ÁCIDOS NUCLEICOS

1. EL ADN COMO MATERIAL GENÉTICO DE TODOS LOS ORGANISMOS VIVOS​ 1

2. COMPONENTES DE UN NUCLEÓTIDO​ 1
3. ENLACES AZÚCAR-FOSFATO Y EL "ESQUELETO" AZÚCAR-FOSFATO DEL ADN Y DEL
ARN​ 2
NOMENCLATURA DE LOS NUCLEÓSIDOS Y NUCLEÓTIDOS​ 2
NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS​ 2
NUCLEÓTIDOS DIFOSFATO Y TRIFOSFATO​ 3
AMP CÍCLICO​ 3
COENZIMAS​ 3
4. BASES EN CADA ÁCIDO NUCLEICO QUE FORMAN EL FUNDAMENTO DE UN
CÓDIGO​ 3
5. EL ARN COMO POLÍMERO FORMADO POR CONDENSACIÓN DE MONÓMEROS DE
NUCLEÓTIDOS​ 4
TIPOS DE ARN​ 4
ARN RIBOSÓMICO (ARNR)​ 4
ARN NUCLEOLAR (ARNn)​ 4
ARN MENSAJERO (ARNm)​ 5
ARN PEQUEÑO NUCLEAR (ARNpn)​ 5
ARN TRANSFERENTE (ARNt)​ 5
6. EL ADN COMO DOBLE HÉLICE FORMADA POR DOS CADENAS ANTIPARALELAS DE
NUCLEÓTIDOS UNIDOS POR ENLACES DE HIDRÓGENO ENTRE PARES DE BASES
COMPLEMENTARIAS​ 6
DIFRACCIÓN DE RAYOS X​ 6
CARACTERÍSTICAS DEL ADN-B​ 7
7. DIFERENCIAS ENTRE EL ADN Y EL ARN​ 7
8. FUNCIÓN DEL APAREAMIENTO DE BASES COMPLEMENTARIAS PARA PERMITIR QUE
LA INFORMACIÓN GENÉTICA SE REPLIQUE Y EXPRESE​ 7
9. CONSERVACIÓN DEL CÓDIGO GENÉTICO A TRAVÉS DE TODAS LAS FORMAS DE
VIDA COMO PRUEBA DE LA ASCENDENCIA COMÚN UNIVERSAL​ 8
10. DIRECCIONALIDAD DEL ARN Y DEL ADN​ 8
11. ENLACE PURINA-PIRIMIDINA COMO COMPONENTE DE LA ESTABILIDAD DE LA
HÉLICE DE ADN​ 10
12. ESTRUCTURA DE UN NUCLEOSOMA​ 10
ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN CÉLULAS PROCARIOTAS: EL ADN
SUPERENROLLADO​ 11
DESNATURALIZACIÓN DE LA DOBLE HÉLICE DE ADN​ 11
ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN CÉLULAS EUCARIOTAS: LA CROMATINA Y
LOS CROMOSOMAS​ 11
CROMATINA​ 12
CROMOSOMAS​ 12
MORFOLOGÍA DE LOS CROMOSOMAS​ 13
TIPOS DE CROMOSOMAS​ 13
13. PRUEBAS DEL EXPERIMENTO DE HERSHEY-CHASE PARA EL ADN COMO MATERIAL
GENÉTICO​ 13
14. DATOS DE CHARGAFF SOBRE LAS CANTIDADES RELATIVAS DE BASES DE
PIRIMIDINA Y PURINA A TRAVÉS DE FORMAS DIVERSAS DE VIDA​ 14
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ÁCIDOS NUCLEICOS

1.​ EL ADN COMO MATERIAL GENÉTICO DE TODOS LOS ORGANISMOS VIVOS

El material genético es un almacén de información. Si se copia, puede
transmitirse de célula a célula y también de padres a hijos. Debido a que el
material genético se hereda, a veces se llama información hereditaria. Todos
los organismos vivos utilizan el ADN para almacenar información hereditaria. El
nombre completo del ADN es ácido desoxirribonucleico. El otro tipo de ácido
nucleico es el ácido ribonucleico o ARN. Los ácidos nucleicos se descubrieron
por primera vez en el núcleo celular, de ahí el nombre. Son moléculas muy
grandes, compuestas de subunidades llamadas nucleótidos, que se unen para
formar un polímero.

