Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que,
como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las
hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados
del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento treinta millones de años,
diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el mundo. Son
uno de los grupos zoológicos de mayor éxito, con unas catorce
mil especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de veintidós
mil. Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en
tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las
estudia se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas
docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades
naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes
territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias
consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de
«obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de
hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias
hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas
como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una
entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia. [4][5]
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos
lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas
remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de
estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25 % de
la biomasa de los animales terrestres.[6] Se estima que hay entre mil billones
(1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se
considera que su éxito en tantos entornos se debe a su organización social y
a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los
recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras
especies las ha llevado a desarrollar
relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.[7]
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación
entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos. [8] Estos
paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo
fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios. [N 1]
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como
objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de
agentes de control biológico.[9] Sin embargo, su capacidad de explotar
recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos,
puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. [10]
Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son
consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas
áreas donde han sido introducidas casualmente. [11]
Etimología
En castellano la palabra «hormiga» deriva del latín formīca,[12] que tiene el
mismo significado. Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes
en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), furnică (rumano), fourmi (fr
ancés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también
deriva del latín formīca.[13]
Taxonomía y evolución
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.[14]
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también
incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de
un linaje dentro de los himenópteros aculeados, y un estudio de 2013
sugiere que son un grupo hermano de Apoidea.[14] En 1966, E. O. Wilson y
sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma)
que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado
en ámbar, datado como de hace más de 92 millones de años, tenía
características tanto de hormigas como de avispas, pero que no se
encuentran en las hormigas modernas. [15] Sphecomyrma era probablemente
un género recolector en la superficie, mientras
que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la
subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.
[16]
† Nylanderia pygmaea en ámbar.
Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se
diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos
60 millones de años.[17][18][19][20] Algunos estudios sugieren, sobre la base de
grupos como Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron a partir de
hormigas primitivas que probablemente serían depredadoras que vivían
bajo tierra.[2][21]
Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas
tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio
Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando
aproximadamente el 1 % de la población de insectos. Las hormigas se
volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios
del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-
40 % de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos
fósiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un
género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven
hoy comprenden el 56 % de los géneros encontrados en fósiles de
ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los géneros en fósiles de
ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).[17][22]
Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no
son realmente hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo
que están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y
las mantis que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las
termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso
de convergencia evolutiva.[23] Las hormigas aterciopeladas parecen grandes
hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas. [24][25]
Distribución y diversidad
Número
Regió de
n especies
[26]
Neotrópic 2162
Número
Regió de
n especies
[26]
Neártico 580
Europa 180
África 2500
Asia 2080
Melanesi
275
a
Australia 985
Polinesia 42
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes
islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.[27] Las
islas hawaianas también carecen de especies de hormigas nativas. [28]
Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar
una amplia gama de recursos alimenticios actuando
como herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor
parte de las especies son omnívoras generalistas, pero algunas se
alimentan de forma especializada.
Se estima que hay entre mil billones (10 15) y diez mil billones (1016) de
hormigas viviendo sobre la Tierra.[29][30] Su dominio ecológico se puede
medir por su biomasa: estimaciones realizadas en distintos entornos indican
que representan por término medio el 15-20 % del total de la biomasa de
los animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona tropical.[6] De
acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas
existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres
humanos.[31]
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.[32][33] La extinta Titanomyrma
giganteum es la hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene
conocimiento, mayor incluso que las del género Dorylus, las mayores
hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de longitud,
que viven en África Oriental y Central;[34][35] el registro fósil indica que los
machos medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una
envergadura de unos 15 cm.[36]
Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos
habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico.
Actualmente, se han descrito unas 14 000 especies, aunque se estima que
pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona
tropical.[37][38][39][40] Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su
clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de
hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir
la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente. [41]
La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar
las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles
como especie indicadora en estudios de biodiversidad.[42][43]
