SEMANA 2

MEDULA ESPINAL
CONFIGURACION INTERNA
ANATOMIA
MEDULA ESPINAL
Porción del SNC situada dentro del conducto
vertebral
V 45 cm M 42 cm
Aplanado a-p
MEDULA ESPINAL
Límites
decusación de las pirámides o
arco anterior del atlas y apófisis odontoides
del axis
vértice del cono medular L1-L2

extremo caudal: filum terminale

extensión de la piamadre
interno: hasta el extremo inferior
de la cisterna lumbar
externo: o ligamento coccigeo,
cubierto por duramadre
límites
 MEDULA ESPINAL
-Porción superior: arco anterior del atlas hasta la C3
- Intumescencia cervical: C3 hasta T3 , C4-nervio frénico
y raíces del plexo braquial(C5-T1)
- Porción torácica : inter intumescencias T3 – T9-10
raices de los nervios intercostales
-Intumescencia lumbosacra: T9-10 a L2 plexos l-s
- Cono medular: L2, Raíces sacras y coccígeas
- Filum terminal
RN ocupa la extensión total del conducto
vertebral
Niño L3
Adulto L2
el segmento medular donde nace la raíz
no corresponde a la altura del foramen
intervertebral
Cola de caballo (cauda equina)
gran longitud por su origen alto
gran manojo de raices que rodea al cono terminal
y al filum terminal
de L2 a las diez últimas raíces espinales
MEDULA ESPINAL
corte horizontal
MEDULA ESPINAL
vista longitudinal
variaciones regionales
Surco medio anterior es bien pronunciado
Surco medio Posterior se continua con el
tabique medio posterior.
Surco postero lateral
Surco anterolateral
Surco intermedio posterior
(desde D6)

Cervical bastante sustancia gris y blanca

Dorsal marcada disminución de sustancia gris
Lumbar y sacra poca sustancia blanca sustancia
gris prominente
Variaciones
regionales
Disposición general de las raíces espinales
 correlación vértebra - médula
MED VERT
C1 C1

• fórmula de Chipault modificada por Lazorthes C7 C6

• Vértebras cervicales: agregar 1 T6 T4

• Vértebras torácicas superiores (T1 -T6): agregar 2
T12 T9
• Vértebras torácicas inferiores (T7-T9): agregar 3
• Vértebra torácica T10: segmentos medulares L 1 y L2 L1 T10
• Vértebra torácica T11 : segmentos medulares L3 y L4
L5-S1 T12
• Vértebra torácica T12: segmento medular L5
(EPICONO)
• Vértebra lumbar L1: segmentos medulares sacros y coccIgeos CONO L1
(S2-S4)
• DURAMADRE cubiertas medulares
• ARACNOIDES
• PIAMADRE
• Epipia (vascular)
• Pia intima(fibras colágenas,
avascular)
Cubiertas medulares
meninges
Consideraciones clínicas
Punción lumbar
Consideraciones clínicas
hernia discal
Irrigación irrigación
Irrigación
este dispositivo existe a nivel de las intumescencias
cervical y lumbosacra. bien vascularizadas, pero
desaparece a nivel de la médula torácica
drenaje venoso
drenaje venoso
Estructura histológica
de la médula espinal
Neurona – Sustancias gris y
blanca
 I. Generalidades
II. Neurona: Partes y clasificación
III. Sustancia Gris y Blanca: Configuración histológica y Morfología
Organización celular
Tipos de tejido
Sistema nervioso
Técnicas histológicas
• Hematoxilina Eosina

• Núcleos
• Citoplasma
Técnicas histológicas

Violeta de Cresilo

Colorante básico sintético

Núcleo de neuronas
Cuerpos de Nissl
Técnicas histológicas

Tinción de Nissl

Utiliza
colorantes
básicos: Violeta
de Cresilo, Rojo
neutro o Azul
de toluidina.

