REPRODUCCIÓN VEGETAL

Entre las estrategias que desarrollaron los individuos se destacan las modalidades de división celular, las adaptaciones de
algunas estructuras celulares/algunos órganos, también algunos cambios, la presión de cambios metabólicos o procesos
celulares que fueron surgiendo en función de las necesidades que tiene el organismo; finalmente el comportamiento que
tiene el organismo en relación a los desafíos que le presenta el entorno, el hábitat.

En el caso particular de las plantas terrestres, surgieron o evolucionaron a partir de las algas acuáticas. Al no vivir más en el
agua el principal problema con el que se enfrentaron fue la desecación y también tuvieron que desarrollar vías de
transporte de agua. Por ejemplo, el caso del xilema que transporta el agua desde la raíz hacia las hojas, también transporta
minerales y sirve de soporte estructural a la planta.

Otra de las estrategias adaptativas de las plantas fue desarrollar un mecanismo que les permitiera dispersar sus gametos y
por ende su progenie. Las primeras plantas colonizadoras de la tierra fueron plantas no vasculares, específicamente los
musgos, y tuvieron que enfrentarse a todos estos desafíos que le aporto el hábitat. En la mayoría de las plantas se puede
observar adaptaciones evolutivas en relación a su vida en la tierra, por ejemplo; la cutícula (presente en la epidermis
superior) que es una cubierta serosa que protege a las plantas de la desecación, es transparente para favorecer la
fotosíntesis. También tenemos los gametangios que son estructuras que contienen gametos y los protegen de la
deshidratación. Los embriones están construidos dentro de estructuras protectoras principalmente en plantas jóvenes y
tienen algunos pigmentos que los protegen, por ejemplo, de los defectos mutagénicos de las radiaciones UV, que inciden
más fuertemente en los ambientes terrestres que en los acuáticos. También, por ejemplo, en el caso de las plantas, las
esporas se caracterizan por presentar unas cubiertas engrosadas, tienen un polímero llamado esporo colerina que también
protege a la espora de la desecación. Finalmente, las plantas terrestres han desarrollado adaptaciones, principalmente la
asociación mutualítica con algunas especies fúngicas, como hongos, que le permiten a la planta ser más eficiente en cuanto
a la absorción de nutrientes.

La característica principal de los seres vivos es la capacidad de reproducirse para perpetuar la especie. En el caso
específico de los vegetales, lo pueden hacer de manera asexual o de manera sexual. En el caso de la reproducción asexual
el progenitor transfiere o transmite a su descendencia todas sus características, por lo tanto, podemos decir que esta tiene
un valor conservativo, porque las descendencias serán clones del progenitor. En este caso específico de reproducción habrá
solamente procesos de mitosis y citocinesis1. Acá abajo tenemos una planta que tiene la capacidad de formar estolones, los
estolones son brotes laterales que surgen a partir de los tallos principales, esos van a sufrir división mitótica, el proceso de
diferenciación celular y se va a generar un nuevo individuo que será un clon del individuo a partir del cual se originó. En el
caso de la reproducción sexual, ya hay combinación de las características de dos progenitores, haciendo que la
descendencia sea más apta para enfrentarse a las condiciones del hábitat o del medio ambiente, por lo tanto, tiene un valor
adaptativo.

Ventajas de la reproducción asexual

 No se necesitan dos gametos ya que hay solamente un progenitor

 Alta velocidad de reproducción y por ende de colonización de un hábitat

1
La citocinesis consiste en la división del citoplasma, el cual se reparte entre las dos células hijas.
  Las descendencias son clones del progenitor, por lo que se mantienen características eficientes en la misma como
ser la resistencia a los procesos de desecación.

Desventajas de la reproducción asexual

 No hay variabilidad, ya que no hay combinación de información genética de progenitores como ocurre en la
reproducción sexual.
 Los descendientes son idénticos entre si y a su progenitor.

Ahora bien, la única manera de que haya variabilidad en la reproducción asexual es cuando existen mutaciones. Las
mutaciones son procesos específicos que ocurren de manera natural, como puede ser por las radiaciones UV o de manera
inducida, que van a producir cambios permanentes en uno o más genes.

Reproducción sexual

La reproducción sexual es la que vamos a abordar principalmente para el estudio de

las plantas. En la reproducción sexual se involucran dos procesos, la meiosis que da
lugar a gametos haploides y la fecundación que va a permitir que se fusionen esos
gametos haploides para restaurar la diploidía. En las meiosis hay entrecruzamiento y
por ende hay variabilidad en las especies que estén sufriendo meiosis, pueden ser
plantas, animales, hongos. Entonces en la reproducción sexual habrá una suerte de
sucesiones ininterrumpidas de generaciones haploides y diploides, es decir, de
estructuras con uno o con dos juegos cromosómicos.

Ventajas de la reproducción sexual

 Variabilidad en los organismos que se forman.

 Descendencia diferente a los progenitores.
 Mejor adaptación al medio

Desventajas de la reproducción sexual

 Velocidad mucho menor que en la reproducción asexual

 A diferencia de esta anterior que requiere un progenitor, en la sexual se requieren de la formación de dos gametos.
 Por lo tanto, desde el punto de vista energético la reproducción sexual es mucho más costosa que la reproducción
asexual.

En cuanto a los requerimientos energéticos estos dependen de diferentes factores. En general cuando se habla de
inversión energética se hace referencia a la cantidad de energía que una planta destina al proceso de reproducción, eso es
lo que se denomina esfuerzo reproductivo. Esa cantidad de energía dependerá de si la planta lleva a cabo reproducción
asexual, sexual o ambas.

En algunos casos, la realización de ambos eventos reproductivos, es decir, asexual y sexual de manera paralela, pone a la
planta hacia una suerte de dilema en cuanto al destino de la energía. El ejemplo clásico se establece entre las plantas
perennes con respecto a las plantas anuales o bianuales. Las plantas perennes presentan un ciclo de vida largo, mientras
que las anuales presentan un ciclo de vida corto. En las plantas perennes, la planta va a destinar más energía al crecimiento
del vegetal que a la reproducción del organismo; mientras que en las plantas anuales o bianuales va a ser exactamente a la
inversa: va a destinar más energía a la reproducción porque en estas últimas plantas se produce una vez en la vida.

Ahora bien, el costo energético en la reproducción sexual es mucho mayor que en la reproducción asexual porque
se requiere de la formación de componentes como pueden ser estructuras o muchas moléculas: como flores, frutos,
semillas, compuestos volátiles atractivos para los agentes polinizadores, la formación del polen, del néctar. En cambio, en la
reproducción asexual más bien son mitosis y citocinesis, y procesos de diferenciación celular.

