TEMA 63: DESCRIPCIÓN ANATÓMICA Y BASES FISIOLÓGICAS DEL

APARATO URINARIO.
1. Riñón y vías urinarias.
2. Fisiología renal.

INTRODUCCIÓN ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA

Dos ramas de la ciencia, la anatomía y la fisiología, proveen las bases necesarias para
comprender las estructuras y funciones del cuerpo humano. La anatomía (aná=a través;
tomée=corte) es la ciencia de las estructuras corporales y las relaciones entre ellas, la
fisiología (physis=naturaleza; logos=estudio) es la ciencia que estudia las funciones
corporales, es decir, cómo funcionan distintas partes del cuerpo. Dado que la estructura y
la función están relacionadas, ambas se estudian de forma conjunta. La estructura de una
parte del cuerpo suele reflejar su función. Por ejemplo, los huesos del cráneo están
articulados firmemente para formar una caja rígida que proteja al cerebro. Las paredes de
los sacos alveolares de los pulmones son muy delgadas, lo que permite el rápido pasaje del
oxígeno inspirado a la sangre.

INTRODUCCIÓN

El aparato urinario está constituido por dos riñones, dos uréteres, la vejiga, la uretra.
Después de que los riñones filtran el plasma sanguíneo, devuelven la mayor parte del agua
y los solutos a la corriente sanguínea. El agua y los solutos remanentes constituyen la
orina, que transcurre por los uréteres y se almacenan en la vejiga urinaria hasta que se
excreta a través de la uretra. La nefrología (nephro-,riñón y –logía, estudio) es el estudio
científico de la anatomía, la fisiología y las enfermedades de los riñones. La rama de la
medicina que estudia los aparatos urinarios masculino y femenino y el aparato
reproductor masculino es la urología. El médico que se especializa en esta rama de la
medicina es el urólogo.

1. RIÑON Y VÍAS URINARIAS.

ANATOMÍA E HISTOLOGÍA DE LOS RIÑONES.

Los riñones son órganos pares, de color rojizo y con forma de judía, situados en los flancos,
entre el peritoneo y la pared posterior del abdomen. Como su localización es posterior con
respecto al peritoneo de la cavidad abdominal, se consideran órganos retroperitoneales.
Los riñones se localizan entre la última vértebra torácica y la tercera vértebra lumbar,
donde están protegidos en forma parcial por la undécima y duodécima costilla. El riñon
derecho se encuentra en un sitio algo inferior con respecto al izquierdo, porque el hígado
ocupa un espacio considerable en el lado derecho, por encima del riñón.

Anatomía externa de los riñones.

El riñón típico de un adulto mide entre 10 y 12 cm de longitud, entre 5 y 7 cm de ancho y 3

cm de espesor, es decir el tamaño aproximado de una barra de jabón de tocador, y pesa
entre 135-150g. El borde medial cóncavo de cada riñón se orienta hacia la columna
vertebral. Cerca del centro de este borde cóncavo hay una escotadura llamada hilio renal, a
través del cual emerge el uréter junto con los vasos sanguíneos, los vasos linfáticos y los
nervios.

Cada riñón está cubierto por tres capas de tejido. La capa más profunda o cápsula renal, es
una lámina lisa y transparente de tejido conectivo denso irregular, que se continúa con la

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capa externa del uréter. Esta lámina sirve como barrera contra los traumatismos y ayuda a
mantener la forma del órgano. La capa intermedia o cápsula adiposa, es una masa de tejido
adiposo que rodea la cápsula renal. También protege al riñón de los traumatismos y lo
sostiene con firmeza en su sitio, dentro de la cavidad abdominal. La capa superficial o
fascia renal es otra capa delgada de tejido conectivo denso irregular que fija el riñón a las
estructuras que lo rodean y a la pared abdominal. En la superficie anterior de los riñones,
la fascia renal es profunda con respecto al peritoneo.

Anatomía interna de los riñones.

Un corte frontal del riñón muestra dos regiones distintas: un área superficial, de color rojo
claro, llamada corteza renal y una región profunda, de color pardo rojizo, denominada
médula renal. La médula renal está compuesta por entre 8 y 18 pirámides renales de
forma cónica. La base (extremo más ancho) de cada pirámide se dirige hacia la corteza
renal y su vértice (extremo más angosto), llamada papila renal, se orienta hacia el hilio. La
corteza renal es el área de textura lisa que se extiende desde la cápsula hasta las bases de
las pirámides renales y hacia los espacios entre ellas. Se divide en una zona cortical
externa y una zona yuxtamedular interna. Estas porciones de la corteza renal que se
extienden entre las pirámides renales se denominan columnas renales. Un lóbulo renal
consta de una pirámide renal, la región suprayacente de la corteza y la mitad de cada
columna renal adyacente.

Juntas, la corteza y las pirámides renales de la médula constituyen el parénquima o

porción funcional del riñón. Dentro del parénquima se encuentran las unidades
funcionales del riñón, alrededor de 1 millón de estructuras microscópicas, las nefronas. El
filtrado que se forma en las nefronas drena en conductos papilares grandes, que se
extienden a través de las papilas renales de las pirámides. Los conductos papilares
desembocan en estructuras en forma de copa llamadas cálices menores y mayores. Cada
riñón tiene entre 8 y 18 cálices menores y 2 o 3 cálices mayores. Un cáliz menor recibe
orina de los conductos papilares de una papila renal y la envía a un cáliz mayor. Una vez
que ingresa el filtrado en los cálices se convierte en orina porque no experimenta más
reabsorción, ya que el epitelio simple de la nefrona y los conductos se convierte en el
epitelio de transición de los cálices. A partir de los cálices mayores, la orina drena en una
cavidad más grande denominada pelvis renal y luego, a través del uréter hacia la vejiga.