Uso: Cuerpos
de Nissl en
citoplasma.
Técnicas histológicas
• Luxol Fast Blue:
• Colorante a base de cobre, atracción
a bases de lipoproteínas de la
mielina.
• USO
• Modificaciones: Klüver - Barrera
Técnicas histológicas
• Impregnación de Golgi:
• Técnica que usa Nitrato de Plata
• Uso
II. NEURONA
Neurona
• Cuerpo o soma
• Núcleo
• Citoplasma (pericarion)*
• Prolongaciones
citoplasmáticas (fibras
nerviosas).
• Axón (cilindroeje)
• Dendritas
 Soma
• Núcleo: variable
• Nucleólo
• Pericarion: variable
• poligonal o angular (prolongaciones).
• Sustancia o corpúsculos de Nissl
(ergastoplasma)
• Gránulos basófilos (ARN RER, ribosomas y
Lisozomas: SINTESIS DE PROTEINAS)
• En pericarion y dendritas. Ausente en cono
axónico y axón.
• Forma y tamaño: Tipo de neurona. Ejem:
neuronas grandes (motora médula) tienen
gránulos gruesos y abundantes.
• REL: ME pericarion, dendritas y axones.
• Neurofibrillas: ARGENTICA, finos filamentos,
pericarion (cruzadas) y prolongaciones
(paralelas).
• ME: haces de filamentos (neurofilamentos) con
microtúbulos.
• Estabilidad a la morfología neuronal.
• AG: pericarion, anillo alrededor del núcleo.
• Mitocondrias: pericarion y prolongaciones
• Centrosoma: en único centriolo neuronal.
Desconocido.
• Inclusiones: gotas de lípidos.
• Pigmento:
• Melanina: Ejem: sustancia negra mesencéfalo.
• Lipofucsina: edad
 Prolongaciones citoplasmáticas
• DENDRITAS:
• Numerosas, excepciones (pocas o ninguna). Ramificaciones dicotómicas en ángulo
agudo.
• Receptiva.
• ESPINAS: sinapsis con terminales axónicas de otras neuronas.
• A veces: terminales dendrodendríticas.
• AXÓN O CILINDROEJE:
• Único, ángulo recto.
• Cono axónico o de iniciación: gránulos Nissl
• Ramas colaterales (perpendiculares)
• Zona terminal:
• Se divide en ramillete de ramificaciones preterminales o telodendrias, que terminan en
bulbo terminal o botón sináptico.
• Axoplasma: citoplasma
• Mitocondrias, REL, microtúbulos y neurofilamentos
• Vaina de mielina: No forma parte de la neurona.
• Glia: Oligodendrocito o Schwan
• Segmento inicial: de soma a vaina de mielina. Desencadena el potencial de acción.
• Nodos de Ranvier
• Axón: emite colaterales y termina en ramificaciones preterminales (contacto sináptico).
• Segmento inicial: cono-vaina mielina. Inicia potencial de acción. **sinapsis aferentes de inhibición**
• Segmento principal: más largo, con o sin mielina (glia: oligodendrocito o células de Schwan)
• Segmento terminal o telodendrón: ramificación que termina en botones sinápticos.
• Neurona:
• Dendritas : llevan impulso hacia el soma.
• Axón: lleva impulso desde el soma.
* Existen excepciones*
Tipos de neuronas:
• Según la cantidad de
prolongaciones:
• Unipolares: raras
• *Seudounipolares: nacen bipolares,
se fusionan. Ejm: Neuronas sensitivas
de Ganglios espinales y craneales.
• Bipolares
• Ejm: Retina, cóclea (ganglio espiral),
ganglio vestibular.
• Multipolares: más frecuentes
• Ejem: neuronas motoras ME,
piramidales de corteza cerebral
• Según la longitud del axón:
• Neuronas de proyección (Golgi tipo I)
• Soma en SNC , con axón largo (SNC o
Organos periféricos): sustancia blanca
• Interneuronas (Golgi tipo II) o
neuronas de asociación.
• Axón corto ramificado. SNC.
• Según intervención en la función nerviosa:
• Neuronas aferentes o sensitivas:
• Reciben estímulos de la periferia (externos (ambiente) o internos (órganos)). Son seudounipolares.
• Neuronas de asociación o internunciales:
• Entre aferentes y eferentes
• En: SNC o en ganglios nerviosos viscerales
• Neuronas eferentes/efectoras/motoras o secretoras:
• Conducen la respuesta desde SNC hacia célula que recibe impulso nervioso (respuesta de contracción o
secreción). Son multipolares.
• Según neurotransmisor:
• Inhibitorias: Gaba y Glicina
• Excitatorias: Glutamato y Aspartato
• Según forma:
• Piramidal
• Estrellada
• Candelabro

