doi: 10.21829/myb.2023.

2912465
Madera y Bosques vol. 29, núm. 1, e2912465 Primavera 2023 Artículos científicos

Caracterización de un bosque templado en un

gradiente altitudinal en Oaxaca, México
Characterization of a temperate forest in an altitudinal gradient in Oaxaca,
Mexico
Mario Ubaldo Velasco Luis1, Alejandro Velázquez Martínez1*, Patricia Hernández de la Rosa1,
Aurelio Manuel Fierros González1 y José Amando Gil Vera Castillo2

1 Colegio de Postgraduados. Postgrado en Ciencias 2 Universidad Autónoma Chapingo. División de * Autor de correspondencia. alejvela@[Link]
Forestales. Texcoco, Edo. de México, México Ciencias Forestales. Texcoco, Edo. de México,
México.

RESUMEN
La caracterización de la vegetación sirve para generar directrices de manejo y conservación, sin embargo, pocos estudios en bosques
templados integran a la vegetación del sotobosque. El objetivo del presente estudio fue describir la estructura, composición y diversidad
florística arbórea, arbustiva y herbácea del bosque de pino-encino en un gradiente altitudinal en la comunidad de Miguel Hidalgo, San
Antonio Huitepec, Oaxaca. Se tomaron variables dasométricas en 45 sitios distribuidos en tres intervalos altitudinales. Se estimaron la
diversidad alfa y la beta, así como el índice de valor de importancia, y se compararonentre intervalos. Se identificaron 27 especies arbóreas,
25 arbustivas y 73 herbáceas. Se determinó una diversidad media, para arbóreas y herbáceas, y baja para arbustivas. La diversidad de las
tres formas de vida no presentó un patrón de distribución definido; sin embargo, el intervalo altitudinal superior presentó el mayor valor
promedio de área basal, altura y cobertura individual. Pinus oocarpa Schiede., Gaultheria erecta Vent. y Pteridium aquilinum var. feei (W. Schaffn.
ex Fée) Maxon presentaron el valor más alto del índice de valor de importancia en el intervalo altitudinal inferior e intermedio y Pinus
pseudostrobus Lindl. y Salvia cinnabarina M. Martens & Galeotti en el intervalo altitudinal superior. El intervalo altitudinal superior presentó
mejor estado de conservación influenciado por una menor perturbación antropogénica. Considerar al sotobosque en estudios de
caracterización mejora la comprensión de la dinámica de crecimiento y desarrollo de la vegetación forestal.

PALABRAS CLAVE: conservación, diversidad, estructura, manejo forestal, riqueza, sotobosque.

ABSTRACT
Characterization of the vegetation helps to generate management and conservation guidelines, however, few studies in temperate forests
integrate the understory vegetation. The objective of this study was to describe the structure, composition, and tree, shrub, and
herbaceous floristic diversity of the pine-oak forest in an altitudinal gradient in the community of Miguel Hidalgo, San Antonio Huitepec,
Oaxaca. Dasometric variables were taken at 45 sites distributed in three altitudinal intervals. Alpha and beta diversity were estimated, as
well as the importance value index, and compared among intervals. 27 tree species, 25 shrubs and 73 herbaceous were identified. A
medium diversity was determined for trees and herbs, and low for shrubs. The diversity of the three life forms did not present a defined
distribution pattern; however, the upper altitudinal interval presented the highest average value of basal area, height, and individual
coverage. Pinus oocarpa Schiede., Gaultheria erecta Vent. and Pteridium aquilinum var. feei (W. Schaffn. ex Fée) Maxon presented the highest
value of the importance value index in the lower and intermediate altitudinal range, and Pinus pseudostrobus Lindl. and Salvia cinnabarina M.
Martens & Galeotti in the upper altitudinal range. The upper altitudinal interval presented a better state of conservation influenced by
less anthropogenic disturbance. Considering the understory in characterization studies improves the understanding of the dynamics of
growth and development of forest vegetation.

KEYWORDS: conservation, diversity, structure, forest management, richness, understory.

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 Velasco Luis et al. Caracterización de un bosque templado en un gradiente altitudinal

