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Desarrollo

El documento describe el proceso de fecundación y desarrollo embrionario, comenzando con la fusión de los gametos en la trompa de Falopio y los pasos involucrados en la penetración del óvulo por el espermatozoide. Se detalla la segmentación del cigoto en blastómeros, la formación de la mórula y el blastocisto, así como la implantación en el endometrio y el desarrollo de la placenta. Finalmente, se aborda la gastrulación y neurulación, donde se forman las capas germinales y el tubo neural, estableciendo las bases para el desarrollo del embrión.

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Desarrollo

El documento describe el proceso de fecundación y desarrollo embrionario, comenzando con la fusión de los gametos en la trompa de Falopio y los pasos involucrados en la penetración del óvulo por el espermatozoide. Se detalla la segmentación del cigoto en blastómeros, la formación de la mórula y el blastocisto, así como la implantación en el endometrio y el desarrollo de la placenta. Finalmente, se aborda la gastrulación y neurulación, donde se forman las capas germinales y el tubo neural, estableciendo las bases para el desarrollo del embrión.

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Partes del óvulo y el espermatozoide.

Desarrollo:
Fecundación: proceso por el cual los gametos femeninos y masculinos se fusionan,
tiene lugar en la región ampollar de la trompa de Falopio, que es la región más ancha,
cercana al ovario. Los espermatozoides llegan a la trompa gracias a su propia
movilidad y a contracciones del útero y de la trompa.
Los espermatozoides para poder fecundar deben llevar a cabo los procesos de
capacitación y de la reacción acrosómica. La capacitación es un periodo de
acondicionamiento al tracto reproductor femenino, dura 7hs aproximadamente. La
mayor parte se da en la trompa de Falopio y consiste en interacciones epiteliales entre
espermatozoide y la mucosa de la trompa. Durante este periodo las glucoproteinas
que recubren la región acrosómica (extremo apical de la cabeza) se eliminan, por lo
que solo los espermatozoides capacitados pueden atravesar la corona radiada y
experimentar la reacción acrosómica. La reacción acrosómica tiene lugar después de
la unión a la zona pelúcida, culminando con la liberación de las enzimas (acrosina y
tripsina) necesarias para penetrar la zona pelúcida.
Fases de la fecundación:
1. Penetración de la corona radiada: solamente entre 300 y 500 espermatozoides
llegaran al lugar de fecundación y uno solo fecundara el ovulo, el resto lo ayudaran a
penetrar las barreras que protegen al gameto femenino. Los espermatozoides
capacitados atraviesan con facilidad la corona radiada.
2. Penetración de la zona pelúcida: la zona pelúcida es una cubierta de glucoproteinas
que envuelve el óvulo e induce la reacción acrosómica, en esta participa el ligando
ZP3. La liberación de enzimas acrosómicas permite que los espermatozoides penetren
la zona pelúcida y entren en contacto con la membrana plasmática del ovocito.
Cuando la cabeza del espermatozoide establece contacto con el ovocito, la
permeabilidad de la zona pelúcida cambia, debido a la liberación de enzimas
lisosomaticas de los gránulos corticales que recubren la membrana del ovocito, las
cuales provocan una reacción que evita la penetración de otros espermatozoides e
inactivan los receptores de los espermatozoides que se encuentran en la superficie.
Por lo que solo 1 espermatozoide es capaz de penetrar la zona pelúcida.
3. Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide: la reacción se
produce entre la membrana del ovocito y la membrana que cubre la región posterior
de la cabeza del espermatozoide, ya que acrosoma desaparece en la reacción
acrosómica. Tanto la cabeza como la cola entran en el citoplasma del ovocito,
mientras que la membrana plasmática es abandonada en la superficie. Cuando el
espermatozoide entra en el ovocito, el ovulo responde :
a. Reacción de zona y reacción cortical: se liberan los gránulos con enzimas
lisosómicas que vuelven impenetrable la membrana del ovocito para otros
espermatozoides.