• Si tienen espinas en
dendritas: espinosas
o no espinosas.
• Según su forma:
• Estrellado
• Piramidal
• Redondeada
• Fusiformes
 Terminales axónicas
• Botón terminal/sináptico/neuropodio.
• Sustancia transmisora: neurotransmisor
• Exocitosis
• Hendidura sináptica intercelular
• Neurona presináptica – postsináptica.
III. SUSTANCIA GRIS Y BLANCA
Sustancia gris y sustancia blanca
• GRIS:
• Somas neuronales y células gliales,
rodeados por neuropilo, además de
capilares.
• Axon y dendritas no mielinizadas.
(mielina poco significativa).
• ME: forma “H “con dos astas A y P.
• BLANCA:
• Fibras nerviosas con mielina
(formando haces) y células gliales.
Neuropilo
• Zona del SNC entre los somas
neuronales.
• Prolongaciones dendríticas,
axonales y gliales
Morfología de la médula espinal: Sust. gris

• Astas Anteriores (ventrales):

variable (cervical y sacra)
• Astas posteriores (dorsales):
• Apex o caput (Sustancia
gelatinosa de Rolando)
• Cuello
• Cervical: en parte lateral :
FORMACION RETICULAR
MEDULAR
• Base
• Comisura gris
• Astas laterales o columna
intermedio lateral : Inervación
vegetativa (Segmento
torácico: C8 y L3)
 Núcleos de la sustancia gris
• ASTA POSTERIOR:
• N. posteromarginal: Cel fusiformes
• Sust Gelatinosa Rolando (N sensibilis propius): Neuronas
pequeñas
• N. Propio Asta Posterior: Parte central del cuello. Origen de
fascículos Espinotalamicos y Espinotectales.
• N. Dorsalis (Columna de Clark): Parte interna de la base.
Origen de tracto espinocerebeloso dorsal. Mas notorio de
C8-D1 a L1-L2.
• N. Comisurales Anterior y Posterior: cerca a comisura gris.
• ASTA ANTERIOR:
• N. mediales (2) dorsal y ventral
• N. Laterales (2) dorsal y ventral
• En Sacro (S2 S3 S4) lateral: Nucleos inervacion vegeativa
parasimpática.
• ASTA LATERAL:
• Neuronas pequeñas inervación vegetativa simpática.
Láminas de Rexed
 Láminas de Rexed
• I: núcleo posteromarginal
• II: Sustancia gelatinosa
• III-IV: Núcleo propio de asta posterior, neuronas grandes de la
IV. (Propioceptivo)
• V: Cuello del asta posterior. Límite externo con Formación
reticular.
• VI: Base del asta posterior: Núcleo interno y externo de Cajal.
• VII: Porción intermedia de sust gris. Se diferencia N. Clark y
Columna intermediolateral.
• VIII: Parte media asta anterior (en cervical y sacro)
comprende N. comisurales.
• IX: Neuronas motoras grandes (N mediales y laterales).
Cuerno ventral
• X: Escasas neuronas rodean canal central. Comisura gris
Morfología de la médula espinal: Sust. blanca
FISURA:
- FISURA MEDIA ANTERIOR O VENTRAL
SURCOS:
- CARA ANTERIOR: SURCOS LATERALES
ANTERIORES
- CARA POSTERIOR: SURCO MEDIO
POSTERIOR Y SURCOS LATERALES
POSTERIORES
- CERVICAL: SURCOS INTERMEDIOS
POSTERIORES (ENTRE SMP Y SLP)
- Divide cordon posterior en:
fascículos internos (Gracilis) y
externos (cuneatus).
CORDONES:
- CORDONES ANTERIORES: ENTRE FMA Y
SLA
- CORDONES POSTERIORES: ENTRE SMP Y
SLP
- CORDONES LATERALES: ENTRE SLA Y SLP.
Trasmisión sináptica y
de la unión
 NEURONAS Y CÉLULAS DE SOSTÉN

• El sistema nervioso está compuesto de neuronas, que producen

impulsos electroquímicos y los conducen, y por células de sostén, que
ayudan a las funciones de las neuronas.

