Eukarya I: los protistas, eucariontes heterogéneos
Historia de una clasificación conflictiva
1. Los integrantes del reino Protoctista, tradicionalmente llamados protistas, se han definido como
todas las criaturas inferiores, o seres orgánicos más primitivos, de naturaleza similar a la de las
plantas o a la de los animales.
2. La clasificación de sus integrantes es actualmente conflictiva, porque no constituyen un
grupo monofilético y se sabe muy poco acerca de las relaciones de ancestralidad y descendencia
dentro del grupo.
3. Aunque parecen compartir muchas características, sólo la condición de eucariontes es común
a todos sus integrantes. La endosimbiosis es otra característica relevante del grupo. Se cree
que a lo largo de su historia evolutiva se han producido simbiosis primarias,
secundarias y terciarias.
Fig. 25-2. Relaciones filogenéticas hipotéticas
(a) Relaciones filogenéticas entre los eucariontes y los otros dos dominios,
Bacteria y Archaea. (b) Relaciones hipotéticas entre algunos de los
organismos tradicionalmente ubicados en el reino protista. Las ramas
coloreadas, en la parte superior del árbol, indican la ubicación filogenética de
los grupos que se tratan en este capítulo. Los nombres en el extremo de cada
rama, al lado de los pequeños esquemas de los organismos representativos de cada grupo, no
señalan categorías taxonómicas, sino la denominación común de ese grupo de organismos. A la
derecha del árbol se indica la clasificación tradicional que se corresponde con la clasificación en
cinco reinos. Este árbol filogenético es sólo uno entre varios árboles posibles. Tal vez en este
mismo momento, mientras usted lo transita, nuevos análisis estén modificando las relaciones
entre los grupos.
Mechones de pelos: stramenopilos
4. La característica derivada más destacada de los stramenopilos es que en algún momento del
ciclo de vida presentan mechones de pelos huecos sobre los flagelos, aunque muchos de sus
integrantes los han perdido durante el proceso evolutivo. Los flagelos de una
misma célula difieren en su forma y orientación. Se diferencian de la línea verde que dio origen a
las plantas por poseer clorofila a y c, en lugar de a y b, y crisolaminarina como sustancia de
reserva en lugar de almidón. Incluyen a las algas pardas, las diatomeas y los mohos acuáticos,
entre otros.
5. Las algas pardas suelen ser muy grandes y llegan a formar verdaderos "bosques oceánicos",
con estructuras semejantes a raíces, tallos y hojas (pero con diferente organización interna).
Algunas tienen células conductoras alargadas, semejantes a las que transportan azúcares en
las traqueofitas. Los ciclos de vida incluyen una alternancia de generaciones, que pueden ser
isomórficas o heteromórficas. Son fotosintetizadoras y deben su color al pigmento fucoxantina.
6. Las diatomeas forman parte del fitoplancton marino. Son unicelulares, pero a veces forman
seudofilamentos o colonias. Carecen de flagelos y tienen dos valvas transparentes, impregnadas
con sílice, que encajan una dentro de la otra. Son fotosintéticas, se reproducen en forma sexual y
asexual (esta última es la más habitual). La mayor parte de su ciclo de vida es diploide.
7. Los mohos acuáticos suelen tener el cuerpo constituido por agrupaciones de núcleos rodeados
por una membrana celular (filamentos cenocíticos). A diferencia de los hongos, entre los que se
clasificaban anteriormente, poseen una pared celular que contiene celulosa. Se reproducen en
forma sexual y asexual. La mayoría son saprobios, pero también hay parásitos y patógenos de
plantas.
8. Otros stramenopilos son las algas pardo-doradas (crisofitas), las algas verde-amarillas
(xantofitas), los silicoflagelados y los opalínidos. Estos grupos se consideran muy diferentes entre
sí pero cercanos filogenéticamente.
Vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados
9. Este grupo está formado por organismos unicelulares, algunos fotosintéticos y a menudo
ciliados o flagelados. Su característica derivada más importante es la presencia de reservorios de
calcio en forma de vesículas (alvéolos), ubicados debajo de la membrana celular. Forman un
grupo monofilético que incluye a los ciliados (cilióforos), los dinoflagelados y los apicomplejos
(esporozoarios).
