EMBRIOLOGÍA
EMBRIOLOGÍA
Fecundación: fusión de gametos femenino y masculino. Se produce en el día 1, dura 24 horas y tiene lugar en la ampolla
de la trompa uterina.
El resultado de la fecundación va a dar origen a un cigoto, este tiene 46 cromosomas. 23 cromosomas del
espermatozoide y 23 del ovocito secundario.
EL PROCESO DE FECUNDACIÓN SE PUEDE DIVIDIR EN LAS SIGUIENTES ETAPAS:
1. EN LA PENETRACIÓN DE LA CORONA RADIADA.
2. EL RECONOCIMIENTO Y ADHESIÓN.
Los espermatozoides en la membrana pelúcida se adhieren firmemente entre sí, la proteína ZP3 de la zona pelúcida,
participa en la fijación del espermatozoide lo que a su vez desencadena la reacción acrosómica.
3. LA REACCIÓN ACROSÓMICA.
Esta reacción es la que se desencadena cuando el espermatozoide se
pone en contacto con la membrana pelúcida, y esto es lo que hace
posible que el espermatozoide avance a través de esta membrana.
6. EL BLOQUEO DE LA POLISPERMIA.
Es cuando se fusionan las membranas plasmáticas de ambos gametos, lo que también recibe el nombre de reacción
cortical, esta consiste en una elevación de iones de calcio cuya consecuencia es la liberación de gránulos corticales hacia
el espacio periovular, esto altera la estructura molecular de la membrana pelúcida y provoca la inmovilización y
expulsión de los espermatozoides atrapados en ella. Así habitualmente, sólo penetra la cabeza de un espermatozoide, esta
fecundación, recibe el nombre de monoespérmica y es la que ocurre en los mamíferos, por el contrario, en las aves es
normal la fecundación poliespérmica de manera que entre 20 y 40 espermatozoides entran dentro del ovulo, pero solo el
núcleo de uno de ellos se aproxima y se une al núcleo del gameto femenino.
9. LA ANFIMIXIS.
Los pronúcleos se colocan uno muy cerca del otro en el centro del
cigoto, perdiendo sus membranas nucleares. Mientras tanto, los
cromosomas ya dispuestos en pares homólogos vuelven a
condensarse y se colocan en el plano ecuatoriano de las células,
como en una metafase mitótica común. La anfimixis significa la
reconstitución del nuevo núcleo diploide del cigoto y representa el
fin de la fecundación, con ella comienza la primera división mitótica
de la segmentación del cigoto.
Alrededor del 3er día después de la fecundación la célula del embrión compactado se divide de nuevo para formar la
mórula de 16 células, las células en el interior de la mórula constituyen la masa celular interna y las células que la rodean
constituyen la masa celular externa.
DÍA 7 DE GESTACIÓN
Para el séptimo día el endometrio se erosiona por el sincitiotrofoblasto a través de sus enzimas y el embrioblasto genera
dos capas, una capa cilíndrica que recibe el nombre de EPIBLASTO y una capa cúbica llamada HIPOBLASTO que
posteriormente forman el disco germinativo bilaminar
El trofoblasto se encuentra diferenciado en dos capas: en citotrofoblasto como la capa interna de células mononucleares,
con limites celulares y en sincitiotrofoblasto como la capa externa multinucleada, sin límites celulares
visibles.
El citotrofoblasto en mitosis migra hacia afuera para formar el sincitotrofoblasto.
El embrioblasto o macizo celular interno se diferencia en dos capas en una capa o lámina de células cuboides conocida
como hipoblasto y en una capa o lámina de célula cilíndricas altas llamada epiblasto, tanto el hipoblasto como el
epiblasto constituyen el disco germinativo bilaminar.
En el epiblasto aparece una pequeña cavidad que aumenta de tamaño y se convierte en la cavidad amniótica, las células
del epiblasto que se encuentran adyacentes se denominan amnioblastos y junto con el resto del epiblasto revista en la
cavidad amniótica.
EL TECHO DE LA CAVIDAD AMNIOTICA, SE DENOMINA AMNIO Y EL PISO EL EPIBLASTO
DÍA 9 DE GESTACIÓN
En el noveno día el blastocisto se encuentra implantado a mayor profundidad en el endometrio materno y como
consecuencia de su inmersión en la superficie del epitelio se genera una oclusión por un coágulo de fibrina, en el
sincitiotrofoblasto aparecen unos espacios que reciben el nombre de vacuolas.
Estas vacuolas se fusionan y constituyen grandes espacios llamadas lagunas trofoblásticas
En la superficie interna del citotrofoblasto comienza a formarse una membrana delgada que se conoce con el nombre de
MEMBRANA EXOCELÓMICA o de Heuser. Esta membrana junto con el hipoblasto genera el recubrimiento de la
cavidad exocelómica o también llamado saco vitelino primitivo.
DÍA 11 Y 12 DE GESTACIÓN
Para los días 11 y 12 del desarrollo el blastocisto se encuentra totalmente inmerso en el estroma endometrial y el
epitelio de superficie se cierra por completo provocándose solo un pequeño bulto en la luz del útero.
Las lagunas trofoblásticas del sincitiotrofoblasto forman una notable red intercomunicada y al mismo tiempo penetran a
mayor profundidad en el estroma y erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos provocando el
ingreso de sangre materna al sistema lagunar, estos capilares que se encuentran congestionados y dilatados se conocen
como sinusoides maternos, de esta manera a medida que el trofoblasto sigue erosionando más sinusoides, la sangre
materna empieza a fluir por el sistema trofoblástico estableciéndose así la circulación útero placentaria.
Al mismo tiempo aparecen entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelomica,
una nueva población de células que forman un tejido conectivo laxo y fino este tejido recibe el nombre de mesodermo
extraembrionario y ocupa de manera eventual todo el espacio ubicado entre el trofoblasto por fuera y el amnios y la
membrana exocelómica por dentro.
En el mesodermo extraembrionario se desarrollan cavidades que terminan confluyendo en una sola y crean un nuevo
espacio, conocido como cavidad extraembrionaria o cavidad coriónica o celoma. Posteriormente este espacio circunda
al saco vitelino primitivo y a la cavidad amniótica, excepto en el punto en el que el disco germinal se conecta con el
trofoblasto por medio del pedículo de fijación.
Como consecuencia de la aparición de la cavidad coriónica el mesodermo extraembrionario se desdobla en dos hojas; en
una hoja que cubre al citotrofoblasto y amnios (techo de la cavidad amniótica), que se conoce como mesodermo
somático o parietal extraembrionario y otra que recubre al saco vitelino y que se denomina mesodermo esplácnico o
visceral extraembrionario.
El endometrio materno en estos días se vuelve rico en glucógeno y lípidos y además este tejido se vuelve edematoso y a
estos cambios se los conocen como reacción decidual.
DÍA 13 DE GESTACIÓN
Para el día 13 la cicatriz en el epitelio superficial ya ha desaparecido, sin embargo, en ocasiones se presenta hemorragia
en el sitio de implantación, como consecuencia del incremento del flujo sanguíneo hacia los espacios lagunares, como
esta hemorragia tiene lugar cerca del día 28 del ciclo menstrual puede confundirse como una hemorragia menstrual
normal y en algunos casos nos puede hacer fallar en el cálculo de la fecha probable de parto.
Las células del citotrofoblasto muestran proliferación local y penetran al sincitiotrofoblasto para realizar columnas
celulares circundadas por sincitio, estas columnas celulares con su cubierta sincitial se conocen como VELLOSIDADES
PRIMARIAS.
En el hipoblasto se producen células adicionales que migran siguiendo el interior de la membrana exocelómica, estas
células proliferan y dan origen a una cavidad nueva dentro de la cavidad celómica extraembrionaria y este nuevo espacio
se conoce como SACO VITELINO SECUNDARIO O SACO VITELINO DEFINITIVO.
Este saco vitelino es mucho más pequeño que el saco vitelino primitivo y durante su conformación se desprenden
grandes porciones en la cavidad coriónica que se denominan quistes exocelómicos. En el mismo periodo el celoma
extraembrionario se expande y forma una cavidad amplia, la cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que
recubre el interior del citotrofoblasto (parietal o somático) cambia de nombre y se conoce PLACA CORIÓNICA.
DÍA 14 DE GESTACIÓN
La placa coriónica, más el sincitiotrofoblasto, más el citotrofoblasto, se conoce como corión y el corion forma la pared
del saco coriónico, donde el saco vitelinolino definitivo y la cavidad amniótica, quedan suspendidos por el pedículo de
fijación, este pedículo con el desarrollo de los vasos sanguíneos se convierte en el cordón umbilical
En el disco germinativo bilaminar observamos las partes que lo componen el epiblasto y el hipoblasto. En el epiblasto
veremos a los amioblastos y en el hipoblasto algunas células se han tornados cilíndricas y hace que el área sea engrosada,
esta área se conoce como placa precordal y esta placa en este sitio nos informa la localización de la boca y así mismo esun
elemento organizador de la cabeza del embrión.
TERCERA SEMANA DE DESARROLLO
Durante la finalización de la segunda semana, el epiblasto e hipoblasto, ambos forman el disco germinativo bilaminar,
las cavidades formadas eran; la cavidad amniótica y el saco vitelino definitivo y luego encontramos al sincitiotrofoblasto,
al citotrofoblasto y la placa coriónica con el pedículo de fijación.
El evento más relevante en la tercera semana es la gastrulación y es el proceso mediante el cual se establecen las tres
capas germinales en el embrión, de afuera hacia adentro tenemos al ectodermo, al mesodermo y al endodermo y de esta
manera constituyen un disco embrionario trilaminar
Para estudiar este fenómeno debemos realizar dos cortes para poder separar al disco bilaminar, uno al nivel de la cavidad
amniótica y otro a nivel del saco vitelino definitivo y lo vamos a observar desde una vista dorsal.
Una vez que realizamos los cortes nos encontramos con esta estructura, por un lado, observamos la membrana buco u
orofaríngea que posteriormente constituye la cavidad oral y por el otro comienza la formación de la línea primitiva en la
superficie del epiblasto (parte caudal) y esta formación da inicio a la gastrulación.
LA LINEA PRIMITIVA SE FORMA POR LA INVAGINACIÓN DE LAS CELULAS DEL EPIBLASTO.
Si seleccionamos esta porción de la parte de la cavidad amniótica y el saco vitelino, podemos observar el disco bilaminar
conformado por el epiblasto y el hipoblasto.
Con la aparición de la línea primitiva se establece la polaridad del embrión y nos permite distinguir un EJE CRÁNEO
CAUDAL a la previa formación de sus EXTREMOS CRANEAL Y CAUDAL, permite identificar también la
SUPERFICIES DORSAL Y VENTRAL, también nos permite identificar el lado derecho y lado izquierdo de este disco
embrionario.
La superficie dorsal está ubicada hacia la cavidad amniótica.
La superficie ventral está ubicada hacia el lugar donde se ubica las células del hipoblasto.
Aquí las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, al llegar a la región de la línea se desprenden y cambian de
configuración deslizándose por debajo de él, este movimiento de hundimiento se conoce como invaginación y al
invaginarse, algunas de estas células desplazan al hipoblasto y dan origen al ENDODERMO INTRAEMBRIONARIO.
Las células del hipoblasto son desplazadas fuera del disco embrionario y se incorporan en la pared del saco vitelino
conformando el ENDODERMO EXTRAEMBRIONARIO.
Otro grupo de células se invaginan y se ubicarán entre ese endodermo en formación y las células epiblásticas, para
constituir el MESODERMO INTRAEMBRIONARIO, el resto de las células que permanece en el epiblasto constituyen
la capa más superficial llamada ECTODERMO.
