UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE HIDROBIOLOGÍA
MONOGRAFÍA – INVESTIGACIÓN FORMATIVA
REGULACION DEL CALCIO EN PECES: ESTUDIO DE LAS
GLANDULAS ULTIMOBRANQUEALES Y SU EFECTO
EN EL MATABOLISMO
INTEGRANTES
• MACEDO LOPEZ CARLOS BENJAMIN.
• CORNELIO CHUJUTALLI JOSÉ LEONCIO.
CURSO
• FISIOLOGIA DE PECES
DOCENTE
• BLGO. JAVIER DEL AGUILA CHAVEZ
NIVEL
• IV
CICLO
• VII
IQUITOS - PERÚ
2025
1
INDICE GENERAL
I. INTRODUCCION ................................................................................................. 3
II. ANTECEDENTES ............................................................................................... 4
III. METODOLOGÍA ................................................................................................. 9
IV. GLÁNDULA ULTIMOBRANQUIAL ..................................................................... 9
4.1. Desarrollo embrionario.................................................................................. 9
4.2. Estructura y composición celular .................................................................. 9
4.3. Variaciones morfológicas y funcionales entre peces agnatos, teleósteos y
vertebrados superiores ...................................................................................... 10
V. FUNCIÓN ENDOCRINA ................................................................................... 10
5.1. Mecanismos hormonales de regulación del calcio ...................................... 10
5.2. Síntesis y secreción de calcitonina ............................................................. 11
5.3. Interacción con otras hormonas reguladoras: PTHrP y la vitamina D ......... 11
5.4. Acción en branquias, intestino y riñón ........................................................ 11
VI. EFECTOS SOBRE EL METABOLISMO Y LA HOMEOSTASIS ................... 11
6.1. Influencia en crecimiento y reproducción .................................................... 12
6.2. Relaciones entre niveles de calcitonina, esteroides sexuales y parámetros
reproductivos ..................................................................................................... 12
6.3. Homeostasis del calcio en peces ................................................................ 12
6.3.1. Mecanismos de absorción y excreción................................................. 12
6.3.2. Principales Hormonas Reguladoras. .................................................... 12
6.4. Adaptaciones a factores Externos .............................................................. 13
6.4.1. Efectos de contaminantes (pesticidas), temperatura y pH sobre la función
ultimobranqueal. ............................................................................................. 13
VII. VARIACIONES INTERESPECÍFICAS, COMPARACIONES ........................... 13
7.1. Teleósteos vs. Agnatos ............................................................................... 13
7.1.1. Diferencias de los mecanismos hormonales ........................................ 13
7.2. Peces marinos vs. de agua dulce ............................................................... 14
7.2.1. Adaptaciones a la salinidad y a la disponibilidad de Ca en el medio .... 14
7.3. Especies modelo ampliamente estudiadas ................................................. 14
7.3.1. Salmón, trucha y bagre ........................................................................ 14
VIII. CONCLUSION ............................................................................................... 15
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ............................................................... 16
2
I. INTRODUCCION
La regulación del calcio es un mecanismo fundamental para todos los vertebrados,
incluidos los peces, ya que este ion está involucrado en funciones fisiológicas
cruciales como la contracción de los músculos, la comunicación nerviosa, la
coagulación de la sangre y la formación de huesos (1) (2). En los peces que viven
en entornos acuáticos con fluctuaciones en la disponibilidad de calcio, la regulación
de este mineral presenta características específicas que difieren de los mecanismos
encontrados en vertebrados terrestres (3) .
Una de las principales estructuras endocrinas en el control del calcio en peces es la
glándula ultimobranquial, un órgano que se encuentra solo en vertebrados que no
son mamíferos. Esta glándula produce calcitonina, una hormona que disminuye los
niveles de calcio en la sangre al bloquear la reabsorción ósea y favoreciendo la
excreción renal o la acumulación en tejidos. A pesar de que su función ha sido
investigada extensamente en mamíferos mediante la tiroides, en peces la
ultimobranquial ofrece un modelo singular para entender los mecanismos evolutivos
y adaptativos del control mineral (4).