INTRODUCCIÓN estudios en bosques de pino-encino integran a este

El análisis de las características de un ecosistema forestal componente; de acuerdo con Luna-Bautista et al. (2015);
como la estructura, la composición y la diversidad de Rendón-Pérez et al. (2021); y Vázquez-Cortez et al. (2018),
especies a lo largo de un gradiente altitudinal permite considerar al sotobosque en estudios de caracterización del
comprender los cambios de las comunidades vegetales a bosque de pino-encino, permitirá comprender mejor la
diferentes altitudes (Ávila-Sánchez et al., 2018; Gong et al., dinámica de crecimiento y desarrollo de la vegetación como
2019; Medrano-Meraz et al., 2017), ya que estos pueden ser respuesta a los distintos factores de perturbación natural o
evidentes en localidades con poca diferencia altitudinal y se antropogénica. Por lo anterior, el presente estudio com-
prevé que con el cambio climático la distribución y la prende también al sotobosque.
autoecología de las especies tengan cambios notables La estructura, composición y diversidad de la
(Zacarías-Eslava y del Castillo, 2010). vegetación del bosque de pino-encino de la comunidad de
Las modificaciones en los patrones de distribución de Miguel Hidalgo se desconoce, por lo que este estudio se
la diversidad de especies a escala regional o global están convierte en una pieza importante para valorar la condición
condicionados a factores como variación climática, latitud, actual de la vegetación y caracterizar adecuadamente al
origen geológico del suelo, historia evolutiva, efecto del área ecosistema a través de un gradiente altitudinal; servirá como
(McCain y Grytnes, 2010; Reich et al., 2010), características herramienta de apoyo para implementar estrategias y tomar
físicas y químicas del suelo (Sánchez-González y López- decisiones sobre la conservación, manejo y uso de los
Mata, 2005), heterogeneidad de hábitats, complejidad recursos forestales de la comunidad.
estructural y heterogeneidad topográfica (Lee y Chun,
2016), entre otros. OBJETIVOS
De manera particular, la diversidad y la estructura son Describir la estructura, composición y diversidad florística
componentes y propiedades importantes que caracterizan a actual de las especies arbóreas, arbustivas y herbáceas de un
un ecosistema forestal, pues no solo se refieren a la riqueza bosque sin manejo forestal de pino-encino, en un gradiente
de especies, sino a una variedad de complejas relaciones de altitudinal entre 1900 m y 2850 m s.n.m., en la comunidad
funciones y procesos entre componentes bióticos y de Miguel Hidalgo, Mpio. de San Antonio Huitepec, del
abióticos que determinan la heterogeneidad dentro del estado de Oaxaca, México.
mismo (Gadow et al., 2012). Por lo tanto, la evaluación y
MATERIALES Y MÉTODOS
monitoreo de los bosques de pino-encino mediante los
índices de diversidad y estructura permiten conocer cómo
Área de estudio
está estructurada y compuesta la vegetación en diferentes
El estudio se realizó en la comunidad de Miguel Hidalgo,
condiciones (Monárrez-González et al., 2020; Ramírez-
ubicada en el municipio de San Antonio Huitepec, distrito
Santiago et al., 2019; Rendón-Pérez et al., 2021) y contar
de Zaachila, Oaxaca (Fig. 1). La comunidad está ubicada
con elementos básicos para su caracterización y posterior
dentro del sistema montañoso Sierras Centrales de Oaxaca.
conservación o manejo.
Se presenta una pendiente promedio de 40%; un gradiente
El manejo forestal requiere integrar componentes
altitudinal entre 1600 m y 2903 m s.n.m. De acuerdo con la
importantes como el sotobosque, mismo que contribuye a
clasificación climática de Köppen, modificada por García
la dinámica de los ciclos biogeoquímicos e influye en el
(1964), se presentan dos climas: templado subhúmedo y
crecimiento y desarrollo de árboles, así como en la
cálido subhúmedo, que dan formación al bosque de pino-
abundancia de fauna silvestre, microorganismos e insectos
encino y bosque de encino (Instituto Nacional de
polinizadores (Landuyt et al., 2019); sin embargo, pocos
Estadística y Geografía [Inegi], 2010).

2
Madera y Bosques vol. 29, núm. 1, e2912465 Primavera 2023

FIGURA 1. Ubicación del área de estudio, Miguel Hidalgo, San Antonio Huitepec, Oaxaca.

La comunidad de Miguel Hidalgo no cuenta ni ha contado Diseño de muestreo y medición de variables

con un programa de manejo forestal. En el intervalo altitu- El área de estudio comprende una superficie de 1117 ha de
dinal inferior se presentan afectaciones por plaga de descor- bosque de pino-encino en un gradiente altitudinal de 1900
tezadores e incendios forestales, existe presencia de zonas m a 2850 m s.n.m. La intensidad de muestreo fue de 0.2%
de producción agrícola (maíz y frijol de temporal; cultivos y se determinaron tres intervalos altitudinales: inferior
frutícolas como la manzana, el aguacate y el durazno) y (1900 m a 2200 m s.n.m.), intermedio (2200 m a 2500 m
zonas de ganadería extensiva (vacuno, bovino y caprino). s.n.m.) y superior (2500 m a 2850 m s.n.m.). De manera
Además, la extracción de leña para consumo local es evi- sistemática, se distribuyeron 19 sitios en el intervalo
dente por la cercanía a la zona urbana. En el intervalo altitudinal inferior, 14 en el intervalo altitudinal intermedio
altitudinal intermedio, la presencia de cultivos agrícolas y y 12 en el intervalo altitudinal superior (Fig. 1), consi-
sistemas ganaderos son escasos, sin embargo, se presentan derando para esto la metodología propuesta por Huerta-
disturbios por incendios forestales de años anteriores. Y en Martínez et al., (2014), Lee y Chun (2016) y Sánchez-
el intervalo altitudinal superior las afectaciones por incen- González y López-Mata (2005).
dios, agricultura y ganadería son prácticamente nulas.