• Las neuronas se clasifican desde los puntos de vista funcional y

estructural; los diversos tipos de células de sostén desempeñan
funciones especializadas.
Las neuronas son las subunidades estructurales y funcionales básicas
del sistema nervioso; están especializadas para responder a estímulos
físicos y químicos, conducir impulsos electroquímicos, y liberar
reguladores
Lasquímicos.
neuronas permiten la percepción de estímulos sensoriales, el aprendizaje, la
memoria, y el control de músculos y glándulas. Casi ninguna neurona puede dividirse
mediante mitosis.
 NEURONAS Las dendritas
prolongaciones delgadas
son
y
ramificadas que se extienden
desde el citoplasma del cuerpo
celular. Las dendritas
Tres regiones proporcionan un área receptiva
principales: que transmite impulsos
electroquímicos graduados hacia
1) un cuerpo celular el cuerpo celular.
2) dendritas
3) un axon

El axón es una prolongación

mas larga que conduce
impulsos, llamados
potenciales de acción desde
el cuerpo celular hacia la
periferia.

El cuerpo celular es la porción agrandada de la neurona que contiene el núcleo. Es el “centro nutricional” de la
neurona, donde se producen macromoléculas. El cuerpo celular y las dendritas de mayor tamaño (no así los
axones) contienen cuerpos de Nissl, que se observan al microscopio como gránulos que se tiñen de color oscuro.
Los cuerpos de Nissl están compuestos por pilas grandes de retículo endoplasmático rugoso, que se necesitan
para la síntesis de proteínas de membrana.
 Las células de sostén ayudan a las funciones de las neuronas y son
alrededor de cinco veces mas abundantes que estas últimas. 1. Células de Schwann (también llamadas
En el SNC, las células de sostén se denominan en conjunto neuroglia, o neurolemocitos), que forman vainas de
simplemente células gliales (del griego glia, “pegamento”). mielina alrededor de axones periféricos
2. Células satélite, o gliocitos
A diferencia de las neuronas, que no se dividen por mitosis, las células ganglionares, que sostienen cuerpos de
gliales son capaces de dividirse por mitosis. Esto ayuda a explicar por que células neuronales dentro de los ganglios
los tumores cerebrales en adultos por lo general están compuestos de del SNP.
células gliales mas que de neuronas.

1. Oligodendrocitos, que forman vainas

de mielina alrededor de los axones del
SNC;
2. Microglia, que migra a través del SNC y
fagocita material extraño y degenerado;
3. Astrocitos, que ayudan a regular el
ambiente externo de las neuronas en el
SNC
4. Células ependimarias, que revisten los
ventrículos (Cavidades) del cerebro y el
conducto central de la Médula espinal.
Click to add text
procesos por los cuales se fusionan
las vesículas sinápticas con la
membrana celular aún están en
estudio. Implican a la proteína
lazo-v sinaptobrevina en la
membrana de la vesícula que se fija
con la proteína lazo-t sintaxina en
la membrana celular; en el proceso
también participa un complejo
multiproteínico regulado por
pequeñas trifosfatasas de
guanosina (GTPasas), como rab3
Por lo general, un solo estímulo aplicado a los nervios sensitivos no genera un potencial de acción propagado en la neurona
postsináptica. En lugar de eso, la estimulación produce una despolarización parcial transitoria o una hiperpolarización
transitoria. La respuesta inicial de despolarización originada por un solo estímulo apropiado comienza unos 0.5 ms después
que el impulso aferente entra en la médula espinal. Alcanza su nivel máximo 11.5 ms después y luego declina de forma
exponencial. Durante este potencial, la excitabilidad de la neurona a otros estímulos aumenta y, por consiguiente, el
potencial se llama potencial postsináptico excitador (EPSP)
Potencial postsináptico inhibidor (IPSP)
Un potencial postsináptico inhibidor , puede producirse por:
un aumento localizado en el transporte de iones cloro (Cl–). Cuando un botón sináptico inhibidor se
activa, el transmisor liberado induce la abertura de conductos de iones cloro en el área de la membrana
celular postsináptica bajo el botón. El cloro se desplaza a favor de su gradiente de concentración. El
efecto neto es la transferencia de carga negativa a la célula, por lo que aumenta el potencial de
membrana. La menor excitabilidad de la membrana del nervio durante el potencial postsináptico
inhibidor se debe al desplazamiento del potencial de membrana en sentido contrario al nivel de
activación. Por consiguiente, se requiere mayor actividad excitadora (despolarizante) para llegar al nivel
de activación. El hecho de que el potencial postsináptico inhibidor esté mediado por iones cloro puede
demostrarse con la repetición del estímulo mientras se varía el potencial de membrana en reposo de la
célula postsináptica. Cuando el potencial de membrana se halla en ECl, el potencial desaparece (fig. 6-7)
y con potenciales de membrana más negativos, se torna positivo (potencial de inversión). Como los
potenciales postsinápticos inhibidores son hiperpolarizaciones netas, quizá se generen por alteraciones
en otros conductos iónicos de la neurona. Por ejemplo, pueden producirse por la abertura de conductos
del ion potasio (K+), con salida de este ion de la célula postsináptica, o por cierre de los conductos de
sodio o calcio
Neurotransmisores y receptores
SINAPSIS QUÍMICAS
Las neuronas secretan SEÑALES QUÍMICAS
• Existen numerosas moléculas identificadas como señales neurocrinas.
• Su composición química es variada (aminas, aminoácidos, etc).
• Pueden funcionar neurotransmisores.
• Los neurotransmisores actúan somo señales paracrinas (en células
diana ubicadas cerca de la neurona que las secreta)
• Neurotrasmisor: molécula que actúa primariamente en la sinapsis y
genera una respuesta rápida.
 Los neurotransmisores
tienen diferente
estructura química,
localización y funciones
 Vesículas
claras