Este análisis se enfoca en examinar la función de las glándulas ultimobranquiales
en la regulación del calcio en peces, su relación con otras hormonas como la
parathormona (PTH) y la estanniocalcina, así como su efecto en el metabolismo
global. Entender estos procesos no solo ayuda a aclarar la fisiología comparada de
los vertebrados, sino que también proporciona aplicaciones prácticas en acuicultura,
salud animal y conservación de especies acuáticas (5).
3
II. ANTECEDENTES
Peter, K, Pang, (1971). realizaron un estudio sobre los cuerpos ultimobranquiales
de tiburones (aunque se menciona que son peces óseos, lo cual podría ser un
error ya que los tiburones son peces cartilaginosos). Demostraron que dichas
estructuras cuentan función endocrina y se involucran en la regulación del calcio.
Lograron sintetizar calcitonina de salmón y observaron efectos diferenciados en
la respuesta hipocalcémica según la especie y el ambiente iónico. Concluyeron
que los cuerpos ultimobranquiales podrían tener una función osmorreguladora y
estar regulados por la hipófisis. (1)
Peter, K, Pang, (1973). Peter, K, Pang, (1973). Estudiaron cómo los peces
teleósteos regulan el calcio en sus cuerpos. Descubrieron que esto se logra a
través de un delicado equilibrio entre la absorción de calcio en las branquias y su
eliminación a través de los riñones, proceso que está controlado por varias
hormonas clave. Entre estas hormonas se incluyen la hormona relacionada con
la paratiroidea, que ayuda a aumentar los niveles de calcio en la sangre, y la
stanniocalcina, que tiene el efecto contrario, reduciendo dichos niveles. Además,
otras hormonas como el cortisol, la prolactina y la vitamina D también
desempeñan roles importantes en esta regulación, adaptándose a las
necesidades específicas del pez y a las condiciones del entorno acuático. Este
trabajo apoya la especialización del sistema endocrino en peces teleósteos para
que haya un equilibrio de calcio y enfrentar los desafíos relacionados con el
entorno acuático, como los cambios osmóticos y iónicos. (2)
Stephanie W, (1976). Stephanie W, (1976). Realizo un estudio en la Universidad
de Columbia Británica, Donde vieron cómo se da el transporte de calcio en peces
teleósteos, enfocándose en la absorción de calcio a través de las branquias y el
papel de hormonas como la calcitonina y los factores de los corpúsculos de
Stannius. En experimentos con branquias de anguila americana, se encontró que
la absorción de calcio ocurre contra gradientes eléctricos y químicos, y que una
enzima llamada ATPasa activada por calcio juega un papel clave en este proceso.
La actividad de esta enzima aumenta durante la maduración sexual y el desove,
pero no se ve afectada por la adaptación al agua salada. Además, se demostró
que la calcitonina de salmón potencia la absorción de calcio, mientras que los
extractos de los corpúsculos de Stannius la bloquean, lo que sugiere una
regulación hormonal importante en la homeostasis del calcio en estos peces.(3)
Yamane S. (1978). Ejecuto un trabajo descriptivo y ultraestructural en el pez
cebra, Brachydanio rerio. Utilizando microscopía óptica y electrónica, se
identificaron dos tipos de células en la glándula: células granulares con gránulos
4
secretorios y células agranulares con características de pinocitosis. Se
observaron diferencias significativas entre machos y hembras adultas después
del desove, donde las hembras presentaron hipertrofia folicular y mayor actividad
mitótica en el epitelio, lo que sugiere un posible papel reproductivo de la
calcitonina en la maduración ovárica de los teleósteos (4)
Karl F. Lagler & otros, (1984). Hace menciona que en los peces óseos son clave
para regular el calcio con ayuda de las glándulas ultimobranquiales, y, junto con
la tiroides y la hipófisis, sostienen funciones esenciales como la regulación
