ECOSISTEMAS GLACIALES

INTRODUCCIÓN

Castello y Rogers (2005) sugieren que entre 1·3·1017 y 1·3·1021 microorganismos viables se liberan cada año por
el derretimiento global de los glaciares. Estos incluyen extremófilos, cuya existencia se conoce actualmente en
prácticamente todas las fases de hielo reportadas en entornos glaciares (Priscu y Christner, 2004), como
partículas atmosféricas (Sattler et al., 2001), nieve (p. ej., Takeuchi et al., 1998; Hoham y Duval, 1999, 2003), hielo
glaciar (Abyzov, 1993; Price, 2000, 2007; Mader et al., 2006; Priscu et al., 2006), hielo de acreción (Priscu et al.,
1999, 2006) y mezclas de hielo basal/labranza (Sharp et al., 1999; Skidmore et al., 2000; Foght et al., 2004). Los
microorganismos presentes, con diferencia, más predominantes son las bacterias y los eucariotas. Curiosamente,
la detección fiable de arqueas solo se ha reportado (al momento de escribir este artículo) en dos ocasiones: una
en un glaciar alpino (Battin et al., 2001) y otra en una secuencia de sedimentos de un lago de agua de deshielo en
la plataforma de hielo de Ross (Sjöling y Cowan, 2003). A pesar de los avances significativos en nuestra
comprensión de la distribución de los grupos microbianos presentes, mediante análisis microscópicos, basados
en cultivos y, más recientemente, moleculares (p. ej., Christner et al., 2001, 2003a, b; Deming, 2002; Fogh et al.,
2004; Priscu et al., 2006), nuestra comprensión de la dinámica de los ecosistemas es deficiente. Por lo tanto, las
mediciones más básicas de los flujos de energía, agua y nutrientes a través de los hábitats microbianos glaciares
apenas han comenzado a recopilarse (p. ej., Hodson et al. 2005b, Hodson 2006), y su productividad y biomasa
siguen siendo casi desconocidas (p. ej., Sa¨wstro¨m et al. 2002).

La exitosa recuperación de microorganismos viables en muestras de hielo de varios cientos de metros bajo la
superficie de la capa de hielo de la Antártida Oriental por Abyzov (1993) impulsó un importante esfuerzo de
investigación que ahora presenta un caso de ecosistema caracterizado por hábitats microbianos sobre, dentro y
debajo de los glaciares (Price 2000, Christner et al. 2003b, Castello y Rogers 2005). Estos entornos supraglaciares,
englaciares y subglaciares pueden diferir enormemente en cuanto a su contenido de agua, abundancia de
nutrientes, potencial redox, fuerza iónica, contacto roca-agua, presión, radiación solar y condiciones de pH. Esta
notable diversidad física significa que los glaciares brindan una oportunidad ideal para integrar las ecologías del
hielo en todas sus formas en un único sistema a escala de campo. El objetivo principal de este artículo es, por lo
tanto, delinear este potencial y presentar la primera perspectiva a escala glaciar de las características físicas,
biogeoquímicas y microbiológicas de los ecosistemas glaciares

AGUA Y ESTRUCTURA DEL ECOSISTEMA GLACIAL

El agua líquida es vital para cualquier ecosistema. En entornos glaciares, la distribución del agua refleja el balance
térmico en puntos específicos del hielo y la configuración hidráulica del sistema de drenaje que transporta el
agua a través de él. Esto último permite que el agua exista en entornos glaciares como canales discretos,
películas de agua o venas, y bolsas en intersticios o límites de grano (Paterson, 1994). La energía biológica
contribuye poco al balance térmico del hielo en fusión (McIntyre, 1984; Fogg, 1998) y la mayor contribución
proviene de factores físicos como la radiación solar y la temperatura del aire. Por lo tanto, esta sección presenta
un breve resumen de cómo estos procesos físicos rigen la distribución del agua en los glaciares, desde la escala
de los cristales de hielo hasta la totalidad del glaciar. Balance térmico superficial del hielo glaciar

El balance térmico en la superficie aire-hielo/nieve se puede representar de la siguiente manera (Paterson,

1994): QM + QSW + QLW + QS þ QL þ QP þ QC ¼ 0 ð1Þ

donde QM es la energía disponible para la fusión, QSW es la radiación neta de onda corta, QLW es la radiación
neta de onda larga, QS es el calor sensible, QL es el calor latente, QP es el calor de la precipitación y QC es la
conducción hacia el glaciar. Para todos los términos de la ecuación 1, las unidades son W/m².

Con mayor frecuencia, la radiación neta de onda corta representa entre el 60 % y el 80 % del derretimiento,
mientras que las fuentes de calor sensible y latente contribuyen al resto (p. ej., Rothlisberger y Lang, 1987).
Durante el verano, cuando el hielo de los glaciares templados es isotérmico y se encuentra en el punto de fusión,
el término de conducción es prácticamente cero. En condiciones frías y polares, el calor latente, en lugar del
derretimiento, domina la ablación del hielo mediante el proceso de sublimación (Paterson, 1994).
La ecuación 1 no incluye ninguna contribución del calor metabólico. Actualmente, la evaluación directa del calor
biológico como fuente de energía para el derretimiento del hielo glaciar es escasa en la literatura. Sin embargo,
se sabe que los procesos metabólicos son ineficientes, especialmente en ecosistemas acuáticos no glaciares y
oligotróficos (Biddanda et al., 1994), donde una gran fracción del carbono asimilado por las bacterias (hasta el 99
%) puede disiparse mediante la respiración (Del Giorgio y Cole, 1998). Por lo tanto, el calor metabólico puede ser
importante en ciertos hábitats helados. Por ejemplo, Gerdel y Drouet (1960) y McIntyre (1984) sugirieron que el
calor metabólico puede contribuir a la termodinámica de los hábitats supraglaciares, conocidos como agujeros de
crioconita, proporcionando quizás hasta el 10 % del calor utilizado para fundir sus paredes heladas durante el
verano (McIntyre, 1984). Es casi seguro que se requieren más mediciones antes de poder establecer con certeza
la magnitud e importancia de la actividad metabólica en el balance térmico de los hábitats glaciares. Estas
mediciones podrían resultar cruciales para comprender la duración y la tasa de actividad metabólica en hábitats
cercanos o cercanos al punto de congelación.

Otra contribución del material biológico al balance térmico se produce a través de sus efectos sobre el albedo de
la superficie del hielo.

El polvo eólico oscurece la superficie de nieve o hielo, reduciendo su reflectividad y permitiendo la absorción de
más radiación de onda corta. La presencia de materia orgánica sobre o dentro del sedimento reduce
significativamente el albedo natural del sedimento, aumentando aún más el efecto (Takeuchi et al., 2000). La
presencia de algas en la nieve, que produce colores rojo, verde y amarillo, también puede reducir el albedo a la
mitad (Kohshima et al., 1993; Thomas y Duval, 1995; Painter et al., 2001). Por lo tanto, la Tabla 1 presenta
albedos típicos para hábitats superficiales glaciares y muestra que la mayor absorbancia (es decir, el albedo más
bajo) se asocia con sedimentos orgánicos presentes en el hielo (o crioconita), en lugar de con comunidades de
algas de la nieve. Por lo tanto, se pueden alcanzar albedos de hasta el 2 % para gránulos de crioconita húmedos,
aunque los valores son más altos (10-20 %) cuando el material se ha secado al aire. Los albedos más bajos para
hábitats de crioconita en comparación con las algas de la nieve probablemente se deban a la presencia de
sustancias húmicas oscuras (Takeuchi, 2002).

La distribución de materia orgánica en las superficies glaciares es heterogénea, lo que provoca una absorción
diferencial de la radiación de onda corta a diferentes escalas espaciales.

La Figura 1 muestra dicha superficie en la zona de fusión de un glaciar ártico (Midtre Love'nbreen, Svalbard,
Noruega). Aquí la distribución heterogénea de los restos ricos en materia orgánica

Esto provoca el engrosamiento de la superficie del hielo: un proceso que potencia el intercambio de calor
turbulento a través de la interfaz entre la capa límite atmosférica y el hielo. Por lo tanto, si el aire es más cálido
que el hielo (como en el caso de la Fig. 1), la velocidad de fusión del glaciar aumenta aún más. Se desconoce la
magnitud de este efecto. Además, podría existir un proceso de retroalimentación mediante el cual una superficie
engrosada captura más sedimentos y materia orgánica, por lo que distinguir causa y efecto puede resultar
imposible.

Balance térmico subsuperficial del hielo

El balance térmico en profundidad dentro del hielo incluye el calor transportado y conducido desde otras partes
del glaciar (QC), el calor geotérmico del subsuelo (QG) y el calor por fricción (QBS) procedente del deslizamiento
en el lecho glaciar. La cantidad de calor disponible para la fusión (QM) se convierte así en: QM þ QC þ QG þ QBS
¼ 0: ð2Þ

El presupuesto de calor en la interfaz hielo-capa es particularmente importante, ya que puede determinar el

inicio de la fusión basal, lo que resulta en hielo y till saturados de agua, un hábitat ideal para la vida microbiana
(p. ej., Sharp et al., 1999). Christoffersen y Tulaczyk (2003) demuestran que el gradiente de temperatura en
condiciones de conducción dominante puede expresarse de forma sencilla como: Kt hbKi þ sbUb qimL ¼ 0 ð3Þ

donde T es la temperatura en la capa de till, Kt su conductividad térmica, hb el gradiente de temperatura basal

del hielo y Ki su conductividad térmica, sb es la tensión cortante basal, Ub la velocidad basal, qi la densidad del
hielo, m la velocidad de fusión y L el calor latente de fusión del hielo. La tensión cortante basal es: sb ¼ qi
3g3h3sin a

Donde g es la constante gravitacional, h es el espesor del hielo y a es la pendiente de la superficie del hielo. De
las ecuaciones 3 y 4, se puede observar la dependencia de m con h.

Por lo tanto, el espesor del hielo influye en la conducción de calor a través del hielo suprayacente (hb) y ejerce un
control de primer orden sobre la tensión cortante basal y la velocidad basal (no se muestra). El balance térmico
basal de los glaciares polares es, por lo tanto, sensible al adelgazamiento de los glaciares, por lo que la posibilidad
de que el cambio en el balance de masa glacial induzca cambios en el ecosistema a través de la
congelación/fusión basal se explorará más adelante. La sensibilidad del balance térmico subglacial al espesor del
hielo glaciar también es importante para comprender cómo el hielo más delgado en los márgenes de los glaciares
polares puede congelarse adherido al sustrato, lo que reduce la extensión espacial de los sedimentos subglaciales
saturados con capacidad para albergar actividad microbiana. Esta heterogeneidad se comprende mejor utilizando
el concepto de regímenes térmicos glaciares, que se analiza a continuación y que, en última instancia,
proporciona un marco para comprender cómo el foco de actividad microbiana significativa puede variar de un
glaciar a otro.

Régimen térmico glaciar y estructura del ecosistema glaciar

Los regímenes térmicos glaciares se utilizan típicamente para reflejar el impacto de los balances térmicos
superficiales, internos y basales combinados en la distribución del hielo en el punto de fusión a presión. Esto
puede variar de un glaciar a otro en función de las variaciones en la importancia relativa de los flujos de calor
desde abajo y desde arriba del glaciar. Aquí, presentamos la afirmación de que, dado que la distribución de
hábitats favorables puede variar en función de estos diferentes regímenes térmicos, también pueden
presentarse diferencias significativas en la estructura del ecosistema de un glaciar a otro. En primer lugar, la
diversidad del régimen térmico de los glaciares se representa mejor utilizando un continuo simple con los dos
extremos: glaciares fríos y templados.

Glaciares (Figs. 2a, b y e, respectivamente; desarrolladas a partir de Blatter y Hutter, 1991). En términos
generales, el glaciar templado se caracteriza por hielo que se encuentra completamente en el punto de fusión a
presión, mientras que el glaciar frío se caracteriza por hielo a temperaturas inferiores. En ambos casos, la
excepción es una capa de hielo superficial poco profunda (típicamente de 15 m de espesor [Paterson, 1994]) que
experimenta variaciones estacionales de temperatura. Para simplificar, los glaciares más gruesos de las regiones
polares, así como las grandes capas de hielo del último ciclo glaciar, se representan mejor mediante una
categoría intermedia o politérmica de régimen térmico (Fowler y Larson, 1978; Tranter, 2005; Fig2 c, d). Estos son
más complejos térmicamente debido a que la ubicación del hielo «caliente» y «frío» puede diferir según los
controles intrínsecos y extrínsecos del balance térmico glacial (véanse Blatter y Hutter, 1991; Paterson, 1994). Sin
embargo, para el presente trabajo, la Fig. 2 es suficiente: el manto nivoso, la superficie del glaciar y el lecho
glaciar se identifican, por lo tanto, como áreas clave de posible fusión y, por consiguiente, de actividad
microbiana. La advección de hielo desde estos entornos hacia el interior del glaciar también es responsable de la
persistencia del hielo englacial en el punto de fusión por presión (junto con cierto calentamiento por
deformación interna). La importancia ecológica de la fusión superficial y basal es aún más evidente cuando se
considera su proximidad a las fuentes de nutrientes atmosféricas y corticales. Sin embargo, cabe prever
limitaciones mucho mayores en el suministro de nutrientes al hielo englacial. El contenido de agua intersticial del
hielo en el punto de fusión a presión es vital para la vida microbiana y alcanza el 2% o más (p. ej., Pettersson et
al., 2004: Tabla 1), especialmente en intersecciones de granos, como vetas y lentes de hielo (Lliboutry, 1996).
También pueden producirse variaciones temporales a escala estacional cuando dicha agua se encuentra muy
cerca de las principales características de drenaje (Irvine-Fynn et al., 2006) o de los frentes de congelación en la
superficie del glaciar.