El ambiente también puede tener un efecto sobre la energía que se destina a los procesos reproductivos. Por ejemplo, si
hay una baja disponibilidad de recursos, como el agua, la luz o nutrientes, o si existe algún tipo de competencia de tipo
biótica como ser un predador, la planta va a destinar mucha energía al proceso reproductivo para flanquear estos
obstáculos que el ambiente está poniendo.

El tamaño de la planta también afecta de manera variable el costo reproductivo, puede variar entre especies e individuos de
la misma especie. Hay otros factores que también afectan el esfuerzo reproductivo de la planta, es decir, la cantidad de
energía que la planta va a disponer para el proceso reproductivo, pero los fundamentales son los antes mencionados.

Ciclos biológicos

Diferentes tipos de organismos pueden presentar

diferentes ciclos biológicos, algunas algas, hongos y la
mayoría de los animales poseen el ciclo diploide; el
ciclo haploide es característico de la mayoría de las
algas, hongos y también de algunos protistas;
mientras que el ciclo diplohaplonte es característico
de los musgos, los helechos y las plantas superiores.
Como vemos en este esquema del ciclo haploide, el
organismo pasa la mayor parte de su vida en esa fase
de haploidia, los adultos haploides van a generar gametos haploides por mitosis. Cuando dos gametos haploides se
encuentran, se produce la fecundación y se va a generar un cigoto diploide, que va a iniciar la etapa diploide. Ese cigoto
diploide posteriormente por meiosis va a formar un embrión haploide que va a crecer por mitosis para generar un individuo
nuevamente haploide y reiniciar el ciclo.

Los organismos diploides pasan la mayor parte de su vida en la fase diploide. Sus células diploides van a sufrir meiosis y van
a dar una línea germinal, en este caso se muestra el ovario y el testículo, para hablar de la línea germinal masculina y
femenina, así se van a generar esas células germinales, gametos o también llamadas células sexuales haploides. Cuando los
gametos masculinos y femeninos se fusionan se genera un cigoto diploide, es decir, se reestablece la diploidia. Ese cigoto va
a crecer por mitosis para dar un embrión y posteriormente un organismo adulto diploide. Si comparamos ciclo haploide con
ciclo diploide, vemos que en el ciclo haploide la mayor parte de la vida el organismo la pasa en estado haploide y en ciclo
diploide en etapa diploide.

Ahora, en el ciclo diplohaplonte que es característico de las plantas,

tenemos una fase haploide en la parte de arriba y una diploide abajo,
divididas por las etapas de meiosis y fecundación. Los adultos
pluricelulares que forman gametos se denominan gametofitos, son
haploides y se dividen también por mitosis. Posteriormente se encuentran
gametos haploides, se produce la fecundación y se genera un cigoto
diploide que se divide por mitosis para formar un embrión diploide, que
va a continuar creciendo para formar un adulto pluricelular diploide que
es el esporofito. Las células madre de esporas que se encuentran
presentes en él van a sufrir meiosis generando esporas haploides, que
van a crecer para formar nuevamente un embrión y posteriormente el gametofito haploide.

El ciclo diplohaploide se caracteriza porque hay una alternancia de generaciones, en la fase diploide encontramos
esporofitos diploides y en la fase haploide vamos a encontrar gametofitos haploides. Es decir, una generación de
esporofitos diploides que producen esporas por meiosis, alterna con una generación de gametofitos haploides que
producen gametos por mitosis. La alternancia de generaciones ha llevado a que las plantas tengan una enorme éxito
reproductivo. En general las generaciones gametofíticas y esporofitica pueden tener mayor o menor duración y eso
depende mucho de la especie. Sin embargo, evolutivamente hay una tendencia a la reducción del gametofito, no solamente
en cuanto a la duración del gametofito sino también en cuanto a su complejidad celular y anatómica.

Ciclo de vida de una planta

Partiendo del estadio de una célula única que es el cigoto diploide,
va a sufrir mitosis y citocinesis para formar un embrión pluricelular.
Este posteriormente va a continuar desarrollándose, habrá más
mitosis, más citocinesis y se va a generar una planta diploide
madura, ósea un adulto diploide que es el esporofito (plantas con
esporas).

Las células que se encuentran presentes en los esporangios

(recipiente de esporas) van a sufrir posteriormente meiosis y van a
formar esporas haploides, que van a sufrir mitosis y citocinesis para
generar una planta haploide, es decir, un adulto haploide que es el
gametofito o también llamado planta de gametos, que por mitosis
va a generar los gametos femeninos y masculinos haploides que se
van a fusionar durante la fecundación para formar el cigoto
diploide, y reiniciar el ciclo.

Como puede verse en este gráfico, la generación esporofitica va desde el cigoto diploide hasta el adulto diploide, el
esporofito. Mientras que la generación gametofítica va desde las esporas, hasta las gametas, pasando por la planta
pluricelular adulta, es decir, por el gametofito haploide. Por lo tanto, podemos decir que las transiciones entre ambas
generaciones (gametofítica y esporofitica) estará demarcada por la fecundación y por la meiosis.

Siempre el gametofito y el esporofito van a diferir genéticamente, el esporofito tiene células diploides y el gametofito
tiene células haploides. En la generación gametofítica se van a generar gametos, mientras que en la esporofitica se van a
originar esporas. Ahora bien, la reducción de la generación en el gametofito, es decir, el proceso de meiosis ha
representado como un proceso clave en la evolución de las plantas. En las plantas no vasculares, las que no presentan ni
traqueida ni miembros del vaso, el gametofito es más grande, vive más tiempo, es más autosuficiente que el esporofito;
mientras que, en las plantas superiores, que evolutivamente surgieron mucho después, sucede a la inversa: el esporofito es
la estructura más grande, la que vive más tiempo y es más autosuficiente. En las plantas con semillas es importante
destacar que la evolución derivo en que la presencia de agua no fuera indispensable para que el espermatozoide alcance a
la gameta femenina y se produzca la fecundación.

Clasificación de las plantas

Plantas sin semillas

 Musgos (briofitas): no presentan tejido vascular

 Helechos.

Plantas con semillas

 Gimnospermas: presentan semillas desnudas

 Angiospermas: tienen flores y frutos
 Tanto los helechos como las plantas con semillas se caracterizan por presentar tejido vascular, es decir, son plantas
vasculares.

Características de las plantas no vasculares

Las hepáticas, los antoceros y musgos son plantas no vasculares.