b. Reanudación de la segunda división meiótica: el ovocito termina la meiosis II


después de la entrada del espermatozoide, una de las células hijas que no
recibe citoplasma es expulsada como el segundo cuerpo polar y la otra es el
ovocito definitivo. Sus cromosomas se disponen en un núcleo vesicular, el
pronúcleo femenino.
c. Activación metabólica del ovulo: comprende los acontecimientos celulares y
moleculares asociados a las primeras etapas de la embriogénesis.
El espermatozoide va a seguir adelante hasta encontrarse con el pronúcleo femenino,
su núcleo crece y forma el pronúcleo masculino, desprendiendo la cola que se
degenera. Ambos pronúcleos entran en contacto, perdiendo sus membranas nucleares.
Durante el crecimiento de los pronúcleos (haploides) deben duplicar su ADN, luego
se preparan para una división mitótica normal, los 23 cromosomas maternos y los 23
paternos, se dividen por le centrómero y las cromatidas hermanas se desplazan a
polos opuestos, consiguiendo 2 células diploides.
La fecundación consigue restablecer el número diploide de cromosomas (mitad del
padre, mitad de la madre), determinar el sexo del nuevo individuo, determinado por
el cromosoma portado por el espermatozoide, sin embargo esto se determina con la
fecundación. Además se inicia la segmentación, si no se da la fecundación el ovocito
se degenera 24 horas después.
Segmentación: luego que el cigoto alcanza la fase de dos células, experimenta
divisiones mitóticas que aumentan el número de células. Las células reducen el
tamaño en cada división ya que, que al poseer la zona pelúcida alrededor, al dividirse
deben ocupar el mismo espacio.
Estas reciben el nombre de blastómeros.
Hasta la fase de 8 células forman un grupo laxo, luego de la tercera división los
blastómeros maximizan el contacto entre ellos y forman una pelota compacta de
células que se mantienen juntas por uniones herméticas y comunicantes. Las células
del embrión compactado se vuelven a dividir y forman la mórula, de 16 células. Las
células internas de la mórula constituyen la masa celular interna que origina los
tejidos del embrión, y las células que la rodean componen
la masa celular externa que forma el trofoblasto, que contribuirá a la formación de la
placenta.
Cuando la mórula entra en el útero, a través de la zona pelúcida entra líquido dentro
de la masa celular interna, formando una cavidad única, el blastocele. En ese
momento el embrión es un blastocito, las células de la masa interna se llaman
embrioblasto, mientras que las células del trofoblasto se aplanan y forman la pared
epitelial del blastocito.
Se va a dar la eclosión de la zona pelúcida, lo que permite la implantación. Las
células trofoblasticas van a empezar a penetrar la mucosa uterina el sexto día. La
adhesión inicial se da gracias a los L-selectina (molécula de adhesión celular) de las
células trofoblasticas y a los receptores de carbohidratos del epitelio uterino. Luego la
invasión del trofoblasto se da por integrinas expresadas por el trofoblasto y por
moléculas de matriz extracelular como laminina y fibronectina. Al final de la primera
semana, el cigoto humano ha pasado por los estados de mórula y blastocito, y se ha
empezado a implantar en la mucosa uterina.
El útero en el momento de la implantación: si hay fecundación, el endometrio ayuda a
la implantación y contribuye a la formación de la placenta. Cuando la gestación está
avanzada la placenta es la que produce las hormonas y el cuerpo lúteo se degenera.
En el momento de la implantación, el endometrio se encuentra en fase secretora, por
lo que se vuelve un tejido suculento formado por 3 capas. Un estrato compacto
superficial, un estrato esponjoso intermedio y un estrato basal delgado. Normalmente
el blastocito se implanta en el endometrio, de la pared anterior o posterior del cuerpo
uterino, donde se incrusta entre la abertura de las glándulas.
Día 8: el blastocisto esta parcialmente sumergido en el endometrio. El trofoblasto se
divide en 2 capas,el citotrofoblasto, capa interna, y el sincitiotrofoblasto, la capa
externa. A su vez el embrioblasto, se va a diferenciar en 2 capas también, la capa
hipoblástica (adyacente a la cavidad del blastocisto) y la capa epiblástica (adyacente a
la cavidad amniótica)
Día 9: el blastocisto está más inmerso en el endometrio y la herida de penetración en
el epitelio superficial se está cerrando. En el trofoblasto, a nivel del sincitio aparecen
vacuolas que se fusionan formando lagunas (polo embrionario), en el polo opuesto se
forma una membrana que reviste la cavidad, formando el saco vitelino primitivo.
Días 11 y 12: las lagunas del sincitio forman una red, a su vez las células penetran
más profundamente y erosionan el endotelio de los capilares maternos (sinusoides),
haciendo que la sangre materna fluya al sistema lagunar, estableciendo al circulación
útero-placentaria.
Aparece un tejido conjuntivo laxo, el mesodermo extraembrionario, entre la
superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad
exocelómica (saco vitelino primitivo).
En el mesodermo extraembrionario se desarrollan grandes cavidades formando la
cavidad coriónica. En el endometrio se da la reacción decidual, donde las células se
vuelven poliédricas y se cargan de glucógeno y lípidos, volviendo el tejido
edematoso, para formar la decidua.
Día 13: en el trofoblasto van a comenzar a formarse las vellosidades. Las células
citotrofoblasticas penetran al sincitiotrofoblasto para formar las vellosidades
primarias. El hipoblasto produce células que van a tapizar la cavidad exocelómica
formando el saco vitelino definitivo. El celoma extraembrionario se expande
formando la cavidad coriónica y el mesodermo extraembrionario pasa a llamarse
placa coriónica el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica por el
pedículo de fijación que en el desarrollo va a formar el cordón umbilical.
Periodo vellositario: las células del mesodermo extraembrionario van a penetrar el
núcleo de las vellosidades primarias hacia la decidua, formando las vellosidades
secundarias. Al finalizar la tercera semana las células mesodérmicas del núcleo de las
vellosidades comienzan a diferenciarse en células sanguíneas, formando el sistema
capilar velloso, pasando a llamarse vellosidades terciarias. Los capilares de las
vellosidades se conectan con los del mesodermo extraembrionario de la placa
coriónica y por el pedículo de fijación conecta con el sistema circulatorio
intraembrionaria, uniendo la placenta al embrión.
Gastrulación: formación del mesodermo y el endodermo embrionarios. La
gastrulación, que ocurre en la tercera semana, es el proceso por el cual se pasa de un
embrión bilaminar a tres capas germinales (ectodermo, mesodermo, endodermo) del
embrión.
Se inicia con la formación de la línea primitiva, un surco estrecho, en la superficie del
epiblasto.
En el extremo cefálico del surco se forma el nódulo primitivo o de Hensen, un área
ligeramente elevada que rodea a una fosita primitiva. Las células del epiblasto se
invaginan, es decir migran hacia la línea primitiva de afuera hacia adentro,
desplazando al hipoblasto . Otras células epiblásticas se invaginan situándose entre el
epiblasto y el endodermo, generando el mesodermo. Las células que quedan sin
migrar en el epiblasto se convierten en el ectodermo.
A medida que aumenta el número de células que migra, el embrión comienza a
expandirse lateral y cranealmente. De forma gradual entra en contacto con el
mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios.
La membrana bucofaríngea está formada por una región de células ectodérmicas y
endodérmicas adheridas que representan la futura cavidad bucal. Las células
prenotocordales que invaginan por el nódulo Hensen se desplazan en dirección
cefálica, para alcanzar la placa precordial, e intercalarse con el hipoblasto para formar
la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es remplazado por las células
endodérmicas, las células de la placa notocordal proliferan y se separan del
endodermo, formando un cordón sólido, la notocorda definitiva. La notocorda pasa
por debajo del tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial. La notocorda va
creciendo de cefálica a caudal, mientras la línea media va regresando a caudal.
En la parte caudal al aparecer la membrana cloacal, formada por una unión fuerte del
ectodermo y endodermo.
Las células que migran a los márgenes laterales del nódulo y las que proceden del
extremo caudal de la línea primitiva forman el mesodermo paraxial. Las que migran a
través de la región media forman el mesodermo intermedio y las que lo hacen un
poco más caudal forman el mesodermo lateral. El disco embrionario se va a alargar,
el extremo cefálico a ensanchar y el caudal a estrecharse. El embrión se desarrolla
cefalocaudalmente.

Neurulación: comienza por medio de señales enviadas por parte del mesodermo
dorsal y del endodermo faríngeo hacia las células ectodérmicas situadas sobre dichas
capas germinales.
Dichas señales llevan a que esa zona del ectodermo se alargue formando una placa de
células con forma de columna. La elongación permite la diferenciación de las células
de la futura placa neural. Los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman
los pliegues neurales, la región central deprimida forma el surco neural.
Gradualmente los pliegues neurales se acercan entre ellos por encima de la línea
media, donde se fusionan y forman el tubo neural. A medida que los pliegues neurales
se elevan y fusionan, las células de la cresta neural empiezan a disociarse y entrar al
mesodermo subyacente. Una vez cerrado el tubo neural, las células de la cresta
migran por una vía dorsal a través de la dermis y por una vía ventral a través de la
mitad anterior de cada somite.
Derivados de la capa germinal mesodérmica (paraxial, intermedia y lateral): al inicio
de la tercera semana el mesodermo paraxial se organiza en segmentos conocidos
como somitomeros, apareciendo en la región cefálica y continuando en dirección
caudal. Los primeros 7 somitameros, se asocian en la región de la cabeza con la
segmentación de la placa neural en neurómeros. Desde la región occipital a la caudal
los somitameros se organizan en somites.
Los primeros 4 somites dan el hueso occipital, hueso del oído y obritas, músculos de
la cara.
Los 8 somites cervicales, van a dar las vértebras, los músculos asociados y la dermis
del cuello.
Los 12 somites torácicos, dan las vértebras y costillas, los músculos de la pared
abdominal y dermis torácica. Los 5 somites lumbares dan las vértebras y músculos de
toda la pared abdominal, además de la dermis. Los 5 somites sacras dan el sacro y los
3 coccígeos dan el coxis.