El hilio desemboca en una cavidad dentro del riñón que se denomina seno renal y que
contiene parte de la pelvis, los cálices y ramas de los vasos sanguíneos y los nervios
renales. El tejido adiposo ayuda a estabilizar la posición de estas estructuras en el seno
renal.

Irrigación e inervación de los riñones.

Como los riñones eliminan desechos de la sangre y regulan su volumen y su composición

iónica, no parece sorprendente que reciban una abundante vascularización. Aunque
dichos órganos constituyen menos del 0,5% de la masa corporal total, reciben entre el 20 y
el 25% del gasto cardíaco en reposo, a través de las arterias renales derecha e izquierda.
En los adultos, el flujo sanguíneo renal, que es el flujo de sangre que atraviesa ambos
riñones, es de alrededor de 1200 ml por minuto.

Dentro del riñón, la arteria renal se divide en arterias segmentarias, arterias

interlobulares, arterias arcuatas, arterias inerlobulillares. Estas últimas ingresan en la
corteza renal y emiten las ramas conocidas como arteriolas aferentes.

Cada nefrona recibe una arteriola aferente, que se divide en una red capilar profusa en
forma de ovillo denominada glomérulo. Los capilares glomerulares luego se reúnen para
formar la arteriola eferente, que transporta sangre fuera del glomérulo. Los capilares
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glomerulares son únicos entre los capilares del cuerpo porque están situados entre dos
arteriolas, en lugar de interponerse entre una arteriola y una vénula.

Las arteriolas eferentes se ramifican para formar los capilares peritubulares que rodean
las porciones tubulares de la nefrona en la corteza renal. A partir de algunas arteriolas
eferentes surgen capilares largos en forma de lazos: los vasos rectos que irrigan las
porciones tubulares de las nefronas de la médula renal.

Luego, los capilares peritubulares se reúnen para formar las vénulas peritubulares y más
tarde las venas interlobulillares, que también reciben sangre de los vasos rectos. A
continuación, la sangre drena a través de las venas arcuatas en las venas interlobulillares
que transcurren entre las pirámides renales. La sangre abandona el riñón a través de una
única vena renal que sale por el hilio y desemboca en la vena cava inferior.

Muchos nervios renales se originan en el ganglio renal y pasan a través del plexo renal
hacia los riñones, junto con las arterias. Los nervios renales pertenecen a la división
simpática del SNA y en su mayor parte son nervios vasomotores que regulan el flujo
sanguíneo a través del riñón, lo que provoca vasoconstricción o vasodilatación de las
arteriolas renales.

LA NEFRONA.

Partes de la nefrona.

Las nefronas son las unidades funcionales de los riñones. Cada nefrona consta de dos
partes: un corpúsculo renal, donde se filtra el plasma sanguíneo, y un túbulo renal, hacia el
que pasa el líquido filtrado. Los dos componentes del corpúsculo renal son el glomérulo
(red capilar) y la cápsula glomerular (de Bowman), que es una bolsa epitelial en forma de
copa de pared doble, que rodea los capilares glomerulares. El plasma sanguíneo se filtra en
la cápsula glomerular y luego el líquido filtrado ingresa en el túbulo renal, que tiene tres
sectores principales. En el orden en que el líquido los recorre, estos sectores son: el túbulo
contorneado proximal, el asa de Henle, el túbulo contorneado distal. El corpúsculo renal y
ambos túbulos contorneados se encuentran dentro de la corteza renal, mientras que el asa
de Henle se extiende hacia la médula renal, gira en forma de U y luego regresa a la corteza
renal.

Los túbulos contorneados distales de diversas nefronas desembocan en un solo túbulo

colector. Los túbulos colectores luego se unen y convergen en varios cientos de conductos
papilares grandes, que drenan a su vez en los cálices menores. Los conductos colectores y
los papilares se extienden desde la corteza a través de la médula hacia la pelvis renal, de
manera que un riñón tiene alrededor de un millón de nefronas, pero un número mucho
menor de conductos colectores y aún menor de conductos papilares.

En una nefrona, el asa de Henle conecta los túbulos contorneados proximal y distal. La
primera porción del asa de Henle penetra en la médula renal, donde recibe el nombre de
rama descendente. Luego gira en forma de U y regresa a la corteza renal como la rama
ascendente. Entre el 80 y el 85% de las nefronas son nefronas corticales. Sus corpúsculos
renales se encuentran en la región externa de la corteza renal y tienen asas de Henle
cortas, que se localizan sobre todo en la corteza y atraviesan sólo la región externa de la
médula. Las asas de Henle cortas reciben su irrigación de los capilares peritubulares que
emergen de las arteriolas eferentes. El otro 15-20% de las nefronas son yuxtamedulares.
Sus corpúsculos renales se encuentran en la profundidad de la corteza, cerca de la médula,
y tienen un asa de Henle larga que se extiende hasta la región más profunda de la médula.
Las asas de Henle largas reciben irrigación de los capilares peritubulares y de los vasos
rectos que emergen de las arteriolas eferentes. Asimismo, la rama ascendente del asa de
Henle de las nefronas yuxtamedulares consta de dos porciones: una rama ascendente
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delgada, seguida por una rama ascendente gruesa. La luz de la rama ascendente delgada es
igual que en otras áreas del túbulo renal, sólo que el epitelio es más fino. Las nefronas con
asas de Henle largas les permiten a los riñones excretar orina muy diluida o muy
concentrada.