Hay dos clases principales

neurotransmisores los de
moléculas pequeñas y los
de moléculas grandes o
neuropéptidos

Vesículas
centro denso
La acción de un neurotransmisor depende más del
tipo de receptor sobre el cual actúa
Cada mediador químico tiene el potencial de actuar sobre
muchos subtipos de receptores

• Noradrenalina actúa sobre los

receptores adrenérgicos α1, α2,
β1, β2 y β3.
• Esto multiplica los posibles
efectos de un determinado
ligando
• Vuelve más selectivos sus efectos
en una determinada célula
Hay receptores presinápticos y postsinápticos para
muchos transmisores secretados

• Autorreceptor inhibe secreción

adicional del transmisor (α2
adrenérgico - retroalimentación)
• Heterorreceptor que se activa por
otro ligando (noradrenalina actúa
sobre un heterorreceptor e inhibe la
liberación de acetilcolina
• Aveces los receptores presinápticos
facilitan la liberación neurotransmisor
Los receptores pueden clasificarse en ionotropos y
metabotropos

• Receptores ionótropos aumenta

directamente la conductancia iónica
• Receptores metabótropos se unen
segundos mensajeros que modulan la
conductancia iónica
En exposición prolongada los receptores pierden
reactividad a ligandos (desensibilización)

• Desensibilización homóloga pierde

reactividad solo para un ligando y lo
mantiene a otros ligandos
• Desensibilización heteróloga pierde
reactividad a los otros ligandos
Los diferentes neurotransmisores
se conectan de manera difusa
• Noradrenérgicas en el locus cerúleo,

• Serotoninérgicas en el núcleos del rafe

• Dopaminérgicas en la sustancia negra
• Acetilcolina (colinérgicas) en el
complejo proencefálico basal
Receptores de neurotransmisores de molécula pequeña
Receptores de neurotransmisores de molécula pequeña
Receptores de neurotransmisores de molécula pequeña
NEUROTRANSMISORES
 El glutamato es el principal
transmisor excitador del SNC
Glía
• Interviene en ≈ 75% de la transmisión de
impulsos excitadores
• Exocitosis de neurotransmisor dependiente
de Ca++
• Acción receptores ionotrópicos y
metabotrópicos
• Recaptación por transporte activo
presinápticos y de la glía
• Está concentrado en microvesículas
sinápticas por transportador de glutamato
microvesicular
El glutamato actúa sobre los receptores ionotrópicos y
metabotropos en el SNC

• Receptor AMPA o kainato: Efecto excitatorio rápido

por ingreso Na+ y sale K, escaso Ca.
• Receptor NMDA: Efecto excitatorio lento y
excitotóxico por ingresa Ca y Na. Facilitada por
glicina, bloqueado por Mg si potencial es normal
• Receptor metabotrópico activa segundos
mensajeros (IP3, DAG, AMPc). Plasticidad sináptica.