3
 Velasco Luis et al. Caracterización de un bosque templado en un gradiente altitudinal

Se establecieron sitios de muestreo en forma anidada, un de las especies arbóreas, arbustivas y herbáceas en cada
sitio principal de 500 m2 para evaluar a las especies arbóreas intervalo altitudinal.
(Huerta-Martínez et al., 2014), un sitio secundario de 200
𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷+𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷+𝐹𝐹𝐷𝐷
m2 para arbustivas y cuatro subsitios de 1 m2 ubicados de 𝐼𝐼𝐼𝐼𝐼𝐼 = (1)
3
manera sistemática a 7 m del centro de cada sitio principal,
dirigidas en las cuatro orientaciones (N, S, E, O), para donde:
evaluar a las especies herbáceas (Luna-Bautista et al., 2015). DoR = dominancia relativa (área basal y/o cobertura de
Se midieron diámetro y altura total de todos los árboles con copa)
diámetro a la altura de 1.30 m mayor o igual a 2.5 cm; DeR = densidad relativa
además se tomaron dos medidas de la proyección de la copa FR = frecuencia relativa
con orientación norte-sur y este-oeste.
Para las especies arbustivas se registraron la altura total Para las especies arbóreas, arbustivas y herbáceas, en cada
y el diámetro de proyección de la copa en las orientaciones intervalo altitudinal y de acuerdo con Moreno (2001), se
norte-sur y este-oeste. Se consideraron como especies calcularon el índice de riqueza de Margalef (ecuación 2) y el
arbustivas todas aquellas que ramificaban desde la base y índice de diversidad de Simpson (ecuación 3).
que presentaron consistencia leñosa. Para las especies
𝑆𝑆−1
herbáceas se registró la altura, la frecuencia y se midió el 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷 = ln 𝑁𝑁 (2)
diámetro (menor y mayor) de la proyección de copa de las
𝑛𝑛𝑖𝑖 (𝑛𝑛𝑖𝑖 −1)
diferentes especies, con la finalidad de obtener su 𝐷𝐷 = ∑𝑆𝑆𝑖𝑖=1 (3)
𝑁𝑁(𝑁𝑁−1)
cobertura.
Se realizó colecta de ejemplares (acículas/hojas, flor y donde:
fruto) en los periodos de diciembre de 2020 a junio de 2021. S = número de especies presentes
La identificación de las especies se realizó con base en n = número de individuos de la especie i
claves taxonómicas (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, N = número total de individuos de todas las especies
2005; García-Mendoza y Meave, 2011; Guízar, 2015; presentes
Rzedowski et al., 2016; Rzedowski y Calderón de
Rzedowski, 2008; Zavala, 2003). Adicionalmente, se realizó Además, con la finalidad de conocer la semejanza florística
un cotejo de los ejemplares en el herbario CHAPA, del entre los intervalos altitudinales para las tres formas de vida
Colegio de Postgraduados, y la nomenclatura científica se en conjunto, se utilizó el índice de Sorensen, este índice se
obtuvo mediante la página web Tropicos, del Missouri calcula con la ecuación 4 (Moreno, 2001) y presenta valores
Botanical Garden (2021). que van de 0 a 100, significando la menor y mayor seme-
janza florística, respectivamente.
Análisis de la información
2𝐶𝐶
Para conocer la distribución de diámetros y alturas en cada 𝐼𝐼𝐼𝐼 = × 100 (4)
𝐴𝐴+𝐵𝐵
intervalo altitudinal, se generaron histogramas de frecuencia
con categorías diamétricas de 5 cm y categorías de altura de donde:
5 m. El índice de valor de importancia relativa (IVI) se A = número de especies encontradas en la comunidad A
calculó de acuerdo con Müeller-Dombois y Ellenberg B = número de especies encontradas en la comunidad B
(1974; ecuación 1) y permitió jerarquizar el peso ecológico C = número de especies encontradas en ambas comunidades

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Madera y Bosques vol. 29, núm. 1, e2912465 Primavera 2023