URÉTERES.

Los uréteres miden entre 25 y 30 cm de largo, sus paredes son gruesas y su diámetro es
pequeño; fluctúa entre 1 y 10 nm a lo largo de su trayectoria entre la pelvis renal y la
vejiga. Al igual que los riñones, los uréteres son retroperitoneales. En la base de la vejiga,
los uréteres giran en sentido medial y adoptan una dirección oblicua, a través de la pared
vesical posterior.

Aunque no existe una válvula anatómica en la desembocadura de cada uréter, en la vejiga

hay una válvula fisiológica eficaz. A medida que la vejiga se llena de orina, la presión en su
interior comprime los orificios oblicuos de los uréteres e impide el reflujo de orina.
Cuando el esfínter fisiológico no funciona en forma adecuada, los microorganismos
pueden desplazarse hacia arriba por los uréteres desde la vejiga e infectar uno o ambos
riñones.

La pared de los uréteres está formada por tres capas de tejido. La capa más profunda, la
mucosa, es una membrana compuesta por epitelio de transición y la lámina propia
subyacente de tejido areolar presenta una cantidad considerable de colágeno, fibras
elásticas y tejido linfático. El epitelio de transición puede distenderse, lo que representa
una ventaja notable para cualquier órgano que deba adaptarse a un volumen cambiante de
líquido. El moco secretado por las células caliciformes de la mucosa evita que las células
tomen contacto con la orina, cuya concentración de solutos y pH puede variar en forma
significativa con respecto al citosol de las células que forman las paredes de los uréteres.

A lo largo de casi toda la longitud del uréter, la capa intermedia, la muscular, está
compuesta por capas longitudinal interna y circular externa de fibras musculares lisas.
Esta disposición es inversa a la del tubo digestivo, que contiene una capa circular interna y
una longitudinal externa. La capa muscular del tercio distal de los uréteres también
contiene una capa externa de fibras musculares longitudinales. Por lo tanto, la muscular
consta de una capa longitudinal interna, una circular media y una longitudinal externa.

La cubierta superficial de los uréteres es la adventicia, una capa de tejido conectivo que
contiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios destinados a la muscular y la mucosa.
La adventicia se mezcla con el tejido circundante y fija los uréteres en su posición.

VEJIGA.

La vejiga es un órgano muscular hueco y distensible, situado en la cavidad pelviana, por

detrás de la sínfisis del pubis. En los hombres, se encuentra por delante del recto y en la
mujer es anterior a la vagina e inferior al útero. Los repliegues peritoneales mantienen la
vejiga en su posición. Cuando se distiende un poco por la acumulación de orina, adopta
una forma esférica. Cuando está vacía, se colapsa. A medida que el volumen de orina
aumenta, toma forma de pera y asciende a la cavidad abdominal. La capacidad de la vejiga
oscila en promedio entre 700 y 800 ml. Es más pequeña en las mujeres porque el útero
ocupa el espacio por encima de la vejiga.

Anatomía e histología de la vejiga.

En el piso de la vejiga, se encuentra un área triangular pequeña denominada trígono

(triángulo). Los dos ángulos posteriores del trígono contiene los dos orificios ureterales.
La desembocadura en la uretra, que es el orificio uretral interno, se encuentra en el ángulo

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anterior. Como la mucosa está adherida con firmeza a la capa muscular, el trígono tiene
aspecto liso.

Tres capas forman la pared de la vejiga. La más profunda es la mucosa, una membrana
compuesta por epitelio de transición y una lámina propia subyacente, similar a los
uréteres. También hay pliegues que permiten la expansión de la vejiga. Alrededor de la
mucosa, se encuentra la túnica muscular, también llamada músculo detrusor (detrusor,
que impulsa), formada por tres capas de fibras musculares: la longitudinal interna, la
circular media y la longitudinal externa. Alrededor del orificio uretral, las fibras circulares
forman el esfínter uretral interno, y más abajo se encuentra el esfínter uretral externo,
constituido por músculo esquelético, que se considera una modificación de los músculos
profundos del periné. La capa más superficial de la vejiga en las paredes posterior e
inferior es la adventicia, una capa de tejido conectivo areolar continuo con la de los
uréteres. En la región superior de la vejiga está la serosa, que es una capa de peritoneo
visceral.

URETRA.

La uretra es un conducto pequeño, que se extiende desde el orificio uretral interno y el

piso de la vejiga hasta el exterior. Tanto en los hombres como en las mujeres, constituye la
porción terminal del aparato urinario y la vía de pasaje de la orina hacia el exterior. En los
hombres, también da salida al semen.

En las mujeres, la uretra se encuentra por detrás de la sínfisis del pubis, se dirige en
sentido oblicuo hacia delante y mide alrededor de 4 cm de longitud. La abertura al
exterior, denominada orificio uretral externo, se localiza entre el clítoris y el orificio
externo de la vagina. La pared de la uretra femenina está formada por una mucosa
profunda y una muscular superficial. La mucosa es una membrana compuesta por un
epitelio y una lámina propia (tejido conectivo areolar con fibras elásticas y un plexo
venoso). La capa muscular presenta fibras musculares lisas dispuestas en forma circular y
se continúa con la de la vejiga. Cerca de la vejiga, la mucosa contiene epitelio de transición
que mantiene continuidad con el de la vejiga y cerca del orificio externo, el epitelio es
pavimentoso estratificado no queratinizado. Entre estas zonas, el epitelio es cilíndrico
estratificado o cilíndrico seudoestratificado.

