Características Generales de las Bacterias 33

TEMA 2.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS BACTERIAS.
Rafael Serrano García.

1. MORFOLOGÍA, ESTRUCTURAS Y COMPOSICIÓN BACTERIANA.

1.1. Morfología bacteriana.
La morfología bacteriana debe considerarse desde dos puntos de vista:
1) Células individuales (grupos de células), según se observan al microscopio.
2) Colonias bacterianas que se desarrollan en medios sólidos apreciables a simple
vista y formadas por un número muy grande de células.
En primer lugar, las diferencias en el tamaño, la forma y ciertos detalles es-
tructurales son características de los principales grupos de bacterias y proporcionan
las bases fundamentales para su estudio sistemático. De igual modo, las colonias
bacterianas, compuestas por masas de células individuales, tienen características de
tamaño, consistencia, textura y color, que posee un valor sistemático, pero no tienen
la importancia fundamental de la morfología celular.

1.1.1. El tamaño de las bacterias.

Uno de los aspectos más llamativos de la morfología de los microorganismos
es su tamaño extremadamente pequeño. Su orden y tamaño es tal que se miden más
convenientemente en micras o micrómetros (micra 10-6 mm.). El tamaño oscila desde
los bacilos grandes, como Bacillus anthracis, hasta formas diminutas, Francisella
tularensis. Rickettsias y virus son parásitos obligados que forman series continuas de
formas aún más pequeñas, menores que los límites de la resolución óptica.
Los límites de tamaño entre las células microbianas y los virus pueden ilustrarse
comparándolos con linfocitos normales, que se encuentran entre las células de ma-
míferos más pequeños. Son muchas veces más grandes que las bacterias, como se
puede observar por el tamaño de la mayor de las bacterias con importancia médica, B.
anthracis, y la menor, F. tularensis. Esta última parece representar el tamaño mínimo
34 Características Generales de las Bacterias

que permite el grado de organización necesario para tener metabolismo y crecimiento

independientes, ya que las rickettsias y los virus, más pequeños, son parásitos intra-
celulares estrictos.

1.1.2. Las formas de las bacterias.

La diferencia más obvia entre las bacterias es su forma, pudiéndose presentar de
las siguientes formas:
• Los cocos (esférica), dependiendo de los planos de división y de la mayor o
menor capacidad de separación o adherencia de las células hijas, pueden apa-
recer aislados o agrupados en parejas (diplococos), cadenas (estreptococos),
racimos (estafilococos), tétradas o sarcinas (agrupación de 4 y 8 elementos,
respectivamente). A su vez, los cocos aislados se manifiestan de formas muy
diversas: redondeados, lanceolados, ovoides, achatados, etc. Neisseria se
agrupa en parejas de dos cocos achatados en lugar del contacto, por lo que
presentan una morfología que recuerda a dos granos de café o una cabeza de
tornillo. Los neumococos (S. pneumoniae) suelen asociarse también en parejas
de cocos lanceolados con la parte alargada opuesta a la zona de contacto.
• Los bacilos (cilíndrica), tienen también diferentes morfologías. Varían en
longitud desde las formas más pequeñas o cocobacilos a las más largas y
filamentosas. Pueden aparecer como bacilos rectos, curvos en un plano del
espacio (con una o varias curvaturas) o ramificados. Con extremos redondos,
cuadrados (Bacillus anthracis) o afilados (Fusobacterium spp.). Los bacilos
curvos, con una o varias curvaturas rígidas en un solo plano del espacio se
denominan vibrios y espirilos, respectivamente. Como los cocos, pueden estar
aislados o agrupados dando imágenes en ocasiones características, como la
de en empalizada, letras chinas, X y V de las corinebacterias o de cadenas
(estreptobacilos) de Bacillus anthracis. La morfología no es siempre constante,
variando incluso en miembros de la misma especie, propiedad que se denomina
pleomorfismo.
• La heleicoidal (espiroquetas) o irregular (micoplasma), con varias curvaturas
en los tres planos del espacio, son las espiroquetas que tienen espiras flexi-
bles y ondulantes. Según la proximidad de las espiras, de menor a mayor, se
diferencian tres géneros de interés médico: Borrelia (de 3 a 10), Treponema
(de 6 a 14) y Leptospira (más de 18). (Figura 1).