En otras partes, en el hielo sólido y frío, el agua intersticial se limita en gran medida a inclusiones ricas en solutos
en intersecciones de granos pequeños, donde la presencia de la fase acuosa depende en gran medida de la
composición de la solución y su correspondiente temperatura eutéctica (p. ej., Barnes y Wolff, 2005). Price (2000)
informó temperaturas eutécticas típicas para soluciones comunes. Estas incluyen 438 °C para HNO₃, 228 °C para
NaCl 2H₂O y 738 °C para H₂SO₃. Por lo tanto, la exclusión de sales disueltas del hielo sólido es común, lo que
permite el secuestro de nutrientes de la fase acuosa en los límites de grano en la mayoría de los glaciares (Mader
et al., 2006). Esto también significa que los nutrientes son rechazados durante la recongelación de la nieve
fundida en profundidad dentro de mantos nivosos fríos. Estos eventos son comunes tras el deshielo al comienzo
del verano (Tranter y Jones, 2001).

A pesar de la potencial complejidad de los glaciares politérmicos (véase Blatter y Hutter, 1991), muchos de ellos
tienen al menos una parte del lecho glaciar, que de otro modo estaría congelado, en el punto de fusión a presión
(Fig. 2c, d). La presencia de hielo en el punto de fusión a presión en el lecho glaciar no solo proporciona una base
para la adquisición de nutrientes tras el contacto roca-agua (Tranter et al., 2005), sino que también aumenta la
probabilidad de formación de grietas debido al mayor deslizamiento basal y la deformación del till subglacial
(Paterson, 1994). Es importante destacar que la formación de grietas mejora el flujo de agua, nutrientes y
organismos desde la superficie del glaciar hasta su lecho, lo que resulta en el acoplamiento de ecosistemas
supraglaciales y subglaciales mediante transferencias hidrológicas rápidas si se produce derretimiento (Fig. 2d, e).
Por lo tanto, la Fig. 2e muestra que dicho acoplamiento es más significativo en los glaciares de tipo alpino porque
todo el glaciar se encuentra en el punto de fusión a presión (y porque dichos glaciares suelen tener pendientes
superficiales más pronunciadas). Sin embargo, grandes Las variaciones en dicho acoplamiento pueden
demostrarse mediante glaciares politérmicos, ya que algunos son predominantemente de base fría, mientras que
otros están dominados por hielo de fusión a presión. La influencia de la reología del till subglacial también
requiere consideración en este contexto, ya que incluso glaciares adyacentes de espesor y balance de masa
comparables pueden mostrar marcadas diferencias en la Incidencia y extensión del agrietamiento. La figura 3
muestra dicho contraste utilizando glaciares politermales adyacentes en Svalbard, Noruega.

Condiciones hidráulicas dentro de los glaciares

La configuración hidráulica del sistema de drenaje glaciar tiene la capacidad de regular la distribución de Agua y
nutrientes en todo el ecosistema glaciar.

Siguiendo la discusión anterior, también rige la eficacia del acoplamiento entre ecosistemas supraglaciales y
subglaciales, como sugieren Tranter et al. (2005). La estructura a macroescala de la red de drenaje glaciar es
crucial en este contexto, en gran medida porque la estructura intragranular La permeabilidad del hielo es
insignificante (Lliboutry, 1996). Por lo tanto, el transporte de solutos por difusión y advección a lo largo de los
límites de grano a pequeña escala (véase Barnes y Wolff, 2004) no son vías importantes para que los nutrientes
superficiales entren en el glaciar. Sin embargo, la difusión podría ser significativa para el transporte de solutos al
glaciar psicrofílico.

Se cree que existen bacterias en ambientes englaciares profundos (Price, 2000; Mader et al., 2006). De lo
contrario, los flujos dominantes de nutrientes atmosféricos que ingresan a los ecosistemas glaciares durante el
deshielo probablemente estén asociados con el deshielo en glaciares sujetos a una cubierta de nieve estacional
(p. ej., Hodson, 2006), o con el deshielo en ambientes más fríos y continentales (p. ej., Fortner et al., 2005).
Tranter et al. (2005) describen cómo estas fuentes proporcionan insumos vitales a los ecosistemas subglaciares
tras el descenso del agua de deshielo superficial hacia el glaciar a través de grietas y pozos de drenaje verticales
llamados «molinos» (Fig. 4). En los glaciares templados, el sistema de drenaje subglacial aparentemente
evoluciona rápidamente desde una red ineficiente de vías a una red canalizada eficiente tras la entrada de
grandes volúmenes de material derretido superficial (Richards et al., 1966; Fountain y Walder, 1998). La figura 4
presenta este modelo hidrológico conceptual. Periódicamente, las altas presiones hídricas en los conductos
glaciares tienen la capacidad de recargar entornos con alto contacto roca-agua en sus inmediaciones: la
denominada zona marginal del canal (Hubbard y Nienow, 1997). Dado que estos entornos tienen mayor
probabilidad de albergar sustratos favorables para la vida microbiana (Sharp et al., 1999), existe cierta capacidad
para que esta recarga aporte importantes nutrientes e inóculos de fuentes atmosféricas o supraglaciares. Este
modelo de la estructura, evolución e interacción del sistema de drenaje con los ecosistemas subglaciales fue
sugerido por Tranter et al. (2005). Sin embargo, no está claro si puede aplicarse a las regiones polares, ya que en
ellas se producen diferentes condiciones hidráulicas debido a que una mayor proporción del glaciar se encuentra
por debajo del punto de fusión a presión (p. ej., Rippin et al., 2003; Fountain et al., 2005; Bingham et al., 2006;
Irvine-Fynn et al., 2006; véanse también las figuras 2c y 2d). Además, la situación en los glaciares polares
completamente fríos (figuras 2a y 2b) es aún más diferente, ya que el lecho glaciar permanece congelado y, por
lo tanto, la penetración del agua de deshielo superficial suele estar restringida a canales serpenteantes e incisos
en los márgenes del hielo o a flujos complejos en canales cercanos a la superficie (Fountain et al., 2004) y a lo
largo de las vías de fractura (van der Veen, 2007). Turbulencia

Si bien la discusión anterior enfatizó claramente la importancia de las conexiones hidráulicas con respecto a los
flujos de nutrientes y agua, también debe considerarse la amplia gama de turbulencias que se experimentan en
los sistemas de drenaje glaciar, tanto en la superficie como en el lecho glaciar. Por lo tanto, la turbulencia ejerce
un importante control sobre la distribución de materia orgánica oscura en las superficies de los glaciares en
deshielo, lo que influye en la formación de nuevos hábitats y en la incidencia de la movilización de biopelículas
entre ellos (una característica común al comienzo de la temporada de deshielo cerca de la línea de nieve de
muchos glaciares templados y árticos). La turbulencia hidráulica también influirá de forma más directa en la
motilidad de los organismos dentro de los hábitats individuales, e incluso podría impedir la colonización de
hábitats favorables en varios puntos del sistema. Especialmente en el caso de corrientes supraglaciares de mayor
tamaño.

Cuando las aguas supraglaciares han descendido al glaciar, la turbulencia influirá en la erosión/sedimentación de
los sedimentos de la zona marginal del canal y en la eficacia del intercambio de nutrientes en su interfaz.

Síntesis

Se ha establecido una base para comprender la ubicación de las redes tróficas microbianas viables en los
ecosistemas glaciares (Fig. 2), en los que la generación de agua y su posterior dispersión a lo largo del sistema de
drenaje glaciar son de vital importancia (Fig. 4). Esto significa que es más probable que dos entornos clave se
caractericen por una mayor productividad: la superficie del glaciar (incluida su capa de nieve) y la interfaz entre
el hielo y el lecho. Estos hábitats cumplen dos criterios clave: el agua puede ser abundante cuando el hielo se
encuentra en el punto de fusión a presión y los nuevos nutrientes pueden provenir de gases, precipitaciones o
escombros como roca triturada. Se argumenta que la productividad del ecosistema puede ser mucho mayor aquí
que en cualquier hábitat englacial, siempre que la turbulencia del flujo, la erosión y la turbidez no comprometan
la estabilidad del nicho, y que las condiciones termodinámicas (que varían tanto espacial como temporalmente)
permitan el derretimiento. Sin embargo, dado que el ecosistema englacial podría ser una fuente de inóculos para
los ecosistemas supraglaciales y subglaciales, a continuación se consideran los tres entornos, donde se revisa el
conocimiento actual sobre su ecología microbiana y biogeoquímica.

EL ECOSISTEMA SUPRAGLACIAL

Entre los hábitats importantes del ecosistema supraglacial se incluyen la nieve húmeda, los agujeros de
crioconita, los arroyos, los estanques y las morrenas. La fotosíntesis en estos entornos presenta una oportunidad
fascinante para explorar las retroalimentaciones entre los sistemas físicos y biológicos, sobre todo porque la
absorción de la radiación solar por la materia orgánica de bajo albedo también provoca el derretimiento,
proporcionando agua vital (véase Estructura del agua y el ecosistema glaciar). Así, tras el deshielo, la materia
orgánica oscura presente en los vasos solares sobre la nieve, los agujeros de crioconita, los arroyos y las
morrenas se bañan en agua de deshielo y comienzan a secuestrar nutrientes de la nieve, el hielo y los escombros
adyacentes, e incluso directamente de la atmósfera (p. ej., Tranter et al., 2004). Actualmente, solo se ha prestado
atención a la capa de nieve y la superficie del hielo en este contexto, y no existen estudios sobre la ecología de
los arroyos supraglaciares, aunque Fortner et al. (2005) han demostrado que la hidroquímica de los arroyos
supraglaciares en los Valles Secos de McMurdo, Antártida, presenta características distintivas de absorción de
nitrógeno a través de la actividad microbiana. Por lo tanto, la siguiente discusión sobre los ecosistemas
supraglaciares refleja este sesgo.

Ecología de la capa de nieve supraglacial

Los estudios de las llamadas algas de la nieve (generalmente microalgas y/o fitoflagelados) están bien
desarrollados en ambientes templados sujetos a la capa de nieve estacional. Una revisión completa de la ecología
de la nieve en el contexto de la Por lo tanto, el ecosistema glaciar es innecesario, ya que existen excelentes
textos en otros lugares (p. ej., Jones et al., 2001).

Sin embargo, debe tenerse en cuenta que el manto nivoso proporcionará un importante suministro de inóculos,
nutrientes y agua que se distribuirán en cascada a través del ecosistema glaciar (Fig. 2). El manto nivoso también
ejerce un control crítico sobre el desarrollo del sistema de drenaje subglacial (Fountain, 1996; Richards et al.,
1996; Tranter et al., 1996; Fig. 4) y, por lo tanto, rige, al menos en cierta medida, el grado de interconectividad en
el ecosistema glaciar integrado.

Los estudios sobre la biogeoquímica y la ecología del manto nivoso glaciar son escasos en comparación con los
realizados en entornos no glaciares (véanse Vincent, 1988; Jones, 1999; y Jones et al., 2001 para revisiones). No
obstante, Hodson et al. (2005b), Hodson (2006) y Jones (1999) han demostrado que el ciclo del nitrógeno es
importante en el derretimiento de los mantos nivosos polares, aunque tiende a ocurrir a un ritmo mucho más
lento que en los mantos nivosos estacionales de las cuencas templadas. Por lo tanto, en la Fig. 5 se muestran las
tasas de retención de nitrógeno inorgánico inferidas a partir de estudios de balance de masa de solutos para
entornos glaciares y no glaciares (según Jones 1999, Hodson 2006). Las bajas tasas en los entornos glaciares
(especialmente en Midtre Love´nbreen y Austre Brøggerbreen) probablemente indican una ausencia de
hojarasca y otros residuos, lo que, según se ha demostrado, favorece considerablemente los procesos
microbianos en los mantos nivosos forestales (Jones y DeBlois 1987, Jones 1999). De lo contrario, la asimilación
de NH4

þ observada en la cuenca glaciar de Tuva en la Antártida marítima fue significativamente Más alta y comparable a
las cuencas hidrográficas templadas de gran altitud en Estados Unidos. Esto refleja la influencia de los aportes de
nutrientes atmosféricos provenientes de las colonias de pingüinos a sotavento sobre la productividad del
ecosistema del manto nivoso en este sitio (Hodson, 2006).