2.​ COMPONENTES DE UN NUCLEÓTIDO

Se llama nucleósido a la unión del monosacárido y la base nitrogenada
mediante un enlace N-glucosídico. El enlace N-glucosídico se establece entre el
-OH del carbono anomérico de la aldopentosa (carbono 1’) y uno de los grupos
amino de la base nitrogenada (nitrógeno 9 en las bases púricas (A y G) y
nitrógeno 1 en las pirimidínicas (T y C)), liberándose una molécula de agua.

Los nucleótidos constan de tres partes: un azúcar, que tiene cinco átomos de
carbono, un grupo fosfato (H3PO4), que es la parte ácida y cargada
negativamente de los ácidos nucleicos y una base que contiene nitrógeno y
tiene uno o dos anillos de átomos en su estructura.
La base y el fosfato están unidos por enlaces covalentes al azúcar. Los cinco
átomos de carbono en el azúcar están numerados, con la base unida a C1 y el
fosfato a C5.

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3.​ ENLACES AZÚCAR-FOSFATO Y EL "ESQUELETO" AZÚCAR-FOSFATO DEL ADN Y

DEL ARN
Al enlazarse nucleótidos en una cadena o polímero, se forman enlaces
covalentes (éster fosfórico) entre el fosfato de un nucleótido y el azúcar del
próximo nucleótido. Siempre que los ácidos nucleicos son producidos por
organismos vivos, los nucleótidos se agregan al polipéptido en crecimiento de
la misma manera: el fosfato del nucleótido que se agrega está unido por un
enlace covalente al azúcar del nucleótido anterior. La unión de nucleótidos, de
esta manera, crea una serie de grupos alternados de azúcar y fosfato, con una
cadena de átomos de carbono, oxígeno y fósforo unidos covalentemente entre
sí. Esta cadena forma una fuerte columna vertebral de azúcar-fosfato en las
moléculas de ADN y ARN que ayuda a conservar la secuencia de bases. Si hay
más de un grupo fosfato, se unen en cadena, uno tras otro, mediante enlaces
anhídrido fosfórico, dando nucleótidos mono-, di- o trifosfato.

NOMENCLATURA DE LOS NUCLEÓSIDOS Y NUCLEÓTIDOS

Para nombrar un nucleósido se tienen en cuenta su aldopentosa y la base
nitrogenada. Si la aldopentosa es ribosa se forman ribonucleósidos, que se
nombran añadiendo la terminación -osina al nombre de la base púrica (A y G) o
-idina al de la base pirimidínica (T y C). Por ejemplo, adenosina o citidina. Si la
aldopentosa es desoxirribosa, se forman desoxirribonucleósidos, que se
nombran como los ribonucleósidos, con el prefijo desoxi-. Por ejemplo,
desoxiadenosina o desoxicitidina. Los nucleótidos se nombran a partir del
nucleósido correspondiente, seguido de la terminación mono-, di- o trifosfato,
dependiendo del número de moléculas de ácido fosfórico que lleve unidas al
carbono 5’ de la pentosa. Como, adenosina 5’-trifosfato (ATP) o desoxicitidina
5’-monofosfato (dCMP).

NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS
Son nucleótidos que no forman parte de los ácidos nucleicos y se encuentran
libres en el citoplasma celular, en el que desempeñan importantes funciones
metabólicas. Los más destacados son los nucleótidos trifosfato (ATP y GTP), el
AMP cíclico (AMPc) y las coenzimas (FMN, FAD, NAD+, NADP+ y la coenzima A).

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NUCLEÓTIDOS DIFOSFATO Y TRIFOSFATO

Los enlaces anhídrido fosfórico que unen los grupos fosfato en los nucleótidos
difosfato y trifosfato son extremadamente energéticos; por ello, estos
nucleótidos se emplean como vectores de energía en la célula. Actúan como
intermediarios en las reacciones metabólicas que liberan o consumen energía.
Así, gran parte de la energía que se libera en las reacciones catabólicas se
conserva mediante la síntesis acoplada de ATP. Este proceso es la fosforilación
a nivel de sustrato. El vector de energía por excelencia en la célula es
adenosina 5’-trifosfato (ATP), aunque también se usan nucleótidos de guanina
(GTP/GDP).

AMP CÍCLICO
El AMP cíclico (AMPc) se forma en el interior celular a partir del ATP, por acción
de la enzima adenilatociclasa, en respuesta a la unión específica de diversas
hormonas a sus receptores de la superficie celular. Una vez que se ha
sintetizado, el AMPc actúa en el interior, activando enzimas, para dar respuesta
a la señal hormonal recibida en el exterior. Por esta razón, se considera que el
AMP cíclico es el segundo mensajero de la acción hormonal (las hormonas son
los primeros mensajeros).