En los hombres, la uretra también se extiende desde el orificio uretral interno hasta el
exterior, pero su longitud y su trayectoria son bastante diferente que en las mujeres. La
uretra masculina primero atraviesa la próstata, luego los músculos profundos del periné y
por último el pene, en un trayecto de alrededor de 20 cm.

La uretra masculina, que también tiene una mucosa profunda y una muscular superficial,
se subdivide en tres regiones anatómicas: la uretra prostática que atraviesa la próstata, la
uretra membranosa (intermedia) es la porción más corta y pasa a través de los músculos
profundos del periné y la uretra esponjosa, la porción más larga, que transcurre a lo largo
del pene. El epitelio de la uretra prostática se continúa con el de la vejiga y consiste en
epitelio de transición, que se vuelve cilíndrico estratificado o cilíndrico seudoestratificado
en un sector más distal. La mucosa de la uretra membranosa está formada por epitelio
cilíndrico estratificado o seudoestratificado. El epitelio de la mucosa esponjosa es
cilíndrico estratificado o seudoestratificado, excepto cerca del orificio uretral externo,
donde se transforma en epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado. La lámina
propia de la uretra masculina consta de tejido conectivo areolar con fibras elásticas y un
plexo venoso.

La capa muscular de la uretra prostática está compuesta, sobre todo, por fibras
musculares lisas circulares superficiales con respecto a la lámina propia. Estas fibras

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circulares ayudan a formar el esfínter uretral interno de la vejiga. La capa muscular de la
uretra membranosa presenta fibras musculares esqueléticas circulares de los músculos
profundos del periné, que contribuyen a formar el esfínter uretral externo de la vejiga.

Diversas glándulas y otras estructuras asociadas con la reproducción vuelcan sus

secreciones en la uretra masculina. La uretra prostática recibe las desembocaduras de: los
conductos que transportan las secreciones de la próstata, las vesículas seminales y los
conductos deferentes, que conducen los espermatozoides hacia la uretra y proporciona
secreciones que neutralizan la acidez del aparato reproductor femenino y contribuyen a la
motilidad y viabilidad de los espermatozoides. Las desembocaduras de las glándulas
bulbouretrales (de Cowper) terminan en la uretra esponjosa y secretan una sustancia
alcalina antes de la eyaculación que neutraliza la acidez de la uretra, además de moco, que
lubrica el glande del pene durante el acto sexual. Toda la uretra y, sobre todo, la porción
esponjosa, recibe moco de las glándulas uretrales (de Littré) durante la excitación, el acto
sexual y la eyaculación.

2. FISIOLOGÍA RENAL.

GENERALIDADES DE LAS FUNCIONES DEL RIÑÓN.

Los riñones realizan el trabajo principal de la actividad del aparato urinario. Las otras
regiones son, sobre todo, vías de paso y órganos de almacenamiento. Las funciones de los
riñones son las siguientes:

- Regulación de la composición iónica de la sangre. Los riñones ayudan a regular los

niveles plasmáticos de diversos iones, en especial sodio, potasio, calcio, cloruro y
fosfato.
- Regulación del pH sanguíneo. Los riñones excretan una cantidad variable de iones
hidrógeno (H+) hacia la orina y conservan los iones bicarbonato (HCO3 -), que son
importantes para amortiguar los H+ de la sangre. Estas dos funciones contribuyen a
mantener el pH sanguíneo.
- Regulación de la volemia. Los riñones regulan la volemia a través de la conservación o
la eliminación de agua en la orina. El aumento de la volemia incrementa la tensión
arterial y un descenso de ésta disminuye la tensión arterial.
- Regulación de la tensión arterial. Los riñones también intervienen en la regulación de la
tensión arterial, mediante la secreción de la enzima renina, que activa el sistema
renina-angiotensina-aldosterona. El aumento de la renina eleva la tensión arterial.
- Mantenimiento de la osmolaridad de la sangre. A través de la regulación de la pérdida
de agua y, por otro sistema, de la pérdida de solutos en la orina, los riñones mantienen
la osmolaridad sanguínea relativamente constante alrededor de 300 miliosmoles por
litro (mOsm/l) (La osmolaridad de una solución indica el número total de partículas
disueltas por litro de solución. Las partículas pueden ser moléculas, iones o una mezcla
de ambos).
- Producción de hormonas. Los riñones producen dos hormonas. El calcitriol, la forma
activa de la vitamina D, ayuda a regular la homeostasis del calcio, y la eritropoyetina
estimula la producción de eritrocitos.
- Regulación de la glucemia. Al igual que el hígado, los riñones pueden utilizar el
aminoácido glutamina para la gluconeogénesis, que es la síntesis de nuevas moléculas
de glucosa, y luego liberar glucosa hacia la sangre para mantener una glucemia normal.
- Excreción de desechos y sustancias extrañas. Mediante la formación de la orina, los
riñones contribuyen a la excreción de desechos, o sea sustancias que no cumplen una
función útil en el cuerpo. Algunos de los desechos excretados con la orina son el
producto de reacciones metabólicas, como el amoníaco y la urea, que se forman luego
de la desaminación de los aminoácidos, la bilirrubina procedente del catabolismo de la
hemoglobina, la creatinina de la degradación de la creatina fosfato en las fibras

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 musculares y el ácido úrico del catabolismo de los ácidos nucleicos. Otros residuos que
se excretan en la orina son sustancias extrañas incorporadas con los alimentos, como
fármacos y toxinas ambientales.

FISIOLOGÍA RENAL.