El mesodermo intermedio participa en el desarrollo urogenital. El mesodermo lateral


somático pleural va a participar en la formación de parte de la dermis del tronco y las
extremidades.
Mesodermo paraxial: al aparecer los somites, se habla de embrión somítico. Los
somites dan lugar a los esclerotomas (zonas del esqueleto inrevadas por un segmento
medular), miotomas (grupos de fibras musculares inervados por una zona de la
médula)y Dermatomas (área de piel inervada por las fibras sensitivas de una región
medular)
En el somite lo primero que aparece es un núcleo de células que se hacen
mesenquimatosas y el sector centro medial se diferencia para formar el esclerotoma,
dando la parte ósea. El dermatomiotoma va dar lugar a todo el sector muscular y de la
dermis del tronco, este también se diferencia separándose en dermatoma ymiotoma.
El esclerotoma va a migrar y rodear la notocorda y el tubo neural para formar la
vértebra, por fuera el dermatomiotoma se divide en el miotoma, que a su vez se
divide epímero (músculos dorsales a la vértebra) y hipómero (músculos ventrales a la
vértebras) y en dermatoma, que pasa a ser mesenquimatoso.
Desarrollo del tronco: el tubo neural también esta segmentado, dando las raíces
nerviosas.
El sector donde salen las raíces nerviosas y el somite están al mismo nivel, por lo que
para que pase la raíz nerviosa el somite se divide en un sector cefálico y otro caudal.
El esclerotoma también rodea la notocorda y gran parte de ella se degenera, pero una
parte persiste en lo que va a ser el centro de la articulación intervertebral, el núcleo
pulposo, el cual en el adulto es remplazado por tejido conjuntivo. La misma vertebra
en el día 35 va a comenzar a producir las costillas, que en el sector anterior se va a
fusionar con las columnas del mesodermo para dar el esternón.
Desarrollo de las extremidades: la formación de hueso, musculo, piel, circulación y
nervios, esta contribuida principalmente por el mesodermo lateral de la capa
somatopleural, también contribuyen los miotomas del mesodermo paraxial y las
células de la cresta neural, que migran para formar el esbozo de los miembros. En el
día 24, nivel de C5 y C8 aparecen los esbozos de los miembros superiores y cuatro
días después aparecen los esbozos de los inferiores. Los esbozos están conformados
por una proliferación de mesodermo lateral, somato pleural revestido por ectodermo.
El crecimiento es próximo distal y se da gracias a la cresta ectodérmica apical que es
un engrosamiento del ectodermo inducido por le mesodermo, el cual luego va a
estimular al mesodermo a proliferar y hacer crecer el miembro.
Al día 35 se pueden diferenciar las manos, primero aparecen las placas digitales en el
extremo distal del miembro superior, en ellas aparecen los rayos digitales que son
surcos que empiezan a delimitar los dedos. En estos sectores se produce apoptosis,
diferenciándose cada dedo. La morfogénesis de los miembros inferiores se inicia uno
o dos días después de los miembros superiores.
En la séptima semana, las extremidades rotan en sentidos opuestos. Las superiores
giran 90 grados en dirección lateral, de manera que los músculos extensores se
localizan lateral y posterior, y el pulgar lateral. Las inferiores giran 90 grados
medialmente, lo que dispone los músculos extensores en la superficie anterior y los
pulgares en la parte medial.
Desarrollo del sistema nervioso:se origina a partir de 3 fuentes, la placa neural (SNC,
nervios somáticos motores y nervios autónomos preganglionares), células de la cresta
neural (neuronas y glías del SNP y SNA, célula cromafines de la glandula
suprarrenal) y placas ectodérmicas (neuronas sensoriales craneales, epitelio olfatorio
y del oído interno)

Neurulación primaria: el tubo neural se origina a parir de la placa neural. El


ectodermo engrosado va a formar la placa neural en un epitelio cilíndrico simple que
al diferenciarse se denomina, neuroepitelio. En los costados del mismo, se encuentra
el ectodermo no neural que va a dar lugar a la epidermis, entre este y la placa neural
se encuentra el ectodermo que da origen a las células de la cresta neural. La
notocorda va a inducir un descenso de la placa neural, formando el surco neural y a
su vez elevando los costados en pliegues neurales. Estos procesos implican la
proliferación celular en algunas regiones y la muerte en otras. Los
neurales se van a cerrar en la línea media, las crestas neurales se van a separar y
migrar hacia sus sitios de formación. El cierre del tubo neural comienza en la región
cervical y avanza tanto a cefálico como a caudal, formándose 2 neuroporos
contactados con el líquido amniótico el cual circula por el tubo neural hasta la
aparición de la circulación sanguínea, donde primero se cierra el neuroporo anterior y
luego el posterior.
Neurulación secundaria: el tubo neural surge de la formación de un cordón solido de
células que posteriormente se ahueca.Las células mesenquimaticas se condensan
formando un cordón grueso que corre a lo largo del embrión, este luego se ahueca
para formar el tubo neural y la notocorda. Esto ocurre generalmenteen la región
caudal de los animales con cola, en el humano se encuentra reducido al último o
últimos segmentos.
En la neurulación son muy importantes los factores de crecimiento, como el factor de
crecimiento de fibroblastos. También importan los morgofenos como la proteína
generativa del hueso y BMP. La notocorda va a segregar estos factores para inhibir a
BMP (característico del ectodermo no neural).la notocorda es la que inhibe al
ectodermo provocando su diferenciación.
Al no cerrarse el neuroporo anterior se produce anencefalia y al no cerrarse el
posterior se produce espina bífida. Los factores involucrados en el cierre del tubo
neural son tanto genéticos como ambientales. Los genéticos son PAX6, openbrain,
Sonic Hedgehog (induce la formación de la placa neural y la neurulación) y los
ambientales son la dieta (colesterol y ácido fólico), la temperatura, moléculas de
adhesión (cadherinas). En el ectodermo se expresan E- cadherinas y en el
neuroectodermo N-cadherinas.

Diferenciación del tubo neural: se diferencia tanto a nivel anatómico, como tisular y
celular.
-Nivel anatómico: tanto a lo largo del eje céfalo caudal como dorso ventral. `
En el eje ceféalo caudal, la región anterior se va a diferenciar en la formación de 3
vesículas llamadas, prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo, originadas por la
expansión de la cavidad del tubo neural. A las 5 semanas, estas vesículas van a dar
lugar 5 vesículas. El prosencéfalo va a dar al telencéfalo (hemisferios cerebrales) y al
diencéfalo (tálamo, hipotálamo), el mesencéfalo sigue como mesencéfalo (cerebro
medio) y el romboencéfalo va dar lugar al metencéfalo (cerebelo) y al mielencéfalo
(medula espinal).
Para la disposición anteroposterior en el eje céfalo caudal hay ciertos morfogeno que
actúan. Para el establecimiento de la polaridad, a nivel anterior o precordal existen
inhibidores de BMP y WNT, a nivel posterior o epicordal actúan WNT, FGFs y ácido
retinoico (induce las características caudales del tubo neural). Para la regionalización
progresiva en dominios menores, actúan organizadores locales que dividen el
neuroepitelio en segmentos y módulos.