 Viven en ambientes donde existe una alta disponibilidad de agua, ya que la misma es
necesaria para los procesos de fecundación.
 En general forman tapices densos en sus hábitats y además miden muy pocos
centímetros, en algunos casos pueden alcanzar los 30 centímetros como máximo. Hay una
teoría que respalda el hecho de que este tipo de plantas no alcancen una altura mayor y
eso se debe principalmente al hecho de que al ser plantas no vasculares, no presentan
haces de conducción, con lo cual no podrían alcanzar alturas mayores.
 Si bien presentan hojas, tallos y raíces, no son las hojas, tallos y raíces de las plantas
superiores sino estructuras análogas a ellas.
 Tienen una modalidad de crecimiento que permite el deslizamiento del agua por
capilaridad.
 Las estructuras semejantes a las hojas tienen la capacidad de atrapar y conservar las gotas de agua que se
encuentran sobre ellas, estas estructuras son lo suficientemente pequeñas como para que los minerales también se
distribuyan por difusión.
 Los embriones de esta planta se protegen de la desecación por capas del tejido materno.
 Muchas de ellas poseen cutículas, esa cutícula es delgada y en muchos sectores de la planta puede estar ausente,
con lo cual la cutícula no representaría una estructura fundamental para evitar la desecación o deshidratación de la
planta y evolutivamente puede no estar bien desarrollada, por el hecho de que las plantas se encuentran si o si en
ambientes donde hay una alta disponibilidad de agua.
 Habitan el suelo, pueden habitar troncos caídos de otras plantas, los tallos de otras plantas y en algunos casos se
asocian a rocas desnudas, y establecen una relación mutualista con ciertas especies de hongos. Además, si bien
están ampliamente distribuidas en todos los continentes incluidas la Antártida, principalmente en este continente
se van a encontrar musgos que se llaman musgos antárticos y se observan capas de hielo alrededor de él.

Musgos
Principales estructuras que van a dominar cada una de las etapas en el ciclo del musgo

 Gametofito: domina la fase haploide. Si nos encontramos en un bosque donde haya

musgo, todo lo que vemos verde representa el gametofito y en la parte superior de
estructuras semejantes al tallo, están los órganos reproductores masculinos que son los
anteridios y femeninos los arquegonios. Los anteridios van a producir anterozoides que
son espermatozoides biflagelados, mientras que el arquegonio contiene en su base a la ovocélula.
 Esporofito: domina la fase diploide. El esporofito surge del gametofito y se encuentra siempre unido
a él ya que depende nutricionalmente del gametofito. En el extremo del filamento, es decir del
esporofito, se encuentra el esporangio que va a contener, dependiendo el estadio, las células madre
de esporas o directamente ya las esporas, que van a ser liberadas para dar lugar nuevamente a la
generación gametofítica.

Se muestra nuevamente un musgo. Tenemos el gametofito haploide que es mucho más grande que
el esporofito, que representa la estructura o la fase diploide. También la fase haploide gametofítica es la que prevalece en
el musgo y el esporofito vive siempre sobre el gametofito, del cual depende nutricionalmente. Al costado se muestra otra
fotografía con el gametofito, el esporofito con sus setas y el esporangio que va a contener las células madres de esporas o
las esporas dependiendo las etapas, si se hace un zoom de las estructuras semejantes a las hojas del gametofito, vemos que
están constituidas por células fotosintéticas vivas y células muertas que se especializan en el almacenamiento de agua, la
combinación de estas dos estructuras, de células vivas y muertas, le va a conferir al musgo una característica esponjosa que
es fácil de notar cuando lo pisamos.

El gametofito (n) es de mayor tamaño que el

esporofito (2n).

El esporofito (2n) vive sobre el gametofito y de él

depende el suministro de agua y minerales.

Ciclo de vida del musgo

En el musgo, los gametofitos son mucho más grandes que los esporofitos y tienen una vida más
prolongada, por lo tanto, los esporofitos van a estar presentes solo en una pequeña etapa del ciclo.

Ahora bien, cuando las esporas haploides, que surgieron en los esporangios por un proceso de meiosis, se
dispersan y llegan a un ambiente apropiado que es normalmente un suelo húmedo, germinan y crecen
por mitosis para generar los gametofitos como estructura final, esas esporas en una primera etapa van a
producir una masa de filamentos ramificados, lo hacen por mitosis y esa estructura toma el nombre de
protonema. El protonema absorbe agua y minerales y origina una o más yemas que van a formar lo que
se denomina gametóforo, que es la estructura productora de gametos. Es decir que el protonema y el
gametóforo van a constituir el gametofito que es haploide.

En el gametofito tanto masculino como femenino, vamos a encontrar rizoides que son filamentos
celulares que fijan el gametofito al suelo, pero al no estar compuesto por tejidos y no tener haces
conductores, no tienen un papel importante en la absorción de agua y de nutrientes. En el gametofito
maduro se van a producir los gametos, que van a estar recubiertos por el tejido protector. Un
gametofito puede tener varios gametangios: por ejemplo, las ovocélulas son producidas individualmente
en los arquegonios, mientras que en los anteridios se van a producir muchos gametos masculinos. Esto lo
podemos comparar con las dos fotografías al costado que son al MO, son cortes transversales de
anteridios y arquegonios, donde todo lo que está en azul en el anteridio serían los espermatozoides, en el
arquegonio encontramos solamente una ovocélula. Ahora bien, algunas briofitas2 son bisexuales y en los
musgos específicamente, los anteridios y los arquegonios van a encontrarse separados.

El agua es un requisito fundamental para el proceso de fecundación, porque los anterozoides que son biflagelados tienen
que nadar a través de una película de agua para alcanzar el arquegonio y a la ovocélula. Aquí van a aparecer señales
quimioatractantes de los espermatozoides hacia el arquegonio para que se produzca la fecundación. La fecundación se
produce siempre dentro del arquegonio: la célula femenina no sale de él, por lo tanto, el arquegonio será la estructura del
gametofito que va a permanecer después de la fecundación, que es cuando sobreviene la etapa diploide, es decir, la
esporofitica.

2
Briofitas es el nombre informal de grupo para los musgos, hepáticas y antocerotes. Son plantas no-vasculares
 Se forma el cigoto que se divide mitóticamente, continúa creciendo, se forma un embrión joven dentro del
arquegonio y posteriormente se va a formar un esporofito joven. Esos esporofitos jóvenes son fotosintéticos, sin embargo,
el esporofito siempre va a permanecer unido al gametofito porque a partir de él se va a nutrir, no solamente con agua y
minerales, sino también con aminoácidos, hidratos de carbono etc. Vemos como está formado un esporofito: la etapa
diploide es la única etapa que está dominada puramente por el esporofito.

Ese esporofito va a tener un pie, una seta y en el extremo tendrá un esporangio. El pie es el que va a conectar el
esporangio con el arquegonio para tomar los nutrientes. La seta, estructura semejante al tallo, hace de conductor de
nutrientes desde el arquegonio hacia el esporangio o también denominado cápsula, en donde se van a generar las esporas
por meiosis de células madre de esporas. En general, en el musgo se liberan aproximadamente 50 millones de esporas, de
tal manera de asegurar que esas esporas caigan en un ambiente apropiado, sean dispersadas por el viento y puedan dar
lugar a nuevas plantas. Ahora bien, con respecto a la cápsula o esporangio, cuando esta está inmadura se cubre de tejido
del gametofito y va a formar una estructura que se denomina caliptra, que se pierde cuando la cápsula madura. En la parte
superior del esporangio vamos a encontrar unas estructuras como se observa en MO en forma de anillos o de dientes
llamadas peristomas, que va a permitir que se liberen gradualmente esos 50 millones de esporas y sean dispersados por el
viento.