Para producir orina, las nefronas y los túbulos colectores desarrollan tres procesos
básicos: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular.
- Filtración glomerular. Es el primer paso en la producción de orina. El agua y la mayor
parte de los solutos del plasma atraviesan la pared de los capilares glomerulares, donde
se filtran e ingresan en la cápsula de Bowman y luego, en el túbulo renal.
- Reabsorción tubular. A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos
renales y los túbulos colectores, las células tubulares reabsorben cerca del 99% del
agua filtrada y diversos solutos útiles. El agua y los solutos regresan a la sangre
mientras ésta fluye a través de los capilares peritubulares y los vasos rectos. El término
reabsorción se refiere al regreso de las sustancias a la corriente sanguínea. En cambio,
absorción significa la entrada de sustancias nuevas en el cuerpo, como ocurre en el
tubo digestivo.
- Secreción tubular. A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos
renales y los túbulos colectores, las células tubulares secretan otras sustancias, como
desechos, fármacos y compuestos iónicos presentes en concentraciones excesivas,
hacia el líquido filtrado. Se advierte que la secreción tubular elimina sustancias de la
sangre.

Los solutos y el líquido que drenan hacia los cálices menores y mayores de la pelvis renal
constituyen la orina y se excretan. La tasa de excreción urinaria de cualquier soluto es
igual a la tasa de filtración glomerular de esa sustancia, más la tasa de secreción, menos la
tasa de reabsorción.

Mediante la filtración, la reabsorción y la secreción, las nefronas ayudan a mantener la

homeostasis del volumen y la composición de la sangre. La situación es, de alguna manera,
análoga a un centro de reciclado: los camiones descargan los residuos en una tolva, donde
los desechos más pequeños pasan hacia una cinta transportadora (filtración glomerular
del plasma). A medida que ésta se desliza, los trabajadores apartan los elementos útiles,
como latas de aluminio, plásticos y recipientes de vidrio (reabsorción). Otros obreros
agregan desperdicios y elementos más grandes a la cinta transportadora (secreción). Al
final de la cinta, todos los residuos que quedaron caen en un camión para su transporte a
los lugares de relleno (excreción de los desechos en la orina).

Filtración glomerular.

El líquido que ingresa en el espacio capsular se llama filtrado glomerular. La fracción del
plasma que atraviesa las arteriolas aferentes de los riñones y se transforma en filtrado
glomerular es la fracción de filtración. En promedio, el volumen diario de filtrado
glomerular en los adultos es de 150 l en las mujeres y de 180 l en los hombres. Más del
99% del filtrado glomerular retorna a la corriente sanguínea por reabsorción tubular, de
modo que sólo 1-2 l se excretan por la orina.

Membrana de filtración.

Los capilares glomerulares y los podocitos, que rodean por completo los capilares, forman
en conjunto una barrera permeable denominada membrana de filtración. Esta
configuración “en sándwich” permite la filtración de agua y solutos pequeños, pero impide
que se filtren la mayor parte de las proteínas del plasma, las células sanguíneas y las
plaquetas. Las sustancias que se filtran de la sangre atraviesan tres barreras: la célula

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endotelial glomerular, la lámina basal y la hendidura de filtración formada por un
podocito.

El principio de filtración, que es el uso de presión para obligar a los líquidos y los solutos a
que atraviesen una membrana, es el mismo en los capilares glomerulares que en el resto
de los capilares del cuerpo. Sin embargo, el volumen de líquido filtrado por el corpúsculo
renal es mucho mayor que en otros capilares, debido a tres razones:

- Los capilares glomerulares tienen una gran superficie para la filtración porque son
largos y extensos. Las células mesangiales regulan la proporción de esta superficie
disponible para la filtración. Cuando las células mesangiales están relajadas, la
superficie es máxima y la filtración glomerular es muy alta. La contracción de dichas
células reduce la superficie disponible y, por ende, la filtración glomerular.
- La membrana de filtración es delgada y porosa. A pesar de tener varias capas, su
espesor es sólo 0,1 μm. Los capilares glomerulares también son 50 veces más
permeables que los capilares de la mayor parte de los tejidos, principalmente, debido a
grandes fenestraciones.
- La presión en el capilar glomerular es alta. Como el diámetro de la arteriola eferente es
menor que el de la arteriola aferente, la resistencia al flujo sanguíneo fuera del
glomérulo es elevada. Como resultado, la presión sanguínea en los capilares
glomerulares es bastante más alta que en los capilares de cualquier otro sitio del
cuerpo.

Tasa de filtración glomerular.

La cantidad de filtrado glomerular que se forma en todos los corpúsculos renales de

ambos riñones por minuto es la tasa de filtración glomerular (TFG). En los adultos, la TFG
promedio es de 125 ml/min, en los hombres, y de 105 ml/min, en las mujeres. La
homeostasis de los líquidos corporales requiere que los riñones mantengan una TFG
relativamente constante. Si es muy alta, pueden pasar sustancias necesarias con tanta
rapidez a través de los túbulos renales que algunas no se reabsorben y se pierden con la
orina. Si es muy bajo, casi todo el filtrado puede reabsorberse, y ciertos productos de
desecho pueden no excretarse adecuadamente.

Los mecanismos que regulan la tasa de filtración glomerular actúan de dos maneras
principales: a través del ajuste del flujo sanguíneo dentro y fuera del glomérulo y mediante
la alteración de la superficie disponible de los capilares glomerulares para la filtración. La
TFG aumenta, cuando el flujo sanguíneo hacia los capilares glomerulares se incrementa. El
control coordinado del diámetro, tanto de la arteriola aferente como de la eferente, regula
el flujo sanguíneo glomerular. La constricción de la arteriola aferente disminuye el flujo
sanguíneo hacia el glomérulo y la dilatación de dicha arteriola lo aumenta. Tres
mecanismos controlan la TFG: la autorregulación renal, la regulación neural y la
regulación hormonal.