En el eje dorso ventral, el gen Sonic Hedgehog (SHH) secretado por la notocorda,
induce la neurulación y la formación de la palca del piso. Los BMP, del ectodermo
van a dorzalizar las estructuras del tubo neural.
-Nivel tisular: el tejido nervioso se divide para dar la sustancia gris y la sustancia
blanca. El epitelio cilíndrico simple de la placa neural pasa a un epitelio estratificado
en el tubo neural, las células neuroepiteliales se van a dividir activamente, migrando
y diferenciándose hacia la superficie, organizándose las neuronas y glías según la
región del SN.
-Nivel celular: van a existir diferentes vías de diferenciación, las neuronas van a
comenzar sin prolongaciones para pasar a la etapa de neuroblasto bipolar (2
prolongaciones), luego a neuroblasto unipolar y luego neurona multipolar. Otra línea
de diferenciación es las glías, que van a dar astrocitos protoplasmáticos y fibrosos, y
los Oligodendrocitos. Las restantes células madres quedan con la región interior del
tubo neural y se van a diferenciar en las células ependimarias, siendo las ultimas en
formarse. La microglias ingresan luego al tubo neural, provenientes de células
mesenquimaticas y no son neuroepiteliales.
Con esta proliferación se van a formar tres capas en el tubo neural, una interna donde
están las células madres, una media o del manto y una zona marginal donde se
encuentran las prolongaciones de los neuroblastos en desarrollo. La zona del manto a
su vez se divide en placa basal y placa alar. Las placas basales van a dar las regiones
motoras de la medula y las alares la regiones sensitivas. Las placas del techo y del
suelo son regiones donde cruzan las glías y no hay neuroblastos.
La medula espinal a lo largo de desarrollo crece más lento que la columna vertebral,
por lo que los nervios no corresponden con las vértebras donde se originan.
 Mielencéfalo: da lugar al bulbo raquídeo, tiene 2 placas basales y 2 alares. Estas
últimas se van a dividir en distintas columnas sensoriales y también formar los
núcleos de la oliva. Las basales van a formar 3 columnas.
 Metencéfalo: en la protuberancia las placas alares y basales se dividen en 3
columnas. las placas alares van a contribuir con neuroblastos para formar los núcleos
de la protuberancia y la región posterior del labio rómbico, que va a dar el cerebelo.
o Cerebelo: los labios rómbicos van a crecer y van a unir en la línea media.
Algunos neuroblastos van a migrar para formar la capa granulosa, la capa
externa. Luego una segunda oleada de neuroblastos va migrar para formar las
células de Purkinje y de golgi. Y a partir de la capa granulosa externa, una
tercera oleada va a entrar para formar las células grano. El resto de las células
que no migren van a formar los núcleos profundos del cerebelo.

 Mesencéfalo: el espacio ventricular se va a reducir, para ser en un futuro el


acueducto de silvio. Las placas alares se diferencian en columnas paralelas y las
basales en 2 columnas. De las alares van a migrar células para formar los núcleos
rojos y la sustancia negra, a su vez en la región posterior se van a formar los
tubérculos cuadrigéminos (c/u 3 columnas, formadas por placas alares).
 Diencéfalo:da lugar al tálamo, hipotálamo, Epitalámo, epífisis y la neurohipófisis.
Estas estructuras son formadas por las placas alares y basales. De la placa del piso se
forma la neurohipófisis.

 Telencéfalo: consta de dos regiones, la bóveda y el suelo. En el suelo las placas