Los esporofitos se
caracterizan por ser
fotosintéticos y al ser
fotosintéticos presentan
estomas, eso le permite que
puedan realizar intercambio
gaseoso, es decir, liberar O2,
captar CO2 y eliminar agua.
Al igual que en las plantas
superiores, esos estomas
van a tener un mecanismo
de apertura y cierre
dependiendo de las
condiciones ambientales, de
disponibilidad de agua y de
temperatura.

Helechos
Los helechos pertenecen a las plantas vasculares. Las briofitas han colonizado la tierra durante los
primeros 100 millones de años y actualmente ese papel lo cumplen las plantas vasculares.

Las plantas vasculares sin semilla actuales nos dan un indicio sobre la evolución de las mismas
durante una etapa geológica, el carbonífero, que es cuando comenzaron estas plantas a
diversificarse, mientras que las plantas con semillas aún no habían evolucionado. Debido a las
características de los anterozoides de los helechos y de otras plantas sin semillas, y a la fragilidad
que tienen los gametofitos, los helechos se encuentran generalmente habitando ambientes
húmedos. Esto indiciaria que antes de la aparición de las plantas con semilla la vida en la tierra
estuvo limitada solamente a estos tipos de hábitats.
En general, las plantas vasculares presentan ciclos de vida con dominancia de generación esporofitica, tienen: haces de
conducción, raíces, hojas , aquellas hojas que son portadoras de esporas denominadas esporofilos.

Las estructuras que dominan cada fase: la fase haploide dominada por el gametofito y la fase
diploide dominada por el esporofito. En el caso del esporofito, tenemos las hojas de helechos y se
muestra la parte del envés del hoja, es decir, la parte inferior. Ahí encontramos los esporangios que
se van a agrupar en estructuras denominadas soros. Cada soro tiene varios esporangios y los
esporangios van a contener a las esporas. La generación esporofitica es la generación dominante en
los helechos.

El gametofito es haploide y va a contener los anteridios, que son los órganos reproductores que
van a producir espermatozoides que tienen una estructura espiralada y son multiflagelados, y el
arquegonio que contiene a la ovocélula. Una característica importante del gametofito es que es
independiente para su nutrición.

Ciclo de vida del helecho

Nuevamente en la parte de abajo se observa la cara inferior o el envés de una hoja donde están los
soros, estos son agrupaciones de esporangios. En esos esporangios vamos a encontrar las células madre de esporas
diploides, que van a sufrir meiosis y van a generar esporas haploides. Esas esporas haploides van a ser dispersadas
grandes distancias por el viento y cuando encuentran el hábitat con la humedad apropiada, van a germinar para formar un
gametofito bisexual, es decir que el gametofito se encuentra a una distancia muy larga del esporofito.

Lo primero que se forma después de la germinación de la espora es un gametofito joven, que va a evolucionar a gametofito
fotosintético y luego a gametofito maduro que tiene 0,5 cm de ancho y que va a contener tanto al arquegonio como al
anteridio, es decir, los órganos sexuales producto de la oósfera y el espermatozoide. Por lo tanto, este gametofito maduro
se caracteriza por ser un gametofito bisexual, pero puede ser también que los gametos se produzcan en gametofitos
diferentes y en tiempos diferentes, entonces
este tipo de reproducción también es
dependiente del agua. Así, los anterozoides
van a nadar en la película de agua hasta
llegar al arquegonio, generalmente de otro
gametofito o del mismo: en ese caso se va a
unir directamente a la oosfera u ovocélula y
se va a producir la fecundación. Ahí ya
encontramos el cigoto diploide que va a
generar por mitosis y citocinesis un embrión
de esporofito.

El esporofito joven tiene la capacidad de

comenzar a echar raíces y va a continuar
creciendo para dar lugar al esporofito
maduro que tiene entre 0,3 y 1 m de alto
generalmente, son bastante más grandes
que los musgos. En este caso el esporofito es
independiente del gametofito, a diferencia
de lo que ocurre con los musgos.
Entonces, en esta alternancia de generaciones del ciclo de vida del helecho; el gametofito es pequeño, frágil y vive poco
tiempo, pero el esporofito es mucho más grande y puede vivir muchos años. En esta figura mostramos un gametofito
bisexual, se trata de un helecho homopórico. Algunos helechos también son heteropóricos, es decir, producen mega
esporas en gametofitos femeninos, esas mega esporas van a estar contenidas en mega esporangios, y van a producir micro
esporas en gametofitos masculinos, que van a estar contenidos en micro esporangios.

Fotografías al ME dé un gametofito maduro y una espora de helechos, que es

dependiente de agua. En el gametofito maduro vemos las células que lo constituyen,
son fotografías al MEB y los rizoides, la estructura arrugada característica de la espora
de estos helechos, acá ya la célula madre de espora diploide germino y constituyo esta
estructura, que será dispersada por el viento a grandes distancias, de tal manera que
el gametofito siempre estará lejos del esporofito.

Angiospermas
Plantas vasculares con semillas, que producen estructuras reproductivas que son las flores y frutos, producen las
denominadas plantas con flores. El nombre angiosperma se refiere a la semilla que está incluida en el fruto que es el ovario
maduro. Actualmente son las plantas más abundantes en el planeta y representan aproximadamente el 90% de todas las
especies de plantas.

A diferencia de musgos y helechos, la reproducción es independiente del agua.

Presentan también alternancia de generaciones, hay una generación diploide pluricelular y una generación haploide
pluricelular. La generación esporofitica también es diploide, más grande y es la que más sobresale, la más conspicua y la
que produce flores.

En las angiospermas vamos a distinguir: el esporofito que es

todo lo visible de la planta, el tronco, el tallo, las hojas e incluso
las flores, son esporofíticas; y los gametofitos, esos gametofitos
van a estar incluidos en la flor, por lo cual decimos que la flor es
el órgano reproductor en las angiospermas.

Todas las estructuras que forman la flor no son nada más que hojas modificadas. Las flores
están compuestas por estambres, que son las estructuras que van a contener los micro esporangios
que específicamente en el estambre se van a encontrar en las anteras, en esos micro esporangios se
van a encontrar los granos de polen. Las estructuras que van a formar los mega esporangios son los
carpelos y una estructura que esté formada por un carpelo, o por más de un carpelo fusionado es lo
que se denomina pistilo. Dentro del pistilo se encuentra el ovario, la
parte alargada del pistilo es lo que denominamos estilo y la parte
terminal del estilo es estigma, al cual van a llegar los granos de polen
para que se produzca la fecundación.