Esta migración sigue un orden, ya que las primeras que migran forman el mesodermo paraaxial (intraembrionario),
luego migran las que generan el mesodermo intermedio y lateral (intraembrionario) y, por último, migran las que dan
lugar al mesodermo extraembrionario.
Una población de células del epiblasto se introduce por el nódulo primitivo y se desplaza cranealmente dando origen al
mesodermo axial o notocorda.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
LAS CELULAS DEL NODULO PRIMITIVO SE INVAGINAN Y MIGRAN
HACIA DIRECCIÓN CEFALICO O CRANEAL, FORMAN EL
CONDUCTO NOCORDAL O PROCESO NOTOCORDAL, ESTE TIENE
UN TECHO QUE ES LA REGIÓN DORSAL Y PISO QUE ES LA
REGIÓN VENTRAL, QUE PARTE DEL CONDUCTO NOTOCORDAL
MÁS EL ENDODERMO FORMAN LA PLACANOTOCORDO
ENDODERMICA
La formación de la notocorda es muy importante sobre todo por qué; ejerce un rol inductor para la formación del tubo
neural procesos también denominado neurulación y a su vez alrededor de ella se formará la columna vertebral dicho
con otras palabras servirá como eje para la formación de la columna.
A los 16 días en la cara dorsal del disco germinal podemos distinguir que en la región craneal se encuentra la membrana
orofaríngea y en la región caudal se encuentra la membrana cloacal de forma similar a la membrana bucofaríngea.
Si se realiza un corte sagital y se observa medialmente veremos que tanto la membrana bucofaríngea como la membrana
cloacal, están constituidas solamente por endodermo y ectodermo.
Cuando se establece la membrana cloacal en la región posterior del saco vitelino, se forma un divertículo que se extiende
hacia el interior del pediculo de fijación, este recibe el nombre de ALANTOIDES o divertículo al antroentérico.
Con respecto al crecimiento del disco embrionario, su crecimiento es en sentido cefalocaudal debido a la invaginación y
migración de células, desde la línea primitiva en sentido cefálico y lateral, y posteriormente en sentido caudal, esto
continua hasta el final de la cuarta semana de gestación.
Desarrollo de las vellosidades coriónicas.
En la segunda semana el citotrofoblasto invade al sincitiotrofoblasto para constituir las vellosidades primarias.
Sí se realiza un corte transversal podemos observar como la vellosidad primaria; está conformada en su interior por un
núcleo de citotrofoblasto y una cubierta de sincitiotrofoblasto, posteriormente células mesodérmicas invaden el núcleo
citotrofoblástico y crecen hacia el tejido endometrial o decidua.
Si se realiza un corte transversal se observa que una vellosidad secundaria tendrá; una capa externa de sincitotrofoblasto,
seguida de citotrofoblasto y en la parte central un núcleo de mesodermo.
Al final de la tercera semana, las células mesodérmicas que se encuentran en el centro de la vellosidad comienzan a
diferenciarse en células sanguíneas y vasos sanguíneos pequeños, que dan origen al sistema capilar velloso, ahora la
vellosidad se denomina vellosidad terciaria o vellosidad placentaria definitiva y los capilares dentro de la vellosidad
terciaria se fusionan y forman redes arteriocapilares, que al poco tiempo se conectan con el corazón embrionario y
suministran los nutrientes, el oxígeno cuando el corazón comienza a latir en la cuarta semana.
Las vellosidades que se extienden desde la placa coriónica hasta la decidua basal se llaman vellosidades troncales o de
anclaje y las vellosidades que crecen a partir de las zonas laterales de las vellosidades de anclanje, se denominan
vellosidades libres o ramificadas y en estas se producen intercambio principal de sangre de la madre y el embrión.
urante la segunda semana del desarrollo embrionario, se habla de simetría bilateral, sin embargo, ya durante la tercera
semana del desarrollo embrionario luego que se produjo grastrulación y el establecimiento germinativo trilaminar,
se habla de asimetría bilateral.
ASIMETRÍA BILATERAL
Durante el proceso de gastrulación, se activan una serie de señalizaciones moleculares que hacen queden ya
determinadas las posiciones asimétricas de determinados órganos del cuerpo humano.
¿Como se produce esto?
Se sabe que las células del nódulo de Hensen, específicamente en su porción ventral poseen cilias que se mueven hacia la
izquierda haciendo que, en la porción izquierda de este disco germinativo trilaminar, se posicionen ciertas moléculas
como son la molécula nodal y la molécula lefty 1.
FUNCIONES DE ESTAS MOLÉCULAS:
La molécula nodal que es codificada por un gen nodal, activa el gen PITX2, este gen activa la codificación la proteína
PITX2, esta proteína es la que determina la lobulación asimétrica de los pulmones, los plegamientos asimétricos del
corazón, posición asimétrica del bazo, del estómago, las rotaciones asimétricas intestinales, etc.
La molécula lefty 1 se ubica del lado izquierdo de la línea primitiva, impide la difusión de moléculas determinantes del
lado izquierdo hacia el lado derecho.
Vemos en detalle la implantación dentro del endometrio materno. Este es el pedículo de fijación y también podemos
observar al mesodermo somático extraembrionario cubriendo a la cavidad amniótica y al saco vitelino cubierto por el
mesodermo esplácnico extraembrionario.
Se realiza dos cortes transversales uno a nivel de la cavidad amniótica y otro a nivel del saco vitelino definitivo y lo vamos
a observar desde una vista dorsal hacia el ectodermo.
En un primer momento la placa neural tiene la misma longitud que la notorcoda subyacente. Pero a medida que la
notocorda aumenta de longitud, la placa neural crece en sentido cefalocaudal y experimenta un ensanchamiento al
finalizar la tercera semana sus bordes laterales se elevan para formar los pliegues neurales y la región media se hunde y
origina el surco neural.
Los pliegues neurales son prominentes en el extremo craneal del embrión y de forma gradual comienzan a desplazarse
hacia la línea media para fusionarse y formar el tubo neural. La fusión inicia en la región cervical y continúa tanto en
sentido cefálico como en sentido caudal, a medida que se completa la fusión en los extremos cefálicos y caudal se
encuentran los neuróporos que se comunican con la cavidad amniótica.
El neuróporo anterior o rostral y el neuróporo posterior o caudal, el cierre del neuróporo anterior ocurre cerca del día
25, en tanto que el neuroporo posterior se cierra el día 28, cuando estos neuróporos no se cierran dan respectivas sus
malformaciones, con esto se completa la neurulación.
El tubo neural en su desarrollo final dará origen al sistema nervioso central, a la retina, la glándula pineal o epífisis y a la
neurohipófisis.
Los pliegues neurales ahora constituyen a los costados del tubo neural lo que se llaman crestas neurales.
El tubo neural va a dar origen al sistema nervioso central.
Las crestas neurales dan origen al sistema nervioso periférico.
Las células de la cresta neural migran en dos rutas; una dorsal a través de la dermis, mediante la cual ingresan al
ectodermo a través de los orificios en la lamina basal para formar melanocitos en la piel y los folículos pilosos. Una vía
ventral por la mitad anterior de cada somita para convertirse en ganglios sensitivos, neuronas simpáticas y entéricas,
células de Schwann y células de la médula suprarrenal.
Como consecuencia de la neurulación; el ectodermo queda segmentado en tres grupos celulares; el que queda
directamente en el tubo neural y que se conoce como neuroectodermo, el que cubre al tubo neural por fuera y que se
encuentra en la superficie denominado ectodermo superficial o ectodermo no neural y ectodermo que se diferencia en
las células de las crestas neurales.
Los pliegues neurales ahora son crestas neurales.
Las células de las crestas neurales son células del borde lateral de neuroectodermo, que se separa de sus vecinas en el
momento en el que los pliegues neurales se elevan y fusionan para formar el tubo neural.
Estas células experimentan una transición de epitelio a mesénquima por migración activa y desplazamiento a medida
que abandonan el neuroectodermo y luego logran penetrar en el mesodermo subyacente de allí migran a diferentes
zonas o estructuras embrionarias y su mesénquima se conoce como ECTOMESENQUIMA.
Se diferencia en tejido conectivo y óseo de la cara y el cráneo en los ganglios de los nervios craneales, células C de la
glándula tiroides, tabique tronco conal del corazón, dermis de la cara y el cuello, en raíces dorsales de los ganglios
espinales, en los ganglios de la cadena simpática y ganglios preaorticos, la médula suprarrenal, ganglio parasimpatico del
tubo gastro intestinal, células de Schwann y células gliales, leptomeninges, melanocitos, odontoblasto y en células de
músculo liso para vaso sanguíneos de la cara y el prosencéfalo.
En el ectodermo superficial al momento de cerrarse el tubo neural aparecen dos engrosamientos bilaterales en la región
cefálica del embrión, que se denominan placodas óticas y placodas del cristalino.
Las placodas óticas se invaginan y forman las vesículas óticas que se convertirán en las estructuras necesarias para la
audición y el equilibrio y las placodas del cristalino también se invaginan, para constituir las vesículas del cristalino y
durante la quinta semana constituyen al cristalino, estos dos fenómenos marcan el inicio de la embriología del ojo y
el oído.
Este ectodermo superficial también da origen a la epidermis, al cabello, a las uñas, las glándulas de la piel y las glándulas
mamarias, la adenohipófisis y al esmalte dental.
Realizamos un corte transversal, podemos observar que al inicio las células que componen al mesodermo forman una
lámina delgada de tejido laxo a cada lado del proceso notocordal, sin embargo cerca del día 17 las células que se
encuentran cercanas a la notocorda proliferan y constituyen una placa de tejido engrosado que recibe el nombre de
mesodermo para axial, lateral al mesodermo para axial se continúa con el mesodermo intermedio y este experimenta
un adelgazamiento paulatino hasta convertirse en la capa de mesodermo lateral y el mesodermo lateral por cuál esencia
de cavidades produce su división en dos hojas que se continúan con el mesodermo extraembrionario que cubrían al saco
vitelino y a la cavidad amniótica.
Al inicio de la tercera semana el mesodermo paraaxial comienza a organizarse en segmentos, estos segmentos se
denominan SOMITÓMEROS y primero aparecen en la región cefálica del embrión, su formación se produce en
sentido cefalocaudal y cada somitómeros está compuesto por células mesodérmicas que se disponen en espirales
concéntricas en torno al centro de la estructura.
En la región cefálicas los somitomeros se forman en relación con la segmentación de la placa neural, para constituir las
NEURÓMERAS y estas contribuyen al mesenquima de la cabeza, sin embargo, desde la región occipital hasta la caudal
los somitómeros se organizan en SOMITAS, el primer par de somitas aparece en la región occipital del embrión cerca
del día 20 del desarrollo. A partir de ahí surgen nuevas somitas en secuencia cráneo caudal, a una velocidad aproximada
de tres pares por día hasta el final de la quinta semana cuando ya hay 42 a 44 pares de somitas.
Los somitas son bloques de mesodermo intraembrionario (mesodermo paraaxial), que se forman a los costados del tubo
neural y de la notocorda.
Durante la 3ra semana se produce el proceso de la gastrulación y al producirse esta gastrulación se forma el
mesodermo intraembrionario, y este durante la 3ra semana del desarrollo, se empieza a diferenciar en 3 sectores:
Zona bien cercana al tubo neural llamada; mesodermo paraxial.
Zona de mesodermo que se encuentra en la región intermedia del embrión que se llama mesodermo intermedio.