La retención de nitrógeno inorgánico y también de PO₂₃ (véase Hodson, 2006) en todos los conjuntos de datos de
glaciares puede explicarse fácilmente por la actividad fototrófica, debido a la abundancia de algas de la nieve y
cianobacterias en los mantos nivosos a nivel mundial. Sin embargo, la actividad heterotrófica en la nieve es difícil
de evaluar debido a la escasez de datos.

Amato et al. (2007) utilizaron métodos moleculares (secuenciación del gen ARNr 16S) para demostrar la
presencia de un consorcio diverso de bacterias en Kongsvegen, un glaciar politermal en Svalbard Occidental,
Noruega (Fig. 3, lado derecho). Aquí se encontraron de 1 a 43104 células/ml en nieve joven dominada por
Proteobacterias (a, b y c), Firmicutes y Actinobacteria, capaces de degradar compuestos orgánicos comunes en la
nieve ártica (propionato, acetato y formiato). La escasez de estudios como este, por lo tanto, implica que el
equilibrio entre la actividad fototrófica y heterotrófica no se comprende en absoluto, y se desconoce el impacto
de la biota de la nieve en el ciclo del carbono de los ecosistemas glaciares. Jones (1999) sugirió que el equilibrio
puede variar en respuesta a las condiciones meteorológicas cambiantes. Por ejemplo, las nevadas frecuentes
suprimen la fotosíntesis por enterramiento, lo que resulta en impactos microbianos bastante diferentes en las
transferencias de carbono (y nutrientes) dentro y fuera del sistema de lo que habría ocurrido si Predominó la
fotosíntesis. Esta posible causa de la variabilidad interanual en la biogeoquímica supraglacial permanece
inexplorada al momento de escribir este artículo. En algunos casos, se ha comparado la biota de los mantos
nivosos glaciales con la establecida en superficies de hielo glaciar desnudas, un ejercicio necesario dada la
naturaleza transitoria de la línea de nieve durante el verano en muchas partes de la criosfera glacial. Así,
Takeuchi et al. (1998) y Yoshimura et al. (1997) han demostrado que la biomasa y la composición de especies de
algas de la nieve cambian notablemente a lo largo de los gradientes de balance de masa de los glaciares en el
Himalaya. Aquí, los especialistas en nieve (Trochiscia sp.) dominaron en altitud en el área de acumulación, pero
solo fueron moderadamente competitivos cerca de la línea de equilibrio y pronto fueron reemplazados por los
especialistas en ambientes de hielo (Cylindrocystis bre´ bissonii) en el área de ablación de mayor biomasa. Las
especies generalistas incluyeron Mesotaenium berggrenii y tuvieron mayor éxito en la zona de máxima
diversidad de especies, cerca de la altitud de la línea de equilibrio (Yoshimura et al., 1997). No se encontró que
un glaciar con una baja tasa de acumulación se caracterizara por especialistas en nieve dominantes, lo que
permitió a Takeuchi et al. (1998) especular que la estructura de la comunidad algal quizás sea indicativa del
estado de balance de masa del glaciar, al menos en el área de Asia Central. Las algas de la nieve sobre los
glaciares de la Antártida marítima también han recibido especial atención en el pasado, desde Fritsch (1912, en
Vincent 1988). Aquí, las floraciones de algas azules, verdes y rojas son las más notables, y a menudo se
desarrollan tras el derretimiento y la fertilización de las emisiones ornitogénicas que se volatilizan del guano de
pingüinos y otras aves (Hodson 2006). En la isla Signy, se han reportado números de células que van desde 5 x
103 células/mm³ para la nieve coloreada hasta tan solo 1 o 2 células/mm³ en la nieve limpia. La mayoría de las
algas se encontraron concentradas en el centímetro superior de la nieve, a menos que se produjera un
enterramiento, aunque también se encontraron algas verdes móviles a cierta distancia por debajo de las
manchas rojas de nieve (Fogg 1967 en Vincent 1988). Fogg (1967) demostró que las tasas de fotosíntesis a 0 °C
en estos mantos nivosos de la isla Signy dieron lugar a tasas de fijación superficial de ≥10 mg C m² d¹,
significativamente inferiores a las típicas de los ecosistemas de hielo marino (Vincent, 1988). Estas bajas tasas de
fotosíntesis son proporcionales a las bajas tasas de asimilación de NH₄ (0,4 mg NH₄-N m² d¹) estimadas por
Hodson (2006; véase la Fig. 5) a partir de la química del manto nivoso en la misma isla, lo que produce una tasa
de fijación de C de 2,3 mg C m² d¹, suponiendo la estequiometría de Redfield. Ecología del hielo supraglacial

También se han reportado algas y fitoflagelados sobre hielo glaciar desnudo, dentro de agujeros de crioconitas e
incluso tapetes bien definidos, especialmente en los ecosistemas de plataformas de hielo de la plataforma de
hielo Markham en el Alto Ártico (p. ej., Vincent et al., 2004) y las plataformas de hielo McMurdo/Ross (p. ej.,
Hawes et al., 1993). En el Ártico, Vincent et al. (2000, 2004) demuestran que estas plataformas de hielo pueden
ser muy productivas y sustentar tapetes de algas donde las tasas de fotosíntesis se aproximan a las de Aguas
marinas productivas en los océanos polares (es decir, 200–1200 mg C m² d¹ (Vincent et al. 2000)). En la Antártida,
las plataformas de hielo pueden ser fertilizadas por detritos bentónicos marinos tras la recongelación basal y la
sublimación superficial, o por la mirabilita y otras fases minerales precipitadas tras la inyección y congelación del
agua de mar a través de las dorsales de presión. Ambos procesos las convierten en ecosistemas glaciares
singulares (p. ej., Brady y Batts 1981, Howard-Williams et al. 1990, Hawes et al. 1993). En este caso, la
productividad puede igualar fácilmente la observada en la plataforma de hielo Markham, especialmente donde
se puede prever la fertilización de la fauna marina (generalmente pingüinos y focas). Agujeros de crioconita y
otros hábitats de crioconita

Los agujeros de crioconita representan probablemente el hábitat microbiano más activo sobre hielo derretido sin
nieve, por lo que esta sección está dedicada íntegramente a este hábitat en particular. Los agujeros de crioconita
son comunes en todos los entornos glaciares donde se produce fusión superficial, pero suelen estar restringidos
a la superficie del hielo de la zona de ablación del glaciar. La crioconita, definida como «polvo frío», suele
presentar una apariencia granular distintiva (Takeuchi et al., 2001b) que se forma tras la deposición sobre la
superficie del glaciar por procesos eólicos, fluviales, de movimiento de masas o de fusión. La crioconita se funde
entonces preferentemente en el hielo debido a su menor reflectancia que el hielo circundante (Tabla 1),
formando un agujero que se llena con su propia agua de deshielo. Sin embargo, cabe señalar que los agujeros
son inestables y, por lo tanto, en partes de la criosfera glacial donde las tasas de fusión son altas, la crioconita
puede ser arrastrada hacia los arroyos y acumularse.

En nuevos depósitos (Fig. 1), que a menudo resultan en la formación de nuevos agujeros (Takeuchi et al., 1998).
Existen tres tipos de agujeros crioconíticos: agujeros abiertos, agujeros sumergidos y agujeros cerrados (Fig. 6).
La formación de estos diferentes tipos se debe al equilibrio térmico superficial y a la presencia de agua
superficial. Los procesos físicos que rigen su formación y mantenimiento se pueden encontrar en Gribbon (1979),
McIntyre (1984), Podgorny y Grenfell (1996) y Fountain et al. (2004). Los agujeros crioconíticos cerrados de los
Valles Secos de McMurdo y otros ambientes fríos de la Antártida son particularmente interesantes porque
pueden estar sepultados por tapas de hasta 30 cm de espesor que persisten durante 10 años o más (Fountain et
al., 2004). Esta característica restringe considerablemente los intercambios de gases de CO₂ y N₂ entre la
atmósfera y el agua, pero permite que continúen los procesos fotoautotróficos, lo que genera condiciones
bastante extremas como resultado del aislamiento (Tranter et al., 2004). Se ha descubierto que los agujeros de
crioconitas albergan una mayor diversidad de vida (Tabla 2) que el manto nivoso y suelen estar dominados por
bacterias (principalmente cianobacterias y fitoflagelados), algas y hongos (Steinbock, 1936; Wharton et al., 1981
y 1985; Vincent, 1988; Takeuchi et al., 2000; Porazinska et al., 2002; Sałwstrołm et al., 2002; Christner et al.,
2003a; Kasˇtovskał et al., 2005). Las diatomeas también pueden estar presentes en agujeros donde los inóculos
provienen de lagos con hielo marginal (p. ej., Porazinska et al., 2002). También se han observado tardígrados,
rotíferos y nematodos (De Smet y Van Rompu, 1994; Shain et al., 2001) y virus (Saëwstroëm et al., 2007; Anesio
et al., en prensa). Se ha demostrado que la composición de las comunidades de cianobacterias, algas y
fitoflagelados dentro de agujeros de crioconitas abiertos y cerrados difiere, según lo evaluado mediante
microscopía celular por Mueller y Pollard (2004). En su estudio, se realizó un análisis de gradiente entre las
características de la comunidad y las variables ambientales (principalmente los atributos físicos y químicos de los
pozos y el clima de los sitios) para el Glaciar Canadá (Valles Secos de McMurdo, Antártida) y el Glaciar Blanco (Isla
Axel Heiberg, Nanavut, Canadá). Este Se demostró que la variabilidad en la estructura de la comunidad dependía
de las condiciones ambientales en el Glaciar Canadá, mientras que en el Glaciar Blanco se creía que el flujo
continuo de agua de deshielo restablecía continuamente la estructura de la comunidad presente dentro de los
agujeros. Por lo tanto, se asume que la mezcla entre agujeros conduce a un ecosistema más homogéneo en el
Ártico, mientras que el aislamiento conduce a comunidades más optimizadas en áreas con diferentes presiones
ambientales en el sistema antártico, más frío. El análisis molecular de las comunidades bacterianas presentes en
los agujeros de crioconitas en Midtre Love'nbreen, Svalbard, Noruega (donde el deshielo es significativo a ≥1–2
m/año) también ha revelado que estas comunidades muestran una considerable homogeneidad entre agujeros
(A. M. Osborn, K. A. Cameron, M. Killion y A. J. Hodson, datos no publicados). Un hallazgo clave en los estudios
más recientes de crioconitas ha sido que las tasas de fotosíntesis en crioconitas abiertas pueden ser
sorprendentemente significativas, lo que justifica estudios adicionales en diversos entornos. Las mediciones
realizadas en varias crioconitas de Svalbard, utilizando la absorción de 14C, han reportado valores entre 0,24 y
10,56 µg de C₁₀ ... Los niveles de luz son altos en la superficie del glaciar durante la temporada de deshielo
(Sa¨wstro¨m et

al. 2002), por lo que los elementos fotosintéticos (p. ej., cianobacterias y algas de la nieve) parecen estar bien
adaptados y podrían ser menos susceptibles a la fotoinhibición que la mayoría de los demás fotótrofos acuáticos.

Cuando se combinan la actividad en el agua y el sedimento de los crioconitos estudiados por Sa¨wstro¨m et al.
(2002), las tasas superficiales de fijación de carbono por actividad fototrófica son de ≥10 mg C m² d¹, y por lo
tanto, son prácticamente equivalentes a las de las floraciones de algas rojas en las nieves adyacentes a las
colonias de pingüinos de la Antártida marítima (Fogg 1967). Aún se desconoce cómo se forman estas tasas.