Para conocer el patrón de distribución y verificar posibles Se presentó mayor número de especies herbáceas
diferencias estadísticamente significativas en la riqueza, la respecto a las arbóreas y arbustivas; sin embargo, la abun-
diversidad y la estructura entre los tres intervalos alti- dancia total de especies fue mayor en el componente
tudinales para las tres formas de vida, se realizaron análisis arbóreo (Tabla 1).
no paramétricos de Kruskal-Wallis seguidos de la prueba El índice de diversidad de Simpson presentó valores
post hoc de comparaciones múltiples de la suma de rango de promedio de 0.59 para arbóreas, 0.23 para arbustivas y 0.63
Dunn (P < 0.05), dado que las muestras son desiguales en para herbáceas. El índice de Margalef presentó valores
cada intervalo altitudinal (Dunn, 1964). Previamente, los promedio de 0.98, 0.43 y 1.76, respectivamente, para las
datos de cada variable se sometieron a la prueba de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas.
normalidad (Shapiro-Wilks) y a la prueba de homogeneidad Las comparaciones de medias de la suma de rango de
de varianzas (Levene). Los análisis estadísticos, así como el Dunn no mostraron diferencias significativas en diversidad
cálculo de la diversidad y riqueza se ejecutaron en el y riqueza para cada forma de vida entre intervalos
programa SAS (SAS Institute, 2008) y PAST versión 4.03 altitudinales (Tabla 1). Sin embargo, el índice de Simpson
(Hammer et al., 2001). de las especies arbustivas fue menor en los tres intervalos
altitudinales respecto a las especies arbóreas y herbáceas.
RESULTADOS Además, los intervalos altitudinales inferior e intermedio
presentaron el menor índice de Margalef para las especies
Composición, diversidad y riqueza arbustivas; y el intervalo altitudinal superior presentó la
Se evaluaron 3123 árboles, 1973 arbustos y 1643 hierbas, mayor riqueza de especies herbáceas.
pertenecientes a 125 especies distribuidas en 84 géneros y La similitud de especies para arbóreas, arbustivas y
40 familias. Se registraron 27 especies arbóreas, 25 arbus- herbáceas en conjunto entre el intervalo altitudinal
tivas y 73 herbáceas. Asteraceae y Fabaceae presentaron intermedio y superior fue del 65%; el intervalo altitudinal
mayor número de especies y Ericaceae, Pinaceae y Fagaceae inferior e intermedio presentó una similitud de 63%, y la
fueron las familias mejor representadas (Fig. 2). menor similitud de especies lo presentó el intervalo
altitudinal inferior y superior con 51%.

40 33 903
Número de especies

Densidad (ind/ha)

900
30 624 585
20 15 600
11 9 8
10 7 7 6 4 3 2 300 172 127 168
88 75 74 55 40
0
0

Familia Familia

FIGURA 2. Número de especies y densidad de las familias más representativas en un gradiente altitudinal del bosque de pino-encino en
Miguel Hidalgo, Oaxaca.

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 Velasco Luis et al. Caracterización de un bosque templado en un gradiente altitudinal

TABLA 1. Número de especies, abundancia total, índices de riqueza y diversidad de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas por intervalo
altitudinal del bosque de pino-encino en Miguel Hidalgo, Oaxaca.

Intervalo Abundancia
Forma de vida Número de especies Índice de Simpson Índice de Margalef
altitudinal total
Arbórea 21 ac 1303 a 0.64 a 1.10 a
Inferior Arbustiva 14 b 800 b 0.27 b 0.55 bcd
Herbácea 47 cde 665 c 0.62 a 1.63 ace
Arbórea 14 ad 1195 a 0.57 a 0.90 ab
Intermedio Arbustiva 13 b 907 b 0.16 b 0.29 d
Herbácea 37 cde 390 c 0.62 a 1.71 ace
Arbórea 17 ae 625 a 0.55 a 0.93 ac
Superior Arbustiva 16 b 266 b 0.26 b 0.46 bcd
Herbácea 42 c 588 c 0.66 a 1.94 e
*Medias seguida por letras iguales indican que no hay diferencias significativas (Suma de rango de Dunn, P < 0.05).

600

500
Densidad (ind/ha)

400

300

200

100

0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 ≥60
Categoría diamétrica (cm)

Inferior Intermedio Superior

FIGURA 3. Distribución por categoría diamétrica de individuos ≥ 2.5 cm de diámetro normal, por intervalo altitudinal del bosque de
pino-encino en Miguel Hidalgo, Oaxaca.

Distribución horizontal y vertical categorías de menor diámetro respecto al intervalo

Las distribuciones diamétricas en el intervalo altitudinal altitudinal inferior e intermedio (Fig. 3). Asimismo, las
inferior e intermedio presentaron un patrón de J invertida distribuciones por categorías de altura concentran una
y el intervalo altitudinal superior presentó un patrón mayor densidad de individuos en las categorías de altura de
unimodal, concentrando menor densidad de individuos en 5 m y 10 m en los tres intervalos altitudinales (Fig. 4).