Zona de mesodermo que se encuentra bien lateral se llama; mesodermo lateral, este tiene dos 2 hojas (somatopleura
y esplacnopleura).
En la cuarta semana el mesodermo paraxial o paraxil (que se encuentra a los costados del tubo neural) se diferencia a
somitas, el mesodermo intermedio de la 3ra semana en la 4ta semana se diferencia a gononefrotomo y el mesodermo
lateral de la 3ra semana, durante la 4ta semana sigue siendo mesodermo lateral, porque no se diferencia, sigue
manteniendo sus hojas somatopleura y esplacnopleura.
Plegamiento dorso ventral o latero lateral: la región dorsal se pliega en dirección hacia la ventral o porque los laterales
se van plegando como buscándose entre sí. La consecuencia es; el disco germinativo trilaminar que teníamos al
comienzo de la 4ta semana formado por el endodermo, mesodermo y ectodermo, como producto de este plegamiento
queda transformado en un tubo con 3 capas concéntricas: capa interna de endodermo, una capa intermedia de
mesodermo y una capa externa de ectodermo.
Estas tres capas germinativas tanto el ectodermo, como el mesodermo y el endodermo que inicialmente constituían un
disco germinativo trilaminar y que en esta cuarta semana como producto de los plegamientos constituyen un tubo con
tres paredes concéntricas, van a dar origen a diferentes tejidos y estructuras.
Plegamiento cefalocaudal: se da en forma simultánea con el plegamiento dorso ventral o latero lateral, la región cefálica
se va plegando en dirección a la región caudal y la región caudal en dirección a la región cefálica, por eso se llama
cefalocaudal. Tiene consecuencia como, por ejemplo; muchas estructuras adquieren su posición definitiva que van a
tener en el cuerpo humano.
El ejemplo típico es el del corazón, el corazón inicialmente comienza a formarse por delante de la membrana
bucofaríngea, pero por el plegamiento cefalocaudal, este corazón va dirigiéndose hacia su posición definitiva en la
cavidad torácica.
El primer par occipital y los últimos cinco a siete cosillos desaparecen más adelante y el resto de los somitas constituyen
el esqueleto axial.
Si se realiza un corte transversal a nivel de un somita, se ve que cada somita tiene una forma triangular y este se
subclasifica en tres segmentos; esclerotoma, miotoma y dermatoma. Si nos enfocamos en la región ventromedial del
somita se identifica al esclerotoma y a medida que se desarrolla sus células se vuelven polimórficas a finales de la cuarta
semana.
Estos somitas están formados por 3 grandes regiones:
Región más alejada del tubo neural denominada: Dermatoma.
Región intermedia denominada: Miotoma.
Región más cercana al tubo neural denominada: Esclerotoma.
Las células del esclerotoma, formarán huesos del esqueleto axial, como costillas, vértebras y algunos huesos del neuro
cráneo, inclusive participa en la formación de los tendones.
El Miotoma originará al músculo esquelético.
El dermatoma por su parte origina a la dermis.
El mesodermo intermedio que conecta temporalmente al mesodermo paraaxial con el mesodermo lateral se diferencia
en las estructuras urogenitales en las regiones cervical y torácica superior, da origen a los futuros nefrotomas, mientras
que en el sentido caudal forma el cordón nefrógeno, estos dos sucesos marcan el inicio de la embriología del sistema
genital y el sistema urinario.
La vejiga es el único órgano del sistema urogenital que no deriva del mesodermo intermedio.
El mesodermo lateral o de la placa lateral se encuentra conformado por células que migraron más allá del mesodermo
intermedio. Debido a la aparición de hendiduras que reciben el nombre de espacios celómicos y por cuál esencia de
las mismas el mesodermo lateral queda constituido por dos capas:
Capa somática o parietal; que se encuentra adyacente al ectodermo superficial y se continúa con la capa del mesodermo
parietal extraembrionario rodeando a la cavidad amniótica, esta capa parietal del mesodermo lateral junto el ectodermo
suprayacente se denomina SOMOTOPLEURA.
Capa visceral; que se encuentra adyacente al endodermo y en continuidad con la capa visceral del mesodermo
extraembrionario que reviste al saco vitelino, la capa visceral del mesodermo lateral junto con el endodermo subyacente
constituye la ESPACNOPLEURA.
El mesodermo parietal dará origen a:
Las hojas parietales de las paredes peritoneal, pleural y pericárdica, incluyendo a los huesos de las extremidades, la
cintura escapular, la pélvica y el esternón.
Como consecuencia de la cual esencia de los espacios celómico, van a dar origen a un espacio único longitudinal que se
denomina celoma intraembrionario, este espacio es importante porque al finalizar el plegamiento del embrión
constituye a tres tipos de cavidades corporales; la cavidad pericárdica, las cavidades pleurales y la cavidad peritoneal.
En la tercera semana inicia el desarrollo del corazón, los vasos sanguíneos y las células de la sangre.
Aquí tenemos una vista dorsal de un embrión de aproximadamente 18 días y realizaremos un corte transversal, para
ubicarnos mejor las células destinadas a formar el corazón, derivan del mesodermo esplácnico o visceral, que se ubican
de manera craneal para situarse por delante de la membrana bucofaríngea y los pliegues neurales, esta área tiene forma
de una U invertida y se denomina campo cardiogénico primario.
Las células hemáticas y los vasos sanguíneos también se originan a partir del mesodermo y su desarrollo comienza desde
el inicio de la tercera semana, cuando las células del mesodermo esplácnico extraembrionario que rodea al saco vitelino
se diferencia en células precursoras de la sangre y de los vasos sanguíneos denominados hemangioblastos, estas células
primero se agrupan en forma de islotes de células que gradualmente se canalizan, estos islotes reciben el nombre de
islotes de Wolf y Pander o islotes sanguíneos, y las células centrales de los islotes se transforman en precursoras de las
células sanguíneas. Mientras que las células que se encuentran en la periferia se aplanan y forman las células endoteliales
que revisten los vasos sanguíneos en formación, estos islotes o grupos celulares sanguíneos, emiten yemas a través del
proceso llamado gemación y se acercan unas a otras interconectándose y
dando lugar a una red de vasos pequeños, las células sanguíneas primitivas que se originan en el saco vitelino entran a la
circulación en el día 22 hasta aproximadamente las 6 a 7 semanas, luego sufren una muerte celular programada a
medida que se desarrolla el embrión y son reemplazadas por células sanguíneas de origen fetal.
El saco vitelino es el primer órgano hematopoyético del embrión, pero de tipo extraembrionario.
La formación de células y capilares sanguíneos, también tienen lugar en el pedículo de fijación y en la placa coriónica.
El mecanismo por el cual los vasos surgen a partir de los islotes sanguíneos se denomina VASCULOGÉNESIS.
El mecanismo que implica la gemación a partir de vasos ya existentes se conoce como ANGIOGÉNESIS.
En este corte transversal de un embrión de 19 días vemos como el endodermo cubre la superficie ventral del disco
embrionario y forma el techo del saco vitelino, el principal derivado de esta capa es el tracto gastrointestinal y se
formará durante los plegamientos cefalocaudal y latero ventral del embrión.
El plegamiento cefalocaudal se produce principalmente por el crecimiento longitudinal del sistema nervioso central, por
lo que el embrión se flexiona y toma una forma de arco, este plegamiento es mucho más marcado en las regiones cefálica
y caudal donde más tarde se formarán el pliegue encefálico y el pliegue de caudal.
El plegamiento latero ventral se produce durante la formación de los somitas y estos hacen que el embrión tome una
forma cilíndrica o tubular quedando el endodermo incluido en el interior del embrión, este endodermo constituye el
intestino primitivo o también llamado tubo intestinal. Como resultado de los movimientos de los plegamientos la
comunicación entre el embrión y el saco vitelino se va estrechando progresivamente hasta que se comunican por un
conducto estrecho denominado CONDUCTO ONFALOMESENTÉRICO.
En este intestino primitivo formado se puede distinguir tres porciones; una anterior o cefálica que dará origen al
intestino anterior, una caudal que dará origen al intestino posterior y la parte entre ambas es el intestino medio, que se
comunica de forma temporal con el saco vitelino mediante el conducto onfalomesentérico.
En el extremo cefálico del intestino anterior se encuentra la membrana bucofaríngea la cual durante la cuarta semana se
fenestra estableciendo una conexión entre la cavidad amniótica y el intestino primitivo, de igual manera en el intestino
posterior se encuentra la membrana cloacal la cual se rompe en la séptima semana para formar el orificio del ano.
Otro resultado importante que produce el plegamiento cefalocaudal y lateral, es la incorporación parcial del
ALANTOIDES dentro del cuerpo del embrión, en el que forma la cloaca, la porción distal de la alantoides permanece
en el pedículo de fijación y ya en la quinta semana el saco vitelino, el alantoides y los
vasos umbilicales quedan limitados a la región del anillo umbilical y forman parte de la primera porción de esta
estructura.
Al proseguir el desarrollo el endodermo da origen a la cubierta epitelial del aparato respiratorio que incluye; la tráquea,
bronquios y pulmones. El parénquima de las glándulas tiroides y paratiroides, hígado y páncreas, el estroma reticular de
las amígdalas y el timo, el revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y la uretra y el revestimiento epitelial de la cavidad
timpánica y el conducto auditivo.
APARATO FARÍNGEO
El aparato faríngeo consta de arcos, bolsas, surcos y membrana, situados en la región cefálica del embrion, rodeando
ventrolateralmente a la faringe primitiva. Estos componentes forman externa e internamente unos abultamientos muy
notorios denominado arcos faríngeos.
Están separados por depresiones que por la superficie externa del embrión denominado surcos faríngeos y por dentro
en la faringe primitiva por bolsas faríngeas. Los surcos y bolsas faríngeas están separados por membrana faríngea.
El aparato faríngeo comienza su desarrollo en la cuarta semana y sus arcos, bolsas, surcos y membranas se forman en
pares en secuencia cefalocaudal.
ARCO FARÍNGEO
Inicia su desarrollo en la cuarta semana, como el resultado de la llegada de células de la cresta neural craneal que ha
migrado en dirección ventrolateral y contribuye a la formación de la cabeza y cuello.
Se desarrolla en apares como elevaciones superficiales a los lados de la faringe primitiva.
Cada arco tiene: un núcleo de mesénquima, en la cara externa ectodermo y en la cara interna endodermo.
EL MESÉNQUIMA DERIVA DEL MESODERMO PARAAXIAL Y LATERAL Y DE LAS CÉLULAS DE LA
CRESTA NEURAL.
En el mesénquima de cada arco faríngeo contiene un vaso sanguíneo o arco aórtico, un cartílago, un primordio
muscular y un nervio.
Primer par o arco mandibular: aparece aproximadamente a 23 días y forma dos prominencias a los lados de la boca
primitiva; procesos maxilares y procesos mandibulares, ambos procesos son responsables del desarrollo del esqueleto
óseo del tercio medio e inferior de la cara y de los tejidos blandos de esas proporciones.
Segundo par o arco hioideo: aparece aproximadamente a los 24 días, contribuye a la formación de hueso hioides.
Durante la quinta semana el mesénquima mixto de los arcos faríngeos (mesodermos + cresta neural) ploriferan
constantemente. El mayor crecimiento se da en el segundo arco que crece en dirección caudal superponiéndose con el
tercero y el cuarto y ocultándolo por completo dejando un pequeño espacio denominado seno cervical.
Este desaparece al final de la 7ma semana cuando se fusionan el segundo arco con el tercero, cuarto y sexto.