osmótica, el movimiento muscular y la comunicación nerviosa (5)
P. Chakrabarti & D. Mukherjee, (1993). Investigaron como la calcitonina de
salmón (Cyprinus carpio) y los extractos de glándulas ultimobranquiales
demostraron tener un efecto hipocalcémico significativo en carpas comunes,
reduciendo los niveles de calcio en sangre y apoyando para un papel que baja el
metabolismo del calcio en peces de agua dulce (6)
Gert Flik, (1993). Realizaron una investigación sobre la regulación del calcio y
magnesio en peces, enfocándose en los procesos celulares y hormonales que
controlan el movimiento de estos iones en branquias, intestinos y riñones. Se
examinaron las acciones de hormonas como la parathormona, calcitonina,
prolactina y vitamina D, lo que sugiere nuevos mecanismos de retroalimentación
endocrina en la regulación del calcio. Este estudio proporciona una base
importante para comprender la fisiología iónica de los peces y su adaptación a
diferentes entornos acuáticos (7)
Sasayama Y, (1999). Se llevó a cabo un estudio sobre cómo se regula el calcio
en los peces menos avanzados, examinando la presencia, la expresión y el papel
de hormonas importantes como la prolactina, la calcitonina, la estaniocalcina y la
proteína vinculada a la hormona paratiroidea. Se llegó a la conclusión de que los
métodos de control del calcio han evolucionado de una regulación local a un
sistema endocrino especializado, gracias a la aparición de glándulas particulares
que facilitan un control más exacto de los niveles de calcio en el plasma (8)
Rai R & otros, (2008). Realizo un estudio experimental in vivo en adultos de
Heteropneustes fossilis expuestos a cloruro de cadmio reveló que la exposición
aguda y crónica a este metal pesado interfiere con la homeostasis del calcio y
provoca cambios morfológicos en la glándula ultimobranquial. La exposición
durante un tiempo extenso resultó en una reducción gradual del calcio en la
sangre y en alteraciones histológicas en la glándula, las cuales abarcaron la
degeneración y la formación de vacuolas en las células (9)
5
Srivastav Ajai & otros, (2009). Investigo la glándula ultimobranquial en el pez gato
de agua dulce, conocido científicamente como Heteropneustes fossilis. Esta
investigación se llevó a cabo en la Universidad Gorakhpur, situada en India. Los
hallazgos indicaron que la aplicación de calcitonina genera alteraciones notables
en la estructura y el funcionamiento de las células C de la glándula, lo que implica
un efecto negativo sobre su capacidad de secreción y apoya la función activa de
la glándula en la regulación del calcio en los peces (10)
Rakesh Kumar & Vijai Krishna Das, (2015). Investigaron los efectos nocivos de
un pesticida, que es el organofosforado dimetoato, en la glándula ultimobranquial.
Llevada a cabo en la Universidad DDU Gorakhpur, en India. Se ocuparon en
regular el calcio del pez de agua dulce, Heteropneustes fossilis. Luego de la
exposición al pesticida, se notaron cambios significativos, como la degeneración
celular, vacuolización del citoplasma y disminución en la cantidad de células C,
encargadas de la secreción de calcitonina. Estas alteraciones indican que el
dimetoato afecta el balance del calcio en el cuerpo del pez, lo que podría provocar
efectos fisiológicos severos (11)
Takahiro Ikari & otros, (2018). Trabajaron en cómo la hormona α-MSH influye en
el metabolismo del calcio en peces doradas. Fue realizado en Japón, en el Noto
Marine Laboratory de la Universidad de Kanazawa. De las cuales, extrajeron
escamas del lado izquierdo de los peces y administraron inyecciones de la
hormona α-MSH a dosis bajas y altas durante 10 días. Mostraron resultados que
ambos tratamientos aumentaron significativamente los niveles plasmáticos de
calcitonina en comparación con el grupo control. Además, se detectaron