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Madera y Bosques vol. 29, núm. 1, e2912465 Primavera 2023

700
Densidad (ind/ ha) 600
500
400
300
200
100
0
5 10 15 20 25 30 35
Categoría de altura (m)

Inferior Intermedio Superior

FIGURA 4. Distribución por categoría de alturas de individuos ≥ 2.5 cm de diámetro normal, por intervalo altitudinal del bosque de pino-
encino en Miguel Hidalgo, Oaxaca.

El intervalo altitudinal superior presentó menor densidad tivamente, mismas que suman un total de 82% del IVI
de árboles respecto al intervalo altitudinal intermedio; para el total del área de estudio.
asimismo, el intervalo altitudinal superior presentó Del componente arbustivo y herbáceo, Gaultheria erecta
mayores valores promedio de diámetro normal, altura y Vent. y Pteridium aquilinum var. feei (W. Schaffn. ex Fée)
de cobertura de copa individual, valores que fueron Maxon presentaron el valor más alto de IVI en el intervalo
diferentes (P < 0.05) a los intervalos altitudinales inferior altitudinal inferior e intermedio, y Salvia cinnabarina M.
e intermedio (Tabla 2). Así mismo, el intervalo altitudinal Martens & Galeotti en el intervalo altitudinal superior
inferior presentó menor área basal respecto a los (Tablas 4 y 5).
intervalos altitudinales intermedio y superior.
Por otro lado, las variables estructurales de las DISCUSIÓN
especies arbustivas y herbáceas indican que la altura y la
cobertura de copa individual fueron mayor en el Composición, diversidad y riqueza
intervalo altitudinal superior, respecto al intervalo El número de especies arbóreas encontradas en el
altitudinal inferior e intermedio (Tabla 2). presente estudio está dentro del intervalo de 5 a 48
especies registradas en bosques de pino-encino sin manejo
Índice de valor de importancia forestal (Méndez-Osorio et al., 2018; Ramírez-Santiago et
Pinus oocarpa Schiede. presentó los valores más altos del al., 2019; Rendón-Pérez et al., 2021; Silva-García et al.,
IVI para los intervalos altitudinales inferior e inter- 2021), y el número de especies arbustivas y herbáceas en
medio y en el intervalo altitudinal superior Pinus conjunto es superior al intervalo de 12 a 68 especies
pseudostrobus Lindl. presentó el valor más alto (Tabla 3). encontradas para el mismo tipo de vegetación (Rendón-
Pinus y Quercus representaron 44% y 38% respec- Pérez et al., 2021; Vázquez-Cortez et al., 2018; Zacarías-
Eslava y del Castillo, 2010).

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 Velasco Luis et al. Caracterización de un bosque templado en un gradiente altitudinal

TABLA 2. Valores estructurales de las especies arbóreas, arbustivas y herbáceas, por intervalo altitudinal del bosque de pino-encino en
Miguel Hidalgo, Oaxaca.

Intervalo altitudinal
Variables estructurales
Inferior Intermedio Superior
Arbórea
Densidad (ind/ha) 1372 ab 1707 a 1042 b
Diámetro (cm) 12.9 a 14.6 b 20.8 b
Área basal (m2/ha) 31.4 a 42.7 b 55.5 b
Altura (m) 9.5 a 10.4 b 12.2 c
Cobertura de copa individual (m2) 10.5 a 9.9 a 16.7 b
Arbustiva
Densidad (ind/ha) 2105 a 3239 a 1108 a
Altura (m) 1.6 a 1.5 b 3.3 c
Cobertura de copa individual (m2) 1.3 a 1.0 b 2.3 c
Herbácea
Densidad (ind/ha) 8750 ab 6964 a 12 250 b
Altura (cm) 23 a 24.8 a 40.9 c
Cobertura individual (cm2) 302 a 454.5 b 362.6 b
*Medias seguida por letras iguales indican que no hay diferencias significativas (Suma de rango de Dunn, P < 0.05). Las diferencias significativas solo aplican por forma
de vida.