ARCOS AÓRTICOS
En el mesenquima de cada uno de los arcos faríngeos se encuentra una arteria en la cual emergen del saco
aortopulmonar y termina en algunas de las aortas dorsales, durante su trayecto estos vasos rodean lateralmente a la
faringe primitiva.
Cada uno de ellos dará origen a los segmentos vasculares de la cabeza y el cuello.
El primer par de arcos aórticos: aparece en el día 22 y tres o cuatro días más tarde han desaparecido en su totalidad y la
porción que persiste dará origen a la arteria maxilar y parte de las arterias carótidas externas.
El segundo par de arcos aórticos: aparece casi al mismo tiempo que el primero y de igual manera desaparece al tiempo,
persistiendo sólo algunas porciones que formarán las arterias hioideas y estapedias.
A los 28 días se pueden identificar los terceros, cuartos y sexto arcos aórticos, ya que los dos primeros han desaparecido.
Del Tercer par de arcos aórtico se originan finalmente las arterias carótidas comunes y la porción proximal de las
arterias carótidas internas.
Del cuarto arco aórtico izquierdo, se va a formar el segmento del callao aórtico.
Del cuarto arco aórtico derecho, se formará el segmento proximal de la arteria subclavia derecha.
Del sexto arco aórtico izquierdo de su porción proximal se origina la parte próxima de arteria pulmonar de izquierda y
la parte distal de conducto arterioso, el cual se oblitera al nacimiento.
Del sexto arco aórtico derecho se formará la parte próxima de una arteria pulmonar derecha.
DERIVADOS MUSCULARES
Del botón muscular de cada arco faríngeo se forman los músculos estriados de la cabeza y cuello.
El músculo del primer arco forma el músculo de la masticación (temporal, macetero y pterigoides medial y lateral), el
milohioideo, el vientre anterior del digástrico, el tensor del tímpano y el tensor del velo del paladar.
El músculo del segundo arco dará origen a los músculos de la expresión de la cara.
El músculo del tercer arco formara el músculo estilofaríngeo.
Los músculos del cuarto y sexto arcos dará lugar al cricotiroideo, el elevador del velo del paladar, los constrictores de la
faringe, los constrictores de la laringe y la musculatura estriada del esófago.
BOLSAS FARÍNGEAS
Las bolsas faríngeas se desarrollan en pares en el interior de la faringe primitiva, quedando recubiertas por endodermo,
estas se forman en secuencias cefalocaudal entre los arcos, es decir, el primer par de bolsas se forma entre el primer y
segundo arco y así sucesivamente.
De la primera bolsa faríngea se origina la cavidad timpánica, el antro mastoideo, la tuba auditiva y parte de la
membrana timpánica.
De la segunda bolsa se forman las amígdalas y las fosas y las criptas amigdalinas.
De la tercera bolsa surge el timo y las paratiroides inferiores.
De la cuarta bolsa deriva una pequeña porción del timo y la paratiroides superiores.
SURCOS FARÍNGEOS
Los surcos faríngeos separan por el exterior a los arcos aórticos, se forman cuatro surcos de cada lado.
El primer surco contribuye a estructuras adultas formando el conducto auditivo externo y pabellón auricular.
Del segundo al cuarto surco quedan atrapados por el seno cervical obliterándolose junto con este a medida que se
desarrolla el cuello (entre la quinta y la séptima semana).
FORMACIÓN DE LA CARA
La cara comienza a formarse en la cuarta semana organizándose alrededor de la boca primitiva o estomodeo. Entre la
cuarta y la octava semana ocurre la morfogénesis facial.
La mandíbula y el labio inferior son las primeras partes de la cara que se forman. En su desarrollo participan en
ectodermo superficial, el mesodermo subyacente y células provenientes de la cresta neural craneal.
En la cuarta semana se forman cinco abultamientos alrededor de la boca primitiva los procesos o prominencias faciales:
El proceso frontonasal medial que es único y se ubica por arriba de la boca primitiva.
Los procesos maxilares que son dos y se colocan ambos lados de la boca primitiva.
Los procesos mandibulares que son dos se ubican alrededores de la boca primitiva inmediatamente por debajo del
proceso maxilares.
Los procesos maxilares y mandibulares son parte del primer par de arcos faríngeos.
La boca primitiva que está recubierta por una delgada membrana de origen ectodérmico y endodérmico, la membrana
bucofaríngea.
El crecimiento de estos procesos faciales se debe a la proliferación de las células de la cresta neural que llegaron hasta
este lugar durante la cuarta semana.
El proceso maxilar contiene células de la cresta neural proveniente del prosencéfalo y del mesencéfalo.
El proceso mandibular de células del mesencéfalo y rombencéfalo.
El proceso frontonasal medial que está situado por encima de la boca primitiva recibe células de la cresta neural del
prosencéfalo y está formado por dos porciones:
La frontal en la parte superior y de dónde se desarrolla la frente.
La nasal en la parte inferior que da origen a la nariz.
Los cinco procesos faciales son centros de crecimiento constante del mesénquima que se continúa de un proceso al otro
sin límite demarcación claros.
Al final de la cuarta semana se comienza a romper la membrana bucofaríngea por proceso de muerte celular
fisiológica.
En la porción nasal del proceso frontonasal comienza a expresarse PAX6 en dos pequeñas regiones situados a los lados,
formándose dos engrosamientos ovales del ectodermo superficial, las placodas nasales, estas son convexa en el exterior y
representan los primordios de la nariz.
Está placodas se invaginan en la parte central formando una leve depresión, la fovea nasal, primordio de la cavidad nasal.
Durante la quinta semana, la foveas se profundizan y el mesenquima de los bordes de las placodas proliferan
produciendo una elevación en forma de herradura alrededor de la fovea, la parte media de estas elevaciones da lugar
a las prominencias nasales mediales, mientras que la parte lateral constituye las prominencias nasales laterales.
Cuando finaliza la quinta semana o al principio de la secta el mesénquima de los procesos maxilares prolifera de
manera muy considerable y se desplaza hacia la línea media acercándose a las prominencias nasales. El movimiento
medial arrastra consigo a las prominencias nasales, que también comienzan a aproximarse a sus contralaterales.
Entre estas prominencias se forma el surco naso lagrimal y cuál se extiende desde el ángulo interno del ojo en desarrollo
y la boca del embrión.
En los bordes del primer surco faríngeo comienza a formarse unos pequeños abultamientos, los montículos auriculares,
los primordios de los pabellones auriculares; estos montículos son seis de cada lado, tres sobre el proceso mandibular
de primer arco y los otros tres sobre el segundo arco.
Al final de la sexta semana los procesos maxilares y las prominencias nasales laterales comienzan a unirse a lo largo del
surco naso lagrimal, estableciendo continuidad con las futuras alas de la nariz con las mejillas. En el piso del surco
nasolagrimal, el ectodermo se invagina y forma un cordón sólido que posteriormente se separa de la superficie y se
canaliza en su interior y dan lugar al conducto naso lagrimal, cuyo extremo craneal se expande para formar el saco
lagrimal.
En el transcurso de la séptima semana termina el movimiento medial de los procesos maxilares y prominencias nasales
mediales cuando se encuentran en la línea media y comienzan a fusionarse entre sí.
Esta fusión da origen al segmento intermaxilar el cuál será determinante en la formación del labio y encía superior y del
paladar primario.
También este desplazamiento va a permitir que se forme la nariz definitiva en el centro del tercio medio facial y que los
ojos alcancen su posición final al frente de la cara separados solo por la raíz nasal.
Las alas de la nariz provienen de las prominencias nasales laterales. La raíz o puente nasal es formada por el proceso
frontonasal medial y las cavidades nasales a partir de las fóveas nasales.
Como resumen los procesos maxilares darán origen a la parte superior de la mejilla, de las porciones laterales del labio
superior, de la mayor parte del maxilar y del paladar secundario y contribuirán a la formación del segmento intermaxilar.
Los procesos mandibulares darán origen a la parte inferior de las mejillas, al labio inferior y al mentón.
Entre la octava y la décima semana finaliza la fusión de los procesos faciales y junto con el desarrollo del prosencéfalo y
de la región cervical del embrión ubican en su posición definitiva a los ojos y a los pabellones auriculares, con lo que
queda conformada la cara fetal.
Para la novena o décima semana los pabellones auriculares deben estar situados a la altura de los ojos y el desarrollo final
de la cara ocurre a lo largo del periodo fetal.
NARIZ Y CAVIDAD NASAL
La nariz se desarrolla en la porción lateral de la prominencia frontonasal a partir de la cuarta semana. El crecimiento de
esta estructura se da por interacción entre el ectodermo y el mesénquima.
La primera manifestación de la formación de la nariz, son las placodas frontonasales, son dos engrosamiento de
ectodermo superficial en las porciones ventrolaterales de la prominencia frontonasal.
Las placodas nasales se invaginan en su porción central y dan lugar a la formación de foveas nasales. Alrededor de estas
se desarrollan las prominencias nasales mediales y nasales laterales y cada una de las foveas se transforman en un saco
nasal primitivo.
Cuando se fusionan las prominencias faciales se forma el tabique nasal separando la cavidad nasal original en dos partes,
la cavidad nasal derecha e izquierda.
Hasta la quinta semana los sacos nasales y la cavidad bucal están separados por la membrana buconasal que se rompe a
la sexta semana y se establece la comunicación de las cavidades nasales con la calidad bucal a través de las coanas
primitivas situadas justo detrás del paladar primario.
Cuando los procesos palatinos se desplazan y fusionan en la línea media y forman el paladar secundario, mueven a las
coanas primitivas hacia atrás a nivel de la nasofaringe para dar origen a las coanas definitivas.
Los senos paranasales se desarrollan como evaginaciones o divertículos de las paredes de las cavidades nasales, formando
prolongaciones neumáticas de las cavidades nasales con los huesos vecinos.
CAVIDAD BUCAL
Antes de la tubulación, la membrana bucofaríngea se sitúa caudal a la herradura cardiogénica. A ocurrir la tubulación, el
desarrollo del pliegue encefálico lleva a la membrana bucofaríngea a una porción cefálica al tubo cardiaco primitivo y
caudal respecto del prosencéfalo.
El desarrollo del primer par de arcos faríngeos deja la membrana bucofaríngea en medio y al fondo de la boca primitiva,
la cual está revestida externamente por ectodermo e internamente por endodermo. Del ectodermo de la boca primitiva
se origina el epitelio bucal, mientras que de este punto hacia adentro se originara el endodermo de la faringe primitiva.
Aproximadamente a los 26 días la membrana bucofaríngea se rompe comunicando a la faringe primitiva con el exterior.
Rodeando a la faringe primitiva se desarrolla los arcos faríngeos, cuyo interior está tapizado por endodermo y da lugar a
las bolsas faríngeas.
FORMACIÓN DE LA LENGUA
Comienza a formarse en la cuarta semana, en el piso de la faringe primitiva, entre el primer y segundo arcos faríngeos.
Lo primero que aparece es una elevación medial pequeña por delante del agujero ciego originada por la proliferación de
mesénquima subyacente, la yema lingual. A cada lado de la yema lingual media se forma una protuberancia que se va
proyectando hacia adelante, las yemas linguales laterales, estas protuberancias surgen también de la proliferación del
mesénquima del piso del primer par de arco faríngeo.
Las yemas linguales laterales crecen rápidamente hacia adelante y se fusionan mezclando su mesénquima, estas darán
origen a los dos tercios anteriores de la lengua. El tercio posterior esta formado por eminencia hipobraquial (porción
faríngea).
El mesénquima del piso del primero, tercero y cuarto arcos faríngeos formará el tejido conjuntivo y los vasos sanguíneos
y linfáticos de la lengua. Los músculos de la lengua se originan de los mioblastos.