10. Los ciliados son de vida libre, pero también hay parásitos no patógenos y simbiontes. En su
superficie tienen numerosos cilios vibrátiles que se mueven en forma coordinada. Algunos poseen
una "boca" rodeada de cilios que asisten en la captura de presas. Se reproducen asexualmente
por fisión binaria y realizan conjugación. Llevan un núcleo grande (macronúcleo) y uno o varios
pequeños (micronúcleos). Todos son heterótrofos.
11. Los dinoflagelados son componentes importantes del fitoplancton marino. En su mayoría son
unicelulares, pero algunos forman colonias. Pueden tener vesículas de celulosa que les dan un
aspecto rígido y producen ornamentaciones con valor clasificatorio. Poseen tricocistos
característicos y dos flagelos perpendiculares. Muchos son bioluminiscentes. Realizan una forma
especial de mitosis: los cromosomas permanecen anclados a la membrana nuclear, que no se
desintegra (dinomitosis). Pueden ser fotosintéticos o heterótrofos, de vida libre, parásitos o
simbiontes. Algunas especies producen toxinas potentes, por ejemplo, la de la marea roja.
12. Los apicomplejos son parásitos extracelulares o intracelulares de animales. Sus cuerpos,
formados por una sola célula, son amorfos y sin flagelos. Poseen una forma particular infecciosa
llamada esporozoíto. El ciclo de vida es complejo, con etapas que incluyen reproducción sexual y
asexual y alternancia de generaciones. Parecen derivar de ancestros fotosintéticos que perdieron
el cloroplasto o en los que el cloroplasto es vestigial. A este grupo pertenece Plasmodium, que
produce la malaria.
Fig. 25-4. Ciclo de vida de Plasmodium vivax, uno de los esporozoos que causan la malaria
en los humanos
El ciclo comienza (a) cuando una hembra de mosquito Anopheles pica a una persona infectada
por el plasmodio y, junto con la sangre, succiona gametos indiferenciados (b) del esporozoo. En
el tracto digestivo del mosquito, los gametos se diferencian, se unen (c) y forman un cigoto (d).
Los cigotos desarrollan estructuras multinucleadas llamadas oocistos (e) que, en unos pocos
días, se dividen en miles de células fusiformes muy pequeñas, los esporozoítos (f). Éstas luego
migran a las glándulas salivales del mosquito. Cuando la hembra pica a otra víctima (g), la infecta
con los esporozoítos. Éstos primero invaden las células hepáticas (h), donde sufren divisiones
múltiples (i). Los productos de estas divisiones (merozoítos) entran en los glóbulos rojos (j),
donde de nuevo se dividen en forma repetida (k), rompen los glóbulos rojos (l) a intervalos
regulares de aproximadamente 48 horas, lo que provoca los episodios febriles recurrentes
característicos de la malaria. Después de un período de reproducción asexual, algunos
merozoítos se transforman en gametos indiferenciados (m) y, si son ingeridos por un mosquito en
este estadio, el ciclo comienza nuevamente.
Prolongaciones citoplasmáticas: los rizópodos
13. Su principal característica derivada es la presencia de prolongaciones citoplasmáticas
(seudópodos) que surgieron por evolución convergente en varios grupos. En general poseen
una vacuola pulsátil, otra nutritiva y algunos producen flagelos durante estadios determinados de
su ciclo vital o en condiciones ambientales particulares. La reproducción es asexual y sexual.
Algunos son parásitos de los humanos.
Diferentes pero cercanos: los euglenozoos
14. Su característica derivada más importante son las mitocondrias con crestas discoides y una
rígida película proteica, sostenida por microtúbulos, que rodea la membrana plasmática. Abarca a
las algas unicelulares fotosintéticas (euglenoides), los parásitos de la sangre humana
(cinetoplástidos) y otros organismos que antes se consideraban ciliados primitivos.
15. Los euglenoides son células muy móviles y de vida libre. Tienen un flagelo grande y otro
pequeño e inactivo. Algunos están rodeados por una cápsula que les brinda flotabilidad y
protección. Tienen un par de estigmas, formados por pigmentos, y un fotorreceptor en la base del
flagelo locomotor, que les permiten orientarse hacia la luz. Se reproducen en forma asexual.
Algunas especies presentan cloroplastos, pero requieren compuestos orgánicos del medio para
poder realizar fotosíntesis.