Reabsorción y secreción tubular.

El volumen de líquido que ingresa en los túbulos contorneados proximales en sólo media
hora es mayor que el volumen total de plasma porque la tasa de filtración glomerular
normal es muy alta. Es evidente que parte de este líquido debe retornar de alguna manera
a la corriente sanguínea. La reabsorción, que es el retorno de la mayor parte del agua y de
muchos de los solutos filtrados hacia la corriente sanguínea, es la segunda función básica
de la nefrona y el túbulo colector. En condiciones normales, alrededor del 99% del agua
filtrada se reabsorbe. Las células epiteliales a lo largo del túbulo renal y del túbulo colector
llevan a cabo la reabsorción, pero las células del túbulo contorneado proximal realizan la
mayor contribución. Los solutos reabsorbidos por procesos tanto activos como pasivos

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son la glucosa, los aminoácidos, la urea y ciertos iones como el Na +, el K+, el Ca2+, el Cl-, el
HCO3- y el HPO42- . Una vez que el líquido atravesó el túbulo contorneado proximal, las
células de sitios más distales regulan los procesos de reabsorción para mantener el
equilibrio homeostático del agua y de ciertos iones. La mayoría de las proteínas pequeñas
y de los péptidos que pasan a través del filtro también se reabsorben, en general, por
pinocitosis.

La tercera función de las nefronas y los túbulos colectores es la secreción tubular, que es la
transferencia de sustancias desde la sangre y las células tubulares hacia el filtrado
glomerular. Las sustancias secretadas son H+, K+ y NH4+, creatinina y algunos fármacos
como penicilina. La secreción tubular tiene dos consecuencias importantes: la secreción de
H+ ayuda a controlar el pH sanguíneo y la secreción de otras sustancias contribuye a
eliminarlas del cuerpo. Como resultado de la secreción tubular, algunas sustancias pasan
desde la sangre hacia la orina y pueden detectarse mediante un análisis de orina. Esto es
importante, en particular cuando se evalúa a deportistas para identificar fármacos que
estimulan el desempeño físico y para detectar alcohol o drogas ilegales.

Reabsorción y secreción en el túbulo contorneado proximal.

La mayor parte de la reabsorción de solutos y agua del líquido filtrado tiene lugar en los
túbulos contorneados proximales, que reabsorben el 65% del agua, el Na+ y el K+ filtrados,
el 100% de la mayoría de los solutos orgánicos filtrados, como glucosa y aminoácidos, el
50% del Cl- filtrado, el 80-90% del HCO 3- filtrado, el 50% de la urea filtrada y una cantidad
variable del Ca2+, el Mg2+ y el HPO42- filtrados. Asimismo, los túbulos contorneados
proximales secretan una cantidad variable de iones H+, NH4+ y urea.

Reabsorción en el asa de Henle.

Como todos los túbulos contorneados proximales reabsorben cerca del 65% del agua
filtrada (alrededor de 80 ml/l), el líquido ingresa en la siguiente porción de la nefrona, el
asa de Henle, a una velocidad de 40-45 ml/min. La composición química del líquido
tubular, en este sitio, es distinta de la del filtrado glomerular porque la glucosa, los
aminoácidos y otras sustancias ya no están presentes. Sin embargo, la osmolaridad del
líquido tubular todavía se parece a la de la sangre, ya que la reabsorción de agua por
ósmosis se produce a la misma velocidad que la reabsorción de solutos a todo lo largo del
túbulo contorneado proximal.

El asa de Henle reabsorbe alrededor del 15% del agua filtrada, entre el 20 y el 30% del Na +
y el K+, el 35% del Cl-, entre el 10 y el 20% del HCO3- y una cantidad variable del Ca2+ y el
Mg2+ filtrados. En este sitio, por primera vez, la reabsorción de agua por ósmosis no se
acopla en forma automática con la reabsorción de los solutos filtrados porque la rama
ascendente del asa de Henle es relativamente impermeable al agua. En el asa de Henle se
inicia una etapa de regulación independiente, tanto del volumen como de la osmolaridad
de los líquidos corporales.

Si bien alrededor del 15% del agua filtrada se reabsorbe en la rama descendente del asa de
Henle, poco o nada se reabsorbe en la rama ascendente. En este segmento del túbulo, las
membranas apicales son casi impermeables al agua y como se reabsorben iones pero no
agua, la osmolaridad del líquido tubular se reduce de manera progresiva, a medida que el
líquido fluye hacia el final de la rama ascendente.

Reabsorción en la porción inicial del túbulo contorneado distal.

El líquido ingresa en los túbulos contorneados distales a una velocidad aproximada de 25

ml/min porque el 80% del agua filtrada ya se reabsorción. La porción inicial del túbulo
contorneado distal reabsorbe alrededor del 10-15% del agua filtrada, el 5% del Na +

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filtrado y el 5% del Cl- filtrado. La porción inicial del túbulo contorneado distal también es
el principal sitio donde la hormona paratiroidea (PTH) estimula la reabsorción del Ca 2+. La
cantidad de Ca2+ reabsorbido en esta región varía de acuerdo con las necesidades
corporales.

Reabsorción y secreción en la porción final del túbulo contorneado distal y el túbulo

colector.