PLACENTA
A finales de la primera semana comienza la implantación del blastocisto en el endometrio materno.
En la segunda semana sigue avanzando el proceso de implantación, el trofoblasto que se formó a principio de la primera
semana, se diferencia en 2 grandes zonas, una capa interna de células mononucleadas (citotrofoblasto) y una capa más
externa que multinucleada (sincitiotrofoblasto). En la segunda semana aparecen vellosidades, prolongaciones o
evaginaciones digitiformes del citotrofoblasto dentro del sincitiotrofoblasto que se llaman vellosidades coriónicas
primarias.
El corion es un conjunto de 3 capas tisulares formadas por mesodermo extraembrionario hoja somatopleural,
citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.
En la tercera semana, el proceso de implantación sigue avanzando y se forman otros dos tipos de vellosidades que son las
vellosidades secundarias y terciarias.
Las vellosidades 2° están formadas en su interior por mesodermo intraembrionario, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.
Las vellosidades 3° poseen las 3 capas, pero además en el interior aparecen los capilares sanguíneos (capilares fetales) y
hay dos tipos de estas vellosidades que son:
Vellosidades de anclaje: donde hay una parte del citotrofoblasto que prolifera sobre el sincitiotrofoblasto y se ancla
formando un escudo por fuera de toda la estructura (escudo citotrofoblastico). VA DESDE LA PLACA
CORIONICA HASTA LA DECIDUA BASAL. LE DAN SOPORTE A LA PLACENTA.
Vellosidades libres: que no forman el escudo y no se anclan a la superficie externa para formar el escudo con asas
citotrofoblastica. Son móviles y permiten una mayor absorción.
A medida que avanza el desarrollo, sigue el proceso de implantación. A partir del corion se han ido formando
vellosidades terciarias en toda su extensión.
Siguen proliferando las vellosidades terciarias, pero lo hacen más en un polo que en otro, y esto es porque pueden
proliferar con comodidad porque no tienen ningún tipo de compresión que las esté limitando, y en el lado opuesto
las vellosidades empiezan a encontrar la comprensión de la pared uterina y comienzan a morir por apoptosis, y prolifera
más el corion que está en contacto con el endometrio materno que ahora se llamada decidua que ha sido modificado.
LA DESIDUA ES LA CAPA FUNCIONAL DEL ENDOMETRIO QUE SE EXPULSA DURANTE EL PARTO
DESARROLLO DE LA PLACENTA
En la imagen A, se ve de rojo los dos tipos de corion y con naranja las deciduas.
Las deciduas que son el endometrio que ha sido modificado por la implantación y ha sufrido la reaccion decidual
donde las células cambian la forma y de tamaño, las células endometriales sufren una profunda transformación.
1. Cara fetal: región aportada por el feto, formada por el corion frondoso que es plana.
2. Cara materna: formada por la decidua basal que es curva.
ESTRUCTURAS FETALES Y MATERIALES DE LA PLACENTA
En la cara fetal esta la placa coriónica formada (desde la cavidad amniótica hacia el interior de la placenta) por el amnios,
mesodermo extraembrionario, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.
En la cara materna esta la placa decidual formada por decidua basal, citotrofoblasto y sincitiotrofoblato.
Entre ambas placas se encuentran:
Vellosidades terciarias de anclaje, que forman la coraza o escudo citotrofoblasto y libres.
Hay lagunas o espacios intervellosos con sangre materna.
Hay tabiques deciduales que dividen al interior de la placenta en compartimiento que son los cotiledones
placentarios.
FISIOLOGÍA PLACENTARIA
→Circulación fetal: la sangre del feto llega a la placenta desoxigenada y con desechos metabólicos y llega a través de 2
arterias umbilicales las cuales se capilarizan en el interior de las vellosidades terciarias. El retorno de la sangre hacia el
feto se produce por una única vena umbilical.
→Circulación materna: la sangre de la madre llega hacia la placenta a través de las arterias espiraladas, donde la sangre
se vuelca en las lagunas o espacios intervellosos y llega oxigenada y rica en nutrientes. El retorno de la sangre a la madre
se hace por las venas endometriales.
La sangre desoxigenada con desechos metabólicos del feto llega a la placenta a través de las arterias umbilicales, se
capilariza en el interior de las vellosidades terciarias. Los desechos metabólicos pasan hacia las lagunas donde está la
sangre materna y desde la sangre materna pasa el oxígeno y los nutrientes hacia el interior de los capilares fetales, de
manera que la sangre regresa al feto por la vena umbilical rica en oxígeno y nutrientes. Las lagunas quedan cargadas de
desechos, que vuelven a la madre a través de las venas endometriales.
De este funcionamiento se desprende por lo que hemos dicho, en ningún momento hay contacto directo de la sangre
materna con la sangre fetal, porque entre ambas sangres se interpone una barrera placentaria
Membrana placentaria temprana: la estructura que se interpone entre la sangre fetal y materna está formada por el
endotelio capilar de los capilares fetales, mesodermo extraembrionario, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.
Membrana placentaria tardía: se adelgaza, porque los capilares fetales se dilatan y se dirigen hacia la periferia de las
vellosidades y desaparece el citotrofoblasto, de manera que la barrera estructural que se interpone entre los capilares
fetales, entre la sangre fetal y materna, está formada solo por endotelio capilar y sincitiotrofoblasto.
EMBARAZO A TERMINO.
FUNCIONES DE LA PLACENTA
Respiratoria→A través de la placenta se produce el intercambio de gases entre el feto y la madre.
Digestiva→La placenta permite la digestión del feto.
Excretora→El feto desecha los residuos metabólicos a través de la placenta.
Protectora→La madre le transfiere anticuerpos al feto hasta que el feto pueda producirlos por sí mismo.
Endocrina→Se genera una serie importante de hormonas.
PLACENTA DESDE EL PUNTO DE VISTA MACROSCÓPICO
La cara fetal se caracteriza por la presencia del amnios, cordón umbilical con sus vasos y la cara materna se caracteriza
por la presencia de cotiledones.
SISTEMA DIGESTIVO
El aparato digestivo se forma a los 14 días de gestación, cuando el embrión tiene forma de disco embrionario y éste va a
estar formado por:
La cavidad amniótica, el amnios, placa neural del disco embrionario, saco vitelino y la alantoides. Como consecuencia
de los plegamientos cefalocaudal y lateral del embrión, una porción del endodermo se incorpora al embrión para
formar el Intestino primitivo. El saco vitelino y el alantoides permanece fuera del embrión.
Arteaga: En la cuarta semana, durante el plegamiento cefálico y caudal, el techo del saco vitelino queda incluido dentro
del embrión formando el intestino primitivo, con un revestimiento interno dado por las células del endodermo,
rodeadas de células del mesodermo.
La capa ventral se pliega hacia abajo para formar el tubo intestinal. De manera que el embrión queda constituido por un
tubo ubicado sobre otro; el tubo neural en la región dorsal y el tubo intestinal en la ventral. El mesodermo mantiene
unido a ambos tubos.
Formado por un tubo que empieza en la boca y termina en el ano y glándulas transversas. El tubo tiene un patrón
histológico que está formado por una mucosa, una submucosa, una muscular y una serosa. Estas capas a su vez están
formadas por distintos tejidos. La mucosa está formada por epitelio y una lámina propia.
Lo único que deriva del endodermo es el epitelio y la lámina propia deriva del mesodermo esplácnico o visceral y los
plexos nervios que irrigan el tubo digestivo están formados por células de las crestas neurales.
DIVISIONES DE TUBO DIGESTIVO, SE DIVIDE EN TRES O CUATRO PARTES:
El endodermo forma el revestimiento epitelial del tubo digestivo y da origen a células específicas (el parénquima) de
glándulas, como los hepatocitos y las células exocrinas y endocrina del páncreas.
El mesodermo visceral da origen al estroma (tejido conectivo) de las glándulas y al músculo, tejido conectivo y
componentes peritoneales de la pared del intestino.
El tubo intestinal se haya suspendido de la pared corporal por medio de mesenterios. Estos mesenterios son capas dobles
de peritoneo que envuelven a un órgano, si se conectan a la pared del cuerpo, se dice es que estos órganos son
intraperitoneales, mientras los que se encuentran en la pared corporal posterior y están recubierto por peritoneo en la
parte posterior, se los considera retroperitoneales, como, por ejemplo; intraperitoneal es el estómago y como
retroperitoneales los riñones. Hacia la quinta semana se forman el mesenterio dorsal y el ventral, el dorsal es el más
desarrollado y se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal del intestino, en la región del
estómago recibe el nombre de mesogastrio dorsal, en la región del duodeno se lo denomina mesoduodeno dorsal, en la
región del colon mesocolon dorsal, en las asas yeyunales e ileales es mesenterio propiamente dicho.
El mesenterio ventral deriva del tabique transverso y existe solamente en la región de la parte terminal del esófago, el
estómago y la porción superior del duodeno, cuando el hígado crece dentro del mesénquima del tabique transverso, el
mesenterio ventral se divide en: omento o epiplón menor y el ligamento falciforme.
INTESTINO ANTERIOR
El intestino anterior va a dar origen al: esófago, el estómago, el duodeno, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas.
EL ESÓFAGO 4TA SEMANA
Cuando el embrión tiene 4 semanas aparece el divertículo respiratorio (yema pulmonar) en la pared ventral del intestino
anterior, en el límite con el intestino faríngeo. El tabique traqueoesofágico (mesodermo esplácnico) separa de manera
gradual este divertículo de la porción dorsal del intestino anterior, de tal manera que el intestino anterior queda
dividido en la porción ventral como primordio respiratorio y la porción dorsal como esófago.
Al inicio del esófago es corto, pero con el descenso del corazón y los pulmones, se elonga con rapidez durante el
segundo mes.
El esófago empieza a dilatar sus paredes a medida que va creciendo en longitud y tanto el esófago, como las otras vísceras
huecas del tubo digestivo sufren una proliferación celular que ocluye la luz de forma temporal y luego se recanaliza el
tubo y se epitelializa nuevamente (8va y 9na semana). Una vez que el esófago sufrió ese proceso, el epitelio definitivo es
el que aparece a finales del periodo embrionario y principios del periodo fetal que es el epitelio estratificado plano no
queratinizado.
ESTÓMAGO
En la 4ta semana aparece una dilatación fusiforme del intestino anterior, que durante la siguiente semana se va a
modificar apreciablemente tanto su aspecto y su posición. Los cambios de posición del estómago se explican suponiendo
que efectúa una rotación de dos ejes:
Una rotación longitudinal: donde el estómago rota a 90° en sentido horario, en esta rotación la pared posterior del
estómago crece con mayor rapidez que la anterior, de modo que el lado izquierdo se orienta hacia adelante y el derecho
hacia atrás lo cual resulta, en la formación de la curvatura mayor (pared posterior) se ubica del lado izquierdo y la
curvatura menor (pared anterior) se ubica del lado derecho.
Con esta rotación, el nervio vago derecho se ubica dorsal e inerva la curvatura menor, mientras que el izquierdo queda
ventral e inerva la curvatura mayor.
Rotación anteroposterior: en donde la región caudal (pilórica) se desplaza, hacia la derecha y arriba, y la porción cefálica
(cardias) se mueve hacia la izquierda y algo hacia abajo. Dejando a cardias y al píloro a la misma altura.