COENZIMAS
Son cofactores imprescindibles para la función biológica de las holoenzimas.
La mayoría son nucleótidos o derivados de estos. Cabe destacar las siguientes:
-​ Coenzimas de oxidorreductasas: Intervienen como aceptores de
electrones en las reacciones redox. Incluyen nucleótidos de flavina y de
nicotinamida.
-​ Coenzima A. Deriva del ADP y de la vitamina B5. Se enlaza a los ácidos
grasos por enlaces tipo-éster (R-COSCoA), activándolos para intervenir
en reacciones metabólicas.

4.​ BASES EN CADA ÁCIDO NUCLEICO QUE FORMAN EL FUNDAMENTO DE UN

CÓDIGO
Hay cuatro bases diferentes tanto en el ADN como en el ARN. Tres bases son
iguales, pero la cuarta difiere. Todas las bases contienen nitrógeno, por eso a
menudo se las conoce como bases nitrogenadas. Cada nucleótido contiene
una base, por lo que hay cuatro tipos de nucleótidos en el ADN y en el ARN. Dos
nucleótidos cualesquiera pueden estar unidos entre sí, porque el fosfato y el
azúcar que se utilizan para hacer el enlace son los mismos. Por lo tanto,
cualquier secuencia de bases es posible a lo largo de una molécula de ADN o
ARN, y el número de secuencias posible es casi infinito. La secuencia de bases
es cómo se almacena la información. La información se almacena de forma
codificada, este es el código genético universal que comparten todos los
organismos.

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5.​ EL ARN COMO POLÍMERO FORMADO POR CONDENSACIÓN DE MONÓMEROS

DE NUCLEÓTIDOS
El ARN es un polímero único y no ramificado de nucleótidos. Los nucleótidos
son subunidades de un polímero, por lo que son monómeros. El número de
nucleótidos en una molécula de ARN es ilimitado, pero siempre están unidos de
la misma manera, por una reacción de condensación. En una reacción de
condensación, dos moléculas se combinan para formar una sola molécula y se
elimina agua. Se utilizan grupos hidroxilo(OH) en el fosfato de un nucleótido y
en el azúcar de otro nucleótido. Uno de los grupos OH se elimina por completo.
Se combina con el hidrógeno del otro OH, produciendo agua. El oxígeno
restante forma un nuevo enlace covalente, lo que provoca la unión de los dos
nucleótidos.

TIPOS DE ARN

ARN RIBOSÓMICO (ARNR)

El ARNr es una cadena polirribonucleotídica no lineal, con zonas en doble
hélice, que se asocia a proteínas y forma los ribosomas. La función de los
ribosomas es la traducción de la secuencia de nucleótidos del ARN mensajero
en una determinada secuencia de aminoácidos (proteína). El tamaño del ARN
ribosómico y de los ribosomas se expresa en función de su coeficiente de
sedimentación, cuya unidad es el svedberg (S).
-​ ARNr en células procariotas: En células procariotas (y también en
mitocondrias y cloroplastos de células eucariotas), los ribosomas son 70
S y están formados por dos subunidades: Subunidad pequeña (30 S) y
Subunidad grande (50 S), que contiene ARNr 23 S y 5 S.
-​ ARNr en células eucariotas: En células eucariotas, los ribosomas son 80
S y están formados por dos subunidades: Subunidad pequeña (40 S) y
Subunidad grande (60 S).

ARN NUCLEOLAR (ARNn)

El ARNn constituye, en parte, el nucleolo de las células eucariotas y se sintetiza
a partir de las regiones de ADN correspondientes al organizador nucleolar
(NOR). Se trata de una cadena de hebra única de 45 S, a partir de la cual se
obtienen, por escisión enzimática, los ARN ribosómicos 18 S; 5,8 S y 28 S. Estos
ARNr se asocian a proteínas ribosómicas procedentes del citoplasma y forman
las subunidades ribosómicas, que posteriormente son exportadas de manera
independiente al citoplasma.