En la flor vamos a encontrar estructuras especializadas que son

estériles, es decir, que no poseen esporas y es el caso de los pétalos. El
conjunto de pétalos toma el nombre de corola y son las estructuras
más internas de la flor, las más externas son los sépalos y el conjunto
de sépalos es lo que se denomina cáliz. Ahora bien, las flores también
tienen la capacidad de tener micro esporangios y mega esporangios,
cuando contienen los dos, se llaman flores completas o flores
perfectas. Sin embargo, hay muchas angiospermas que producen dos
tipos de flores: unas que llevan únicamente el mega esporangio y otras que solamente llevan el micro esporangio, por lo
tanto, los estambres o carpelos pueden no funcionar o estar ausentes, entonces esas flores las vamos a llamar flores
incompletas o imperfectas. El maíz por ejemplo es una flor que produce micro esporangios y mega esporangios, en ese caso
recibe el nombre de flor monoica. Las palmeras, por ejemplo, producen flores con estambres o flores con pistilos, pero
nunca las dos, por eso se denominan flores dioicas. Es decir, que en las flores incompletas o imperfectas que produzcan
estambres, el carpelo puede estar presente pero no funcionando y en las que produzcan carpelos, el estambre puede estar
presente y ser también afuncional.

En la parte izquierda se observa cómo está constituido el estambre. Está constituido por la antera y el
filamento. En la parte superior se observa un corte transversal de la antera, distinguimos en ese corte estructuras
denominadas sacos polínicos o también llamados micro esporangios que van a contener lo que se denomina célula madre
de micro esporas. Esa célula madre de micro esporas, diploide, va a sufrir meiosis para generar cuatro micro esporas
haploides. Cada micro espora haploide va a sufrir mitosis y va a formar el grano de polen inmaduro haploide. En ese grano
de polen inmaduro vamos a encontrar una célula generadora, también llamada célula generativa, y una célula del tubo,
también llamado núcleo de la célula de tubo, que posteriormente va a dar origen al tubo polínico. La célula generadora o
generativa va a sufrir mitosis y va a dar lugar a dos espermatozoides, transformándose de esa manera en un grano de
polen maduro, en el cual encontramos en algunas especies el núcleo de la célula tubo y los espermatozoides. Es decir, que
el grano de polen maduro tiene dos células espermáticas haploides y una célula vegetativa haploide. Muchos autores
establecen que el grano de polen contiene a los gametofitos masculinos y otros autores dicen que directamente el grano de
polen es el gametofito masculino. Observar cómo varia la estructura de la pared que rodea al grano de polen, tanto maduro
como inmaduro, con respecto a la estructura en la pared que rodea a la célula madre de micro esporas. En el grano de
polen maduro aparece una estructura como espiculada y el polímero que compone a esa estructura se denomina
esporopolenina, la cual protege a las estructuras internas, es decir, al núcleo de la célula tubo y a los espermatozoides de la
deshidratación.
Acá observamos un corte transversal de la antera, en la parte central se
observa una porción del filamento, tenemos las dos estructuras del
estambre, en la antera vemos los sacos polínicos que van a contener las
células madre de micro esporas que van a sufrir meiosis y mitosis para
generar el grano de polen inmaduro, posteriormente el grano de polen
maduro. Tenemos fotografías al MEB de una antera, se observa el
filamento de un grano de polen que tiene una estructura como si fuese un
grano de café y la “p” indicaría la presencia de un poro, es por donde
saldrían los núcleos de las células tubos y los espermatozoides. En la parte
de abajo se observa una fotografía al MEB con un grano de polen, con
estructura con espículas, se observan poros muy grandes y hacia la
derecha vemos granos de polen con diferentes estructuras, diferentes
tamaños que serán característicos de cada especie.

Si recuerdan la estructura de la flor, tenemos el óvulo y dentro de él vamos a encontrar el mega esporangio
que va a contener a la célula madre de mega esporas, diploide. Esta célula se denomina también mega esporocito. Esta
célula diploide va a sufrir meiosis y va a formar cuatro mega esporas haploides. En la mayoría de las plantas, excepto una
de las mega esporas todo el resto van a degenerar. La mega espora haploide sobreviviente va a sufrir tres divisiones
mitóticas consecutivas y va a generar ocho núcleos haploides que van a estar contenidos dentro de un solo citoplasma,
como se observa en la parte inferior del esquema. Posteriormente se va a producir una división citoplasmática, la
citocinesis y se van a generar siete células del saco embrionario, una de las cuales va a representar el ovulo o la ovocélula.
Entonces vamos a tener tres células ubicadas en la parte superior, tres en la parte inferior del saco embrionario y una célula
con dos núcleos, que son los núcleos polares que se van a ubicar en el saco. El saco embrionario, por lo tanto, va a
contener al gametofito femenino y ese saco embrionario va a estar constituido por siete células y ocho núcleos
haploides.
Se muestra la estructura en esquema del saco embrionario o mega gametofito, que posee siete células y ocho núcleos
haploides. ¿Cómo se distribuyen? 3 células antípodas en la parte superior, 3 en la parte inferior: una de ellas representa la
ovocélula y las otras dos son las llamadas células sinérgicas (papel fundamental en la fecundación ya que van a recibir los
núcleos espermáticos, antes de que estos núcleos espermáticos se dirijan a fecundar la ovocélula y la célula central que
contiene los núcleos polares). Posteriormente tenemos dos cortes histológicos longitudinales del saco embrionario. En el
primero vemos solamente dos núcleos de las células antípodas en el extremo superior. El tercer núcleo podemos no verlos
por dos situaciones, puede ser que se haya degenerado o puede ser que el corte histológico no haya pasado por dónde se
encuentra ese núcleo y por ende no lo
vemos. Vemos una porción central donde
no se observan tampoco núcleos polares,
lo cual no implica que no estén (por lo
mismo que se dijo anteriormente);
respecto a las células antípodas, en la
parte inferior si encontramos tres células,
dos de las cuales son las sinergias y una la
ovocélula; más hacia la derecha en la
parte de arriba, en las flechas se indican
las células antípodas que se encuentran
degenerando y en la parte de abajo, con
la flecha se indica la presencia de una
ovocélula.