El estómago toma su posición final, en dirección oblicua, de tal modo que la curvatura mayor queda mirando hacia
abajo y a la izquierda y la menor hacia arriba y a la derecha. El epitelio del estómago sufre cambios y recién las células
definitivas de ese epitelio van a estar lista a partir del periodo fetal. Por ejemplo, las células parietales recién en las 12
semanas comienzan su secreción. Después del crecimiento el epitelio madura.
En el mesogastrio ventral la rotación del eje longitudinal, lo posiciona hacia la derecha, y al mesogastrio dorsal lo tira
hacia la izquierda formando la bolsa omental.
Cuando se efectúa la rotación anteroposterior del estómago, hace que el mesogastrio dorsal sobre salga hacia abajo, en
donde continuará creciendo formando un saco de doble capa, este saco tiene forma de delantal y se extiende por encima
del colon transverso y las asas del intestino delgado recibiendo el nombre de omento mayor. Más adelante sus capas se
fusionan y van a formar una hoja única que cuelga de la curvatura mayor del estómago.
DUODENO
Lo forma la parte terminal del intestino anterior y la parte cefálica el intestino medio.
Cuando el estómago rota, el duodeno adquiere la forma de un asa en aspecto de "C" y va a rotar hacia la derecha, esta
rotación junto con el crecimiento rápido de la cabeza del páncreas, va a desplazar este duodeno desde su posición inicial
en la línea media hacia el lado derecho y hacia atrás de la cavidad abdominal.
Durante la 5ta y 6ta semana, las células de su epitelio de recubrimiento interno proliferan hasta obliterar la luz del
duodeno, el cual finalmente se recanaliza al final del período embrionario o inicio del fetal. La recanalización puede
generar una atresia o estenosis.
El duodeno como es irrigado por 2 vasos diferentes, marca que el duodeno que pertenece al intestino anterior esta
irrigado por la arteria celiaca y la porción del duodeno más distal que deriva del intestino medio esta irrigado por la
arteria mesentérica superior. La pared del duodeno tiene un crecimiento diferencial: una pared crece más rápido que la
otra y eso contribuye a la posición definitiva.
HÍGADO GENERALIDADES:
EN LA DECIMA SEMANA:
Representa el 10% de su peso total.
Función hematopoyética.
Producción de bilis.
PÁNCREAS
El Páncreas se forma en la 5ta semana, se origina por 2 yemas, una dorsal y otra ventral, que se originan del
revestimiento endodérmico del duodeno. La yema pancreática dorsal se encuentra en el mesenterio dorsal, y la
pancreática ventral se encuentra en cercanía al colédoco. Lo forma una yema ventral que sale del colédoco y una yema
dorsal, luego se fusiona. Cuando el duodeno rota hacia la derecha y adopta la forma de "C", la yema pancreática ventral
se desplaza hacia la parte dorsal de manera similar a lo que ocurre con el desplazamiento del sitio de entrada del
conducto colédoco, finalmente la yema ventral pasa a situarse justo debajo y por detrás de la yema dorsal.
Finalmente, durante la séptima semana las dos yemas se fusionan entre sí para conformar el parénquima del páncreas
definitivo y los conductos pancreáticos.
De la yema ventral del páncreas forma las apófisis fusiformes y la parte inferior de la cabeza. De la yema dorsal surge la
parte superior de la cabeza del páncreas, su cuello, su cuerpo y su cola, todos ellos incluidos entre las dos capas del
mesenterio dorsal. La porción distal del conducto pancreático dorsal y todo el conducto pancreático ventral se fusionan
y forman el conducto pancreático principal.
La porción proximal del conducto pancreático dorsal se cierra u oblitera o puede persistir como un canal de pequeño
calibre, si persiste forma el conducto pancreático accesorio o de Santorini. El conducto pancreático principal junto con
el colédoco se introduce en el duodeno en el sitio que corresponde a la papila mayor. El páncreas tiene una porción
endocrina (secreción de hormonas) y otra exocrina (secreción de enzimas), ambas derivan de la hoja endodérmica, pero
todo el sostén del órgano deriva de la hoja esplácnica. La porción endocrina comienza en el 5to mes.
INTESTINO MEDIO
En el adulto comienza distal a la desembocadura del conducto colédoco, en el duodeno y finaliza en los 2/3 proximales
del colon transverso con el tercio distal.
El desarrollo del intestino medio se caracteriza por la rápida elongación de su intestino y su mesenterio, lo que termina
formando asa intestinal primitiva. El asa va a tener dos ramas, una rama cefálica y una rama caudal.
El rápido crecimiento y la expansión del hígado, en la 6ta semana hacen que la cavidad abdominal se vuelva de forma
transitoria demasiado pequeña para contener todas estas asas intestinales, produciendo así que estas entren en la
cavidad extraembrionaria a través del cordón umbilical, esto es lo que se conoce como "hernia umbilical fisiológica",
coincidiendo con el crecimiento en longitud, el asa intestinal primitiva va experimentar una rotación sobre un eje
formado por la arteria mesentérica superior. Al salir hacen un giro del 90° en sentido horario, si se mira ventralmente al
embrión. Cuando retornan a la cavidad abdominal hacen otro giro de 180° para disponerse de forma definitiva.
Entonces al salir rotan 90° y al entrar 180° y hace un total de 270°.
Durante 10ma semana las asas intestinales herniadas comienzan a volver a la cavidad abdominal, la porción proximal
del yeyuno es la primera parte que vuelve y se sitúa del lado izquierdo, y las asas que vuelven más tarde se sitúa
normalmente más hacia la derecha. Las primeras en entrar son las asas yeyuno e ileales y por último el ciego que se ubica
debajo del hígado y después con el crecimiento del colon va a ubicarse en su posición definitiva.
En un momento del desarrollo se obliteran y después se recanalizan, como otras vísceras huecas y desarrollan
vellosidades (intestino delgado), el intestino grueso no tiene vellosidades, pero en esta etapa ambos intestinos tienen
vellosidades en el desarrollo, después el colon las pierde. Puede haber fallas en la irrigación y trae malformaciones.
La última parte del intestino que regresa a la cavidad abdominal, de esta asa intestinal primitiva es la yema cecal, que es
una pequeña dilatación cónica de la rama caudal del asa intestinal primaria.
INTESTINO POSTERIOR
Da origen al tercio distal del colon transverso, al colon descendente, al colon sigmoide, al recto y la parte superior del
conducto anal.
La división es por la irrigación, esta porción del intestino esta irrigada por la arteria mesentérica inferior (la divide del
medio). Da origen a la porción superior del ano (formada por endodermo), tercio inferior del ano es ectodermo.
La porción terminal del intestino posterior, ingresa a la región posterior de la cloaca y va a formar el conducto anorectal
primitivo, mientras que el alantoides entra en la región anterior formando el seno urogenital primitivo.
La cloaca es una cavidad revestida por endodermo, cuyo borde ventral está recubierto por ectodermo superficial, este
límite entre endodermo y el ectodermo constituye la membrana cloacal.
El tabique urorrectal es una capa de mesodermo, que separa la región entre el alantoides y el intestino posterior. A
medida que el intestino crece el plegamiento caudal continua y la punta del tabique urorrectal se va a situar cerca de la
membrana cloacal.
Cuando el tabique llegue a la superficie del cuerpo va a dividir completamente el seno urogenital del intestino posterior.
El seno urogenital va a formar a la vejiga y otros derivados del reproductor y el intestino posterior desemboca por
separado a través del ano. Esa abertura del ano se da por invaginación del tejido de la piel (ectodermo) por eso el ano
tiene dos orígenes (parte inferior ectodérmica y la superior endodérmica). Cuando es endodermo es solo al
revestimiento epitelial, todo el resto de los tejidos (muscular, conectivo) va provenir del mesodermo esplácnico. El seno
urogenital que da a la vejiga es endodermo y la vejiga también esta tapizada por endodermo y el resto de las estructuras
es mesodermo.
Al final de la 7ma semana la membrana cloacal se rompe y crea una abertura anal para el intestino posterior y una
abertura ventral para el seno urogenital, entre esto dos orificios la punta del tabique uroventral forma el cuerpo perineal.
MALFORMACIONES EN GENERAL
Cuando queda un pequeño resto del conducto vitelino da lugar a un divertículo de Merkel. Este puede estar sin
comunicación al exterior o con comunicación al exterior, con luz o fibrosado.
1. divertículo sin comunicación
2. divertículo con comunicación
3. volvulo (es un estrechamiento del intestino) por mala rotación del intestino, haciendo que haya fallas en la irrigación
y necrosamiento.
La hernia umbilical puede perdurar y dar una hernia umbilical congénita, onfalocele (asas fuera del cuerpo rodeadas por
amnios), gastrosquisis (falla de músculos y pared abdominal, queda abierta y las vísceras afuera), rotación anómala del
intestino, duplicaciones, divertículos y atresias, megacolon aganglionico (falta de migración de las células de las crestas
neurales al intestino y eso hace que esa porción donde no a migrado las crestas neurales no se formen ganglios nerviosos).
SISTEMA RESPIRATORIO
FORMACIÓN DE LAS YEMAS PULMONARES
Cuando el embrión tiene alrededor de 4 semanas, aparece una evaginación a partir de la pared ventral del intestino
anterior que se conoce como divertículo respiratorio o yema pulmonar.
El epitelio que cubre el interior de la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones es por completo de origen
endodérmico, los componentes de tejido cartilaginoso, muscular y conectivo de la tráquea y los pulmones derivan del
mesodermo visceral o esplácnico que circunda al intestino anterior.
LARINGE
Su revestimiento interno se origina a partir del endodermo, en cambio, la de los cartílagos y los músculos derivan del
mesénquima del cuarto y sexto arcos faríngeos, la proliferación rápida de su mesénquima, produce que el orificio
laríngeo cambie de aspecto y pase de ser una hendidura sagital, a constituir una abertura en forma de T.
Mientras el mesénquima de los dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides, el epitelio
laríngeo también prolifera con rapidez originando la oclusión temporal de su luz, que luego por vacuolización y
recanalización dan origen a los ventrículos laríngeos.
Estos huecos están limitados por pliegues tisulares que se convierten en las cuerdas vocales falsas y verdaderas.
Debido a que la musculatura de la laringe deriva del mesénquima del cuarto y sexto arcos faríngeos, todos los músculos
de la laringe son inervados por ramas del nervio vago.
La yema pulmonar al separarse del intestino anterior forma la tráquea y las yemas bronquiales primarias. Al inicio de la
quinta semana, cada una de estas yemas se ensancha para constituir los bronquios primarios derecho e izquierdo.
El derecho genera tres bronquios secundarios, y el izquierdo dos, formando posteriormente tres lóbulos en el pulmón
del lado derecho y dos en el izquierdo. Con el crecimiento en dirección caudal y lateral, los pulmones se expanden
hacia el interior de la cavidad corporal, los espacios estrechos disponibles para los pulmones se llaman canales
pericardioperitoneales, estos se ubican a cada lado del intestino anterior y de manera gradual quedan ocupados por los
pulmones en crecimiento.
El mesodermo que cubre el exterior del pulmón se convierte en la pleura visceral y la capa de mesodermo somático, que
cubre el interior de la pared corporal, se transforma en la pleura parietal. El espacio remanente entre la pleura parietal y
la visceral corresponde a la cavidad pleural.
Al continuar el desarrollo los bronquios secundarios se dividen una y otra vez con un patrón dicotómico para dar origen
a 10 bronquios terciarios o segmentarios en el pulmón derecho y a 8 en el izquierdo lo que crea los segmentos
broncopulmonares del pulmón adulto.
Al final del sexto mes existen alrededor de 17 generaciones de subdivisiones, a pesar de esto, para que el árbol bronquial
adquiera su configuración definitiva deben ocurrir seis divisiones adicionales durante la vida posnatal.