Las tasas de fotosíntesis en los agujeros enterrados típicos de la Antártida se comparan con las altas tasas en el
Ártico. Sin embargo, los notables cambios en la geoquímica de su carbono inorgánico disuelto, carbono orgánico
disuelto y reservas de nutrientes indican claramente la importancia del proceso (Tranter et al., 2004). Para
demostrar estos cambios y mostrar cómo las condiciones biogeoquímicas en los agujeros de crioconitas cerrados
evolucionan con respecto a las de los agujeros abiertos, la figura 7 utiliza un índice de Cl como evaluación
cualitativa de la duración del enterramiento del agujero. Por lo tanto, el factor de concentración de Cl se define
como CFCl ¼ Clhole = Clice ð5Þ, donde Clhole representa la concentración de la solución en el agujero, mientras
que Clice representa la concentración de la pared de hielo que lo rodea. Esta relación es un indicador
aproximado, ya que el Clhole en aguas poco profundas varía estacionalmente a medida que los agujeros se
congelan y descongelan. Sin embargo, en pozos abiertos, el CFCl se aproxima a 1 si estos son arrastrados por el
deshielo, y aumenta progresivamente si se forma y persiste una capa de hielo. Esto se debe a que la captación de
soluto del hielo tiene lugar debajo de la capa durante el deshielo anual de los pozos. El soluto, en este caso Cl₂, se
acumula entonces en la solución mientras que el vapor puro se congela en la parte inferior de la capa: un proceso
impulsado por la pérdida por sublimación de su superficie superior (Fountain et al., 2004; Tranter et al., 2004). La
figura 7 presenta las diferentes geoquímicas de los pozos de crioconita de Svalbard y el Valle Seco de McMurdo.
Los pozos abiertos de Svalbard tienen valores de CFCl cercanos a la unidad y muestran condiciones de p(CO₂) y
pH cercanas al equilibrio atmosférico para agua diluida (1310 3,5 bar [32 Pa] y pH 5,6). La composición química
de los agujeros abiertos de Svalbard refleja, por lo tanto, el baño continuo que reciben durante el deshielo y el
corto tiempo de residencia de estas aguas de deshielo en el ecosistema.
Por el contrario, las soluciones con pH extremadamente alto y baja p(CO₂) (pH ¼ 11, p(CO₂) ¼ 1·3·10⁻¹ bar [0,01
Pa]) descritas por Tranter et al. (2004) se desarrollan con el aumento de CFCl₂, lo que sugiere que la fotosíntesis
continúa durante un enterramiento prolongado. Donde el enterramiento es más prolongado, la limitación de
nutrientes también se vuelve claramente evidente. significativo (Tranter et al., 2004), lo que requiere el reciclaje
del depósito de nutrientes orgánicos, lo que resulta en proporciones muy altas de nitrógeno orgánico disuelto
respecto al nitrógeno disuelto total (hasta el 100%).

Según lo anterior, la producción primaria dentro de los agujeros de crioconita parece ser capaz de sustentar la
producción bacteriana en una amplia gama de entornos glaciares durante la temporada de deshielo. Sin
embargo, simplemente no hay suficientes datos para evaluar si estos ecosistemas de crioconita, al igual que
muchos otros ecosistemas acuáticos (p. ej., del Giorgio y Cole, 1998; Duarte y Prairie, 2005), presentan
heterotrofia neta y, por lo tanto, una exportación neta de CO2 biológico a la atmósfera. Lo que está quedando
claro es que, si bien las mediciones de la actividad microbiana (es decir, la producción primaria y bacteriana) en
las aguas abiertas de los agujeros de crioconita árticos y alpinos indican que son típicamente oligotróficos, las
mismas mediciones en los detritos son mucho mayores y más cercanas. a las encontradas en ambientes ricos en
nutrientes (p. ej., suelos antárticos [Tibbles y Harris, 1996]). Por ejemplo, un promedio del 98 % y el 99 % de la
respiración total de la comunidad (65,2 ± 23,0 µg de C₁₀₁₀₀) y la producción bacteriana (0,04 ± 0,019 µg de
C₁₀₁₀₀₀), respectivamente, se atribuyó a la capa de detritos en ocho agujeros de crioconita en el glaciar Midtre
Love´nbreen (Svalbard, Noruega), según Hodson et al. (en prensa). Sin embargo, los métodos utilizados para
medir la producción bacteriana en esta investigación (es decir, la incorporación de leucina tritiada) también
deberían explicar parte de la producción debida a la actividad de las cianobacterias (Kamjunke y Ja¨hnichen,
2000). Por lo tanto, se requiere una mayor caracterización de la autotrofia y la heterotrofia en este hábitat para
comprender mejor las diferencias entre las fases acuática (pelágica) y sólida (bentónica) de la crioconita, así
como entre la producción bacteriana autótrofa y heterótrofa. Dichas mediciones deberían considerar la
adaptación a una amplia gama de sustratos de carbono, ya que Margesin et al. (2002) informaron sobre la
utilización de lignina, celulosa, proteínas, carbohidratos y grasas por la crioconita del glaciar Stubaier en Austria.
También se requiere la investigación de una gama más amplia de hábitats supraglaciares, que idealmente
deberían incluir los agujeros de crioconita enterrados, las zonas de aguanieve en la base de los mantos de nieve
en derretimiento y los depósitos de restos de crioconita que alcanzan un espesor suficiente para permitir el
desarrollo de condiciones cálidas y anaeróbicas (Fig. 8). Este último se puede encontrar en casi cualquier glaciar
de Svalbard y permite que la respiración se produzca en condiciones redox e hidrológicas muy diferentes a las
observadas en los agujeros y arroyos óxicos, abiertos y crioconíticos descritos anteriormente. Además, se pueden
anticipar altas tasas de respiración debido al aislamiento proporcionado por las gruesas capas de materia
orgánica oscura que Pueden formarse. A diferencia de los agujeros de crioconita, esta capa aislante suprime la
velocidad de ablación del hielo subyacente y da como resultado una superficie característicamente irregular y
agrietada. Cuando estas grietas se forman, permiten la entrada de gases atmosféricos que oxidan rápidamente el
borde del bloque de restos de crioconita (Fig. 8). Estas gruesas acumulaciones de restos de crioconita son
análogas a las gruesas capas que pueden formarse en las plataformas de hielo (p. ej., Vincent et al., 2004),
aunque son relativamente poco comunes en glaciares más empinados y aún no se han reportado en capas de
hielo más grandes. Sin embargo, sirven para demostrar claramente que la respiración tiene lugar en diversos
hábitats supraglaciares. Dada la diversidad y actividad de los microorganismos reportados anteriormente, no
sorprende que se considere que los agujeros de crioconitas ejercen una influencia importante en el ciclo
biogeoquímico de nutrientes clave en los ecosistemas glaciares, especialmente NH₄ (Tranter et al. 2004, Hodson
et al. 2005b) y PO₃ (Sa₨wstro₨m et al., en prensa). Como se observa en muchos tipos diferentes de aguas dulces
en regiones tropicales y templadas (p. ej., Farjalla et al. 2002), la actividad bacteriana en los agujeros de
crioconitas está limitada principalmente por el P (Mindl et al. 2007; Sa₨wstro₨m et al., en prensa), aunque la
limitación por temperatura también parece significativa (Margesin et al. 2002; Sa₨wstro₨m et al., en prensa).
Por lo tanto, Sa₨wstro₨m et al. (en prensa) demostró que la adición de P solo en muestras de agua de
crioconitas de Svalbard estimuló la producción bacteriana, mientras que no se detectó estimulación con la
adición de N o C solos. Los resultados de su estudio también sugirieron que las bacterias en la fase acuosa de las
crioconitas podrían estar colimitadas por la temperatura, ya que la estimulación por P solo se observó cuando la
temperatura del agua aumentó de los 0,18 °C típicos a 128 °C.
La ausencia de limitación por nitrógeno inorgánico en estas Experimentos sugieren que las bacterias involucradas
en el ciclo del nitrógeno también deben ocupar un nicho importante en los agujeros de crioconitas. Fortner et al.
(2005) también sugieren que la absorción de NO₃ podría ocurrir en los ecosistemas de crioconitas de los Valles
Secos de McMurdo, un hallazgo que contrasta con otros estudios sobre la abundancia de NO₃ en la Antártida
marítima y el Alto Ártico europeo (Hodson et al. 2005b, Hodson 2006). En estos últimos casos, se observó
producción de NO₃, la cual se atribuyó a la nitrificación (en morrenas) o a la mineralización tras la fijación de N₂
por cianobacterias (Wynn 2004, Hodson et al. 2005b, Hodson 2006; Wynn et al. 2007). De estos, el último es más
probable que aparezca en la superficie del glaciar debido a la abundancia y diversidad de cianobacterias en
hábitats supraglaciares (Tabla 2; Kasˇtovska´ et al. 2005). Los experimentos con tratamientos aplicados en agua a
lisímetros de manto nivoso tampoco han logrado detectar la nitrificación (Williams et al. 1996; P. Wynn, datos no
publicados), aunque es casi seguro que el proceso ocurre a tasas equivalentes a ±1 gN m² año-1 en los estanques
de las plataformas de hielo antárticas (Fernández-Valiente et al. 2001). La diferente dinámica de NO₃ de los
glaciares del Valle Seco de McMurdo (es decir, la disminución neta de NO₃) en comparación con los glaciares de
Svalbard (producción neta de NO₃) podría, por lo tanto, indicar otro impacto de la capa de hielo en el
funcionamiento microbiano: esta vez, inhibiendo la transferencia de N₂ a las cianobacterias.

De ser así, se presenta otro ejemplo interesante de la estrecha interacción entre los procesos físicos (térmicos),
químicos y biológicos en estos fascinantes hábitats.

Virus y el ecosistema supraglacial

Los virus son los miembros más abundantes y dinámicos de las comunidades microbianas acuáticas (Bratbak et
al. 1990, Maranger et al. 1994, Anesio et al. 2004). Además, la lisis viral puede contribuir sustancialmente a la
mortalidad bacteriana y, al hacerlo, estimular la liberación de nutrientes y materia orgánica en muchas redes
tróficas acuáticas (Fuhrman 1999). Los agujeros de crioconita no son una excepción, y trabajos recientes han
demostrado una alta abundancia y actividad de virus en Svalbard (Saëwstroëm et al. 2007; Anesio et al., en
prensa). Se han encontrado abundancias virales de 0,6 × 10⁻¹ virus/mL y 20 × 10⁻¹ virus/mL en agua y sedimento,
respectivamente, en agujeros de crioconita del glaciar Midtre Loveënbreen (Anesio et al., en prensa). A partir de
aguas dulces ultraoligotróficas en la Antártida y agujeros de crioconitas en Svalbard, Sa¨wstro¨m et al. (2007)
también han descubierto que el tamaño de las explosiones virales (es decir, el número de virus liberados tras la
lisis de una sola célula bacteriana) es sustancialmente menor (un promedio de tres) en comparación con las
aguas dulces templadas (p. ej., un promedio de 26). Sin embargo, se ha descubierto que la frecuencia de células
visiblemente infectadas (es decir, el porcentaje de bacterias visiblemente infectadas por virus en la población) es
sustancialmente mayor en los agujeros de crioconitas de Svalbard (un promedio del 13%) en comparación con las
aguas dulces templadas (típicamente un 2% [Sa¨wstro¨m et al. 2007]). Por lo tanto, la naturaleza truncada de las
redes tróficas microbianas en los ecosistemas glaciares podría Esto significa que los virus desempeñan un papel
más importante en el control de los procesos bacterianos que en otros ecosistemas templados y abiertos de agua
dulce (Laybourn-Parry et al., 2001), por lo que su actividad requiere mayor investigación.

También es necesario estudiar en qué medida los ecosistemas supraglaciares sustentan a los virus resucitados
por el derretimiento del hielo glaciar, sobre todo porque se ha especulado sobre la liberación de virus humanos
patógenos previamente aislados en profundidad dentro de glaciares y capas de hielo (Smith et al., 2004). Rogers
et al. (2004) informan que los microbios patógenos con capacidad para sobrevivir al proceso de congelación-
descongelación típico de los entornos glaciares incluyen los virus de la influenza, los poliovirus, los calicivirus y los
tobamovirus. Además, su enclaustramiento dentro del hielo glaciar puede ocurrir durante períodos lo
suficientemente largos como para superar los mecanismos de resistencia y, por lo tanto, aumentar la infección
de las células huésped tras su liberación por el proceso de derretimiento. Esta hipótesis fue desarrollada con
mayor profundidad en el concepto de reciclaje genómico por Rogers et al. (2004), quienes argumentan que los
ciclos de las enfermedades podrían estar estrechamente vinculados a los ciclos glaciales debido al
almacenamiento de patógenos en los glaciares y las capas de hielo (véase también Smith et al., 2004). Un aspecto
particularmente interesante del concepto de reciclaje genómico es su capacidad para influir en el proceso
evolutivo (Rogers et al., 2004). Esto se debe al impacto del almacenamiento prolongado en frío sobre los
procesos metabólicos, el crecimiento y, por consiguiente, la modificación de nucleótidos. La idea de que el hielo
englacial, por lo tanto, sirve como un «museo» (Priscu et al., 2006) sirve para introducir la afirmación de que se
pueden anticipar bajas tasas de actividad en el ecosistema englacial, como se considera en la siguiente sección.
EL ECOSISTEMA ENGLACIAL

Los hábitats englaciales no solo incluyen entornos profundos y enterrados, sino también las paredes verticales de
grietas y molinos, que pueden transportar agua, nutrientes, gases atmosféricos y biota al glaciar. Sin embargo,
dado que, comprensiblemente, faltan observaciones de estos últimos, la siguiente discusión solo considera los
hábitats enterrados típicos de los núcleos de hielo. En estos casos, se pueden anticipar algunas de las condiciones
más extremas encontradas en todo el bioma glaciar debido a la alta presión, la baja temperatura, la oscuridad y
la acidez presentes allí (véase Price, 2000, 2007; Priscu et al., en prensa). Sin embargo, a diferencia de los buenos
sitios para la obtención de núcleos de hielo, las condiciones dentro del hielo englacial que se encuentra en el
punto de fusión a presión son mucho más favorables para el metabolismo debido al aumento de las
temperaturas y la disponibilidad de agua. Sin embargo, incluso en este caso, las condiciones son difíciles, ya que
Lliboutry (1996) ha demostrado que no se puede anticipar la penetración de agua superficial, nutrientes ni biota
debido a la permeabilidad a microescala del hielo templado.