1.1.3. Agrupaciones bacterianas.

Las bacterias normalmente se multiplican por fisión transversal binaria. En muchas
especies, las células hijas resultantes de un evento de división por fisión tienden a dis-
persarse por separado al medio, debido a la actuación de fuerzas físicas (movimiento
Características Generales de las Bacterias 35

Figura 1. Morfología esquemática de las bacterias.

browniano, cizallamiento, corrientes de convección, etc.). Ésto hace que al observar

al microscopio una población de estas bacterias veamos mayoritariamente células
aisladas. Pero en algunas especies, las células hijas pueden permanecer unidas entre
sí (al menos durante un cierto tiempo tras la división de la que proceden) debido a
que el tabique sea incompleto o a la existencia de capas mucosas que retienen juntos
los productos de la división.
Si la tendencia a permanecer unidas es baja, tendremos agrupaciones de dos
células, que dependiendo que sean de morfología esférica o alargada, se denominan
como:
• Diplococos.
• Diplobacilos.
Si la tendencia a permanecer unidas es mayor (por más tiempo), nos encontra-
mos con varias posibilidades, dependiendo del número de planos de división y de la
relación entre ellos:
Si los tabiques son paralelos entre sí (o sea, existe un solo plano de división):
estreptococos (cadenetas arrosariadas de cocos) y estreptobacilos (cadenetas de
bacilos).
Si existe más de un plano de división, en el caso de cocos podemos encontrar
tres posibilidades:
• Dos planos perpendiculares: tétradas (4 céls. en un plano) o múltiplos.
• Tres planos ortogonales: sarcinas (paquetes cúbicos).
• Muchos planos de división: estafilococos (racimos irregulares).
En el caso de bacilos, se pueden dar variantes adicionales, debido a la posibilidad
de que se produzcan movimientos postfisionales (en algunos casos con desgarro):
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• Bacilos en empalizada o en paquetes de cigarrillos (debido a giros de 180o).

• Dos bacilos en ángulo (en forma de letra V o L).
• Varios bacilos formando «letras chinas».

Figura 2. Agrupaciones celulares representativas y tamaños relativos de las bacterias esféricas.

A. Agrupamiento en diplococos. B. Cadenas de Streptococcus pyogenes.
C. Agrupamientos en forma de racimo. D. Paquetes de Micrococcus luteus.

1.2. Estructura y composición bacteriana.

Veamos de qué partes principales se compone una célula procariótica. Haremos
una enumeración desde el exterior al interior celular:
A) Elementos obligados, si no aparecen en la membrana la bacteria muere.
1. Pared bacteriana.
2. Membrana citoplasmática.
3. Citoplasma.
4. Ribosomas.
5. Núcleo.
B) Elementos facultativos. La bacteria puede tenerlos o no, no son obligatorios.
Características Generales de las Bacterias 37

1. Cápsula.
2. Glicocalix.
3. Flagelos.
4. Fimbrias.
5. Esporas.
Las células vivas se dividen en eucariotas y procariotas. Mientras las primeras
agrupan a las células más evolucionadas (células vegetales y animales, hongos, pro-
tozoos y algas verdaderas), las bacterias se incluyen en las células procariotas. Éstas
se diferencian de las eucariotas en que:
• Carecen de membrana nuclear y su material genético no está ligado a proteínas
del tipo de las histonas. Además, son habitualmente haploides.
• Carecen de orgánulos rodeados de membrana (aparato de Golgi, mitocondrias,
retículo endoplásmico).
• Salvo el orden Mollicutes, presentan una estructura externa a la membrana
celular, denominada pared celular.
• Su división se realiza por fisión binaria.
Entre las estructuras bacterianas, algunas son muy importantes para la supervi-
vencia bacteriana, de modo que su inexistencia las hace inviables; son las llamadas
estructuras o elementos obligados. Otros elementos, aunque pueden favorecer la su-
pervivencia bacteriana, no son vitales para el microorganismo. Son los denominados
elementos facultativos (figura 3).

Figura 3. Elementos estructurales de la célula bacteriana.

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1.2.1. Elementos obligados.

I) Pared bacteriana.
Estructura inmediatamente externa a la membrana celular, semirrígida, responsa-
ble de la forma bacteriana y de la protección de los elementos internos, frente, sobre
todo, a las diferencias de presión, ya que la presión osmótica bacteriana es mayor
que la del medio externo. Además, la pared es el punto de actuación de diversos an-
tibióticos, el punto de anclaje de los bacteriófagos y contiene potentes antígenos que
originan la producción de anticuerpos muy importantes en determinadas infecciones.
Algunos de sus componentes sobre todo en gram-positivos, tienen importancia en
la adherencia a superficies epiteliales, mientras que componentes de la pared de los
gram-negativos (lípido A) constituyen el factor desencadenante de la fisiopatología
del shock séptico.
La tinción de Gram permite observar con facilidad los microorganismos, gracias
a la tinción de su pared, y permite diferenciar entre aquellas que toman su colorante
principal, el cristal violeta, bacterias gram-positivas, de las que no lo toman, gram-
negativas. Los gram-positivos tienen una pared gruesa y uniforme y los gram-negativos
una pared delgada, pero más compleja.

II) Pared de los gram-positivos.