alares
dan al núcleo caudado y lenticular. La región de la bóveda presenta 3 capas como la
medula (ventricular, media y marginal). Los neuroblastos que migren a la media
forman la arquicoreza. Otra oleada de migración va a formar la palicorteza que se va
a diferenciar en la corteza de los hemisferios.
Desarrollo del sistema nervioso periférico: se origina de la cresta neural, esta se
forma entre el ectodermo neural y no neural. Las proteínas BMP4 y BMP7 inducen a
la expresión de proteínas SWG y RhoB, en las células de la cresta neural, las cuales
permiten la migración. Para poder migrar, deben perder la expresión de cadherinas M,
pero al llegar a su destino deben volver a expresar cadherinas. Las células de la cresta
neural van a formar, las células de Shwan, neuronas unipolares del ganglio de la raíz
dorsal, neuronas multipolares, células cromafines y el plexo visceral.
Desarrollo cardiovascular: junto al sistema nervioso son los que se desarrollan más
tempranamente, al final de la 3era semana comienzan a aparecer los primeros
componentes del sistema cardiovascular e inmediatamente comienza a funcionar.
Hacia la 8va semana del desarrollo el corazón está perfectamente desarrollado.
Las estructuras vasculares se van a desarrollar del mesodermo esplácnico,
especialmente de la pared del saco vitelino. Los primeros vasos aparecen en el saco
vitelino con la finalidad de que los nutrientes que están allí pasen al embrión. Al final
de la 3era semana aparecen estructuras vasculares vinculadas al alantoides (también
de origen esplacnopleural), dando origen a los vasos que unen la placenta con el
embrión. En el mesodermo esplácnico vamos a ver acúmulos de células
mesodérmicas, los islotes angeogénicos, donde se originan las primaras células
endoteliales, dando los primeros vasos circulatorios y las primeras células
sanguíneas. Esto no funciona hasta que en el embrión se origina el corazón, que haga
circular la sangre por una red
capilar. A partir de la 4ta semana empieza a ser funcional y se comienzan a
desarrollar estructuras vinculadas al corazón, el mesodermo cardiogénico (parte del
esplácnico) inducido por el endodermo faríngeo. A cada lado de la notocorda se
forman las primeras estructuras vasculares, las aortas dorsales.
El tubo cardiaco primitivo se encuentra formado por 2 tipos de células, las de campo
cardiaco primario y las de campo cardiaco secundario. Primero se va a formar un
corazón tubular (circuito simple, una aurícula y un ventrículo). El Campo cardiaco
primario da origen al ventrículo izquierdo, el campo cardiaco secundario da origen al
ventrículo derecho. A su vez también participa en la formación, el órgano
proepicardico, que da origen al epicardio y la cresta neural cardiaca.
En la 4ta semana el embrión se va a plegar generando cambios. A medida que se da el
plegamiento lateral, los tubos endocardio se va a fusionar para dar un único tubo
cardiaco.
Con el plegamiento se forma la faringe primitiva y la cavidad celomica queda
rodeando el tubo cardiaco, para formar la cavidad pericárdica. El tubo cardiaco va a
quedar unido a la pared del embrión, a través del Mesocardio dorsal, que luego
desaparece y el corazón queda en su lugar por la conexión con los vasos sanguíneos.
También ocurre un plegamiento cefálico, por lo que el tubo cardiaco queda ventral
con respecto al digestivo y caudal con respecto a la membrana bucofaríngea. A su vez
la cavidad amniótica queda rodeando todo el embrión.
Entre el endocardio y el miocardio hay un tejido conjuntivo laxo, denominado
gelatina cardiaca. A partir de estas 3 estructuras se va a formar la estructura del
corazón. El tubo cardiaco primitivo va a estar conectado a los 3 sistemas vasculares,
de manera simétrica, estos son:
 Vasos que recorren el cuerpo del embrión: arteria aortas y venas cardinales.
 Vasos umbilicales (placenta), derivados de los vasos alantoideos
 Vasos vitelinos
Todos los sistemas venosos van a llegar a la parte caudal del tubo cardiaco, a una
estructura llamada seno venoso. Este recibe sangre de la placenta, del saco vitelino y
del embrión. Esa sangre pasa a una aurícula primitiva que la envía al único ventrículo
primitivo, el cual la expulsa por el tronco arterioso, que da origen al sistema de aortas
para distribuir por todo el cuerpo del embrión, y que da ramas hacia el saco vitelino y
la placenta.
Las 3 semanas siguientes el tubo va a sufrir tanto cambios externos como internos, a
medida que sigue funcionando.
En la parte externa el tubo cardiaco comienza a crecer y en proporción al embrión se
hace muy grande, ya que debe mandarle sangre tanto al embrión como a la placenta y
al saco vitelino. Al crecer en una cavidad que no acompaña su tamaño, el tubo
comienza a plegarse, dándose cambios morfológicos y en la orientación. Esto hace
que la aurícula primitiva ahora quede en el sector cefálico y el ventrículo en el sector
caudal. Mientras ocurre esto la aurícula primitiva se
expande hacia los costados rodeando al ventrículo. El crecimiento del corazón
siempre es igual, debido a la expresión diferencial de factores de crecimiento del lado
derecho que del lado izquierdo y a factores que hacen que se dé el plegamiento y que
el corazón quede del lado izquierdo. En el nodo de Hensen hay una serie de cilias que
siempre barren al mismo lugar, por lo que la difusión de las sustancias es diferente de
lado derecho que del izquierdo, colaborando para que el corazón se desplace a la
izquierda.
En la parte interna, a nivel aurículo ventricular se separan el lado izquierdo y
derecho, a través de una estructura proveniente de la gelatina cardiaca. Esta va a dar
origen a las 4 almohadillas endocardicas, siendo la superior e inferior las más
importantes. Estas van a empezar a crecer y acercarse a la línea media, al entrar en
contacto en endocardio de cada una muere y el tejido
conjuntivo se fusiona, generando el tabique y los dos orificios donde se forman las
válvulas aurículo ventriculares.
La distribución en los vasos que llegan a los senos venosos antes era simétrica y
ahora se va a modificar para que entre la mayor parte de la sangre por el lado
derecho. Esto se da por el desarrollo del hígado y del intestino, que crecen
necesitando irrigación. El hígado a media que crece encuentra los vasos vitelinos, los
cuales se van a capilarizar en el hígado; a su vez también capta la circulación de las
venas umbilicales. Las venas umbilicales van a traer la sangre oxigenada y con
nutrientes desde la placenta, por lo que se genera un vaso preferencial
que pasa por el hígado, evitándolo y que llega al corazón. Al mismo tiempo la venas
vitelinas en el hígado se anastomosan, quedando solo una vinculada ahora al intestino
en formación, que es la vena porta.
En definitiva, las venas vitelinas dan origen a la vena porta, y la sangre que se
capilariza en el hígado va a salir por la vena vitelina derecha, desapareciendo la
izquierda, por lo que todo lo que llega al intestino y luego al hígado llega al lado
derecho del corazón. Las venas umbilicales también sufren modificaciones, la
derecha desaparece por que la mayor parte de la sangre pasa por la izquierda, que va
a llegar al hígado y va a pasar por el conducto de Arancio, que por su disposición
diagonal entre al corazón por el lado derecho. Por lo que toda la sangre que
llega a la parte caudal entra por el lado derecho. El seno venoso izquierdo va a dar
origen al seno coronario, ya que recibe sangre vinculada al propio corazón y de los
vasos coronarios.
En este momento, la sangre va a ingresar por la aurícula derecha pero el lado
izquierdo es el encargado de bombearla a todo el organismo. Para eso la aurícula
primitiva se encuentra tabicada. Primero va a aparecer un tabique en forma de
medialuna, denominado septum primum, que crece desde el techo de la aurícula en
dirección aurículo ventricular separando el lado izquierdo del derecho, pero se
encuentra sin terminar dejando una comunicación interauricular denominada ostium
primum, que permite que la sangre oxigenada pase del lado derecho al izquierdo. A
medida que el ostium primum se va cerrando, cerca del techo comienza a formarse un
segundo agujero, el ostium secundum. Debido a que en el nacimiento este agujero
debe cerrase, a la derecha del septum primum va a aparecer un segundo tabique,
el septum secundum que crece hacia la vena cava, dejando también un agujero el
foramen oval, que permite el pasaje de la sangre. Al darse la primera inspiración,
debido a la diferencia de presión los dos septum se juntan y como los agujeros se
encuentran desfasados, se genera un tabique que no permite el pasaje de sangre
interauricular.
En el crecimiento de las aurículas estas incorporan al seno venoso, la derecha posee
en su
pared interior una parte lisa derivada del seno venoso y una trabecular proveniente de
la
aurícula primitiva. Del lado izquierdo se incorpora las 4 venas pulmonares.
Las válvulas aurículo ventricular se forman, mediante el gran desarrollo de la pared
por debajo
de las valvas, dando posteriormente muerte celular selectiva y quedando las valvas,
las
cuerdas tendinosas y los músculos papilares.
Las células de la cresta neural cardiaca, originadas en el sector cervical van a migrar
a la pared
del tubo cardiaco y van a participar en la tabicación del tronco arterioso, dando la
aorta y la
pulmonar. Este tabique no es recto sino que sigue un camino espiralado asegurando
que la
aorta quede comunicada con el ventrículo izquierdo y la pulmonar con el derecho.
Órgano proepicardico: se forma en el septum transverso, que da también a la
musculatura del diafragma y al estroma del hígado. Estas son células mesodérmicas
que migran al tubo cardiaco y lo recubren, dando origen al epicardio. También están
vinculadas al desarrollo de los vasos coronarios, fundamentalmente las células de la
musculatura lisa. A su vez da origen al tejido conjuntivo del corazón. Lo más
importante es que este órgano va a inducir la diferenciación de las células
miocárdicas en células del miocardio específico de la red de Purkinje
Desarrollo urogenital: comienza alrededor de la 4ta semana, a partir del mesodermo
intermedio. A lo largo del mismo se van a diferenciar 2 estructuras, el conducto
nefrico (Wolf), canalicular que recorre toda la longitud del embrión desembocando en
la membrana cloacal; y los túbulos nefrico, estructuras tubulares segmentarias
similares a las nefronas, donde un extremo está en contacto con el capilar glomerular
formando un corpúsculo renal y en el otro extremo un conducto que desemboca en el
conducto nefrico. La formación de los túbulos, sigue el gradiente céfalo caudal, por
lo que a medida que se desarrollan nuevos túbulos caudalmente, se van degenerando
los de más arriba. Esto determina que se generen diferentes sistemas nefríticos, el
primero en la región cervical es el pronefros (4 o 5 túbulos). El pronefros es
sustituido por el mesonefros, que se extiende desde la región torácica hasta sacra
(pero se va degenerando cefálicamente a medida que crece caudalmente). El
mesonefros es una estructura funcional, capaz de filtrar sangre y generar algo similar
a la orina pero no tiene la capacidad para concentrarla, debido que no tienen asa de
Henle, dando orina hipotónica.
A partir de la 5ta semana, en el sector sacro, se desarrolla el último sistema renal del
embrión, el metanefros, siendo funcional a partir de la 8va semana. Sobre el costado
lateral del mesonefros, el conducto nefrico pasa a llamarse conducto mesonefrico,
donde desembocan los túbulos nefricos.
A partir de las 6ta semana en el costado del mesonefros, prolifera el epitelio celomico
y aparece una especialización, la cresta gonadal. Por lo que la gónada se encuentra
vinculada al mesonefros. La cresta gonadal va a ser invadida por células germinales
primordiales, dando origen al testículo o al ovario. El mesonefros se va a ir
degenerando, persistiendo la gónada y en el hombre, los túbulos nefricos persisten
para dar la comunicación entre los túbulos seminíferos con el epidídimo.
Metanefros: formado a partir del brote uretral que va a interactuar con un tejido
mesenquimatico, el blastema metanefrico. El brote uretral nace como una
invaginación del conducto mesonefrico, cerca de la desembocadura de la cloaca y
reacciona con el blastema metanefrico, dando origen a los uréteres y al riñón
definitivo. El uréter va a terminar asociado a las vejigas y al conducto mesonefrico
termina en la uretra.
Al entrar en contacto el brote uretral con el blastema metanefrico, se generan
fenómenos inductivos recíprocos. El blastema va a liberar factores de crecimiento
(GDFN) que genera el brote uretral. El brote uretral va a hacer que el blastema de
origen a las nefronas, mientras que el blastema va a hacer que el brote uretral se
ramifique para dar el sistema de conductos colectores y a que se bifurqué el extremo,
para poder dar origen a los cálices mayores y menores. Esta ramificación recluta
células mesenquimaticas del blastema e induce a que se conviertan en células
epiteliales, para formar nefronas.
A medida que el embrión crece los riñones van cambiando de posición,
produciéndose un ascenso debido a que la pared de atrás crece y se alarga. A su vez
los riñones giran para colocarse en la pared dorsal, retroperitoneal.
A nivel de la membrana cloacal ocurre una tabicación separando lo digestivo de lo
urinario.
Esto se da por el tabique urorectal, que genera la cavidad rectal y el seno urogenital
primitivo.
El seno urogenital primitivo va a sufrir crecimiento diferencial, permitiendo que se
subdivida en 3 sectores. Un sector comunicado con el alantoides, que da origen a la
vejiga. Un sector medio que da origen a la uretra y un sector en contacto con la
membrana urogenital que se denomina seno urogenital definitivo. En caso que el
embrión sea masculino la uretra se va a transformar en uretra membranosa y
prostática, mientras que si es femenino se transforma en la uretra. El seno urogenital
definitivo en el hombre es la uretra peneana en la mujer el vestíbulo vaginal.
A medida que la vejiga comienza a dilatarse, parte del conducto mesonefrico se
incorpora y pasa a formar parte de la pared de la vejiga, por eso el trígono tiene
origen mesodérmico (como el conducto mesonefrico). Esto determina que en algún
momento el uréter y el conducto mesonefrico desemboquen separados, de esta forma
al final, los uréteres desembocan en la vejiga y el conducto mesonefrico en la uretra.
Aparato reproductor: las células germinales primordiales, que en el momento de la
gastrulación migraron hacia el endodermo del saco vitelino, alrededor de la 4ta
semana van a migrar por el mesonefros para colonizar la cresta gonadal. Allí se meten
en los cordones gonadales, proliferando y esperado que las células epiteliales les
digan que hacer. En el hombre se quedan como están, en la mujer empiezan con
mitosis y luego se detienen en la profase de la mitosis I.
En la semana 6 y 7, las gónadas son bipotenciales, es decir pueden dar un aparato
reproductor tanto femenino como masculino. Esta estructura es las gónadas asociadas
a mesonefros, el conducto mesonefrico a cada lado desembocando en el seno
urogenital y la formación del conducto de Müller (invaginación del epitelio celomico)
a los lados de los mesonefros, desembocando juntos en el seno urogenital como un
solo conducto de Müller.
Aparato reproductor masculino: los cordones sexuales se va a conectar a los
túbulosmesonefrico y a su vez al conducto mesonefrico, que da origen al epidídimo y
al conducto deferente. En los cordones sexuales las células epiteliales se diferencian
en células de Sertoli, estas van a segregar la hormona antimulleriana que involuciona
el conducto de Müller. Las células del intersticio se diferencian en células de Leydig,
para producir testosterona que actúa sobre el conducto de Wolf, estimulando la
diferenciación del epidídimo, el conducto deferente y las vesículas seminales. Tanto
la próstata como las glándulas bulbouretrales se originan como evaginaciones de la
uretra.
Aparato reproductor femenino: los cordones sexuales se van a fragmentar para dar
origen a los folículos primordiales del ovario. El conducto de Müller va a permanecer
y el mesonefrico por la falta de testosterona va a involucionar. El conducto de Müller
va a crecer y transformarse en el tracto genital femenino, los segmentos que no se
fusionan dan las trompas de Falopio mientras que los sectores funcionados dan origen
al útero y a un segmento de la vagina. En el sitio de unión del conducto de Müller con
el seno urogenital se forma la placa vaginal, la cual genera el resto de la vagina.
Lo que controla que sexo va a tener la gónada es la dotación cromosómica, si es XX
o XY. Los cromosomas Y poseen un único gen SRI que desencadena una cascada de
expresión génica que lleva a la diferenciación de la gónada en testículo, produciendo
hormona antimulleriana y testosterona. Si no está presente SRI, la gónada se
diferencia en ovario.
Órganos externos: alrededor de la cloaca se desarrollan las siguientes estructuras:
 Tubérculo genital:
o Femenino: se desarrolla muy poco dando lugar al clítoris.
o Masculino: da origen a la mayor parte del pene
 Pliegues uretrales (rodean la membrana urogenital)
o Femenino: delimitan la entrada de la vagina dando origen a los labios
menores.
o Masculino: delimitan la uretra peneana, hasta la unión del glande con el resto
del pene