Una de las características distintivas de las angiospermas es que presentan doble fecundación. ¿En qué consiste?
¿Cómo se lleva a cabo esa doble fecundación? En el esquema de la flor se están liberando los granos de polen, esos granos
de polen maduros van a llegar al estigma de un pistilo compatible y cuando llegan se asocian al mismo. A partir del núcleo
de la célula tubo se va a comenzar a generar el tubo polínico, que va a atravesar los tejidos del estigma o, si éste es grueso,
va a crecer pegado a la pared
interna y lo va a hacer en dirección
hacia el saco embrionario, es decir
crece siempre hacia abajo, hacia el
saco embrionario. Ese crecimiento
depende exclusivamente de las
células sinergias, que tienen la
capacidad de producir unas
pequeñas proteínas que actúan
como quimioatractantes, es decir,
van a atraer el tubo polínico hacia
el saco embrionario. Por lo tanto, si
una célula sinergia no está, puede
llegar el tubo polínico hasta el saco
embrionario, a la fecundación. Pero
si ambas células sinergias han
degenerado, la fecundación va a
ser imposible porque no habrá
síntesis de quimioatractantes.
Es importante tener en cuenta que en la mayoría de las angiospermas el grano de polen está constituido por un núcleo de
la célula tubo y por un núcleo espermático. La minoría presenta un núcleo de la célula de tubo y dos núcleos
espermáticos. En el primer caso cuando haya una y una, como se puede ver en el esquema de abajo, el tubo polínico
comienza a crecer a partir del núcleo de la célula tubo y a medida que esto sucede, las células germinativas van a sufrir
mitosis y citocinesis dando lugar a dos espermatozoides haploides, los cuales van a alcanzar el saco embrionario y
directamente van a ser incorporados en el citosol de una célula sinergia. Esta célula sinergia posteriormente va a degenerar,
uno de los núcleos espermáticos se va a asociar o se va a vincular con la ovocélula produciéndose la fecundación y por ende
la formación de un cigoto diploide que representaría la primera célula diploide de las generación esporofítica. El otro
núcleo espermático se va a dirigir hacia la célula central y se va a fusionar con los núcleos polares, constituyendo una célula
triploide, que posteriormente va a formar el tejido nutritivo que se denomina endospermo y que va a ser luego utilizado
por el embrión en crecimiento.

Fíjense en el esquema del saco embrionario, como después de que se ha producido la fecundación de la ovocélula y la unión
del núcleo espermático a los dos núcleos polares, van a permanecer las tres células antípodas. Esas células antípodas, junto
con la célula sinergia restante, es decir, la que no ha incorporado los núcleos espermáticos antes de la fecundación, y el
tubo polínico van a degenerar.

Entonces en líneas generales podemos decir que la doble fecundación va a involucrar que una célula espermática se una a la
ovocélula, para generar un cigoto diploide y que una célula espermática o una segunda célula espermática se fusione con
los núcleos polares para formar el endospermo triploide, por eso hablamos de doble fecundación. En la izquierda, una
fotografía donde se indica un grano de polen, la
formación del tubo polínico y como penetra el
estigma de un pistilo compatible; más hacia la
derecha vamos a encontrar un corte
longitudinal del tubo polínico, donde en la
porción basal se observa el núcleo de la célula
tubo y más hacia la porción apical, vamos a
encontrar los núcleos espermáticos.

Desarrollo de
gametos y
fusión nuclear
Polinización
A diferencia de musgos y helechos, las angiospermas no requieren de agua para que se produzca la fecundación,
pero si requieren de la polinización. La polinización es la llegada del grano de polen al gametofito femenino de un
esporofito de la misma especie, es lo mismo decir que es la transferencia de polen desde una antera a un estigma. Como
hablamos de individuos de la misma especie hablamos siempre de polinización cruzada.
Este proceso de polinización es el paso fundamental o inicial para que se produzca la fecundación y por ende la formación
de un nuevo individuo. Existen diferentes agentes polinizadores, los animales por ejemplo siempre han influido en la
evolución de las plantas y también sucedió a la inversa. Desde el punto de vista evolutivo se sabe que los animales que se
arrastraban por el suelo han creado como una suerte de presión selectiva sobre las
plantas y esto llevó a que las plantas guarden sus esporas y sus gametofitos lejos del
suelo, lejos del alcance de los animales, pero asimismo esto pudo haber favorecido por
ejemplo el vuelo de los insectos.
Los colibríes son agentes polinizadores, se caracterizan porque tienen picos y lenguas
largas que les permiten llegar a las regiones más profundas de los tubos florales donde
se encuentra el néctar. Antes de irse de las anteras de la flor estas es como que
empolvan el pico de los colibríes, entonces este va a llevar los granos de polen hacia
otra flor. Como generalmente los pájaros tienen gran sensibilidad por los colores rojos
y rosados, generalmente polinizan flores de esos colores.
Otro de los agentes polinizadores son las abejas, éstas recolectan néctar y polen. Las anteras como que espolvorean
directamente los granos de polen sobre el cuerpo abeja, entonces los va a llevar también a la próxima flor que visitan.
Algunas angiospermas cómo los cactus, dependen de polinizadores nocturnos como pueden
ser los murciélagos o las mariposas. Generalmente estas plantas se caracterizan porque
tienen flores grandes de colores claros con olores intensos para atraer los agentes
polinizadores. También en algunas angiospermas que, a muchos árboles, el viento actúa en
ellos como agentes polinizadores, entonces en esta planta la enorme cantidad de polen que
se libera compensa el azar del mecanismo de dispersión. también el agua puede actuar como agente de dispersión de polen
y esto sucede en plantas acuáticas donde la transferencia es directa de planta en planta.
Es decir, que para que se produzca la polinización, la planta debe lograr atraer al agente polinizador y para ello
produce atractivos primarios. Por ejemplo, el polen que contiene proteínas, almidón, aceites, y también el néctar que
generalmente es un líquido azucarado. También existen los atractivos secundarios como los visuales por ejemplo las abejas
son atraídas por colores amarillos o colores rojos, las mariposas nocturnas y los murciélagos son atraídos generalmente por
colores pálidos colores blancos. Con respecto a los olores éstos pueden ser fragancias agradables o desagradables, las
cuales generalmente atraen a las moscas y esta habilidad es muy utilizada por aquellos agentes polinizadores que tienen
escasa capacidad visual, entonces generalmente son atraídos por estos olores que están constituidos por compuestos
sumamente volátiles.
Autopolinización versus polinización cruzada
Cuando el polen se transfiere por contacto directo entre la antera y el estigma de la misma flor, el mecanismo se llama
autopolinización. Cuando el polen se transfiere a otra flor en individuos de la misma especie vamos a hablar de
polinización cruzada.
La polinización cruzada tiene la ventaja de que va a incrementar la diversidad genética, por lo tanto, los individuos que se
formen van a ser diferentes a los progenitores y pueden estar mejor adaptados a las condiciones del hábitat. Sin embargo,
en muchos casos la autopolinización o autofecundación puede ser deseable, como sucede en muchos cultivos por ejemplo
de guisantes, en donde lo único que interesa es que haya formación de semilla, por lo tanto, no requieren de la polinización
cruzada, se aseguran con auto polinización.
Ahora bien, muchas especies tienen organismos8 que hacen difícil la autofecundación. En las especies dioicas por ejemplo
es imposible que exista la autofecundación porque habrá flores carpeladas y flores estaminadas, y en las que existen ambas
estructuras puede ser que los órganos florales maduren en momentos diferentes o que estén orientados de manera tal que
el agente polinizador no pueda transferir el polen de la antera al estigma de la misma flor.
En el esquema se muestra la estructura anatómica del estilo y de la estigma. Diferenciamos las flores Pin (alfiler) de las
flores thrum (borla). Las flores pin tienen estilos largos y estambres cortos. Las flores
thrum tienen estilos cortos y estambres largos, entonces el agente polinizador que
puede ser un insecto va a tomar el polen de una flor pin y lo va a depositar en una
flor thrum, y a la inversa.
El mecanismo más frecuente para evitar la autofecundación es la auto
compatibilidad, que es la capacidad que tienen las plantas de rechazar a su propio
polen y en algunos casos el polen de individuos que están muy emparentados. En
la doble fecundación el polen se va a depositar sobre un estambre compatible,
entonces si un grano de polen llega al estigma mayor de la misma planta, se va a
producir un bloqueo bioquímico que va a evitar que se forme el tubo polínico, al no
formarse el tubo polínico los núcleos espermáticos no van a poder alcanzar el saco
embrionario, y por ende no habrá fecundación.
El gen S es el responsable de la auto compatibilidad en la mayoría de las
plantas y presenta decenas de alelos. El grano de polen es haploide y posee
un alelo S, mientras que el pistilo es diploide, entonces en las plantas auto
incompatibles no habrá formación de tubo polínico o si lo hay será un tubo
polínico rudimentario y esto va a suceder cuando el alelo S del polen
concuerde con uno de los alelos del pistilo, como se muestra en el esquema
que se observa la parte inferior y por ende no habrá fecundación, no habrá
formación de tubo polínico. Si ese tubo polínico que se ha formado es un
tubo polínico rudimentario, va a haber unas enzimas que tienen capacidad
de atacar ARN y que se encuentran en el estilo del carpelo, esas enzimas van
a migrar, van a ingresar al tubo polínico rudimentario y van a atacar
directamente al ARN destruyéndolo.