Está formada por el llamado peptidoglicano o mureína, un polímero de azúcares
y aminoácidos. Este peptidoglicano está compuesto, en su pare glucídica, por cadenas
lineales de N-acetil-murámico y N-acetilglucosamina unidas por enlaces beta. La
parte peptídica está compuesta por pequeñas cadenas de aminoácidos (alanina-ácido
glutámico-lisinaalanina). La unión de estas cadenas peptídicas entre sí se realiza a
través de pentapéptidos de glicina.

La pared de los gram-

positivos contiene también
ácidos teicoicos. Los ácidos
teicoicos se hallan unidos al
peptidoglicano o a los lípidos
de la membrana citoplasmá-
tica, denominándose en este
caso ácidos lipoteicoicos.
Estos ácidos no existen en los
gram-negativos y son uno de
los principales antígenos de
Figura 4. Componentes y organización las bacterias gram-positivas
de la pared de los grampositivos. (Fig. 4).
Características Generales de las Bacterias 39

III) Pared de los gram-negativos.

Presenta una capa de peptidoglicano muy delgada. Posee, exteriormente a esta capa
de mureína, una membrana externa bilaminar. La lámina más externa es de estructura
lipopolisacárida, mientras la interna es de constitución fosfolipídica. (Figura 5).

Figura 5. Componentes y organización de la pared de los gram-negativos.

Dentro del lipopolisacárido, el área más externa la constituye un hidrato de

carbono que es antigénico, denominado antígeno 0 ó antígeno somático, uno de los
antígenos fundamentales de los gram-negativos.
La capa intermedia está constituida por oligosacáridos. El área más interna cono-
cida como lípido A es un glucolípido, poco antigénico, pero constituye la endotoxina,
causante del inicio del cuadro de shock séptico que puede aparecer en las infecciones
por gram-negativos.
La capa interna de la membrana externa es de composición fosfolipídica, similar
a la membrana citoplasmática.
Los gram-negativos poseen también proteínas transmembrana, llamadas pori-
nas, que dejan auténticos poros o canales para que pasen compuestos hidrofílicos,
pero que excluyen los hidrofóbicos. Además de las porinas, existen otras proteínas
transmembrana denominadas integrales cuya función es mantener la estructura de la
pared.
Entre la capa interna de la membrana externa y la membrana citoplasmática se
encuentra el espacio periplásmico.
40 Características Generales de las Bacterias

Bacterias carentes de pared celular, se pueden obtener también a partir de bacterias

que habitualmente la presentan, en este caso se denomina formas L. Estas formas L
se llaman protoplastos.

IV) Síntesis de la pared.

• Síntesis de precursores. A partir de la N- acetil- glucosamina y UTP se forma
UDP- N- acetil- glucosamina, complejo que se transforma posteriormente en
UDP- N- acetil- murámico, al que se unen tres de los aminoácidos componentes
de cadena colateral y finalmente las dos D- alanina terminales. De este modo,
quedan constituido el complejo UDP- N- acetil-murámico- pentapéptido. Todo
este proceso tiene lugar en el citoplasma.
• Transporte y síntesis del disacárido pentapéptido. El complejo previamente
formado se une a un lípido transportador de la membrana citoplasmática. Al
tiempo, se incorpora al complejo una molécula N- acetil- glucosamina y, en
el caso de los gram-positivos, el pentapéptido de glicina a la cadena peptídica
lateral, de modo que queda constituido un complejo transportador N- acetil-
glucosamina- N – acetil- murámico- pentapéptido + - pentapéptido de glicina
(en gram-positivos).
• Formación del polímero. El transportador transfiere el complejo glucopeptídico
al extremo terminal del peptidoglicano, regenerándose para poder entrar de
nuevo en funcionamiento como transportador.
• Se establecen las uniones entre el tercer aminoácido de una cadena y el cuarto
de otra, directamente o a través del pentapéptido de glicina según sean gram-
positivos o gram-negativos, mediante la intervención de transpeptidasas y
carboxipeptidasas.

V) Membrana citoplasmática.
Es una bicapa fosfolipídica en la que se intercalan diversos tipos de proteínas.
Presenta, además, algunos glucolípidos. En su cara externa se encuentran las PBP,
enzimas con funciones en la síntesis del peptidoglicano, que son la diana de los an-
tibióticos betalactámicos. La función principal de la membrana es actuar como una
barrera selectivamente permeable, que permite el paso de algunos compuestos, según
su tamaño y liposolubilidad.
Además, la membrana celular procariota participa decisivamente en la produc-
ción de energía a partir de nutrientes. En ésta se realiza la fosforilación oxidativa y
contiene enzimas capaces de producir ATP.
Una estructura particular de la membrana son los mesosomas, grandes plega-
mientos de la misma cuya función no se conoce exactamente.
Características Generales de las Bacterias 41

Entre las funciones de la membrana citoplasmática encontramos:

• Actúa como barrera osmótica. Función que la realiza junto a la parad bacteriana
y constituye una auténtica membrana para el intercambio de sustancias.
• Se sintetizan componentes de la pared bacteriana y la cápsula bacteriana.
• Sustrato donde actúan gran número de antibióticos.