Se presentó un índice de Simpson para especies arbóreas 2018), o las tres formas de vida (Rendón-Pérez et al., 2021),
catalogado por Moreno (2001) como diversidad media, han encontrado una riqueza similar. Sin embargo, Silva-
superior a lo obtenido por Medrano-Meraz et al. (2017) en García et al. (2021), en Durango, hallaron una riqueza
Durango y Manzanilla-Quijada et al. (2020) en Nuevo media para especies arbóreas.
León; pero inferior a lo registrado por Luna-Bautista et al. En bosques templados de pino-encino es común
(2015) y Vázquez-Cortez et al. (2018) en Oaxaca. Se encontrar baja diversidad y riqueza de especies (Ávila-
encontró una diversidad baja para especies arbustivas y Sánchez et al., 2018), esto puede ser explicado en parte
media para herbáceas, estos valores son inferiores a los por la alta frecuencia y dominancia de los géneros Pinus y
encontrados por Luna-Bautista et al. (2015) en la Sierra Quercus (Méndez-Osorio et al., 2018). Alfaro-Reyna et al.
Norte de Oaxaca. Sin embargo, la diversidad del (2019); González-Tagle et al. (2008); y López-Hernández
sotobosque fue superior a lo encontrado por Rendón-Pérez et al. (2017), los requerimientos de luz, la alteración natural
et al. (2021) en Hidalgo. y antropogénica -como los incendios forestales y las
Se registraron índices de Margalef inferiores a dos para extracciones a pequeña escala, pero constantes- moldean
las tres formas de vida, lo que se considera por Moreno la estructura y composición de especies de los bosques
(2001) como riqueza baja. Algunos estudios en bosques sin templados sin manejo, aumentando considerablemente la
manejo forestal que han considerado especies arbóreas dominancia de estos dos géneros; lo anterior concuerda
(López-Hernández et al., 2017; Manzanilla-Quijada et al., con lo observado en el presente estudio a través del
2020; Méndez-Osorio et al., 2018; Vázquez-Cortez et al., gradiente altitudinal.

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Madera y Bosques vol. 29, núm. 1, e2912465 Primavera 2023

TABLA 3. Índice de valor de importancia (IVI) de las especies arbóreas por intervalo altitudinal del bosque de pino-encino en Miguel
Hidalgo, Oaxaca.

Intervalo altitudinal inferior Intervalo altitudinal intermedio Intervalo altitudinal superior

Especie IVI (%) Especie IVI (%) Especie IVI (%)
Pinus oocarpa 26.6 Pinus oocarpa 22.9 Pinus pseudostrobus 23.3
Quercus scytophylla 14.4 Quercus scytophylla 22.6 Quercus rugosa 14.3
Pinus pseudostrobus 12.5 Arbutus xalapensis 12.2 Pinus leiophylla 10.7
Quercus elliptica 8.8 Pinus leiophylla 11.2 Arbutus xalapensis 10.5
Arbutus xalapensis 6.4 Quercus elliptica 10 Quercus obtusata 9.1
Pinus pseudostrobus var.
Quercus acutifolia 6.2 5.9 Alnus acuminata subsp. arguta 7.2
apulcensis
Pinus pseudostrobus var.
Bejaria aestuans 4.4 Quercus obtusata 4.5 6.9
apulcensis
Quercus magnoliifolia 4.2 Quercus rugosa 3.8 Quercus crassifolia 3.8
Pinus leiophylla 3.4 Pinus pseudostrobus 2.8 Quercus elliptica 3.2
Pinus teocote 2.6 Quercus acutifolia 1.2 Quercus scytophylla 2.8
Quercus obtusata 2.5 Quercus salicifolia 1.1 Pinus oocarpa 2.4
Pinus pseudostrobus var. Alnus acuminata subsp.
1.8 0.8 Prunus serotina 1.5
apulcensis arguta
Pinus devoniana 1.3 Buddleja cordata 0.6 Quercus acutifolia 1.3
Quercus glaucescens 1 Quercus glaucescens 0.6 Pinus patula 0.9
Juniperus poblana 0.8 TOTAL 100 Clethra mexicana 0.7
Diphysa americana 0.8 Buddleja cordata 0.7
Quercus salicifolia 0.7 Quercus salicifolia 0.7
Oreopanax xalapensis 0.4 TOTAL 100
Cornus disciflora 0.4
Prunus serotina 0.4
Vachellia pennatula 0.4
TOTAL 100

TABLA 4. Índice de valor de importancia (IVI) de las especies arbustivas por intervalo altitudinal del bosque de pino-encino en Miguel
Hidalgo, Oaxaca.

Intervalo altitudinal inferior Intervalo altitudinal intermedio Intervalo altitudinal superior

Especie IVI (%) Especie IVI (%) Especie IVI (%)
Gaultheria erecta 51.1 Gaultheria erecta 58.6 Gaultheria erecta 46.4
Lyonia squamulosa 19.4 Lyonia squamulosa 29.9 Baccharis heterophylla 20.6
Agarista mexicana 11.5 Baccharis heterophylla 5.3 ARB3 16.5
ARB1 7.3 Agarista mexicana 4.0 Comarostaphylis glaucescens 5.3
Baccharis heterophylla 6.6 Holodiscus argenteus 0.6 Lyonia squamulosa 2.6
*Otras especies 4.1 *Otras especies 1.5 * Otras especies 8.6
TOTAL 100 TOTAL 100 TOTAL 100

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 Velasco Luis et al. Caracterización de un bosque templado en un gradiente altitudinal

TABLA 5. Índice de valor de importancia (IVI) de las especies herbáceas por intervalo altitudinal del bosque de pino-encino en Miguel
Hidalgo, Oaxaca.