Esta impermeabilidad se debe a la obstrucción de las vetas de hielo por escombros y burbujas, a la tortuosidad y
continuidad de las vetas y a las condiciones hidráulicas dentro de la propia red de vetas (véase Lliboutry, 1996).

Los datos proporcionados por Abyzov (1993) proporcionaron los primeros conocimientos sobre los
microorganismos viables que pueden estar atrapados en los núcleos de hielo, lo que indica que los
microorganismos supraglaciares, Los ecosistemas englaciares y subglaciares pueden estar acoplados por la
transferencia extremadamente lenta de microorganismos por el enterramiento de firn y el flujo de hielo glaciar.
Desde este estudio, una abundante literatura ha caracterizado con mayor detalle los microorganismos viables
que pueden recuperarse de los núcleos de hielo (p. ej., Castello y Rogers, 2005; Price, 2007; Priscu et al., en
prensa). Sin embargo, la actividad in situ es poco conocida y probablemente esté dominada por una gama
limitada de procesos bacterianos y virales (quimioautotróficos y heterótrofos), de los cuales el primero ha
recibido mayor atención. El metabolismo bacteriano probablemente se produce en los límites de grano y otros
intersticios, que, según Price (2000) y Mader et al. (2006), pueden incorporar fácilmente bacterias móviles,
incluso a profundidades superiores a los 3000 m. El trabajo experimental de Mader et al. (2006) caracterizó con
más detalle estos nichos al demostrar cómo el rechazo de solutos genera salmueras concentradas a
temperaturas bajo cero (3,5 mol/L y 10⁻C, respectivamente), lo que resulta en una distribución significativa del
recuento celular a lo largo del límite grano-intersticio (es decir, recuentos de células bacterianas de 1⁻¹² a 1⁻¹³
células/mL en el hielo sólido y de 1⁻¹² a 1⁻¹³ células/mL en el fluido de la vena). Más recientemente, Price (2007)
también ha considerado la denominada «distancia de hidratación» en la superficie de las impurezas sólidas como
otro hábitat viable. En este caso, puede existir una capa no congelada de espesor dependiente de la temperatura
(10 nm a 0 °C) sobre la superficie de sustratos minerales hidrófilos, como partículas de arcilla (Price, 2007), que
proporciona sustrato, nutrientes y agua a microorganismos, incluyendo quimioautótrofos, en hielo limoso
englacial, como el observado en los núcleos de hielo de Groenlandia. Es muy probable que las bacterias
englaciales activas utilicen sustratos de carbono simples, como el ácido metanosulfónico (MSA), el ácido fórmico
y el ácido acético (p. ej., Ecuaciones 6 y 7 [según Price, 2000]). Otros sustratos orgánicos también pueden ser
metabolizados por bacterias heterótrofas, por ejemplo, productos solubilizados tras la ruptura de células de
polen, invertebrados y otros microorganismos, posiblemente por lisis viral. Sin embargo, se sabe poco sobre la
composición de la materia orgánica disuelta en el sistema glaciar, por lo que su caracterización sistemática es
fundamental para comprender mejor la variedad de sustratos de carbono y nutrientes orgánicos disponibles. En
muchos casos, el SO₂ y el NO₃ disueltos son los aceptores terminales de electrones más probables, ya que ambos
solutos son suficientemente abundantes en el hielo glacial (véase Legrand 1997, Ro¨ thlisberger et al. 2002):

MSA: CH₃SO₃) HS þ HCO₃ þ H₃ þ ð6₄

Ácido fórmico: 4CHOO þ 5H₃ þ SO₂) HS þ 4H₂O þ 4CO₂: ð7₄

A gran profundidad dentro de los núcleos de hielo (pero no necesariamente en su base), la eliminación del
oxígeno atmosférico en forma de clatratos podría significar que puede tener lugar la respiración anaeróbica
(véase Tung et al. 2005, Price 2007). Para Por ejemplo, Price (2007) revisó el trabajo realizado en el núcleo de
hielo GISP2 y, junto con sus colaboradores, presentó un caso convincente de metanogénesis activa tras la
advección de metanógenos antiguos desde fuentes subglaciales ascendentes. De esta manera, se evita la
problemática supervivencia de los metanógenos durante su enterramiento en la capa aireada de firn de la capa
de hielo. Si bien es difícil evaluar la probable distribución de los metanógenos englaciales en la criosfera, el
trabajo descrito aquí demuestra claramente la necesidad de conocer los microorganismos potencialmente
activos antes de interpretar el registro del núcleo de hielo. Sin embargo, lo que sí está claro es que es mucho más
probable que los metanógenos estén activos en los ecosistemas subglaciales de muchos glaciares de todo el
mundo. La creciente conciencia de que un gran número de microorganismos viables se encuentran sepultados en
el hielo glacial hace tentador proponer que el ecosistema englacial contribuye significativamente al ciclo del
carbono y los nutrientes en los glaciares y las capas de hielo. Esto resulta aún más atractivo cuando se consideran
los estudios de la actividad microbiana del hielo marino y el permafrost a temperaturas de 20 °C e inferiores
(Junge et al., 2004; Panikov y Sizova, 2006). Sin embargo, las condiciones ambientales en el hielo profundo
englacial son más extremas que las que se encuentran en hábitats fríos cercanos a la superficie, como el hielo
marino y el permafrost. Por lo tanto, es casi seguro que predominarán tasas metabólicas muy bajas en los
glaciares y las capas de hielo, de modo que gran parte de los nutrientes y la energía que estén disponibles
probablemente se gasten únicamente en la reparación del daño molecular (Price, 2007). Por lo tanto, si bien esta
estrategia permite que algunos microorganismos se mantengan viables durante quizás millones de años (por
ejemplo, en el permafrost), casi con certeza significa que los microorganismos englaciales desempeñan solo un
papel menor en los ciclos biogeoquímicos generales de los glaciares, especialmente en aquellos donde se
produce el derretimiento superficial y basal.

EL ECOSISTEMA SUBGLACIAL

Los procesos microbianos dentro de los hábitats subglaciales han sido objeto de gran interés durante los últimos
10 años. Durante este intervalo, se ha demostrado que los microorganismos influyen significativamente en la
química del agua de deshielo subglacial (p. ej., Bottrell y Tranter, 2002; Tranter et al., 2002, 2005; Wadham et al.,
2004; Skidmore et al., 2005; Wynn et al., 2006). Esta investigación ha tenido un impacto significativo en su
campo, provocando que los modelos inorgánicos de la interacción roca-agua en el lecho glaciar (Raiswell, 1984;
Tranter et al., 1993) sean reemplazados por otros que exigen una apreciación de la actividad microbiana (p. ej.,
Sharp et al., 1999; Tranter et al., 2002; Skidmore et al., 2005). Este cambio de paradigma puede observarse al
comparar dos interpretaciones de conjuntos de datos geoquímicos detallados de un mismo sitio de campo: la
primera, de 1993, presenta el modelo inorgánico (Tranter et al., 1993), mientras que la segunda, casi 10 años
después, incluye importantes procesos microbianos (Tranter et al., 2002). Más recientemente, varios enfoques
adicionales han limitado aún más los procesos ecológicos subglaciales. Incluyendo el muestreo/incubación in situ
de mezclas de sedimentos de agua de pozo (p. ej., Sharp et al., 1999; Tranter et al., 2002; R. Palma-Alvarez y B. D.
Lanoil, comunicación pública), la incubación de bacterias de sedimentos subglaciales muestreados en el borde
del hielo (p. ej., Sharp et al., 1999; Skidmore et al., 2000; 2005; Foght et al., 2004) y la caracterización de
microorganismos atrapados en el fondo de los núcleos de hielo (p. ej., Priscu et al., 1999; Christner et al., 2001;
2006; Miteva et al., 2004).

Por lo tanto, la química de iones mayores, la geoquímica isotópica y los métodos microbiológicos tradicionales y
moleculares son las herramientas sofisticadas que se están adoptando actualmente para caracterizar la
estructura y el funcionamiento de las comunidades. Estas herramientas se están aplicando a diversos lechos
glaciares árticos, templados y antárticos, aunque actualmente el primero es el más conocido. A pesar de este
esfuerzo de investigación, resulta muy difícil determinar las tasas de actividad microbiana a partir de mediciones
de campo. Por ejemplo, Wadham et al. (2004) especularon que las tasas de oxidación de sulfuros (deducidas a
partir de mediciones de isótopos estables en efluentes subglaciales) se encuentran entre 10 y 1000 mmol L·1 m·2
año·1 bajo el lecho politermal Finsterwalderbreen, Svalbard, Noruega (o aproximadamente entre 1,2 y 1200 mg
C·m·2 día·1). De lo contrario, los datos cuantitativos derivados de campo son muy escasos y, lo que es más
importante, existen importantes cuestiones sin resolver en relación con la procedencia del nitrógeno (p. ej.,
Wynn 2004, Hodson et al. 2005b) y los sustratos de carbono orgánico (p. ej., Wadham et al. 2004) implicados en
la actividad bacteriana.

Condiciones redox y actividad bacteriana subglacial

Tranter et al. (2005) especulan que es probable que exista una fuerte conexión entre las condiciones hidráulicas
del lecho glaciar y los procesos bacterianos que ocurren.

La figura 4 muestra que es probable que existan ambientes sedimentarios aireados en las proximidades de las
principales estructuras de drenaje (o canales) cerca del extremo del glaciar, así como ambientes poco aireados
con largos tiempos de residencia, un sistema de drenaje distribuido y altas proporciones roca:agua en gran parte
del resto del lecho glaciar. Claramente, estos últimos proporcionan un hábitat más viable para las bacterias
anaeróbicas, ya que la entrada de aguas superficiales aireadas es mucho menos probable, especialmente durante
el invierno, cuando el deshielo basal domina el suministro de agua. Por lo tanto, la Fig. 9 muestra un modelo
conceptual de cómo es probable que la función bacteriana cambie de procesos predominantemente aeróbicos
en los sedimentos que flanquean dichos canales a procesos subóxicos/anaeróbicos como la desnitrificación, la
reducción de FeIII/MnIV/SO4 y, finalmente, la metanogénesis a distancias crecientes de ellos (véase Tranter et
al., 2005). Las Ecs. 8-13 también muestran las principales reacciones mediadas por bacterias que tienen lugar a lo
largo de dicho gradiente redox:

Oxidación de sulfuros:

FeS₂ðs₂ þ 14Fe₃₂ ðaq₂ þ 8H₂O₂l₂ ¼ 15Fe₂₂ ðaq₂ þ 2SO₂ ₂ 4 ðaq₂ þ 16H₃₂

Hasta el momento, solo el manganeso no se ha utilizado como aceptor de electrones durante la oxidación del
carbono orgánico (mostrado aquí como un carbohidrato básico), aunque los informes recientes de aumentos
repentinos en la abundancia de concentraciones de Mn₂þ en la base de la Corriente de Hielo C podrían cambiar
esta situación (B. Lanoil, M. Skidmore, S. Han, W. Foo, D. Bui, comunicación pública). Es importante destacar que
la transición de condiciones aireadas a anóxicas probablemente se caracterice por microambientes anóxicos de
tamaño creciente. Estos microambientes aislados son necesarios para explicar la oxidación-reducción cíclica
inferida a partir de datos isotópicos (p. ej., Wadham et al., 2004; Wynn et al., 2006) y, quizás, las asociaciones
sintróficas propuestas entre anaerobios facultativos (en este caso, Marinobacter sp.) y bacterias reductoras de
sulfato (Desulfovibrio oxyclinae) por Grasby et al. (2003). Sin embargo, Se requieren observaciones in situ
complejas desde la interfaz hielo-lecho para comprender mejor la importancia de estos nichos a microescala,
aunque los estudios de tills subglaciales revelados en el borde del hielo por glaciares en rápida retirada podrían
proporcionar un entorno más accesible (p. ej., Bhatia et al., 2006).