 Eminencias genitales:
o Femenino: dan origen a los labios mayores
o Masculino: dan origen a las bolsas escrotales
Desarrollo del aparato digestivo y cavidades corporales:
Cavidades corporales:
En el plegamiento lateral las dos capas de la somatopleural y la esplacnopleural dejan
en el centro la cavidad del celoma intraembrionaria. El septum transverso que
protruye en el celoma intraembrionaria, va a dividirlo en dos. Un sector craneal y otro
caudal. El septum va a dejar dos canales, los pericardioperitoneales que van a
conectar ambas cavidades. La cavidad pericárdica tiene que dar dos cavidades, la
pleural que aloja a los pulmones la pericárdica que aloja al corazón. Esta división se
da mediante pliegues que protruyen hacia el medio. El diafragma complementa su
formación por el desarrollo de dos membranas pleuro peritoneales, que crecen desde
el sector dorsal, cortando la comunicación de los canales.
Además células mesodérmicas paraxiales contribuyen para formar el musculo del
diafragma.
La cavidad peritoneal esta conformada en sus paredes por el mesodermo
somatopleural y revestido por una serosa (el peritoneo). El mesenterio es una
protrusión del mesodermo que siegue al tubo digestivo rodeado por peritoneo. El
mesenterio dorsal sostiene al tubodigestivo abdominal y va a generar las vísceras
Intraperitoneales, que están peritonizada.
Pulmones: al fin de la cuarta semana aparece la yema pulmonar, un brote que sale de
la cara anterior del intestino primitivo (futuro esófago). El brote endodérmico va a
crecer como un árbol y se va a rodear de mesodermo para, entre ambos, formar las
estructuras del pulmón. El brote va a dar la futura tráquea y la faringe. 3 días después
el brote se divide en dos para formar las yemas bronquiales primarias, el bronquio
fuente derecha e izquierda. De las yemas secundarias hay 3 brotes para el pulmón
derecho y 2 para el izquierdo.
Aparato digestivo:
El intestino se divide en 2 sectores, supradiafragmatico e infradiafragmatico. El
primero consta
de la faringe primitiva y del esófago a nivel torácico. El infradiafragmatico se divide
en 3 sectores, el intestino anterior en relación al tronco celiaco, el intestino medio en
relación al tronco mesentérico superior y el intestino posterior en relación a la arteria
mesentérica inferior.
El intestino anterior da origen al esófago abdominal, el estómago y la mitad superior
del duodeno y las glándulas anexas (hígado, conductos hepáticos, vesícula biliar,
cístico, colédoco y los esbozos del páncreas). El estómago se da por un
ensanchamiento del tubo digestivo, al crecer más hacia izquierda y dorsal, este se rota
para adquirir su posición típica. El hígado, las vesículas biliares y los conductos
anexos, se forman del endodermo duodenal pero se encuentran recubiertos de
mesodermo, como también la vascularización. El páncreas se forma
más abajo que el hígado y surge de dos brotes, uno ventral y otro dorsal, también está
rodeado de mesodermo. En la séptima semana el brote ventral gira y se fusiona con el
dorsal para formar el páncreas definitivo. El páncreas endocrino surge del endodermo
pero el exocrino deriva de la cresta neural.