Se observan los principales factores moleculares que intervienen en la formación del brote y su proliferación y división.
NKX2 se expresa en el epitelio del endodermo. El factor de crecimiento fibroblástico 10 se expresa en el mesénquima
subyacente o el que esta alrededor del brote respiratorio, una vez que sean producido las primeras divisiones, este factor
de crecimiento inhibe la expresión de VMP4 en el endodermo de la parte final del brote y esto hace que este brote
comience a dividirse. A su vez otros factores como el SHH y el factor transformante beta que se expresa en el
mesénquima, inhiben al factor de crecimiento fibroblástico y vuelve a dividirse el brote. Además, proteínas de la matriz
de este mesénquima estabilizan la división, estabilizando la lámina basal del epitelio en ese lugar
2. El Período canalicular: ocurre entre las 16 y 26 semanas. Los bronquiolos terminales se ramifican en tres o más
bronquiolos respiratorios (BR). Los bronquiolos respiratorios se ramifican posteriormente en tres a seis conductos
alveolares (CA). Los bronquiolos terminales, los bronquiolos respiratorios y los conductos alveolares ahora están
revestidos por un epitelio cuboidal simple y están rodeados por un mesodermo que contiene una red capilar prominente.
Algunas de esas células al final del periodo se diferencian en células más planas y otras más cubicas, las planas forman la
barrera hematogaseosa y se llaman neumocitos tipo 1 y las cubicas son las responsables de secretar el surfactante
pulmonar y se llaman neumocito tipo 2. Al final de esta fase canalicular queda formada la barrera hematogaseosa y
también empieza a secretarse el surfactante, en el siguiente periodo puede llegar a sobrevivir ya que la barrera está
formada. Los bebés prematuros nacidos antes de la semana 20 rara vez sobreviven.
3. Período de sacos terminales: ocurre entre las semanas 26 al nacimiento. Durante este período, los sacos terminales
(TS) brotan de los conductos alveolares y luego se dilatan y expanden hacia el mesodermo circundante. Los sacos
terminales están separados entre ellos por tabiques primarios.
Estos alveolos terminales son alveolos primitivos, son bolsitas donde hay mucho mesénquima entre una bolsita y otra,
hay mucha distancia entre los capilares y el epitelio alveolar, para que se produzca el intercambio gaseoso. Para que ese
pulmón respire necesita despojarse del mesénquima y que los capilares se aproximen al epitelio para que el intercambio
gaseoso sea efectivo. Unas semanas antes del nacimiento (finales del 7mo mes) recién empieza a formarse los verdaderos
alveolos, que continúan formándose después del nacimiento. Entonces a partir de las 36 semanas en la fase alveolar es
donde podría ocurrir un nacimiento sin peligro de que el recién nacido tenga problemas respiratorios.
Los sacos terminales están rodeados por mesodermo que contiene una red de capilares que proliferan rápidamente. Los
capilares hacen íntimo contacto con los sacos terminales y establecen así una barrera hematogaseosa con los neumocitos
tipo I. Los bebés prematuros nacidos entre la semana 25 y la semana 28 pueden sobrevivir con cuidados intensivos.
4. Periodo alveolar: va desde los 8 meses de gestación hasta los 8 años. Durante este período, los sacos terminales se
dividen en tabiques o septos secundarios para formar los alvéolos adultos. Al nacer contamos con alrededor de 20 a 70
millones de alvéolos y para los 8 años de edad entre 300 - 400 millones de alvéolos. El mecanismo principal por el cual
ocurre el aumento, es la formación de septos secundarios que dividen los alvéolos existentes.
Antes del nacimiento, los pulmones están llenos de un líquido con alto contenido en cloruro, proteínas escasas y cierta
cantidad de moco proveniente de las glándulas bronquiales, así como el surfactante derivado de los Neumocitos tipo II.
La cantidad de surfactante en el fluido se incrementa particularmente durante las últimas 2 semanas previas al
nacimiento. Después del nacimiento, el aumento en el tamaño del pulmón se debe a un aumento en el número de
bronquiolos respiratorios.
Si un bebe es prematuro (antes de los 7 meses) no posee la cantidad suficiente de líquido surfactante como para respirar
solo. Entonces es necesario inyectarle glucocorticoides que estimula el surfactante. Esto es causa de muerte en
prematuros.
En los niños prematuros que morían, se encontraban en sus pulmones gran cantidad de líquido con proteínas y
sustancias como el surfactante en forma de lámina transparenta o hialino.
Otras malformaciones son: errores en tabique traqueoesofágico (causar comunicaciones entre el sistema digestivo y
respiratorio), lóbulos pulmonares supernumerarios (lóbulos de más), lóbulos pulmonares ectópicos (cuando hay pulmón
en otros órganos superiores) y quistes pulmonares.
VESÍCULAS CEREBRALES
Cuando se cierra el tubo neural, hacia cefálico comienzan a ver dilataciones y van a ver vesículas primarias y secundarias.
Las primarias son la primera dilatación que va a ocurrir aproximadamente en la cuarta semana de desarrollo y van a
ser tres, desde cefálico a caudal:
Prosencéfalo o cerebro anterior.
Mesencéfalo o cerebro medio.
Rombencéfalo o cerebro posterior.
Aproximadamente en la quinta semana estas vesículas primarias se dividen y se obtienen las vesículas secundarias.
Del prosencéfalo o cerebro anterior se obtiene telencéfalo y diencéfalo.
Del mesencéfalo medio continúa igual.
Del rombencéfalo o cerebro posterior surge el metencéfalo y el mielencéfalo.
Hacia caudal se genera la médula espinal.
EVENTOS DE LA 4TA SEMANA DE DESARROLLO
EMBRIONARIO
1. Plegamientos.
2. Somitas.
3. Neurulación.
4. Organogénesis.
Se disponen formando placas, dos hacia ventral, dos hacia dorsal y una placa que los une, las dorsales y ventrales.
Las placas que van hacia dorsal, son las alares.
Las placas que van hacia ventral, son las basales.
Las que une las placas basales, son las placas del suelo.
Las que une a las alares, son las placas del techo.
Base con el suelo, techo con las alas.
En esta imagen se puede apreciar una visión dorsal de un embrión durante la tercera semana, si realizamos un corte
transversal se logra observar tres tipos de mesodermo; el mesodermo lateral, el intermedio y el paraxial.
El sistema urogenital procede del mesodermo intermedio y durante el plegado del embrión en un plano horizontal, este
mesodermo es desplazado en dirección ventral y pierde su conexión con los somitas. Por otro lado, a cada lado de la
aorta dorsal se eleva una elevación longitudinal del mesodermo llamado cresta urogenital. La parte de la cresta
urogenital, queda lugar al aparato urinario es el cordón nefrógeno.
Nivel cervical: los Pronefros que son sistemas rudimentarios y su estructura carecen de función a nivel torácico y lumbar.
Nivel torácico y lumbar: están los Mesonefros que están bien desarrollados y funcionan durante poco tiempo.
Nivel pélvico: son los Metanefros que se convierten en los riñones definitivos.
PRONEFROS
Al inicio de la cuarta semana el pronefros está representado por 7 o 10 grupos celulares compactos. Estos grupos
forman unidades excretoras vestigiales, llamadas Nefrotomas, que involucionan antes de que se formen otros más
caudales.
Los nefrotomas son macizo y luego se ahuecan para formar los conductos néfricos primarios o pronéfricos. Crecen en
sentido caudal y luego se fusionan.
Hacia finales de la cuarta semana todos los indicios del sistema pronéfrico han desaparecido.
MESONEFROS
Los mesonefros y los conductos mesonefricos derivan del mesodermo intermedio, desde segmentos torácico superiores
hasta las lumbares superiores.
A medida que los túbulos pronefricos (nefrotomas ahuecados) se extienden en sentido caudal, estimulan al mesodermo
intermedio para la formación de los nuevos túbulos mesonefricos.
Se forman los conductos mesonefricos o de Wolff, estos son túbulos longitudinales que recorre el mesonefros y cuyo
extremo distal desemboca en la pared lateral de la cloaca.
El mesonefros se observa segmentado en la parte cefálica, pero en la región caudal se encuentra macizo, formando el
cordón nefrógeno.
Durante la regresión del sistema pronéfrico aparecen los primeros túbulos excretores del mesonefros, los cuales se
elongan con rapidez y se conectan a los conductos de Wolff o mesonéfrico y constituyen un asa en forma de S y
adquieren una red de capilares que formará un glomérulo en su extremidad medial.
Alrededor del glomérulo los túbulos forman la cápsula de Bowman y juntas estas estructuras constituyen el corpúsculo
renal. Lateralmente el túbulo se introduce en el conducto colector longitudinal, conocido como conducto mesonéfrico
o de Woff.
Los túbulos mesonefrico involucionan en sentido cefalocaudal, al final del segundo mes. La mayoría desaparece, pero
en el embrión masculino persiste una porción destinada ha formar la gónada (testículo), que junto con el conducto
de Wolff constituye la vía de salida para los espermatozoides.
Muy cerca de la unión con la cloaca, el conducto mesonefrico desarrolla una evaginación epitelial, denominada yema
ureteral. Al principio de la 5ta semana esta yema penetra el tejido metanefrico, que se moldea en el extremo distal como
un capuchón.
El mesénquima metanefrico se condensan alrededor del divertículo o yema ureteral, formando el blastema metanefrico.
El brote ureteral se transforma en el sistema colector metanefrico, alargándose y ramificándose activamente 14 o 15
veces, en forma dicotómica. Las futuras nefronas tomaran origen a partir del blastema nefrogénico.
Los riñones permanentes tienen dos orígenes:
El esbozo ureteral o divertículo de metanéfrico y el blastema metanefrógeno.
El blastema metanefrico deriva de la parte caudal del cordón nefrógeno. Al aumentar su longitud el divertículo penetra
en el blastema metanefrico. El pedículo de la yema ureteral se convierte en el ureter y la porción craneal del
divertículo sufre varios procesos de ramificación dando lugar a las ramas que se diferencian en los túbulos colectores.
URETER SE FORMA DE LA UNIÓN DEL DIVERTICULO CON EL CONDUCTO DE WOFF O
MESONEFRICO.
Las cuatro primeras generaciones de túbulos aumentan de tamaño y confluyen para formar los cálices mayores y las
cuatro generaciones siguientes se fusionan para formar los cálices menores.
El extremo de cada túbulo colector arqueado induce a los agregados de células mesenquimatosas en el blastema
metanefrico, a formar vesículas metanéfricas pequeñas, estas vesículas se alargan y se convierten en túbulos renales, los
extremos proximales de estos túbulos son invaginados por los glomérulos y los túbulos se diferencian en túbulos
contornados proximales y distales.
ES DECIR, EL TUBULO COLECTOR SE RODEA DE CELULAS MESENQUIMATOSAS DEL BLASTEMA
METANEFRICO Y DA ORIGEN A VESÍCULAS RENALES, ESTAS SE ALARGAN Y DAN ORIGEN A
TUBULOS RENALES EN FORMA DE S, ESTOS SON INVAGINADOS POR CAPILARES Y FORMAN EL
GLOMERULO Y LA CAPSULA DE BOWMAN. ESTOS TÚBULOS SE DIFERENCIAN EN TÚBULOS
PROXIMALES Y DISTALES, JUNTO CON LOS GLOMERULOS, FORMAN LA NEFRONA.