Bacterias cultivables y no cultivables en muestras subglaciales. Las Tablas 3, 4 y 5 muestran que la función
bacteriana puede verse limitada adicionalmente por la incubación de muestras subglaciales. La enumeración
microscópica de las bacterias sugiere que los recuentos celulares totales de 1·3·10⁻¹ a 1·3·10⁻¹ células/g y de
1·3·10⁻² a 1·3·10⁻¹ células/mL son típicos para sedimentos y aguas subglaciales, respectivamente. Las bacterias
cultivables observadas en dichas muestras incluyen reductores de NO₃, Fe(III) y SO₂ en diversos entornos
glaciares, lo que confirma la validez del modelo conceptual de la función bacteriana (p. ej., Skidmore et al., 2000;
Foght et al., 2004). Además, también se observan bacterias fijadoras de N₂ en algunos casos y diversas bacterias
heterótrofas aeróbicas capaces de respirar a 0,38 °C, pero no a 4,88 °C ni a 1,88 °C, según Skidmore et al. (2005).
Esto sugiere que la respiración es insignificante bajo las partes frías del lecho glaciar, a pesar de la presencia de
agua intersticial a temperaturas inferiores al punto de congelación. Esto podría explicar la excepcional
conservación de suelos y plantas fósiles que a veces se observa en sedimentos subglaciales bajo glaciares de base
fría (p. ej., Humlum et al., 2005). Actualmente, se reconoce que una gran proporción de bacterias subglaciales
viables podría no ser cultivable (Skidmore et al., 2005). Por ello, se han realizado intentos recientes para
caracterizar las comunidades microbianas totales, incluyendo los organismos hasta ahora no cultivables,
utilizando métodos moleculares basados en el aislamiento de ADN directamente de la muestra ambiental de
interés. Así, Willerslev et al. (1999), Grasby et al. (2003), Foght et al. (2004), Skidmore et al. (2005), Bhatia et al.
(2006), Christner et al. (2006) y Cheng y Foght (2007), entre otros, han descrito la aplicación posterior. Métodos
de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para amplificar genes de ARN ribosómico a partir de ADN
ambiental y así permitir la caracterización de la comunidad microbiana total. Por ejemplo, Christner et al. (2006),
mediante secuenciación de ARNr 16S, identificaron cuatro filos clave en el hielo de acreción sobre el lago
subglacial Vostok. Estos incluían secuencias de genes de ARNr 16S relacionadas con proteobacterias a, b y c,
como géneros aeróbicos metilotróficos (Methylobacillus y Methylophilius), acidófilos quimiolitotróficos
(Acidothiobacillus ferrooxidans) y oxidantes de azufre quimioautotróficos; así como bacterias aeróbicas y
anaeróbicas más conocidas con metabolismos basados en la oxidación o respiración de SO₂, SO₂, Fe(III) y Mn(IV).
Estos estudios moleculares de las comunidades microbianas glaciales están aumentando rápidamente y están
empezando a demostrar claramente que existen numerosos taxones bacterianos filogenéticamente distintos en
los ecosistemas subglaciales, que parecen incluir una mezcla de especies psicrotolerantes y psicrofílicas.
Skidmore et al. (2005) sugieren que este patrón probablemente refleja su tolerancia a las condiciones físicas (en
lugar de geoquímicas) en el lecho glaciar. Temperatura y alta disponibilidad de sustratos minerales.

Sustratos de carbono y nitrógeno para la actividad bacteriana.

Otros procesos mediados por bacterias en ambientes subglaciales (y marginales al hielo) probablemente incluyan
la nitrificación (Ec. 14), ya que se ha identificado un exceso de NO3 en las aguas de deshielo de los glaciares
árticos, alpinos y antárticos (Tockner et al. 2002, Hodson et al. 2005b, Hodson 2006):

Wynn (2004) y Wynn et al. (2007) muestran que, en Midtre Love´nbreen, Svalbard, Noruega, el NO₃ adicional
está isotópicamente enriquecido con respecto a la capa de nieve y al 15N y 18O atmosféricos, lo que es casi con
certeza el resultado de procesos bacterianos que ocurren en sedimentos subglaciales. En este caso, la producción
bacteriana de NO₃ es más pronunciada tras el desplazamiento de agua subóxica o «vieja» del lecho glaciar a
principios del verano (Hodson et al., 2005a; Wynn et al., 2006). Por lo tanto, dado que El sistema de drenaje
subglacial se abastece con el deshielo durante gran parte del verano en Midtre Love'nbreen. La nitrificación del
NH₄ del manto nivoso a NO₃ explica de forma muy conveniente los datos isotópicos estables de Wynn et al. Sin
embargo, también es concebible un aporte de NH₄ a partir de roca triturada, que podría ser nitrificada por
bacterias o incluso (teóricamente) oxidada abióticamente por MnO₂ (Luther et al., 1997).

Finalmente, la mineralización de nitrógeno orgánico a NO₃ en el lecho glaciar también es una posibilidad real. A
pesar de la incertidumbre sobre estos procesos adicionales, es evidente que la biogeoquímica del nitrógeno en
las aguas de deshielo glacial es mucho más compleja de lo que se esperaba hasta ahora, y que los
microorganismos son sin duda responsables de al menos parte de esta complejidad. Quizás el problema más
crucial y aún no resuelto en nuestra comprensión del funcionamiento bacteriano en entornos subglaciales radica
en que aún no se han determinado con precisión los sustratos de carbono utilizados en diversos entornos
glaciares (Wadham et al., 2004). Las ecuaciones 9-13 muestran un sustrato de carbohidratos simples, a pesar de
la práctica ausencia de datos que informen sobre la abundancia de carbohidratos en el ecosistema glaciar. Sin
embargo, son más conocidas las concentraciones de carbono orgánico disuelto total en las aguas de deshielo,
que suelen oscilar entre 0 y 10 mg/L (Skidmore et al., 2005; Christner et al., 2006). Grasby et al. (2003) y Wadham
et al. (2004) especulan que las lutitas ricas en materia orgánica bajo los glaciares del Alto Ártico canadiense y
europeo, respectivamente, también podrían proporcionar suficiente kerógeno para sustentar la actividad
bacteriana, mientras que en otras zonas la necromasa y la infiltración de carbono orgánico joven derivado de la
superficie se consideran importantes (p. ej., Tranter et al., 2005). En este contexto, el acoplamiento hidráulico
entre la superficie y el lecho parece ser crucial (Figs. 2, 4 y 9), ya que determinará la eficacia del flujo de carbono
hacia los hábitats subglaciales. Se requieren urgentemente más estudios sobre la procedencia del carbono
orgánico, ya que las preguntas clave sobre el papel de la respiración subglacial en la oxidación del carbono
almacenado en los ecosistemas terrestres (y posteriormente superado por las capas de hielo) siguen sin
respuesta (véanse Sharp et al., 1999; Skidmore et al., 2000; Tranter et al., 2005). Por ejemplo, el análisis de la
estructura del agua y los ecosistemas glaciares y del ecosistema supraglacial plantea la clara posibilidad de que la
lisis viral sea importante en el aporte de carbono orgánico más joven a/desde las células bacterianas. Se ha
demostrado que el papel de los virus en el reciclaje del carbono orgánico disuelto (COD) es aún más relevante en
condiciones de oscuridad, como se demostró en un reciente estudio estacional en dos grandes lagos
ultraoligotróficos de agua dulce en las colinas de Vestfold, Antártida Oriental (Saëwstroëm et al., en prensa). En
este estudio, más del 60 % del carbono aportado al depósito de COD durante el invierno se originó a partir de la
lisis bacteriana mediada por virus. También es importante prestar más atención al papel de las bacterias
quimioautotróficas y/o quimiolitoautotróficas en el suministro de sustratos de carbono orgánico en el lecho
glaciar, ya que estas claramente proporcionan una base para el mantenimiento de la biomasa viral y bacteriana
en los hábitats subglaciales más remotos y extremos (véase la Fig. 2c), como Lago Vostok (p. ej., Lavire et al.,
2006). Esto parecería ser particularmente relevante en los casos en que los entornos subglaciales están sujetos a
actividad geotérmica; el ejemplo más conocido es la caldera de Grimsvoëtn, bajo el glaciar Vatnajoëkul en
Islandia, donde Gaidos et al. (2004) han descrito la autotrofia dentro de una comunidad bacteriana distinta a la
del glaciar suprayacente. Más recientemente, Mikucki y Priscu (2007) han descrito bacterias quimioautotróficas
(oxidantes del azufre) en otro ecosistema subglacial distinto: el que se encuentra bajo el glaciar Taylor en los
Valles Secos de McMurdo, Antártida. Aquí, Mikucki y Priscu (2007) encontraron numerosos clones
estrechamente relacionados con un quimioautótrofo obligado (Thiomicrospira arctica) que fijaba CO2 en
condiciones de oscuridad a tasas similares a las reportadas por Gaidos et al. (2004) en el lago subglacial islandés.

Lagos subglaciales

Los lagos subglaciales son quizás el ecosistema menos comprendido dentro del bioma glaciar. Hasta la fecha, solo
se ha explorado un lago (la caldera de Grı´msvo¨ tn; véase Gaidos et al. 2005), mientras que otro, el lago Vostok,
ha sido objeto de una intensa actividad de investigación, pero aún no se ha explorado ni muestreado. Por lo
tanto, la siguiente revisión refleja este sesgo y considera primero el vasto lago Vostok y su posible importancia
antes de considerar la caldera volcánica de Grı´msvo¨ tn en Islandia. Ha habido un interés considerable en los
lagos subglaciales de la Antártida tras el descubrimiento del lago subglacial Vostok (Kapitsa et al. 1996, Siegert et
al. 2001). Esto no solo refleja la posibilidad de que los lagos subglaciales alberguen formas de vida microbiana
únicas, sino también que contengan registros sedimentarios detallados del cambio climático pasado. Además, se
sabe que al menos 145 lagos subglaciales se encuentran bajo la capa de hielo antártica (Siegert et al. 2005), y
existen buenas razones para plantear la hipótesis de que también existieron bajo las antiguas capas de hielo
Laurentide y Escandinava (C. Clark, comunicación personal). En la Antártida, hay nueva evidencia de que algunos
de estos lagos están interconectados, por lo que existe algún tipo de sistema de drenaje bajo los sectores cálidos
de la capa de hielo (Clarke 2006, Wingham et al. 2006). Por lo tanto, se anticipa un ecosistema que involucra
microorganismos con nuevas parejas redox para la producción de energía, adaptaciones a temperaturas
extremas, presión, fuerza iónica y pH, así como estrategias potencialmente únicas para resistir la inanición
(Madigan y Marrs, 1997; Rothschild y Mancinelli, 2001).

El reconocimiento del lago Vostok ha implicado la extracción de núcleos de hielo y la exploración geofísica,
revelando que es uno de los lagos de agua dulce más grandes de la Tierra y el mayor de los lagos subglaciales
antárticos identificados hasta la fecha (14 000 km² y 5400 km³ según Siegert et al., 2005 y Studinger et al., 2003).
Tanto la composición geoquímica del núcleo de hielo del Vostok como los datos geofísicos han revelado que se
ha formado una capa significativa de hielo acrecentado en la base de la capa de hielo tras la Recongelación del
agua del lago. El agua dulce que ha formado esta capa, y que por lo tanto llena el lago, también se produce a
partir de la capa de hielo suprayacente, que se derrite cerca de la costa y en la interfaz hielo-agua norte del lago
(Seigert et al. 2000, Studinger et al. 2003).