AMPA (α-amino hidroxi metil isoxasol

propionato)
NMDA (N metil D aspartato)
Kainato
Receptores de glutamato
¿Qué tipo de receptor de glutamato es?
El GABA es el mediador inhibidor principal del encéfalo y
media la inhibición presináptica y postsináptica
Activación GABA A ingresa Cl- y potenciales postsinápticos inhibidores rápidos

Activación GABA B activa proteína G1 y abertura canal K+ y G0 que inhibe ingreso

Ca2+

Activación GABA B media inhibición pre y postsináptica lenta

 La benzodiacepinas
aumentan conductancia del
Cl – del receptor GABA A
La glicina tiene efectos tanto
excitadores como inhibidores
en el SNC
✔ Unido a receptores NMDA
favorece acciones del glutamato
✔ Unido receptor de glicina aumenta
conductancia al Cl–
 La acetilcolina
liberada por Ca++ es el
transmisor liberado por
todas las neuronas que
salen del SNC

Para que ocurre la

repolarización debe
eliminarse rápidamente
por la acetilcolinesterasa
 Los receptores de
acetilcolina se dividen en
muscarínicos y nicotínicos
según sus propiedades
farmacológicas
 Los receptores de acetilcolina se dividen en
muscarínicos y nicotínicos según sus propiedades
farmacológicas
El receptor nicotínico activado permite ingreso de sodio,
salida de potasio e ingreso de calcio a través de su
gradiente electroquimico
El transmisor químico de casi todas
las terminaciones posganglionares
simpáticas es la noradrenalina

El cerebro también contiene neuronas

que secretan noradrenalina y
adrenalina y actúan como
neuromoduladores

Péptidos (P), Norepinefrina (NE)

Transportador de noradrenalina (NET)
Transportador de monoamina microvesicular (VMAT)
Proteinas asociadas a sinaptosoma (SNAP)
Proteínas de membrana asociadas a microvesiculas
(VAMP
 La noradrenalina y otras aminas
es eliminada de hendidura
sináptica por unión a receptores
postsinápticos, recaptación por
NET a neuronas presinápticas o
por el catabolismo

La adrenalina y la noradrenalina
actúan sobre receptores α y β
adrenérgicos.
Noradrenalina mayor afinidad α
y adrenalina por los β
Los receptores adrenérgicos α1 se acopla por proteínas Gq a
fosfolipasa C que forma IP3 y DAG que aumentan Ca intracelular y
activa proteína cinasa C

Excitador

Inhibidor

Moviliza las reservas de Ca2+ intracelulares

Activa a la proteína cinasa C

Excitador
 Los receptores adrenérgicos α2 presinápticos son
autorreceptores e inhiben liberación adicional de noradrenalina
por terminaciones nerviosas simpáticas posganglionares
• Los receptores adrenérgicos α1 están en
músculo liso vascular y cardiaco
• Los receptores adrenérgicos α2 están en SNC,
islotes páncreas, terminaciones nerviosas
• Los receptores β1 están en corazón y células
yuxtaglomerulares renales
• Los receptores β2 están en músculo liso
bronquial y músculo estriado
• Los receptores β3 están en tejido adiposo
 Múltiples acciones y
localizaciones de receptores
de serotonina

1. 5-HT2A median la agregación de las plaquetas y la

contracción del músculo liso
2. 5-HT3 en aparato digestivo y en la zona postrema
se relacionan con el vómito
3. 5-HT4 en aparato digestivo facilitan la secreción y
el peristaltismo
4. 5-HT6 y 5-HT7 en sistema límbico
5. 5-HT6 tienen gran afinidad por antidepresivos.
 Múltiples receptores, diferentes segundos
mensajeros y efectos iónicos de la serotonina
 La sustancia P es un
neurotransmisor de molécula grande
que media la trasmisión lenta del
dolor en médula espinal
Su receptor es neurocinina y aumenta la formación
de IP3 y DAG
En el sistema nigroestriado e hipotálamo interviene
regulación neuroendocrino
En la piel produce eritema y edema
En intestino interviene en peristaltismo
 Péptidos opioides

• Los tres inhiben a la adenililciclasa

• La activación de los receptores μ
aumenta la conductancia de K+
• La activación de los receptores κ y
δ inhiben apertura conductos del
Ca2+ presinápticos
Efectos fisiológicos de
receptores opioides
GRACIAS