El bazo deriva del mesodermo, del mesenterio dorsal, en etapa embrionaria es un


órgano hemopoyetico y nada tiene que ver con el tubo digestivo.
El intestino medio y posterior:el medio va a formar el yeyuno íleon y la mitad inferior
del duodeno. También el ciego, el colon ascendente y 2/3 del colon transverso.
Primero se forma el asa intestinal primitiva que prolifera usando a la arteria
mesentérica superior como eje, al no tener espacio el intestino sale de la cavidad
abdominal y se genera una hernia umbilical
fisiológica. Cuando sale el intestino rota 90 grados en sentido anti horario, luego de
crecer vuelve a la cavidad abdominal, desapareciendo la hernia fisiológica y
volviendo a rotar en 180 grados en sentido anti horario. En la 11va semana el marco
cólico se desplaza y el colon desciende y rota para llegar a su posición final.
El tubo intestinal se ocluye por la proliferación endodérmica y posteriormente se
vuelve a recanalizar para formar el intestino definitivo.
El intestino posterior es el tercio distal del colon transverso, el colon descendente, el
sigmoides, recto y ano. El sector del complejo ano rectal, generado a partir de la
división de la membrana cloacal por el septum urorectal, sufre una modificación en la
que el ectodermo participa para formar el margen anal y el tercio posterior de la
región anal.
Desarrollo de faringe y cara: en a 4ta semana a nivel cefálico hay un proceso fronto
nasal que hace saliencia en el sector cefálico y ventral, esto va a dar origen a pare de
la estructura de la cara del embrión. En relación con el proceso frontonasal se
observan placodas (engrosamientos ectodérmicos) en relación con el estomodeo
(cavidad o futura boca). En el sector correspondiente al cuello aparecen brotes que
forman arcos, que van envolviéndolo.
A medida que pasan los días aparecen las placodas olfatorias que se transforman en
fosas olfatorias, se desplazan las placas cristalinas para formar los ojos y los arcos
comienzan a transformarse en estructuras de la cara o el cuello. Los huesos del cráneo
se van a formar por proliferación y diferenciación de células mesodérmicas a partir de
los somitameros y por las células de la cresta neural (ectodermo) que pueden
diferenciarse a mesodérmicas y contribuir a la formación de los huesos y músculos de
la base.
En la 5ta semana en el cuello aparecen repliegues que se suceden, son
condensaciones del mesénquima (mesodermo) revestidas por afuera de ectodermo
que hace saliencias. Estas se generan a partir de los somitomeros del cuello. En
relación a la faringe se van a desarrollar estas prominencias. Los arcos faríngeos,
condensaciones de mesénquima, por dentro están recubiertas de endodermo que hace
saliencias formando las bolsas faríngeas, mientras que por fuera electodermo reviste
formando las hendiduras faríngeas.
El primer arco faríngeo en relación con la boca, se divide en 2 procesos un que queda
por arriba de la boca, el proceso maxilar y otro que queda por debajo, el proceso
mandibular. El segundo arco faríngeo es el hioideo. En cada arco faríngeo se va a
desarrollar, nervios, cartílago y un vaso. El cartílago va a dar lugar a los huesos
endocondriales, craneales y a cartílago. El mesénquima de los arcos da lugar a los
huesos membranosos del cráneo, a los músculos de la cara, la faringe y la laringe.
En el primer arco se forma el cartílago de Merkel, que va a formar al martillo y al
yunque delodio medio. También va a contribuir a la formación del maxilar inferior. A
muscular da los músculos de la masticación. El segundo arco el cartílago va a formar
el estibo, la apófisis estiloides, el ligamento estilo hioideo junto al asta menor del
hioides. A nivel muscular da los músculos de la expresión facial.El tercer arco
faríngeo, su cartílago da el cuerpo del hioides. El
mesénquima da el hilio faríngeo. Del 4to al 6to arco, los cartílagos dan la laringe y
los músculos que participan del lenguaje.
De la cara ventral de los arcos faríngeos van a derivar la lengua y la epiglotis.
También ramas sensitivas y los ganglios asociados a cada arco faríngeo. Esto es
formado por las células de la cresta neural, por las placodas epibranqueales o
ectodérmicas, engrosamientos ectodérmicos que tienen potencial neurogenico. En el
primer arco es la única hendidura que se profundiza a nivel del ectodermo para
formar el conducto auditivo externo, el resto de las hendiduras
desaparecen.
Del piso de la faringe se deriva la glandula tiroides y la lengua. 2/3 de la última surge
del primer arco y a partir del 3er arco se forma el 1/3 posterior. A partir del 4to arco
se genera la epiglotis. El esbozo tiroideo se genera a partir del agujero ciego como
una evaginación del endodermo faríngeo, formando el conducto tiro glosó. Sus
células van a proliferar para formar el epitelio tiroideo y formar los folículos. La
tiroides comienza a fusionar en etapas tempranas del desarrollo.
A medida que avanza el desarrollo, los procesos nasales se van profundizando y
comienzan a aproximarse. También prolifera el proceso maxilar acercándose a la
línea media y delimitando la boca primitiva. Los procesos naso mediales se fusionan
y forman el proceso intermaxilar y el naso medial, para formar el paladar y la nariz.
Para formar el techo de la boca, aparecen los procesos palatinos que se forman por
encima de la lengua y se fusionan en la línea media. De esta manera quedan
separadas las fosas nasales de la cavidad oral. El sector más anterior del paladar se
osifica el posterior persiste como paladar blando.
Genética:
Bases genéticas del desarrollo: existen 2 tipos de proteína asociadas al desarrollo, las
proteínas asociadas a la regulación de la expresión génica (factores de transcripción o
reguladores de la traducción) y proteínas asociadas a la comunicación intercelular y
al movimiento (adhesión, señalización y receptores de membrana).
Todas las células comparten el mismo genoma, por lo que sus características
diferenciadas están dadas por su composición proteica. Durante el desarrollo se van a
ir perdiendo potencialidades pero se gana especificación funcional. Los genes no
expresados mantienen su potencialidad de expresión pero de algún modo están
silenciados. La combinación de distintos factores determinan si un gen es activado o
no.
 Regulación durante la trascripción: factores de transcripción transactivadores
específicos y estructura de la cromatina.
 Regulación durante los procesos postranscripcionales: splicing alternativo y
silenciamiento.
 Regulación durante la traducción: estabilidad del ARNm en el citoplasma.