receptores de α-MSH en las glándulas ultimobranquiales, lo que sugiere una
acción directa de α-MSH en estas glándulas. Sus escamas regenerativas en los
peces tratados con α-MSH presentaron niveles más altos de calcio que las del
grupo control, en cambio, las escamas ontogénicas mostraron una disminución
significativa. Esto demuestra que los receptores de calcitonina fueron
considerablemente mayores en las escamas regenerativas. Estos resultados
indican que la calcitonina desempeña un papel en la regeneración de escamas
al inhibir la resorción ósea, suprimiendo la actividad osteoclástica (12)
Al-Saray S. y Al Ali A, (2020). Examinaron los efectos bioquímicos e histológicos
de la calcitonina en peces hembras de Poecilia latipinna. Esto fue a través de
inyecciones diarias de calcitonina durante 10 días, y análisis de suero, así como
estudios histológicos en órganos como el hígado, riñón e intestino. Donde se
encontraron una disminución significativa del calcio plasmático, un incremento en
la fosfatasa alcalina y en la hormona luteinizante, sin variaciones en urea,
creatinina o FSH. Es por eso que Histológicamente, se observaron necrosis en
6
los túbulos renales e hiperplasia en el epitelio intestinal, en cambio el hígado no
presentó alteraciones. Por ende, estos resultados validan la función de la
calcitonina en el control del calcio y su impacto en órganos no mineralizados,
indicando un papel versátil en teleósteos (13)
Al Saray S, (2021). Evaluó el impacto de la calcitonina en Coptodon zillii, que se
encontraban en un rio, y del Astronotus ocellatus, que se encontraba en un
acuario, a través de inyecciones de 40 µL/50 g, durante 45 días. Y también
realizaron análisis bioquímicos durante 15, 30 y 45 días. En Astronotus ocellatus,
la calcitonina disminuyó de manera significativa el calcio en plasma y aumentó la
fosfatasa alcalina, mientras que en Coptodon zillii, el calcio se incrementó sin
significancia y la ALP tuvo una reducción transitoria. Solo Coptodon zillii evidenció
una disminución de FSH, sin efectos en LH ni en creatinina en las dos especies
(14)
Srivastav AK & otros, (2021). Trabajaron el impacto del cloruro de cromo en el
pez Heteropneustes fossilis a través de diferentes exposiciones agudas y
crónicas. En la exposición aguda, el calcio en suero disminuyó significativamente
a partir de las 48 horas, mientras que el fosfato redujo sus valores a las 72 horas
y 96 horas. En la exposición crónica, el calcio bajó en los días 10 y 15, volviendo
a niveles normales al día 30, y el fosfato evidenció una disminución significativa
en los días 15 y 30. Por ende, estos cambios se relacionaron con daño en
branquias y riñones, indicando que el cloruro de cromo modifica la homeostasis
de electrolitos, impactando funciones fisiológicas esenciales en teleósteos (15)
Sekiguchi T & otros, (2021). Compararon la relación entre calcitonina, estrógeno
y bisfenol-A en peces teleósteos. Además, combinaron otras investigaciones in
vivo e in vitro en especies como Cyprinus carpio y Carassius auratus. El
estrógeno promovió la secreción de CT en la glándula ultimobranquial y estimuló
osteoclastos en escamas, mientras que la CT redujo este efecto. BPA redujo los
niveles plasmáticos de CT y calcio e impidió la actividad de osteoblastos (ALP) y
osteoclastos (TRAP) en escamas. Este hallazgo subraya la función de la CT en
la regulación del calcio durante la vitelogénesis y su alteración por BPA, sin
depender de la vía estrogénica (16)
Kuroda K & otros, (2023). Llevaron a cabo estudios experimentales en 10
hembras y 9 machos de Carassius auratus para investigar la influencia de
Calcitonina I (CtI) y II (CtII) en la fisiología reproductiva. Usaron qPCR y ELISA
para medir la expresión de CtI, CtII y su receptor en las glándulas
ultimobranquiales y en escamas, además de evaluar el calcio plasmático.