La acreción a la base de la capa de hielo ocurre en las regiones central y sur (dentro de una bahía poco profunda
[Bell et al. 2002]) y continúa a medida que el hielo fluye hacia aguas más profundas, extrayendo agua del lago
(Siegert et al. 2000). Estudios microbiológicos y moleculares del hielo de acreción han indicado cantidades bajas,
pero detectables, de células procariotas y ADN (Karl et al., 1999; Priscu et al., 1999; Christner et al., 2001), que
han demostrado ser metabólicamente activos en el laboratorio al exponerse a agua líquida y donantes orgánicos
de electrones (Karl et al., 1999; Christner et al., 2001). La identificación molecular de microbios dentro del hielo
de acreción, descrita anteriormente, mostró una estrecha concordancia con la microbiota superficial actual
dentro de los filos bacterianos Proteobacteria (a, b y c), Firmicutes, Actinobacteria y Bacteroidetes (Priscu et al.,
1999; Christner et al., 2001; Bulat et al., 2004). Se prevé que también se presenten virus junto con estas bacterias
en el lago Vostok, ya que se ha detectado una enorme diversidad de partículas virales en lagos superficiales
antárticos (Kepner et al., 1998), y resultados preliminares de microscopía electrónica han indicado la presencia
de virus en el hielo glacial y de acreción del Vostok (Priscu et al., 2006). Además, dado que los sedimentos de la
mayoría de los ecosistemas acuáticos contienen mayores densidades de poblaciones microbianas que la columna
de agua, también es probable que los sedimentos del lago Vostok contengan vida microbiana, dada la presencia
de vida en la columna de agua (Siegert et al., 2001). El hielo de acreción sobre el lago Vostok está prácticamente
libre de gases en comparación con el hielo glacial suprayacente (Jouzel et al., 1999), por lo que se cree que el
agua del lago presenta un alto contenido de gases disueltos (2,5 L/kg de agua [McKay et al., 2003]), provenientes
de los hidratos de aire liberados a medida que el hielo glacial se derrite en el lago. Por lo tanto, se ha
pronosticado que la concentración de oxígeno disuelto es 50 veces mayor que la del agua en equilibrio con el aire
(McKay et al., 2003). Aunque estas estimaciones de oxígeno no asumen ninguna alteración biogénica dentro del
lago, se ha planteado la hipótesis de que las condiciones aeróbicas en la parte superior de la columna de agua
podrían sustentar estilos de vida metabólicos autótrofos y heterótrofos, mientras que las partes más profundas
del lago y los sedimentos probablemente sean anóxicas si existen sumideros de O2 bióticos y abióticos (Siegert et
al., 2003). El potencial heterotrófico del lago se sustenta en concentraciones mensurables de carbono orgánico
disuelto en el hielo de acreción (Karl et al., 1999; Priscu et al., 1999), junto con la respiración microbiana del
sustrato orgánico en muestras de hielo derretido (Karl et al., 1999). Priscu et al. (1999) estimaron un nivel de COD
de 1200 µg/L, adecuado para el crecimiento heterotrófico. Karl et al. (1999) también informaron niveles totales
de nitrógeno en el hielo de acreción de entre 14 y 36 µg/L, lo que impulsaría un conjunto microbiano bien
desarrollado dentro del lago y, por lo tanto, contribuiría a la Estimaciones de 1·3·106 células/mL en la columna
de agua del lago Vostok realizadas por Priscu et al. (1999).

Como ocurre con todos los hábitats glaciares subsuperficiales, la ausencia permanente de radiación incidente
implica que una biomasa sustancial y una diversidad de microorganismos deben sustentarse mediante energía
geotérmica o un suministro fácilmente disponible de compuestos reducidos. Los datos de isótopos de helio
(Jean-Baptiste et al., 2001) indican que la actividad hidrotermal es improbable en el lago Vostok, lo que sugiere
que la adaptación a un entorno de bajo flujo de energía es muy probable. Sin embargo, se ha especulado sobre la
aportación de energía geotérmica al lago procedente de la actividad sismotectónica (Bulat et al., 2004), lo que ha
llevado a Bulat et al. (2004) sugieren que la actividad de fallas podría sustentar comunidades microbianas
quimiolitoautotróficas termófilas, una afirmación que concuerda con las secuencias de genes de ARNr de
subunidades pequeñas halladas en muestras de hielo de acreción (Christner et al., 2001; Bulat et al., 2004; Lavire
et al., 2006) y con la actividad tectónica menor detectada cerca de la cuenca del lago Vostok (Studinger et al.,
2003). Si esta nueva perspectiva es correcta, las aguas profundas del lago Vostok podrían albergar un ecosistema
alimentado por energía geoquímica, muy similar al observado en los sistemas de ventilación hidrotermal de
aguas profundas (Parkes et al., 2000). Una segunda posibilidad para el sustento de la vida en el lago Vostok es la
existencia de una red trófica microbiana complementaria basada simplemente en la producción primaria
quimiolitotrófica como consecuencia de procesos glaciológicos simples que permiten que diversos compuestos
reducidos (p. ej., H2S, SO2 y Fe2þ; véase Siegert et al. [2003] para un inventario completo) estén disponibles para
las reacciones biogeoquímicas en el lago (véanse las ecuaciones 8-13). Como se describió anteriormente, la capa
de hielo puede suministrar fácilmente oxidantes (O2 y NO3) tras el derretimiento y su alteración química del
lecho rocoso y los sedimentos (p. ej., SO42 por oxidación de sulfuros). El hielo basal se derrite continuamente en
el lago Vostok y, por lo tanto, podría impulsar dichos procesos. Además, varias de las secuencias génicas de
subunidades pequeñas del ARNr recuperadas por Christner et al. (2006) están estrechamente relacionadas con
especies con estos estilos de vida metabólicos. Un punto clave sobre esta base para el mantenimiento de un
ecosistema quimiolitotrófico en lagos subglaciales es que los procesos glaciares conocidos suministran la fuente
de energía y no hay necesidad de recurrir a aportes geotérmicos para impulsar la actividad bacteriana en el
entorno lacustre.

A diferencia del lago Vostok, el trabajo realizado en la caldera de Grı´msvo¨ tn documenta la vida en hábitats
formados por la interacción directa de procesos glaciares y volcánicos.

Gaidos et al. (2005) muestrearon el lago subglacial mediante pozos aproximadamente 4 años después de la
erupción más reciente y encontraron un lago frío de 20 m de profundidad, con una fuerza iónica moderada y
aguas de deshielo glacial acidificadas (a un pH de 5) por el CO2 volcánico. El carbono orgánico particulado en el
agua del lago fue del orden de 0,33 mg/L, comparable al del hielo glaciar y la capa de nieve suprayacentes (0,22 y
0,58 mg/L, respectivamente). Se encontraron cantidades modestas de microorganismos en estas muestras de
hielo y agua (4,13 103 a 3,83 104 células/mL), aunque se registró una abundancia mucho mayor en los
sedimentos de tefra del lago (3,83 107 células/g).

Por lo tanto, el recuento celular de la tefra subglacial representa el límite superior de abundancia microbiana
observado en otros sedimentos subglaciales (véase la Tabla 5).
Gaidos et al. (2005) también demostraron que la actividad quimioautotrófica puede tener lugar en ecosistemas
subglaciales oscuros al documentar la absorción de bicarbonato radiomarcado con 14C tras la incubación a 48 °C
(Tabla 5).

Por lo tanto, en el lago subglacial pueden producirse tasas significativas de fijación de carbono. Además, los
patrones de bandas DGGE del gen ARNr de subunidades pequeñas y las secuencias de fragmentos clonados
mostraron que los microorganismos del lago eran distintos de los presentes en la nieve y el hielo suprayacentes.
Cabe destacar que también eran distintos de las bacterias termófilas conocidas que se encuentran en otras
partes de Islandia y parecían estar dominadas por proteobacterias β típicas de lagos oligotróficos y oxigenados,
así como de otros hábitats subglaciales descritos anteriormente. Así, la ahora fría caldera de Grı´msvo¨ tn está
ocupada por un ecosistema dominado por especies psicrotolerantes, especialmente en los sedimentos de tefra
del lago. La demostración de su quimioautotrofía es Por lo tanto, se trata de un hallazgo clave, ya que su
comportamiento no termófilo sugiere que dichas bacterias también deberían estar presentes en otros lagos y
hábitats subglaciales.

ESTRUCTURA DE LA RED TRÓFICA EN EL ECOSISTEMA GLACIAL

Las redes tróficas para los ecosistemas glaciares fueron propuestas por primera vez por Vincent (1988), quien
argumentó que las estructuras tróficas simples son más probables en los mantos nivosos, donde las bajas tasas
de fotosíntesis y respiración son alcanzadas por solo unas pocas especies de fotótrofos, bacterias y hongos.
Vincent (1988) sugirió que cabe esperar una mayor complejidad en los ecosistemas acuáticos, como los agujeros
de crioconitas, lo cual es ciertamente cierto dada la variedad de microorganismos revelada por trabajos más
recientes. Lo más importante en este contexto es la necesidad de prestar mayor atención a las bacterias e incluso
a los virus, especialmente en los hábitats de crioconitas (es decir, agujeros y arroyos), que son claramente
algunos de los hábitats más importantes del ecosistema supraglacial. Por lo tanto, podría ser pertinente
considerar una red alimentaria microbiana más compleja del tipo propuesto. En la Fig. 10 se muestra el
ecosistema supraglacial. De igual manera, se están evidenciando estructuras comunitarias subglaciales más
complejas que las que se habían observado hasta ahora, un hallazgo que ha dado lugar al nuevo paradigma
según el cual las bacterias gobiernan condiciones redox altamente variables y desempeñan un papel significativo
en el ciclo de Fe, S, N y P.

Por lo tanto, la red trófica hipotética de la Fig. 10 representa un primer intento de limitar la complejidad de los
ecosistemas supraglaciales, englaciales y subglaciales al mostrar las principales transferencias de carbono dentro
de ellos y entre ellos. Es evidente que se necesita más investigación para definir mejor la importancia de los virus
y las bacterias (especialmente los quimioautótrofos) en los hábitats englaciales y subglaciales. Además, las tasas
de transferencia de carbono identificadas siguen siendo prácticamente desconocidas y deben constituir la base
de futuras investigaciones. ECOSISTEMAS GLACIALES Y CAMBIO CLIMÁTICO

Se ha presentado un marco para comprender la ubicación y la naturaleza de la vida microbiana sobre, dentro y
debajo de diversos glaciares. Por lo tanto, esta sección presenta observaciones preliminares sobre la sensibilidad
de estos ecosistemas glaciares al cambio climático. Se hace hincapié en los cambios revelados durante los últimos
50 años por las mediciones del balance de masa glaciar (Haeberli et al. 1999, Braithwaite 2002, Dyurgerov et al.
2002, Meier et al. 2003), especialmente en las regiones polares, donde se han producido algunos de los cambios
climáticos más extremos. Cabe señalar, sin embargo, que se carece de datos fiables para las capas de hielo de la
Antártida y Groenlandia. El balance de masa de los glaciares más pequeños ha sido en gran medida negativo
durante el último siglo y, por lo general, muestra una creciente rotación de masa debido al aumento de las tasas
de acumulación y ablación (Meier et al. 2003). Sin embargo, las diferencias regionales son importantes
(Braithwaite, 2002). Por ejemplo, en el Alto Ártico europeo, la rotación de masa es relativamente baja,
prácticamente no existen tendencias en las series de acumulación y ablación, y el balance neto de masa de los
glaciares monitoreados es casi siempre negativo (Hagen et al., 2003). En el caso de los glaciares de Svalbard, las
líneas de nieve al final del verano pueden ser, por lo tanto, excepcionalmente altas, de modo que el área de
acumulación anual representa menos del 10 % del área total de los glaciares. En los Valles Secos de McMurdo de
la Antártida, los glaciares se encuentran en equilibrio sin tendencias significativas (Fountain et al., 2006), aunque
los Valles Secos se han estado enfriando durante las últimas dos décadas (Doran et al., 2002), lo que podría
reflejar el fortalecimiento de la Oscilación Antártica (Thompson y Solomon, 2002). En la siguiente discusión,
identificamos los impactos del aumento de la ablación estival sobre el ecosistema glaciar y asumimos que esto no
se compensa con un aumento en la acumulación de nieve invernal. Al hacer esto, nos centramos claramente en
el peor escenario posible en términos de cambio en el balance neto de masa glacial (es decir, reducción del
volumen glaciar) de una manera típica de muchos glaciares árticos y al menos ciertas partes de la Antártida
marítima. Si estas condiciones se mantienen, entonces Se pueden anticipar cambios concomitantes en la
estructura térmica del glaciar, lo que podría tener un impacto significativo en el ecosistema subglacial de los
glaciares politermales que se encuentran aquí.

Impactos en el ecosistema supraglacial: un mayor derretimiento aumentará la productividad del manto nivoso,
pero los efectos probablemente seguirán dependiendo de la importancia relativa de la nieve y la lluvia durante el
verano. Es casi seguro que temporadas de derretimiento más prolongadas mejorarán el suministro de agua y
nutrientes a la biota nival (a menos que el manto nivoso se derrumbe por completo). Sin embargo, no está claro
cómo esto influirá en el equilibrio de la actividad fototrófica y heterotrófica. Por ejemplo, Jones (1999) sugirió
que menos nevadas implican un menor enterramiento de fotótrofos y, por lo tanto, la productividad primaria
puede ser alta en relación con la actividad heterotrófica. Estas condiciones son una característica importante en
Svalbard, el extremo occidental del Alto Ártico europeo, donde las temperaturas estables del aire en julio y
agosto rara vez descienden por debajo del punto de congelación y las precipitaciones predominan en las nevadas
a altitudes inferiores a 500 m (p. ej., Hodson et al., 2005a). Sin embargo, estas condiciones contrastan
directamente con las fases de calentamiento sinóptico descritas por Hodson (2006) en un ecosistema glaciar
marítimo antártico, donde la actividad ciclónica regular trajo consigo masas de aire más cálidas y nevadas. El
derretimiento de las nevadas regulares en el glaciar Tuva, isla Signy, durante 2003, suministró agua y nutrientes a
un importante ecosistema de manto nivoso, pero al mismo tiempo enmascaró por completo las floraciones de
algas que se formaron en la superficie del manto nivoso entre estos eventos. Por lo tanto, es posible que, en
estas condiciones, los procesos heterotróficos se beneficien en primer lugar, ya que la actividad fototrófica se
reducirá tras el enterramiento tras la nevada. Por lo tanto, se requieren más estudios sobre la productividad de
algas y bacterias en condiciones climáticas cambiantes para comprender mejor estos cambios (véase Jones,
1999).