Intervalo altitudinal inferior Intervalo altitudinal intermedio Intervalo altitudinal superior

Especie IVI (%) Especie IVI (%) Especie IVI (%)

Pteridium aquilinum var. feei 14.6 Pteridium aquilinum var. feei 20.8 Salvia cinnabarina 13.6

Elaphoglossum latifolium 14.4 Adiantum andicola 11.6 Bromus dolichocarpus 10.3

Muhlenbergia emersleyi 12.8 Muhlenbergia emersleyi 8.0 Desmodium incanum 9.8

Chimaphila maculata 7.1 Elaphoglossum latifolium 7.9 Adiantum andicola 7.4

Melinis minutiflora 6.8 Bromus dolichocarpus 5.1 Alloispermum scabrum 7.3

Adiantum andicola 3.4 Salvia cinnabarina 4.6 Iresine diffusa 6.3

Cosmos crithmifolius 3.4 Chimaphila maculata 4.4 Piptothrix areolaris 6.2

Galium mexicanum subsp.

2.9 Stachys coccinea 4.1 Rumfordia floribunda 5.8
Asperrimum

Bromus dolichocarpus 2.8 Eryngium monocephalum 3.8 Phenax hirtus 5.0

Desmodium incanum 2.8 Bidens pilosa 3.5 Crusea coccinea 3.5

*Otras especies 29.0 *Otras especies 26.1 *Otras especies 24.8

TOTAL 100 TOTAL 100 TOTAL 100

Además, en el gradiente altitudinal del presente estudio, los altitudinal (Ávila-Sánchez et al., 2018; Martin et al., 2021;
índices de riqueza y diversidad no presentaron cambios Sánchez-González y López-Mata, 2005), similar a lo
significativos. Sin embargo, como lo demuestra el índice de observado en el presente estudio.
Sorensen, se presentó un cambio de especies de 49% entre
el intervalo altitudinal inferior y el superior. Así mismo, el Distribución horizontal y vertical
número de especies y la abundancia total sí presentaron La disminución del número de individuos al incrementar el
variación entre intervalos altitudinales entre formas de vida, diámetro sugiere la existencia de masas irregulares en etapa
posiblemente debido a cambios en las condiciones bióticas y de regeneración y crecimiento, como lo encontrado para
abióticas a lo largo del gradiente altitudinal. bosques templados sin manejo por Manzanilla-Quijada et
Se ha observado que el tipo de patrón de distribución al. (2020) en Nuevo León, Ramírez-Santiago et al. (2019) en
de la diversidad y riqueza de especies puede cambiar por Oaxaca y Méndez-Osorio et al. (2018) en Guerrero. Así
formas de vida, ser similares o no mostrar un patrón mismo, el comportamiento de la distribución en altura con
definido (Gong et al., 2019; Lee y Chun, 2016). Diferentes respecto a la distribución diamétrica es muy similar, pues
factores contribuirán en la distribución de la diversidad y ambas variables están correlacionadas (Smith et al., 1997).
riqueza de especies (Reich et al., 2010) y su interacción con En bosques con alta densidad, como el que se presentó
los diferentes procesos que existen en los ecosistemas en el intervalo altitudinal intermedio, la eficiencia en el
forestales (Lee y Chun, 2016; McCain y Grytnes, 2010). Sin crecimiento estará limitada a la disponibilidad de espacio,
embargo, un patrón de distribución claramente definido agua, luz y nutrientes debido a una alta tasa de competencia
pudiese estar relacionado con los diferentes tipos de (Binkley et al., 2013), generando mayor susceptibilidad del
vegetación que se contemplan a lo largo de un gradiente bosque al ataque de plagas, enfermedades o mayor riesgo