16. Los cinetoplástidos son en su mayoría parásitos. Tienen una sola gran mitocondria tubular
que contiene DNA y proteínas asociadas dentro de estructuras denominadas cinetoplastos.
Tienen uno o más flagelos. Se multiplican en forma asexual por fisión binaria (mitosis
y citocinesis) y, en algunas formas, sexualmente por singamia. En este grupo se encuentran las
especies que producen la leishmaniosis, la enfermedad del sueño y la enfermedad de Chagas en
los humanos.
Sin cloroplastos ni mitocondrias: los metamonadinos
17. Se postula que son parecidos a los eucariontes ancestrales y que perdieron las mitocondrias.
Su principal característica derivada es la posesión de uno o dos núcleos rodeados por un sistema
de microtúbulos asociados con dos pares de flagelos. Son parásitos patógenos, de vida libre o
simbiontes. No poseen mitocondrias, cloroplastos ni sistema de Golgi. Se reproducen
asexualmente.
Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios
18. Su característica derivada más importante es la presencia de mitocondrias tubulares con
crestas ramificadas. Presentan variados colores y se subdividen en plasmodiales (mixomicetos) y
celulares (acrasiomicetos).
19. Los mohos plasmodiales son cenocíticos. Forman esporangios donde ocurre la meiosis y
luego esporas que producen células haploides flageladas. Éstas pueden producir más células
flageladas, fusionarse entre sí y formar un cigoto o, si las condiciones son desfavorables, formar
un quiste.
20. Los mohos celulares no tienen células flageladas. Pasan por una etapa en la que constituyen
un enjambre de pequeñas células ameboides, haploides y libres, pero reunidas en un
seudoplasmodio cuyos componentes no se fusionan. La reproducción sexual tiene lugar por la
fusión de dos células que forman un cigoto y éste por meiosis genera nuevas células haploides.
Cubiertas porosas: los foraminíferos
21. Su principal característica derivada es la presencia de seudópodos ramificados y filiformes y
de una teca proteica que suele crecer en forma espiralada. La teca tiene poros por donde salen
los seudópodos. Se reproducen sexualmente con alternancia de generaciones haploide y
diploide, y en forma asexual por mitosis.
Las algas rojas o rodofitas
22. Su característica derivada más relevante es la presencia de estructuras que conectan células
adyacentes. Deben su color a dos pigmentos: ficoeritrina (rojo) y ficocianina (azul). La
reproducción es por mitosis cerrada y carecen de centríolo. Las paredes celulares por lo general
incluyen una capa interna de celulosa y una externa de carbohidratos mucilaginosos. De estos
últimos se obtiene el agar, que se usa para el cultivo de microorganismos. El ciclo de vida
involucra una alternancia de generaciones. La mayoría es pluricelular.
RESPONDE
¿Por qué se postula que los organismos comúnmente denominados protistas no
constituyen un grupo monofilético?
¿Cuál es el origen de la palabra stramenopilos y a qué hace alusión esta expresión?
¿Cuáles son los principales grupos de stramenopilos? Mencione al menos dos
características de cada uno.
Investigue a qué grupo de protistas pertenecen los opalínidos, las xantofitas y crisofitas y
los silicoflagelados. Mencione algunas características distintivas de cada uno de ellos.
¿Cuál es la importancia sanitaria de los apicomplejos? Mencione al menos tres ejemplos
que apoyen su respuesta.
La enfermedad de Chagas es endémica del continente americano, más específicamente de
la zona comprendida entre México y el sur de la Argentina. A pesar de su distribución,
relativamente restringida en términos mundiales, su incidencia es poderosa. La
enfermedad afecta a 16 a 18 millones de personas, mientras que más de 100 millones están
en riesgo de contraerla. Como ocurre con muchas enfermedades parasitarias, el causante
de la infección y responsable de los terribles síntomas de la enfermedad de Chagas es un
organismo microscópico, el parásito Trypanosoma cruzi. ¿A qué grupo pertenece este
organismo? ¿Qué insectos sirven de vectores en las diferentes regiones de
latinoamérica?
¿Cuál es la principal característica de los alveolados?
Mencione al menos tres ejemplos de alveolados, indicando a qué subgrupo pertenecen.
¿Cuál es la razón por la cual muchos metamonadinos se han especializado como parásitos
intestinales?