El extremo proximal de la nefrona forma la capsula de Bowman, el extremo distal da origen a la conexión abierta con
uno de los túbulos colectores, con el que se establece la vía de paso desde la capsula de Bowman hasta la unidad
colectora. El asa de la nefrona junto con el glomérulo y la cápsula de Bowman, forman una nefrona que es la unidad
básica estructural funcional del riñón y se forman hasta el nacimiento aproximadamente un millón en cada riñón.
El mesodermo metanefrico da unidades excretoras y la yema ureteral da origen al sistema colector.
En el momento del nacimiento los riñones tienen un aspecto lobulado, pero la lobulación desaparece durante la
infancia, como resultado del posterior crecimiento de las nefronas, aunque éstas no aumentan el número.
Posición del riñón en una etapa inicial los riñones están situados en la región pélvica y más tarde se desplazan hacia una
posición más craneal en el abdomen. Este ascenso del riñón es ocasionado por la disminución de la curvatura del cuerpo,
así como por el crecimiento de éste en las regiones lumbar y sacra, con el crecimiento de los uréteres.
El riñón entra en funcionamiento en la semana 12, la orina se expulsa a la cavidad amniótica y se mezcla con el líquido
amniótico. El líquido es deglutido por el feto se recicla por los riñones.
La parte vesical: forman la mayor parte de la vejiga y está en continuidad con el alantoides, pero el lumen de este se
oblitera el remanente constituye un cordón fibroso grueso, el URACO, persiste y conecta el ápice de la vejiga con el
cordón umbilical. En el adulto corresponde al ligamento umbilical medio.
La parte pélvica: que se convierte en la uretra, el cuello vesical, la uretra prostática en el hombre y la uretra en la mujer.
La parte fálica: que crece hacia el tubérculo genital.
Durante la diferenciación de la cloaca, las porciones caudales de los conductos mesonefricos quedan incluidos en pared
de la vejiga urinaria. En consecuencia, los uréteres se dividen de estos conductos e ingresan de forma independiente a la
vejiga.
Como resultado del ascenso de los riñones, los orificios de los uréteres se desplazan más aún en sentido craneal y los
orificios de los conductos mesonéfricos se acercan entre sí para poder penetrar en la uretra prostática.
En el varón formarán los conductos eyaculadores, en cambio en la mujer los extremos distales de los conductos
mesonéfricos se degenera.
EPITELIO DE LA URETRA
El epitelio de la mayor parte de la uretra masculina y de toda la uretra femenina deriva el endodermo del seno urogenital.
Hacia el final del tercer mes, el epitelio de la uretra prostática comienza a proliferar y surgen varias evaginaciones que
se introducen en la mesénquima circundante. En el varón estos brotes originarán a la glándula prostática y en la mujer,
en la porción craneal a la uretra, da origen a las glándulas uretrales y parauretrales.
Agenesia renal, la duplicación del uréter, el riñón pélvico, ectopía cruzada y el riñón en la herradura.
LA DIFERENCIACIÓN SEXUAL
Es un proceso complejo en el que intervienen muchos genes, entre ellos algunos autosómicos. La clave del dimorfismo
sexual es el cromosoma Y, este contiene el gen que rige la formación de testículos y se llama GEN SRY y se ubica en el
brazo corto. Aunque el sexo del embrión se decide por mecanismos genéticos, en el momento de la fecundación las
gónadas no adquieren características morfológicas masculinas o femeninas antes de la séptima semana en el desarrollo.
Las gónadas aparecen como un par de rebordes longitudinales, que se denominan crestas genitales o gonadales. Se
forman a partir de la proliferación del epitelio y condensación del mesénquima subyacente.
Las células germinales no aparecen en las crestas genitales hasta a la 6ta semana.
Las células germinales primordiales se originan en el epiblasto, migran a través de la línea primitiva y hacia la tercera
semana se alojan entre las células endodérmicas de la pared del saco vitelino cerca de la alantoides.
Durante la cuarta semana migran con un movimiento ameboideo a través del mesenterio dorsal del intestino posterior,
llegan al reborde medial gonadal al comenzar la quinta semana e invaden las crestas genitales en la sexta semana.
Antes y durante la llegada de las células germinales primordiales, el epitelio de la cresta genital prolifera y las células
epiteliales penetran en el mesénquima subyacente, formando los cordones sexuales primitivos.
Las células germinales primordiales primero se ubican en el epitelio superficial y posteriormente se introducen en el
mesénquima subyacente y se unen a los cordones sexuales primitivos. De esta manera la gónada queda formada en dos
regiones; corteza y medula. La corteza en el hombre desaparece y la medula queda, en la mujer la corteza queda y la
medula desaparece.
En los embriones masculinos y femeninos estos cordones están conectados al epitelio superficial, es imposible distinguir
una gónada masculina de una femenina por eso se emplea la designación gónada indiferenciada.
TESTÍCULO
Bajo la influencia del GEN SRY en el cromosoma Y, los cordones sexuales primitivos siguen proliferando y penetran en
lo profundo de la médula para constituir lo cordones medulares o testiculares (futuros túbulos seminífero).
En dirección del hilio de la glándula, los cordones medulares o testiculares se dividen en una red de diminutas líneas
celulares que darán origen (en el 4to mes) a los túbulos de la red testicular (rete testis). La red testicular se conecta con
el conducto mesonéfrico a través de 15-20 túbulos mesonéfricos que persistieron y que darán origen a los conductillos
eferentes del testículo, que se conectan con el conducto mesonéfrico, que se convertirá en conductos deferente.
Al proseguir el desarrollo, una capa densa de tejido conectivo fibroso a la que se denomina túnica albúgina, separa los
cordones de testiculares o medulares del epitelio superficial.
Los cordones testiculares se componen de células germinales primitivas y células de Sertoli, que provienen epitelio
superficial de la glándula.
Las células de Leydig, deriva del mesénquima de la cresta gonadal, están situadas entre los cordones testiculares y
comienzan su desarrollo poco después de iniciarse la diferenciación de los cordones. Hacia la octava semana de
gestación las células de Leydig comienzan a producir testosterona (por estimulación de la hormona gonadotrofina
coriónica humana proveniente del sincitiotrofoblasto) y el testículo influye en la diferenciación sexual de los conductos
genitales y los genitales externos.
Los testículos van creciendo progresivamente y se desconectan del mesonefros, que involuciona.
Los cordones permanecen solidos hasta la pubertad, donde adquieren una luz, dando origen a los túbulos seminíferos.
Una vez canalizados, se unen a la red testicular luego estos se conectan a los conductillos eferentes (proveniente de los
túbulos mesonefricos), estos conectan al conducto mesonefrico o de Woff que estos se convierten en conducto deferente.
Las células germinales primordiales se multiplican diferenciándose en espermatogonias, que en la etapa de la pubertad
proliferan por mitosis y finalmente por meiosis para dar lugar a los espermatozoides.
La hormona antimülleriana es la responsable de la regresión de los conductos paramesonéfricos en el varón, de los
cuales solo quedan restos caudales y craneales.
Los testículos se desarrollan en la cavidad abdominal y descienden al escroto, esto se realiza por el ligamento obernaculo.
OVARIO
En los embriones femeninos los cordones sexuales primitivos se disocian en grupos celulares irregulares, estos grupos
ocupan la mayor parte medular del ovario. Más tarde, desaparecerán y serán reemplazados por un estroma vascular que
dará origen a la médula ovárica.
El epitelio superficial de la gónada femenina continúa proliferando y en la séptima semana crea una segunda generación
de cordones conocido como; cordones corticales. Que se introducen en el mesénquima subyacente y se incorporan las
células germinales primordiales.
En el tercer mes, los cordones corticales se dividen en grupos aislados de células, éstas continuarán proliferando y
comenzarán a rodear cada ovogonio con una capa de células epiteliales llamadas células foliculares, estas junto con
los ovogonios constituyen un folículo primario.
En la semana 20 o a los 5 meses, se atrofia el conducto mesonefrogico (Wolff), solo deja resquitos embrionarios.
FASE INDEFERENCIADA
CONDUCTOS GENITALES:
Los conductos paramesonéfricos (8va semana) se desarrollan a partir de una invaginación del epitelio celómico de la
esplacnopleura. Al descender, los conductos paramesonéfricos se cruzan con los conductos mesonéfricos, estando por
fuera (laterales) en la región cefálica y por dentro (mediales) en la parte caudal; en su extremo caudal contactan los
conductos paramesonéfricos uno con el otro y desembocan en el seno urogenital donde produce una pequeña
protuberancia llamada tubérculo parmesonefrico o de Müller, los conductos mesonéfricos desemboca en el seno
urogenital a los lados del tuberculo.
La testosterona estimula la formación de conductos genitales. Estos surgen de los conductos mesonefricos.
Los conductillos mesonefricos se alargan y se contornean para formando el epidídimo. Desde la cola del epidídimo hasta
la vesícula seminal, los conductos mesonefricos adquiere una capa muscular que da origen a los conductos deferentes.
Por estimulación de la hormona antimulleriana, producida por la célula de Sertoli, degeneran a los conductos
paramesonefrico.
El útero y los ligamentos anchos dividen la cavidad pélvica en la bolsa uterorectal y en la bolsa uterovesical.
VAGINA
Poco después, que la punta sólida de los conductos paramesonéfricos entran en contacto con el seno urogenital, 2
evaginaciones sólidas aparecen a partir de la parte pélvica del seno, estas evaginaciones:
Estas evaginaciones, los Bulbos Senovaginales proliferan dando lugar a una placa vaginal sólida. La proliferación
prosigue en el extremo caudal de la placa aumentando la distancia entre el útero y el seno urogenital. Hacia el quinto
mes, la evaginación vaginal está canalizada por completo.
Los fondos de saco vaginales se desarrollan a partir del paramesonefros. Así la vagina tiene un doble origen la parte
superior deriva de la cavidad uterina y la parte inferior del seno urogenital.
La luz de la vagina y la del seno urogenital están separada por una delgada placa tisular llamada Himen en el 9na
semana.
GENITALES EXTERNOS
En la fase indiferenciada en la tercera semana del desarrollo, las células mesenquimatosas en la región de la línea
primitiva migran alrededor de la membrana cloacal para formar un par de pliegues cloacales. En posición craneal con la
membrana cloacal los pliegues se unen para constituir el tubérculo genital.
En la región caudal se subdividen en pliegues uretrales anteriores y en pliegues anales posteriores. Mientras tanto otro
par de elevaciones llamadas protuberancias genitales se vuelven más visibles a ambos lados de los pliegues uretrales, más
tarde darán origen a las protuberancias escrotales en el sexo masculino y a los labios mayores en el sexo femenino.
Al final del tercer mes, los pliegues uretrales se cierran sobre la placa uretral, creando la uretra peniana. La porción más
distal de la uretra aparece durante el cuarto mes cuando las células ectodérmicas procedentes de la punta del glande
penetran para dar origen al corto cordón epitelial. Más tarde, éste recibe una luz formando así el meato uretral externo.
Las protuberancias genitales conocidas en el varón como; protuberancias escrotales se desarrollan en la región inguinal,
ambas están separadas por el tabique escrotal.
El descenso de las gónadas es mucho menor en la mujer que en el hombre y los ovarios terminan situándose debajo del
borde de la pelvis verdadera.
El ligamento genital craneal produce el ligamento suspensorio del ovario y el ligamento genital caudal forma tanto el
ligamento del ovario propiamente dicho como el ligamento redondo del útero.
Criptorquidia y la Hipospadia.
FEMENINAS:
Útero unicornis: con una sola vagina.
Útero bicornis: vagina doble.
Útero bicornis: con un solo cuello.
Útero semitabicado.
Útero tabicado.
Útero arqueado.