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de ocurrencia de incendios forestales; dichas perturba- condicionada a factores climáticos, topográficos y a las
ciones fueron observadas en los intervalos altitudinales alteraciones antropogénicas o naturales propias de cada
inferior e intermedio. Estos factores aceleran en mayor región como lo documentan Bonilla-Moheno et al. (2012),
grado la dinámica de regeneración de las diferentes especies Pérez-Hernández et al. (2021) y Salas y Williams (2019).
en los bosques templados mixtos (Alfaro-Reyna et al., 2019; El comportamiento de la dominancia de las diferentes
Cortés-Montaño et al., 2012). especies a través del gradiente altitudinal sugiere un cambio
Un mayor crecimiento en altura, diámetro y cobertura en las condiciones bióticas y abióticas pues en el intervalo
de copa individual en especies arbóreas y una mayor altura altitudinal superior se presentaron especies como Quercus
en especies arbustivas y herbáceas en el intervalo altitudinal crassifolia Bonpl., Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. y
superior sugieren rodales en mejor estado de conservación Pinus pseudostrobus, estas especies podrían considerarse
y, probablemente, una mayor productividad forestal. Está indicadoras de mayor humedad; y en el intervalo altitudinal
comprobado que una alta productividad del rodal influye inferior se encontraron especies como Pinus devoniana
en un mejor crecimiento de los árboles en altitudes Lindl., Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. y Pinus
superiores en algunas regiones montañosas (Guerrero- oocarpa, mismas que se distribuyen en condiciones de menor
Hernández et al., 2019; Zacarías-Eslava y del Castillo, humedad (Martin et al., 2021; Ríos-Altamirano et al., 2016).
2010), apoyado en gran medida por una menor En especies del sotobosque de bosques templados, la
perturbación agrícola y ganadera debido a la elevada dinámica de distribución, crecimiento y desarrollo pareciera
pendiente y a la lejanía de la zona urbana (Bonilla-Moheno ser más compleja, pues se ha encontrado que están sujetos
et al., 2012; Pérez-Hernández et al., 2021), eso mismo se en gran medida a la composición y estructura del rodal, a
observó en este estudio. las características físicas y químicas del suelo, a los
microclimas, a la microtopografía, a la capa de hojarasca y
Índice de valor de importancia a la disponibilidad de luz (Barbier et al., 2008; Sercu et al.,
Está documentado que el manejo forestal modifica la 2017; Tinya y Ódor, 2016). Además, como se observó en el
estructura y composición de especies del bosque de pino- presente estudio, los diferentes niveles de perturbación
encino, incrementando el peso ecológico de especies de antropogénica en cada gradiente altitudinal también son un
alto valor comercial como el género Pinus (López- factor que modifica el peso ecológico de las especies.
Hernández et al., 2017; Monárrez-González et al., 2020;
Rendón-Pérez et al., 2021). En el área de estudio no existe CONCLUSIONES
actualmente un manejo forestal; sin embargo, se presenta El bosque de pino-encino sin manejo forestal presentó una
un nivel de perturbación antropogénica de acuerdo con estructura característica de un bosque irregular; con altas
cada intervalo altitudinal. Se observa que el género Pinus densidades en los intervalos altitudinales intermedio e
mantiene una mezcla proporcional con el género Quercus inferior, influenciado probablemente por una elevada tasa
en porcentajes similares a lo encontrado por Monárrez- de perturbación debido a los incendios forestales y la plaga
González et al. (2020) en Durango y Rendón-Pérez et al. de descortezadores presentes en la zona. Así mismo, en el
(2021) en Hidalgo. No obstante, Méndez-Osorio et al. intervalo altitudinal superior se presentaron rodales en
(2018) en Guerrero y Silva-García et al. (2021) en mejor estado de conservación, característico de un bosque
Durango, encontraron valores superiores del género Pinus maduro y probablemente con una mayor productividad
en bosques de pino-encino sin manejo forestal. La forestal que en altitudes inferiores.
diferencia en los pesos ecológicos en los bosques sin No se presentaron cambios significativos en diversidad
manejo forestal a través de un gradiente altitudinal está y riqueza de las especies arbóreas, arbustivas y herbáceas a

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 Velasco Luis et al. Caracterización de un bosque templado en un gradiente altitudinal

través del gradiente altitudinal, sin embargo, se presentó un Calderón de Rzedowski, G., & Rzedowski, J. (2005). Flora Fanerogámica
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cambio en el número de especies y su abundancia total entre
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formas de vida; por lo que, tal vez integrando variables
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climáticas se podría complementar la comprensión de la
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misma que está condicionada a los factores climáticos, Rivas, J., Korol, M., Myklush, S., Ying-Hui, G., Kiviste, A., & Hai-
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Instituto de Geografía, UNAM.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca
otorgada al primer autor para realizar estudios de Maestría. García-Mendoza, A. J., & Meave, J. A. (2011). Diversidad florística de
Oaxaca: de musgos a angiospermas (colección y lista de especies) (2a ed.).
Al Sr. Gaudencio Velasco García por todo el apoyo en el
Universidad Nacional Autónoma de México-Comisión Nacional
trabajo de campo. para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad-Instituto Estatal
de Ecología y Desarrollo Sustentable.
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se distribuye bajo una Licencia Creative
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