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ARN MENSAJERO (ARNm)

El ARNm es una cadena polirribonucleotídica lineal de hebra única, cuya
secuencia de bases es complementaria con un fragmento de ADN (gen) y que
tiene como función trasladar la información genética del ADN a los ribosomas
para la síntesis de proteínas. Existe un ARNm específico para cada proteína.
-​ En las células procariotas, el ARNm se sintetiza ya listo para ser
traducido a proteínas. Sin embargo, en las células eucariotas se
sintetiza primero un precursor, el ARN transcrito primario (pre-ARN), que
debe sufrir un proceso de maduración para rendir el ARNm traducible a
proteínas por los ribosomas. En las células procariotas, al carecer de
envoltura nuclear, el ARNm se traduce en el mismo sitio donde se ha
transcrito, el citoplasma.
-​ En células eucariotas, el ARN mensajero se sintetiza en el núcleo y, una
vez que está maduro, se traslada hasta el citoplasma, donde
interaccionará con los ribosomas, que lo traducirán a proteína.

ARN PEQUEÑO NUCLEAR (ARNpn)

También se denomina ARN-U por su elevado contenido en uracilo. Está
implicado en la maduración del ARN mensajero en los organismos eucariotas.
El ARNpn se une a ciertas proteínas del núcleo formando las
ribonucleoproteínas pequeñas nucleares (RNPpn), que actúan en el proceso de
maduración del ARNm.

ARN TRANSFERENTE (ARNt)

Los ARNt son secuencias polinucleotídicas entre 70 y 80 ribonucleótidos,
plegados en forma de hoja de trébol. En estas secuencias existen zonas de
doble hélice con apareamiento de bases y zonas en forma de bucles, en las
que no se da ese apareamiento. Aunque sintetizado en el núcleo, el ARNt
realiza su función en el citoplasma, al que sale por los poros nucleares. En este
traduce el mensaje genético, haciendo corresponder, de manera específica,
cada codón de bases nitrogenadas del ARNm con un aminoácido. Es decir,
traduce la secuencia de bases nitrogenadas en una secuencia de aminoácidos.
En la célula existen distintos tipos de ARNt y, como mínimo, un ARNt específico
para cada aminoácido, si bien todos tienen una estructura general en la que
destacan dos regiones imprescindibles para que el ARNt cumpla su función: el
brazo aceptor y el bucle central.

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6.​ EL ADN COMO DOBLE HÉLICE FORMADA POR DOS CADENAS ANTIPARALELAS
DE NUCLEÓTIDOS UNIDOS POR ENLACES DE HIDRÓGENO ENTRE PARES DE
BASES COMPLEMENTARIAS
El ADN está compuesto de cadenas o polímeros de nucleótidos. El azúcar en
cada nucleótido es desoxirribosa y las bases son adenina, citosina, guanina y
timina. (Estructura primaria) Una molécula de ADN consiste en dos cadenas de
nucleótidos unidas entre sí por sus bases. Los enlaces entre las bases son
enlaces de hidrógeno. La adenina (A) sólo forma enlaces de hidrógeno con la
timina (T) y la guanina (G) solo con la citosina (C). Esto provoca el apareamiento
de bases complementarias. La A y la T se complementan entre sí formando
pares de bases, y de manera similar sucede con la G y la C. Las dos cadenas de
nucleótidos son paralelas entre sí. Sin embargo, están orientadas en
direcciones opuestas, por lo que se dice que son antiparalelas. Por esta razón,
una cadena termina con el grupo fosfato del nucleótido terminal mientras que
la otra cadena termina con una desoxirribosa. Si las dos cadenas estuvieran
orientadas en la misma dirección, las bases no podrían formar enlaces de
hidrógeno entre sí.
Las moléculas de ADN adoptan generalmente una forma helicoidal. Una hélice
es una estructura enrollada que tiene un diámetro constante de 2 nanómetros
(2nm). Debido a las dos cadenas, el ADN es una doble hélice. (Estructura
secundaria) Los dibujos en papel de la estructura del ADN no pueden mostrar
todas las características de la estructura tridimensional de la molécula. La
Figura muestra cómo la estructura del ADN se puede representar de forma
sencilla en un diagrama.

DIFRACCIÓN DE RAYOS X
Mediante difracción de rayos X, Franklin y Wilkins detectaron un patrón que se
repetía en la molécula de ADN: Las bases púricas y pirimidínicas se
encontraban unas sobre otras, apiladas a lo largo del eje del polinucleótido, a
una distancia de 0,34 nm. El diámetro del polinucleótido era de 2 nm y estaba
enrollado helicoidalmente alrededor de su eje. Cada 3,4 nm, se detectaba una
vuelta completa de la hélice. Imagen 51 del ADN que obtuvo Franklin en 1952
mediante difracción de rayos X. Se convirtió en la prueba decisiva para
corroborar la hipótesis de la estructura de doble hélice del ADN, que
propusieron Watson y Crick. La forma en cruz en el centro de la fotografía
indica una estructura helicoidal. Las regiones más oscuras, a izquierda y
derecha, se deben al apilamiento de las bases nitrogenadas en sentido
perpendicular al eje de la fibra.