Observaron que las hembras, esta expresión de CtI y CtII se relacionó con altos
7
niveles de calcio en plasma y GSI, mientras que CtII también se identificó en las
escamas de ambos sexos y se incrementó después del tratamiento con 17β-
estradiol. Por ende, estos resultados sugieren que CtI y CtII tienen un papel en
el metabolismo del calcio durante la reproducción femenina y que CtII ejerce una
función paracrina/autocrina en las escamas.(17)
Grigorii N & otros (2023). Analizaron de qué manera la tasa de calcificación ósea
afecta las alteraciones craneofaciales en peces de la familia salmónidos. Se llevó
a cabo en diversas instituciones en Rusia. Mediante experimentos con hormonas
que modifican el metabolismo del calcio, los investigadores notaron que
alteraciones en la regulación hormonal impactan directamente la mineralización
ósea y, por ende, la forma craneofacial. Estos hallazgos indican que la
calcificación del hueso es fundamental no solo para el desarrollo estructural en
general, sino también para la manifestación de características morfológicas
particulares.(18)
Janied M, Rees & otros, (2024). Trabajaron en el origen evolutivo de las células
neuroendocrinas que producen calcitonina. Llevada a cabo en diversas
instituciones, como la Universidad de Cambridge (Reino Unido), y la Universidad
de Columbia (Estados Unidos). Donde lograron esto mediante estudios
comparativos en organismos invertebrados, particularmente tunicados como
Ciona intestinalis. Los investigadores encontraron células endodérmicas que
presentaban similitudes con las células C en vertebrados. Este descubrimiento
indica que este tipo de células neuroendocrinas apareció antes de la evolución
de los vertebrados, a partir de tejidos endodérmicos, cuestionando la creencia
convencional de que estas células provienen solo del sistema neural. Por ende,
la investigación ofrece nuevas visiones sobre el desarrollo de los sistemas
neuroendocrinos y la adaptabilidad del endodermo en la manifestación de
funciones hormonales específicas.(19)
A Nafeez Ahmed & otros, (2025). Presentaron el desarrollo de un sistema eficaz
para la producción de calcitonina de salmón recombinante. Lo cual es una
hormona con características terapéuticas, donde se empleando la bacteria
Escherichia coli y una línea celular de pez. Los investigadores consiguieron
producir y purificar la hormona en los dos sistemas, validando su actividad
biológica a través de pruebas funcionales. Estos hallazgos indican que
Escherichia coli y las células de pez son sistemas viables para generar calcitonina
recombinante, lo que posibilita su aplicación en campos médicos y farmacéuticos
(20)
8
III. METODOLOGÍA
La metodología usada consistió en una búsqueda de datos científicas en sitios
como: PubMed, Web of Science, SciELO y Google académico, empleando
combinaciones de términos como “glándulas ultimobranquiales”, “calcitonina”,
“PTHrP” y “homeostasis del calcio en peces”. Se seleccionaron artículos y libros
originales y revisiones publicadas entre 1971 y 2025, tanto en español como en
inglés.
IV. GLÁNDULA ULTIMOBRANQUIAL
La glándula ultimobranquial es una estructura endocrina de importancia
evolutiva y fisiológica en el sistema de regulación del calcio en los vertebrados.
A pesar de que su morfología y ubicación difieren entre diversos grupos, su
existencia en peces y vertebrados superiores indica un papel conservado en la
regulación mineral, con implicaciones significativas en el análisis de la biología
comparativa.
4.1. Desarrollo embrionario
La glándula ultimobranquial se desarrolla a partir del cuarto par de sacos
faríngeos en el embrión de vertebrados, especializándose del tejido
endodérmico. Su desarrollo es crucial para la regulación del metabolismo del
calcio, ya que contiene las células C o parafoliculares, responsables de la
secreción de calcitonina (5) (15). En peces, este proceso puede mostrar
pequeñas diferencias según el grupo, pero en su esencia evidencia una
conservación evolutiva respecto a su origen embrionario y su función (14).