Mecanismos celulares del desarrollo: la diferenciación celular es esencial al


desarrollo. El destino de una célula en el embrión, son los tipos celulares y tejidos
que dará durante el desarrollo de un embrión normal. La determinación es cuando
una o un grupo de células sufre cambios irreversibles a nivel molecular. Al
determinarse una célula ya estableció su destino celular y no puede volver áreas.
La célula indiferenciada va a pasar por distintas etapas para llegar a diferenciada. La
primera etapa es la especificación, donde se comienza a establecer el destino celular
de determinada célula pero sigue siendo reversible, si cambia el contexto de la célula
esta puede revertir su destino y adquirir uno nuevo. La siguiente etapa es la
determinación, en este momento la célula ya tiene cambios irreversibles, ya que
definió su destino celular.
Para poder estudiar esto se trabaja con embriones, se los manipula para observar sus
destinos celulares. Un método es el aislamiento, donde se saca una célula del embrión
y se analiza su desarrollo independiente. Otro método es la remoción de una célula o
grupo de células y ver qué pasa con el embrión. También se puede hacer un trasplante
y poner una célula de otro lado del embrión o de otro embrión.
Especificación autónoma: En invertebrados, Blastómeros aislados originan los
mismos tipos celulares que originan en el embrión, muy tempranamente las células ya
están comprometidas a un camino de desarrollo, su destino es invariable. En estas las
células están determinadas muy tempranamente, existen señales intrínsecas que
determinan el destino celular de a la ubicación de la célula en el embrión. La
especificación se da antes que ocurran grandes migraciones.
Especificación condicional: En vertebrados, si separo los blastómeros de manera
independiente cada blastómero es capaz de generar un embrión completo, por lo que
son capaces de cambiar su destino y compensar la falta de células. Esto se denomina
desarrollo regulado. Las células van a poder cambiar su destino, dependiendo del
contexto y de la interacción con células vecinas. La especificación se da en paralelo
con la migración celular.
Existen distintos mecanismos para determinar el destino celular.
 Segregación: distribución asimétrica de un determinante, una proteína que genera
un efecto sobre la célula. Cuando el cigoto se comienza a dividir una célula recibe
alta concentración de un determinante mientras otra no.
 Señalización: exposición a señales extrínsecas para establecer distintos destinos
celulares. Estos se denominan morfógenos, de origen materno y vienen en el
citoplasma del ovocito y actúan dependiendo de su concentración. En los insectos, las
primeras divisiones celulares se dan sin formarse paredes, en estos existen
morfógenos (bicoid y nanos) que al fecundarse se traducen a proteínas, teniendo una
gran concentración de bicoid a cefálico y una gran concentración de nanos a caudal,
generando un gradiente de morgofenos que van a establecer según su concentración
distintas estructuras en el embrión.
Es fundamental la interacción célula a célula para determinar características a
desarrollar para llegar a su destino celular. Dependiendo de las señales recibidas de
las células vecinas va a darse un destino celular. El proceso de diferenciación es
progresivo, se va dando a medida que avanza el desarrollo embrionario. En etapas
tempranas se puede cambiar el destino.
La gastrulación es la etapa donde hay un gran movimiento celular e interacciones
celulares.
Todos estos movimientos dependen de la comunicación celular. Es fundamental el
procesos de inducción, es decir las señales que se reciben de las células vecinas, son
interacciones a corta distancia entre distintas células. Las interacciones pueden
inducir a que las células modifiquen su destino. La posición de las células refleja el
origen embrionario.
También es fundamental la adhesión celular, que se da por cadherinas. Hay distintos
tipos de cadherina según el tipo celular, la epidermis da las E cadherinas mientras que
la placa neural da las N cadherinas.
Formación de órganos y tejidos: se da por señales emitidas por la célula a las vecinas,
mediante inducción.

Las células poseen dos modos de transmitir señales, la interacción yuxtacrina


(contacto directo entre dos células) y la interacción paracrina (mediada por proteínas
inductoras en dos células cercanas, actuando sobre receptores en las células).
Placenta
Órgano temporario que tiene como función la nutrición del embrión y el feto e
intercambio de sustancias con el tejido materno

• Formación del complejo placentario representa un esfuerzo entre los tejidos


extraembrionarios del embrión y los tejidos endometriales de la madre

• Solo presente en mamíferos placentarios

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