VI) Citoplasma bacteriano.

Es un material acuoso (85% de agua) que contiene ribosomas, cuerpos de inclu-
sión, etc.
• Ribosomas. Se efectúa la síntesis proteica. Están formados por dos subunidades
de ARN ribosómico y proteínas.
• Inclusiones citoplasmáticas. Son generalmente depósitos de reserva. Entre
éstos destacan los gránulos de polifosfatos o metacromáticos, gránulos de
glucógeno, almidón, material lipídico, etc.

VII) Genoma bacteriano.

En la bacteria existe el llamado nucleoide, que es el ADN agrupado en un solo
cromosoma circular. Éste está enrollado y esto se consigue mediante unas enzimas
llamadas topoisomerasas. En la bacteria existe también material genético extracromo-
sómico, como los plásmidos, que se transmiten de unas bacterias a otras por transfor-
mación, transducción, conjugación o movilización, y que codifican resistencia a anti-
microbianos, etc., los transposones, que son elementos móviles autorreplicativos, los
virus bacterianos o fagos, que pueden destruir la bacteria o producir un ciclo llamado
lisogénico. Otros elementos son las secuencias de inserción, elementos transponibles
dotados sólo de la información que codifica la propia transposición, los genes casete,
secuencias que pueden encajarse en áreas concretas de cromosoma o de plásmidos,
al ser captados por secuencias específicas de estos elementos genéticos denominadas
integrones.
Entre las funcione más destacables, podemos señalar:
• Posee toda la información de la bacteria en su ADN.
• Interviene en los mecanismos de transferencia.
• Se regula la síntesis de proteínas.
• Interviene en la división bacteriana.

1.2.2. Elementos facultativos.

I) Cápsula.
Generalmente de estructura polisacárida. Dificulta la fagocitosis del microor-
ganismo que la posee, y dificulta la penetración de algunos antimicrobianos. Tiene
42 Características Generales de las Bacterias

capacidad antigénica, lo que es útil desde

el punto de vista preventivo y diagnósti-
co.

II) Slime o capara mucosa. Es un

factor fundamental en la adherencia a su-
perficies no descamativas como dientes,
huesos, válvulas cardíacas, etc. Engloba
a los microorganismos de forma menos
individualizada que la cápsula. Dificulta
la fagocitosis y la acción de enzimas,
anticuerpos, detergentes, etc.

III) Flagelos. Confieren el movi-

miento a las bacterias. En función de su
Figura 6. Corte delgado de E. Coli encapsulada.
presencia o no, y de su número las bacte-
rias se clasifican en átricas (sin flagelo),
monótricas (un solo flagelo, casi siempre
polar), lofótricas (penacho de flagelos en uno de sus extremos), anfítricas (penachos
en ambos extremos) y perítricas (en toda la superficie bacteriana).
Al tratarse de estructuras proteicas se comportan como potentes antígenos que
permite el serotipado de las cepas.
Los filamentos axiales, estructuras relacionadas con los flagelos, están presentes
en algunos microorganismos, como las espiroquetas y les confiere movimiento heli-
coidal, similar al de un sacacorchos.

Figura 7. Flagelos bacterianos.

Características Generales de las Bacterias 43

IV) Fimbrias o pili.

Son estructuras proteicas de las que se
distinguen dos tipos: las fimbrias comunes
y las fimbrias o pili sexuales. Las primeras
están relacionadas con la adherencia. Las
segundas están frecuentemente codificadas
por plásmidos, suelen ser menos numerosas
y de mayor longitud y facilitan la unión
entre bacterias, previa al intercambio de
material genético. Tienen poder antigénico.

V) Esporas.
Son formas de resistencia desarrolladas
por algunas bacterias ante circunstancias
que pueden poner en peligro su superviven-
cia. Se observan principalmente en bacilos
gram-positivos. Su situación en la bacteria
puede ser central, subterminal o terminal.
Ocasionalmente, se observan en algunos
gamnegativos como en el género Coxiella.
Es una estructura muy resistente al calor,
pueden soportar más de 120º durante 30
min. Hasta el 15% de su peso está consti-
tuido por una sustancia que no existe en las Figura 8. Micrografía electrónica de E. Coli
células vegetativas (dipicolinato cálcico) en las que se observan células con fimbrias.
que parece estar implicada en la estabili-
zación de los ácidos nucleicos.

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