Cuando el líquido llega al final del túbulo contorneado distal, entre el 90 y el 95% del agua
y los solutos filtrados ya retornaron a la corriente sanguínea. Es importante recordar que
en la porción final del túbulo contorneado distal y a lo largo de todo el túbulo colector hay
dos tipos diferentes de células; las células principales y las células intercaladas. Las células
principales reabsorben Na+ y secretan K+; las células intercaladas reabsorben K+ y HCO3- y
secretan H+. En la porción distal del túbulo contorneado distal y en los túbulos colectores,
la cantidad de agua y solutos reabsorbidos y secretados varía, en función de las
necesidades corporales.

En condiciones normales, la reabsorción transcelular y paracelular en el túbulo

contorneado proximal y el asa de Henle devuelven la mayor parte del K + filtrado a la
sangre. Para ajustarse al consumo variable de potasio con la dieta y para mantener un
nivel estable de K+ en los líquidos corporales, las células principales secretan una cantidad
variable este ion. Como las bombas de sodio-potasio basolaterales transportan K +
continuamente a las células principales, la concentración intracelular de K+ se mantiene
alta. Los canales de K+ están presentes tanto en la membrana apical como en la basolateral.
En consecuencia, parte del ion difunde a favor de su gradiente de concentración hacia el
líquido tubular, donde su concentración es muy baja. Este mecanismo de secreción es la
fuente principal de iones de K+ excretados en la orina.

Producción de orina diluida y concentrada.

A pesar de que la ingestión de líquido puede ser muy variable, en condiciones normales el
volumen total de líquido en el cuerpo permanece estable. La homeostasis del volumen de
líquido corporal depende, en gran parte, de la capacidad de los riñones de regular la
velocidad de pérdida de agua con la orina. Los riñones que funcionan en forma normal
producen un gran volumen de orina diluida, cuando la ingestión de líquido es elevada y un
pequeño volumen de orina concentrada cuando la ingestión de líquido es menor o la
pérdida es elevada. La ADH controla la formación de orina diluida o concentrada. En
ausencia de ADH, la orina es muy diluida. En cambio, un alto nivel de ADH estimula la
reabsorción de más agua hacia la sangre y la formación de orina concentrada.

Formación de orina diluida.

El filtrado glomerular tiene la misma proporción de agua y solutos que la sangre; su

osmolaridad se aproxima a 300mOsm/l. Como se mencionó, el líquido que abandona el
túbulo contorneado proximal todavía es isotónico, respecto del plasma. Cuando se forma
orina diluida, la osmolaridad del líquido en la luz tubular aumenta a medida que fluye a
través de la rama descendente del asa de Henle, vuelve a disminuir en su trayectoria por la
rama ascendente y se reduce aún más , cuando fluye a través del resto de la nefrona y el
túbulo colector.

Estos cambios en la osmolaridad son el resultado de los siguientes mecanismos, a lo largo

de la trayectoria del líquido tubular:

- Como la osmolaridad del líquido intersticial de la médula renal aumenta en forma

progresiva, se reabsorbe cada vez más agua por ósmosis, a medida que el líquido

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 tubular fluye a lo largo de la rama descendente del asa de Henle hacia la punta del asa.
Como consecuencia, el líquido que queda en la luz se concentra cada vez más.
- Las células que revisten la rama ascendente gruesa del asa de Henle poseen
cotransportadores que reabsorben en forma activa Na+, K+ y Cl- del líquido tubular. Los
iones pasan del líquido tubular a las células de la rama ascendente gruesa, luego al
líquido intersticial y por último parte de ellos difunden a la sangre por los vasos rectos.
- Aunque los solutos se reabsorben en la rama ascendente gruesa del asa de Henle, la
permeabilidad al agua de este sector de la nefrona siempre es baja, de manera que el
agua no puede pasar por ósmosis. A medida que los solutos, pero no las moléculas de
agua, abandonan el líquido tubular, su osmolaridad desciende hasta alrededor de
150mOsm/l. En consecuencia, el líquido que entra en el túbulo contorneado distal está
más diluido que el plasma.
- Mientras el líquido fluye a lo largo del túbulo contorneado distal, se reabsorben más
solutos y sólo pocas moléculas de agua. Las células de la porción inicial del túbulo
contorneado distal no son muy permeables al agua y no están reguladas por la ADH.
- Por último, las células principales de la porción distal de los túbulos colectores son
impermeables al agua, cuando el nivel de ADH es muy bajo. Por ende, el líquido tubular
diluye cada vez más, a medida que circula por los túbulos. Cuando el líquido tubular
llega a la pelvis renal, su concentración puede haber descendido hasta 65-70 mOsm/l,
es decir, que puede ser hasta cuatro veces más diluido que el plasma o el filtrado
glomerular.

Formación de orina concentrada.

Cuando la ingestión de agua disminuye o su pérdida es elevada (como durante la

sudoración intensa), los riñones deben conservar agua mientras eliminan desechos y
exceso de iones. Bajo la influencia de la ADH, los riñones producen un pequeño volumen
de orina muy concentrada. La orina puede ser cuatro veces más concentrada (hasta 1200
mOsm/l) que el plasma o el filtrado glomerular (300 mOsm/l).

La capacidad de la ADH para excretar orina concentrada depende de la presión de un

gradiente osmótico de solutos en el líquido intersticial de la médula renal. La
concentración de solutos del líquido intersticial del riñón aumenta desde 300 mOsm/l en
la corteza renal hasta alrededor de 1200 mOsm/l en la profundidad de la médula. Los tres
solutos principales que contribuyen a esta alta osmolaridad son el Na+, el Cl- y la urea. Los
dos factores más importantes en la creación y el mantenimiento del gradiente osmótico
son: las diferencias en la permeabilidad y la reabsorción de solutos y agua en las diferentes
secciones del asa de Henle, que es muy larga, y el túbulo colector; y el flujo de
contracorriente, que es el flujo del líquido a través de las estructuras tubulares en la
médula renal. El flujo de contracorriente es el flujo de líquido en direcciones opuestas y se
genera cuando el líquido fluye en un tubo en dirección contraria al líquido, en el tubo
adyacente paralelo.