Formación de la semilla
Luego de la fecundación, el óvulo fecundado en el ciclo completo va a
formar una semilla y el ovario va a formar el fruto, que va a encerrar
esa semilla. A medida que se desarrolla el embrión en las semillas a
partir del cigoto diploide, la semilla va a almacenar almidón,
proteínas, aceite y otros nutrientes en cantidades que van a variar
según la especie vegetal.

Una vez que se ha producido la fecundación, es decir, que se ha

formado el cigoto, al mismo tiempo que el óvulo se va a transformar
en semilla, con sus integumentos endureciendo y engrosándose para
formar las cubiertas de semillas, el cigoto diploide va a originar una planta
embrionaria que va a presentar órganos rudimentarios.

¿Como sucede esto? El cigoto sufre división mitótica, forma una célula
basal y una célula terminal. La célula terminal es la que forma la mayor
parte del embrión, la célula basal tiene la capacidad de seguir dividiéndose
transversalmente, generando hebras de células que van a dar lugar a una
estructura llamada suspensor, que va a fijar el embrión al progenitor,
tomando nutrientes desde la planta al embrión o desde el endospermo.
Por otro lado, la célula terminal se va a dividir varias veces para formar un pro-embrión como se muestra en el esquema.
Ese pro-embrión en primera instancia es esférico y va a estar adherido al suspensor. Los cotiledones van a comenzar a
formarse como protuberancias sobre el pro-embrión. En función de la presencia de uno o dos cotiledones las plantas se van
a clasificar en mono y dicotiledóneas, las dicotiledóneas se llaman también eucotiledoneas, es decir que presentan
cotiledones verdaderos. Después que aparecen los cotiledones, el embrión se alarga y entre los cotiledones (como se puede
ver en la parte inferior, ya con la cubierta de la semillas el endospermo), encontramos el ápice del brote del embrión y en la
parte más abajo vamos a encontrar el ápice de la raíz. Los dos ápices tienen tejido meristemático, que tiene una alta
capacidad de división y diferenciación celular. Estas dos estructuras, por lo tanto, son las que van a participar en el
crecimiento primario de la planta una vez que las semillas germinen.

Con respecto al endospermo este siempre va a preceder al embrión, su formación

siempre va a ocurrir antes de la formación del embrión. Después de la doble
fecundación, el núcleo triploide se divide y forma una súper célula, una célula
grande que es multi nucleada y que tiene consistencia lechosa. La masa líquida es
el endospermo, que va a sufrir citocinesis formando una estructura multi celular
que, a medida que genere pared celular, se va a solidificar. En el caso por ejemplo
de la leche de coco, se trata de endospermo líquido y la pulpa es endospermo sólido. En el caso del maíz la parte blanca va a
representar el endospermo sólido.

Al final de la maduración, las semillas sufren deshidratación y quedan con alrededor de 5% al 15% de agua.
Asimismo, el embrión también va a quedar rodeado por sus reservas de nutrientes, la cual va a estar presente en el
endospermo o los cotiledones, según la expresión. En el caso de las dicotiledóneas, generalmente se transfieren a los
cotiledones, mientras que en las monocotiledóneas y en algunas dicotiledóneas permanecen en el endospermo.

Cuando la semilla se deshidrate, va a entrar en una etapa de latencia o dormancia, condición fisiológica de la semilla, en
la cual se encuentran disminuidas todas las actividades metabólicas. Esto es favorecido por la hormona del estrés hídrico, el
ácido abscísico. Este hace que se formen proteínas que ayudan a que se acelere el proceso de deshidratación de la semilla y
generalmente, cuando disminuye la concentración de hormonas es cuando la semilla germina.

Entonces, el embrión y las reservas cuando las semillas están en dormancia quedan envueltos por las cubiertas de las
semillas, que se denomina testa y que es una estructura dura que se forma a partir de los integumentos. Sin embargo, la
estructura interna de las semillas va a variar. En el caso de las dicotiledóneas como el guisante, el embrión tiene una
estructura alargada y toma el nombre de eje embrionario, está adherido a
los cotiledones que son carnosos. Debajo del punto donde se unen los
cotiledones el eje embrionario se llama Hipocótilo y eso va a terminar en la
raíz embrionaria, por encima del punto de unión de los cotiledones el eje
embrionario toma el nombre de epicotilo y ahí es donde encontramos el
extremo del brote. En estas semillas los nutrientes del endospermo están en
los cotiledones en el caso de las dicotiledóneas. Sin embargo, en el ricino
parte de los nutrientes se retienen en el endospermo, con lo cual los
cotiledones son largos, delgados.