4.2. Estructura y composición celular
La glándula ultimobranquial se compone principalmente de células C, que
producen calcitonina, una hormona que disminuye el calcio en sangre. Estas
células se organizan en grupos o cordones, enclavadas en una matriz conectiva
rica en capilares (11). En los peces, estas estructuras suelen ser más sencillas
que en los vertebrados superiores, pero mantienen la misma función
fundamental: la regulación del calcio en plasma. De acuerdo con las
observaciones histológicas realizadas por varios autores, en los teleósteos se
muestra una organización celular que facilita una secreción efectiva de
calcitonina, aunque con diferencias en la distribución y densidad celular (8) (5)
(15)
9
4.3. Variaciones morfológicas y funcionales entre peces agnatos, teleósteos y
vertebrados superiores
La evolución de la glándula ultimobranquial presenta una especialización
creciente. En peces agnatos, como las lampreas, esta glándula puede estar
ausente o poco desarrollada, lo que indica que su función en la regulación del
calcio podría ser llevada a cabo por otros tejidos o no ser esencial (7) (13). En
teleósteos, en cambio, la glándula está bien definida y activa, aunque
anatómicamente aparece como una masa independiente cerca de la división
traqueal o en el área branquial, según la especie (5) (15). En los vertebrados
avanzados, como aves y mamíferos, esta glándula se ha combinado con la
tiroides o ha originado células C en el parénquima tiroideo, lo cual constituye
una transformación morfofuncional significativa, unificando diversas funciones
endocrinas en un único órgano (10) (14).
Este contexto evolutivo indica que la glándula ultimobranquial, a pesar de
mostrar diferencias morfológicas notables entre grupos, conserva una función
fisiológica clave. Su existencia y nivel de desarrollo están vinculados a las
necesidades metabólicas del cuerpo, sobre todo en lo que respecta al manejo
del calcio, un componente esencial en procesos neuromusculares, óseos y
celulares en general.
V. FUNCIÓN ENDOCRINA
La función endocrina en peces desempeña un papel esencial en la adaptación
a su entorno acuático, permitiendo respuestas fisiológicas que aseguran la
estabilidad de procesos fundamentales como el equilibrio iónico y la
homeostasis mineral. En este contexto, la regulación del calcio cobra una
importancia central debido a su participación en múltiples sistemas.
5.1. Mecanismos hormonales de regulación del calcio
La regulación del calcio en los peces está dirigida por un sistema hormonal
complejo que se adapta a los cambios en el entorno acuático y a las
necesidades fisiológicas internas. Este sistema abarca la acción sincronizada
de tres hormonas clave: calcitonina, la hormona asociada con la paratohormona
(PTHrP) y la forma activa de la vitamina D (1,25-dihidroxivitamina D) (6) (11)
(14). Mientras que la calcitonina reduce los niveles de calcio en el plasma,
PTHrP y la vitamina D los aumentan a través de diferentes mecanismos
complementarios. Esta normativa es vital para preservar la homeostasis del
calcio ante condiciones cambiantes de salinidad, pH y temperatura (2) (9) (14).
10
5.2. Síntesis y secreción de calcitonina
La calcitonina es producida y liberada por las células C de la glándula
ultimobranquial, fundamentalmente como reacción ante un aumento en los
niveles de calcio en sangre (8) (5) (15). Estas células reaccionan de forma
rápida a la variación en los niveles de calcio en el exterior celular a través de
mecanismos que involucran receptores que son sensibles al calcio. Al activarse,
comienzan la transcripción de genes relacionados con la biosíntesis hormonal
y fomentan la liberación de calcitonina en la circulación, provocando un efecto
hipocalcémico inmediato (7) (11).
5.3. Interacción con otras hormonas reguladoras: PTHrP y la vitamina D
La PTHrP funciona facilitando la movilización de calcio desde los depósitos
óseos y su reabsorción en los riñones, mientras que la vitamina D activa incita
la absorción de calcio en el intestino a través de la regulación de transportadores
epiteliales (6) (11). Las dos hormonas funcionan de forma opuesta a la
calcitonina, pero en conjunto forman un sistema regulador equilibrado. La
relación entre estas hormonas se ve afectada por elementos del entorno y por
la condición fisiológica del pez, ajustándose de acuerdo a la especie y su
entorno (3) (9) (5)
5.4. Acción en branquias, intestino y riñón
Los efectos de la calcitonina y sus hormonas asociadas se observan en tres
órganos principales: branquias, intestino y riñón. En las branquias, la calcitonina
disminuye la absorción de calcio del agua al bloquear canales epiteliales que
responden al gradiente electroquímico (4) (14). En el intestino, se reduce la
absorción transcelular de calcio, mientras que en el riñón se facilita su
excreción, oponiéndose a los efectos de PTHrP que estimula la reabsorción
tubular (6) (7) (11). Estas acciones combinadas aseguran un control exacto del
calcio en el plasma, adaptándose a las necesidades fisiológicas del pez y su
entorno.