Las líneas de nieve más altas al final del verano priorizan los hábitats de crioconitas en lugar de los hábitats de
manto nivoso, aunque la estabilidad del nicho se ve amenazada. Una característica importante de los glaciares
templados y árticos es que la retirada del manto nivoso en verano produce grandes extensiones de hielo glaciar
sin nieve, parcialmente cubiertas por crioconitas en agujeros y arroyos. En Svalbard Occidental, la baja
acumulación invernal significa que estos entornos han sustituido al manto nivoso como el hábitat más
importante del ecosistema supraglacial. Aquí, los glaciares incluidos en el programa de monitoreo del balance de
masa (Austre Brøggerbreen y Midtre Love´nbreen) presentan tasas de derretimiento equivalentes a 1 m/año de
equivalente de agua (Hagen et al., 2003), lo que inunda los hábitats de crioconitas, provocando su redistribución
dinámica a lo largo del verano (Fig. 1). Dado que la frecuencia de redistribución es vital para comprender la
estabilidad del ecosistema, se requieren urgentemente observaciones de estos cambios a escala de parcelas y
glaciares. Además, la lenta tasa de acumulación de biomasa significa que es la frecuencia de redistribución la que
determina el impacto de la actividad biológica. Actividad tras el derretimiento de los glaciares. Esto se debe a que
la redistribución provoca la formación continua de nuevos agujeros en la superficie del glaciar, mientras que los
agujeros estables se funden hasta cierta profundidad hasta que la mayor absorción de radiación se vuelve
insignificante.

El derretimiento superficial y la reanimación de microorganismos englaciares y cercanos a la superficie mejorarán

la productividad en el ecosistema supraglaciar. La afirmación de que 1 3

1019 microorganismos se derriten del hielo cada año (Castello y Rogers, 2005) sugiere que su reanimación podría
ser un factor importante en el cambio de la productividad en el ecosistema supraglaciar. Sin embargo, no existen
datos para evaluar este proceso, por lo que queda claro que se requieren observaciones a escala de parcela y
glaciar para establecer la dinámica del ecosistema y la (re)distribución de la biomasa.

En los Valles Secos de McMurdo, los veranos más cálidos implican una mayor incidencia de ablación de la capa de
hielo. De esta manera, se posibilita un mayor intercambio entre el agujero y la atmósfera, lo que resulta en
diferentes tasas de transferencia de CO₂ y N₂, así como en una mayor probabilidad de arrastre de microbios,
residuos orgánicos e inorgánicos, agua y nutrientes.

Actualmente, estos «eventos cálidos» podrían limitarse a tan solo uno o dos veranos por década (Fountain et al.,
2004; Tranter et al., 2004). Actualmente no está claro cómo un aumento en la incidencia del derretimiento
afectará a los hábitats de crioconitas que se encuentran aquí, aunque las claras diferencias entre agujeros
abiertos y cerrados sugieren que los cambios en la actividad también podrían ir acompañados de cambios en la
diversidad y composición de las especies (Porazinska et al., 2002; Mueller y Pollard, 2004; Tranter et al., 2004).
Por lo tanto, no es descabellado esperar cambios importantes en la estructura y función de las comunidades
microbianas dentro de estos hábitats si la frecuencia de ablación de la capa de hielo aumenta
considerablemente.

Impactos en los ecosistemas englaciares y subglaciares

Los cambios recientes en el balance de masa indican una congelación neta en los lechos de ciertos glaciares de
valle del Alto Ártico, lo que provoca aislamiento y probable criostasis en hábitats subglaciares.

La respuesta del régimen térmico de los glaciares al cambio climático es un factor crítico para los ecosistemas en
entornos englaciares y subglaciares. La pérdida neta de masa a lo largo del siglo XX se ha acompañado de
cambios en la dinámica del hielo, lo que ha provocado una recongelación generalizada en el lecho de ciertos
glaciares de valle (Glasser y Hambrey, 2001), algunos de los cuales se han vuelto completamente fríos (p. ej.,
Hodgkins et al., 1999). Este cambio detiene efectivamente la interacción entre el derretimiento superficial y el
lecho glaciar. Las implicaciones de estos cambios son fascinantes, ya que es muy probable que se haya producido
un aislamiento gradual y el inicio de la criostasis en sedimentos subglaciales, lo que provocó que la ecología de
dichos glaciares cambiara hacia un sistema dominado por el ecosistema supraglacial. Además, Hodson et al.
(2000, 2004, 2005b) han demostrado que este cambio en el régimen térmico basal de Austre Brøggerbreen en
Svalbard es probablemente responsable de importantes cambios en la composición química de sus aguas de
salida. Estos incluyeron una reducción en la producción de S y P por escorrentía, pero un aumento en la
producción de N, específicamente como NO₃. Por lo tanto, la gran reducción en la importancia del contacto
subglacial entre roca y agua y sus reacciones mediadas por microbios podrían ser factores muy significativos de
este cambio.

En otros lugares, el aumento de los flujos de fusión podría mejorar el acoplamiento entre los ecosistemas
supraglaciales, subglaciales y marginales al hielo. En marcado contraste con el escenario anterior, existen
glaciares politérmicos en los que el volumen de hielo por debajo del punto de fusión a presión está disminuyendo
en respuesta al cambio climático (p. ej., Storglacia®; véase Pettersson et al., 2004). En estos casos, el inicio de la
recongelación basal es claramente difícil de predecir, y una respuesta más probable implicará un mayor
acoplamiento entre los entornos subglaciales y supraglaciales. Es probable que se produzca un efecto similar en
los glaciares templados, lo que provoca mayores flujos de agua, biota y nutrientes que se transportan desde la
superficie del glaciar hasta el lecho glaciar. Sin embargo, se requiere más investigación para determinar la
eficacia de los intercambios posteriores que puedan producirse, especialmente dado que los flujos más grandes,
inducidos por el deshielo, parecen estar asociados con tiempos de tránsito más rápidos a través del glaciar (p. ej.,
Nienow et al., 1996). No obstante, es muy posible que estas condiciones mejoren la oxigenación del lecho glaciar
durante el período de deshielo estival, un cambio que favorecería los procesos bacterianos aeróbicos en hábitats
estables.

Síntesis y conclusión

Los glaciares sustentan fascinantes redes tróficas dominadas por microbios, capaces de prosperar dondequiera
que haya agua líquida y roca triturada. Dado que existe un suministro constante de agua de deshielo durante el
verano en gran parte de la criosfera glacial, los microorganismos se activan rápidamente en los agujeros de
crioconita, arroyos supraglaciales, morrenas y mantos de nieve. En la mayoría de los casos, este ecosistema
supraglacial probablemente esté dominado por cianobacterias en los hábitats de crioconita, aunque cabe
destacar que las microalgas y las diatomeas pueden ser importantes, junto con otras bacterias, hongos y virus.
Esta red trófica proporciona una base excelente para considerar hipótesis de tipo Gaia, ya que el agujero de
crioconita (un hábitat importante en superficies de hielo desnudo) existe como tal gracias a que la materia
orgánica oscura absorbe preferentemente la radiación incidente y, por lo tanto, se funde en el glaciar para crear
su propio nicho. Al ser perturbada, la crioconita puede formar nuevos agujeros tras la dispersión, un proceso que
también aumenta la tasa de derretimiento de la superficie del glaciar y, por lo tanto, proporciona una
retroalimentación crucial adicional dentro del ecosistema.

Además de representar ecosistemas modelo ideales, los agujeros de crioconita también son el lugar de tasas
significativas de productividad primaria y secundaria y, por lo tanto, podrían representar un reservorio de
carbono de importancia global. Las observaciones en este contexto son incipientes, pero muestran claramente
que las bacterias supraglaciares pueden estar activas a tasas equivalentes a las de otros ecosistemas acuáticos en
climas más cálidos.

Sin embargo, se desconoce el equilibrio entre la productividad primaria y la respiración, por lo que aún no
estamos en Una posición para identificar si el ecosistema supraglacial es una fuente o un sumidero neto de CO2 a
la atmósfera.

En las profundidades del hielo, y en particular a lo largo de su lecho, existe el potencial de que una amplia gama
de bacterias quimioautotróficas y heterótrofas ocupen nichos que incluyen intersticios de hielo y, sobre todo,
sedimentos subglaciales ricos en agua. En este caso, los gradientes redox varían significativamente desde los
sedimentos bien aireados adyacentes a las principales arterias de drenaje que transportan el agua de deshielo
superficial a través del glaciar, hasta los espacios porosos anóxicos en entornos subglaciales remotos, propicios
para la metanogénesis. Todos estos hábitats son notoriamente difíciles de restringir en términos de actividad,
por lo que la mayoría de las investigaciones previas se han centrado en la simple enumeración de
microorganismos cultivables.

Los métodos de ecología microbiana molecular ahora brindan la oportunidad de investigar más a fondo estas
comunidades en términos tanto del potencial como de la actividad de gremios funcionales específicos. Sin
embargo, el análisis de estas comunidades realizado hasta la fecha ha confirmado, de manera importante, que
las bacterias son, de hecho, las responsables de los principales cambios en la biogeoquímica de la escorrentía,
identificados tras la aparición del hielo y la nieve derretida del lecho glaciar. Por lo tanto, es probable que exista
un ecosistema dominado por bacterias aeróbicas y anaeróbicas con metabolismos basados en la oxidación o
respiración de COD, NO₃, SO₂, SO₂, Fe(III) y Mn(IV). Comprender el aporte de COD a muchas de estas bacterias
plantea una importante necesidad de investigación, ya que aún se desconoce la importancia relativa del COD
lavado, la necromasa in situ y/o el kerógeno, y la adquisición de COD fósil del lecho rocoso y los suelos
sobreexplotados, respectivamente. De igual importancia es el aporte de carbono orgánico por parte de los
quimioautótrofos subglaciales, lo que permite el reciclaje eficiente de la necromasa en un ecosistema
verdaderamente aislado, como el lago subglacial Vostok en la Antártida. Los ecosistemas glaciares no solo
representan refugios vitales para los microorganismos durante el inicio de las condiciones frías y glaciales, sino
también moderadores potenciales de los ecosistemas que comienzan a desarrollarse tras el inicio de la
desglaciación. La reanimación de microorganismos sepultados en el hielo englacial y también en los sedimentos
subglaciales es una posibilidad real una vez que dichas condiciones se establezcan en respuesta al calentamiento
climático. Actualmente, parece que nos encontramos en una situación ideal para estudiar este proceso.
El agua líquida es esencial para la vida en ecosistemas glaciares, y su distribución está determinada
principalmente por factores físicos como la radiación solar y la temperatura del aire, más que por
procesos biológicos. El balance térmico superficial regula la fusión del hielo, siendo la radiación de onda
corta la fuente principal de energía. Aunque el calor metabólico tiene una influencia menor, puede ser
relevante en microhábitats como los agujeros de crioconita.

La materia orgánica y los microorganismos influyen en el albedo del hielo, reduciendo su reflectividad y
aumentando el derretimiento. A nivel subsuperficial, el calor geotérmico, la fricción basal y la
conducción también contribuyen al derretimiento, generando hábitats húmedos subglaciares propicios
para la vida microbiana.

Los glaciares se clasifican térmicamente como templados, fríos o politérmicos. Esta clasificación
determina la disponibilidad de agua líquida y, por tanto, la estructura del ecosistema microbiano. El hielo
en el punto de fusión a presión permite la presencia de agua intersticial, esencial para la vida microbiana,
especialmente en vetas y límites de grano.

La red de drenaje glaciar regula el transporte de agua y nutrientes. En glaciares templados, las
conexiones hidráulicas entre la superficie y el lecho son eficientes y favorecen el intercambio de
nutrientes y organismos. En glaciares polares fríos, este acoplamiento es limitado debido al lecho
congelado. La turbulencia en los sistemas de drenaje también afecta la distribución de materia orgánica y
microorganismos, influyendo en la dinámica de colonización y formación de hábitats.