Transporte, almacenamiento y eliminación de la orina.

Desde los túbulos colectores, la orina drena a través de los cálices menores, que se unen
para constituir los cálices mayores, que a su vez confluyen y forman la pelvis renal. Desde
la pelvis renal, la orina primero drena en los uréteres y luego en la vejiga, para por último
abandonar el cuerpo, a través de la uretra.

Uréteres.

Cada uréter conduce la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga. Las contracciones
peristálticas de las paredes musculares de los uréteres impulsan la orina hacia la vejiga, y
también la presión hidrostática y la gravedad. Las ondas peristálticas que pasan desde la

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pelvis renal a la vejiga tienen una frecuencia que oscila entre uno y cinco minutos, según la
rapidez con que se forma la orina.

Vejiga.

La emisión de orina de la vejiga se denomina micción. La micción se produce debido a una

combinación de contracciones musculares voluntarias e involuntarias. Cuando el volumen
de orina en la vejiga excede los 200-400 ml, la presión en su interior aumenta en forma
considerable y los receptores de estiramiento de su pared transmiten impulsos nerviosos
hacia la médula espinal. Estos impulsos se propagan hacia el centro de la micción, en los
segmentos S2 y S3, y desencadena un reflejo medular llamado reflejo miccional. Este arco
reflejo consiste en la propagación de impulsos parasimpáticos, desde el centro de la
micción hasta la pared vesical y al esfínter uretral interno. Los impulsos nerviosos
provocan la contracción del músculo detrusor y la relajación del esfínter uretral interno.
En forma simultánea, el centro de la micción inhibe las neuronas motoras somáticas que
inervan el músculo esquelético en el esfínter uretral externo. La micción se produce
cuando se contrae la pared de la vejiga y se relajan los esfínteres. El llenado de la vejiga
provoca una sensación “de plenitud”, que inicia un deseo consciente de orinar antes de
que se desencadene el reflejo miccional. A pesar de que el vaciado de la vejiga es un reflejo,
en la niñez temprana las personas aprenden a manejarlo en forma voluntaria. A través del
control aprendido del esfínter uretral externo y de ciertos músculos del suelo pelviano, la
corteza cerebral puede iniciar o demorar la micción por un período limitado.

EVALUACIÓN DE LA FUNCIÓN RENAL.

La evaluación sistemática de la función renal comprende el examen de la cantidad y la

calidad de la orina, además de las concentraciones de productos de desechos en la sangre.

Análisis de orina.

El análisis del volumen y las propiedades físicas, químicas y microscópicas de la orina,

llamado análisis de orina, revela mucha información sobre el estado del cuerpo. El
volumen de orina eliminado por día por un adulto normal es de 1-2l. La ingesta de líquido,
la tensión arterial, la osmolaridad de la sangre, la dieta, la temperatura corporal, los
diuréticos, el estado mental y el estado general de salud influyen sobre el volumen
urinario. Por ejemplo, la hipotensión arterial activa el sistema renina-angiotensina-
aldosterona. La aldosterona aumenta la reabsorción de agua y sales en el túbulo renal y
disminuye el volumen urinario. En cambio, cuando la osmolaridad de la sangre disminuye,
como por ejemplo, después de beber un gran volumen de agua, la secreción de ADH se
inhibe y se excreta una mayor cantidad de orina.

El agua representa alrededor del 95% del volumen total de orina. El 5% restante consiste
en elecrolitos, solutos derivados del metabolismo celular y sustancias exógenas, como
fármacos. La orina normal, en general, está exenta de proteínas. Los solutos típicos
normales en la orina son los electrolitos filtrados y secretados que no se reabsorben, la
urea (proveniente de la degradación de proteínas), la creatinina (de la degradación de
creatina fosfato en las fibras musculares), el ácido úrico (de la degradación de ácidos
nucleicos), el urobilinógeno (de la degradación de la hemoglobina) y pequeñas cantidades
de otras sustancias como ácidos grasos, pigmentos, enzimas y hormonas.

Si una enfermedad altera el metabolismo corporal o la función renal, pueden aparecer

vestigios de sustancias que, en condiciones normales, no están presentes en la orina o
pueden detectarse cantidades anómalas de constituyentes habituales.

Pruebas de sangre.

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Dos pruebas en sangre pueden suministrar información acerca de la función renal. Una es
la urea en sangre, resultante del catabolismo y la desaminación de los aminoácidos.
Cuando la tasa de filtración glomerular disminuye significativamente, como puede suceder
en la enfermedad renal o la obstrucción de la vías urinarias, la urea aumenta en forma
aguda. Una estrategia para el tratamiento de estos pacientes es limitar la ingesta de
proteínas para disminuir, por este medio, la producción de urea.

Otra prueba que se utiliza a menudo para evaluar la función renal es la determinación de
la concentración plasmática de creatinina, que proviene del catabolismo de la creatina
fosfato en el músculo esquelético. En condiciones normales, la concentración plasmática
de creatinina se mantiene estable, ya que su excreción urinaria es equivalente a su
eliminación del músculo. Un nivel de creatina superior a 1,5 mg/dl (135 nmol/l) suele
indicar disfunción renal.

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