En el caso de las gramíneas como el maíz y el trigo que son

monocotiledóneas, tienen un cotiledón especializado que se llama escutelo,
que quiere decir escudo pequeño, es delgado y tiene una gran superficie
que está comprimida contra el endospermo. El embrión de las gramíneas se
cubre por dos vainas, el coleóptilo que va a recubrir el brote joven y la
coleorriza que va a recubrir la raíz joven del embrión.
Como dijimos anteriormente, las semillas representan el óvulo fecundado y esa semilla puede estar latente o en estado de
dormancia muchos años. Para que ese estado de dormancia se interrumpa deben presentarse las condiciones
medioambientales adecuadas. Por ejemplo, si tenemos semillas presentes en zonas desérticas, está solamente van a
generar cuando haya verdaderas tormentas y no lloviznas (ya que las lloviznas no van a dar la condición de humedad
adecuada) para que la planta puede desarrollar. Otras semillas por ejemplo requieren, para que se interrumpa la dormancia
y puedan germinar, de calores extremos; entonces van a ver que en lugares donde hubo incendios, de repente aparece
vegetación que es distinta a la que había, porque el incendio también la elimina. Entonces, si consideramos los dos
extremos (mucha agua y mucho calor) vamos a ver como las semillas son responsables del enorme éxito reproductivo de las
plantas terrestres.

Dispersión de las semillas

Existen una gran variedad de factores que contribuyen a la

dispersión de las semillas. Algunos frutos ayudan a dispersar las
semillas grandes distancias: algunas plantas como el diente de
león producen semillas que tienen una estructura como
paracaídas y eso favorece su dispersión por el viento. El agua
también puede dispersar los frutos miles de kilómetros, puede
llover por ejemplo y trasladar frutos hacia arroyos, ríos y hasta
los océanos. Otros frutos o semillas por ejemplo pueden ser
trasladados por los animales ya sea sobre ellos como los
abrojos o dentro de ellos como las vallas en las aves, estas
pasan por el tracto digestivo en donde algunas enzimas van a
actuar sobre la semilla haciendo que salga del estado de
dormancia y cuando sea depositada en el área apropiada, colonice ese hábitat.

Flor y fruto

Mientras se forman las semillas a partir de los óvulos, el ovario de la flor va a dar lugar al fruto. Ese fruto va a proteger a las
semillas, va a contribuir a su dispersión ya sea por el viento o por los animales que lo ingieran. Durante la fecundación se
inducen cambios hormonales que van a favorecer que el ovario crezca y así se transforme en fruto. También las semillas
tienen la capacidad de sintetizar hormonas, como los auxinas y las giberelinas, que van a promover el crecimiento de los
frutos. Los frutos inmaduros tienen la capacidad de producir etileno, que es una hormona gaseosa que va a inducir a la
maduración de los mismos y por ende su dispersión. Si analizamos la flor y el fruto, vamos a ver como a partir del núcleo
triploide se forma el endospermo, el ovario va a dar lugar a la pulpa del fruto, los integumentos constituyen o van a
constituir la cubierta de las semillas y el cigoto diploide va a formar el embrión.

Durante el desarrollo del fruto, la pared del ovario se transforma en el pericarpio que va a representar la parte engrosada
del fruto. A medida que el ovario crece, las partes de la flor se van a empezar a marchitar y se van a empezar a desprender.
Los frutos se clasifican de acuerdo al origen del desarrollo.

 Frutos simples: La mayoría deriva generalmente de un carpelo o de varios carpelos fusionados. Es el caso del
durazno, fruto simple y carnoso; los guisantes y las nueces son frutos simples secos.
 Frutos agregados: surgen de una flor que tiene más de un carpelo independiente, cada uno de los carpelos va a
formar un pequeño fruto y estos se van a agrupar en una estructura denominada receptáculo. Es el caso de la
frambuesa.
  Frutos múltiples: se forman a
partir de una inflorescencia.
Estas son grupos de flores que
están agrupadas estrechamente,
entonces cuando las paredes de
los ovarios comienzan a
engrosarse, se fusionan y quedan
incluidas en un solo fruto, como
es el caso del ananá.
Ahora bien, en muchas
angiospermas no solamente los
ovarios participan en la
formación del fruto sino, que
pueden participar otras
estructuras de la flor, como es el
caso de las manzanas o las fresas.

Se hace un resumen de lo visto, la reproducción sexual en musgos, helechos y angiospermas.

Recuerden que en el musgo el esporofito siempre va a

depender del gametofito, mientras que en los helechos es
independiente y en las angiospermas la reducción del
gametofito es dependiente del esporofito. Si bien todas
estas plantas tienen un ciclo diplohaploide, hay dominancia
de generaciones, la gametofitica en musgos y la
esporofitica en helechos y angiospermas.

Muchas plantas con flores tienen la capacidad de

reproducirse también asexualmente, en donde los
descendientes van a representar nada más que fragmentos
vegetativos maduros del progenitor, por eso este tipo de
reproducción también se llama vegetativa.

Las plantas tienen tejido meristemático en los brotes y en

las raíces, es un tejido con alta capacidad de división y de
diferenciación. También tienen tejidos parenquimáticos,
que tiene una pared celular delgada, con lo cual también tiene capacidad de división y de diferenciación, generalmente es el
que se utiliza para regenerar los tejidos perdidos. Entonces los fragmentos vegetativos en la planta van a poder desarrollar y
va a formar un individuo completo. Un tallo puede generar raíces y originar una planta completa, este proceso o mecanismo
de reproducción asexual se llama fragmentación.

Una aplicación biotecnológica de la reproducción asexual de la planta, son las estacas para la propagación de álamos y
sauces. Las estacas cortan pequeños fragmentos del tallo de la planta y esos fragmentos tienen yemas, las cuales tienen
tejido meristemáticos y entonces se las planta a una distancia adecuada, con condiciones de humedad adecuadas, hay un
montón de requerimientos. Cada una de esas estacas va a dar lugar a un nuevo individuo, un nuevo álamo o sauce.
También hay algunas plantas que pueden generarse a partir de las raíces de una planta, como en el caso de los álamos
temblones. El pando gigante temblón es una colonia clonal que hay en Estados Unidos, de álamos que genéticamente se
sabe que han surgido a partir de la raíz de un solo álamo masculino.

Hay algunas plantas como un diente de león, que forma semillas sin
necesidad de que haya polinización ni fecundación. Esta
reproducción asexual de las semillas se conoce como apomixis
porque no hay unión de ovocélulas y núcleos espermáticos, lo que
sucede aquí es que hay una célula diploide del óvulo que va a formar
el embrión y el óvulo va a madurar formando semillas, que van a ser
dispersadas por el viento, que es característico de la reproducción
asexual. La apomixis es importante porque en la reproducción
asexual, muchas veces una planta ya tiene un carácter adquirido que
es una adaptación a las condiciones del medio, entonces a través de
la apomixis es como que esa característica de esos genotipos que
están altamente adaptados a las condiciones medioambientales, se
van a poder fijar indefinidamente.