VI. EFECTOS SOBRE EL METABOLISMO Y LA HOMEOSTASIS
La regulación del calcio no solo respalda funciones fisiológicas esenciales, sino
que también impacta en procesos complicados como el crecimiento del cuerpo,
la reproducción y las respuestas ajustadas a condiciones ambientales variables.
La glándula ultimobranquial y su hormona, la calcitonina, son componentes
fundamentales de estos procesos.
11
6.1. Influencia en crecimiento y reproducción
Investigaciones recientes han demostrado que niveles apropiados de calcio son
esenciales para el desarrollo óseo y la madurez sexual en los peces. La
calcitonina, al disminuir el exceso de calcio en la sangre, ayuda a conservar un
equilibrio fisiológico que promueve la proliferación celular y la diferenciación de
tejidos en las etapas juveniles. Su efecto indirecto en la reproducción está
vinculado al sostenimiento de la función ovárica y testicular en condiciones
homeostáticas (6) (11).
6.2. Relaciones entre niveles de calcitonina, esteroides sexuales y parámetros
reproductivos
En el ciclo reproductivo, los niveles de esteroides sexuales como la testosterona
y el estradiol pueden influir en la expresión y secreción de calcitonina, y a la
inversa (7) (14). Se ha visto que, en el vitelogénesis, el estradiol promueve el
traslado de calcio hacia los ovarios, proceso que necesita ser equilibrado por
mecanismos que eviten la hipercalcemia, como la función de la calcitonina (6)
(5). La conexión entre hormonas sexuales y reguladoras del calcio muestra una
estrecha sincronización entre la reproducción y el metabolismo mineral.
6.3. Homeostasis del calcio en peces
En los peces, la regulación del calcio en homeostasis implica un control exacto
entre la absorción, la excreción y la acción hormonal específica.
6.3.1. Mecanismos de absorción y excreción
El calcio se absorbe sobre todo por medio de las branquias y el intestino.
En el intestino, la vitamina D activa controla la expresión de canales y
transportadores que permiten la absorción epitelial (11). En cambio, la
excreción se lleva a cabo principalmente en el riñón, donde la calcitonina
promueve su excreción urinaria, mientras que la PTHrP actúa de manera
contradictoria (7) (11)
6.3.2. Principales Hormonas Reguladoras.
La calcitonina, PTHrP y 1,25(OH)2D son los principales reguladores de la
homeostasis del calcio. Operan de manera integrada para asegurar que las
concentraciones intracelulares y plasmáticas se mantengan dentro de
rangos fisiológicos (6) (11) (14).
12
6.4. Adaptaciones a factores Externos
Los peces modifican su fisiología hormonal para regular el equilibrio del calcio
ante condiciones ambientales desfavorables.
6.4.1. Efectos de contaminantes (pesticidas), temperatura y pH sobre la
función ultimobranqueal.
Varios agentes contaminantes del medio ambiente, como los
organofosforados o metales pesados, pueden modificar la estructura y el
funcionamiento de la glándula ultimobranquial, reduciendo la producción de
calcitonina o su respuesta a variaciones en los niveles de calcio (9) (14). De
igual manera, la temperatura y el pH pueden influir en la afinidad de los
receptores de calcio en las células C, modificando la respuesta de secreción
hormonal. Estas modificaciones influyen en la habilidad de los peces para
conservar la homeostasis en entornos cambiantes
VII. VARIACIONES INTERESPECÍFICAS, COMPARACIONES
Las especies de peces presentan diferencias significativas en los mecanismos
hormonales que controlan el calcio, producto de adaptaciones evolutivas al
entorno en el que viven. Comparar grupos taxonómicos y ecológicos facilita la
identificación de estrategias fisiológicas distintas relacionadas con la salinidad,
el acceso al calcio y las condiciones del entorno.
7.1. Teleósteos vs. Agnatos
En los agnatos, como las lampreas, la glándula ultimobranquial está ausente
o poco diferenciada, lo cual sugiere que la regulación del calcio se lleva a cabo
por mecanismos alternativos no endocrinos (7) (13) .
Por el contrario, en los teleósteos se observa una glándula ultimobranquial
funcional y bien definida, con células C activas que producen calcitonina (5)
(15). Esta diferencia refleja una mayor especialización endocrina en los peces
más evolucionados.
7.1.1. Diferencias de los mecanismos hormonales
Los teleósteos muestran una regulación hormonal más sofisticada, en la
que actúan calcitonina, PTHrP y vitamina D activa para preservar la
homeostasis del calcio. A diferencia de los mecanismos de regulación en
agnatos, que están menos investigados, podrían implicar transportadores
iónicos de acción directa sin la intervención de hormonas (13) (14)
13
7.2. Peces marinos vs. de agua dulce
Los peces de agua dulce se encuentran en entornos con baja cantidad de calcio
(cerca de 0,5 mM), por lo que implementan mecanismos de absorción branquial
eficientes y una regulación endocrina muy sensible (6) (11) (5)
En contraste, los peces de mar, que están bajo altos niveles de calcio en el
ambiente (>10 mM), necesitan sistemas que restrinjan la absorción y favorezcan
la eliminación para prevenir la acumulación mineral (4) (14). Tales diferencias
se manifiestan en la actividad comparativa de las células C y los receptores
hormo
7.2.1. Adaptaciones a la salinidad y a la disponibilidad de Ca en el medio
Variaciones en la salinidad impactan de manera directa la regulación del
calcio. En condiciones de baja salinidad, aumenta la expresión de
transportadores de calcio y la sensibilidad a PTHrP y vitamina D (9) (14).
Con mayor salinidad, la acción de la calcitonina se vuelve predominante
para mitigar el exceso de iones, evidenciando una adaptabilidad fisiológica
a las características del entorno.
7.3. Especies modelo ampliamente estudiadas
7.3.1. Salmón, trucha y bagre
Estos tipos han sido empleados como modelos experimentales debido a su
relevancia ecológica y en acuicultura. En salmonídeos como salmón y
trucha se ha detallado con exactitud la reacción de la glándula
ultimobranquial frente a variaciones de salinidad y concentraciones de
calcio (5). El bagre, debido a su capacidad de adaptarse a varios entornos,
ha sido utilizado en investigaciones sobre la expresión de receptores
hormonales y la actividad de las células C (6) (11). Estos modelos han
facilitado la comprensión de mecanismos reguladores que se pueden
aplicar a otros grupos de peces.
14
VIII. CONCLUSION
En conclusión, este estudio sobre la glándula ultimobranquial en peces nos
brinda la oportunidad de comprender los mecanismos endocrinos complejos
que poseen estos animales para regular el calcio ante cambios ambientales.
La existencia de esta glándula, su disposición celular y su función
hipocalcémica que, a través de la liberación de calcitonina, evidencian un
sistema fisiológico eficaz y adaptable. Las variaciones morfológicas existentes
entre los peces agnatos y teleósteos, junto con las comparaciones de ciertas
especies de agua dulce y salada, evidencian que la regulación del calcio ha
cambiado según el medio. Así, podemos afirmar que los peces han modificado
su fisiología endocrina para conservar su homeostasis en equilibrio mediante
la acción conjunta de hormonas como la calcitonina, PTHrP y la forma activa
de la vitamina D. Asimismo, la conexión entre el sistema endocrino del calcio
y procesos como el desarrollo, la reproducción y la reacción a factores
ambientales subraya la relevancia del estudio para posibles usos en
acuicultura. Entender estos mecanismos es útil para la gestión de especies en
entornos regulados y también para la valoración de impactos ambientales.
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IX. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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