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CARACTERÍSTICAS DEL ADN-B

Doble hélice dextrógira: El ADN es una doble hélice formada por dos cadenas
polinucleotídicas dextrógiras, es decir, enrolladas hacia la derecha.
Enrollamiento de tipo plectonémico: No es posible separar las dos cadenas sin
desarrollarlas.

7.​ DIFERENCIAS ENTRE EL ADN Y EL ARN

-​ Por lo general, hay dos polímeros de nucleótidos en el ADN, mientras
que solo hay uno en el ARN. Los polímeros a menudo se denominan
cadenas, por lo que el ADN es de doble cadena (bicatenario) y el ARN es
de cadena simple (monocatenario).
-​ Las cuatro bases del ADN son adenina, citosina, guanina y timina, y las
cuatro bases del ARN son adenina, citosina, guanina y uracilo; por lo
que el uracilo está presente en lugar de la timina en el ARN.
-​ El azúcar del ADN es desoxirribosa, mientras que el azúcar del ARN es
ribosa. La desoxirribosa tiene un átomo de oxígeno menos que la ribosa.
Los nombres completos del ADN y el ARN se basan en el tipo de azúcar
que contienen: ácido desoxirribonucleico y ácido ribonucleico.

8.​ FUNCIÓN DEL APAREAMIENTO DE BASES COMPLEMENTARIAS PARA PERMITIR

QUE LA INFORMACIÓN GENÉTICA SE REPLIQUE Y EXPRESE
En el ADN la adenina sólo puede emparejarse con la timina, y la citosina solo
con la guanina. Este es un apareamiento de bases complementarias. Permite
hacer una copia exacta de una molécula de ADN mediante la llamada
replicación. En la replicación del ADN las dos cadenas de la doble hélice se
separan. Cada cadena original sirve de molde para una cadena nueva. Las
cadenas nuevas se forman al irse agregando nucleótidos uno a uno y
uniéndose. Cada nucleótido nuevo debe tener una base complementaria a la
siguiente base de la cadena molde. Así, cada cadena sintetizada a partir de
cada una de las dos cadenas molde va a tener la misma secuencia de bases
que la otra cadena modelo. La replicación hace que una molécula de ADN
original se convierta en dos moléculas de ADN idénticas, cada una con una
cadena de la molécula original y una cadena nueva. Esto se llama replicación
semiconservativa. La información genética son secciones de ADN llamadas
genes. Cada gen contiene información para un propósito particular. Cuando
esa información tiene un efecto sobre la célula, se le llama expresión génica. La
primera etapa en la expresión de un gen es la copia de su secuencia de bases,
que se hace de ARN, y no de ADN, y solo se usa una de las cadenas del ADN
como molde. Se siguen las reglas del apareamiento de bases complementarias,
pero la adenina de la cadena modelo se empareja con el uracilo de la nueva
cadena de ARN, y no con la timina. Este proceso de hacer una copia de ARN a
partir de la secuencia de bases del ADN se denomina transcripción.
El ARN que se produce por transcripción tiene un papel regulador o estructural
en la célula, o se puede usar en la síntesis de proteínas. Ahí, la secuencia de

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bases de la molécula de ARN se traduce en la secuencia de aminoácidos de la

proteína. El apareamiento de bases complementarias está involucrado.

9.​ CONSERVACIÓN DEL CÓDIGO GENÉTICO A TRAVÉS DE TODAS LAS FORMAS

DE VIDA COMO PRUEBA DE LA ASCENDENCIA COMÚN UNIVERSAL
La secuencia de bases en el ADN o en el ARN contiene información en forma
codificada. La información se decodifica durante la síntesis de proteínas. Los
grupos de tres bases se llaman codones y tienen significados en el código. Hay
64 codones diferentes, ya que cada base en un codón puede ser cualquiera de
las 4 bases, por lo que hay 4 x 4 x 4 combinaciones. Cada uno de los 64
codones tiene un significado: La mayoría de los codones corresponde a un
aminoácido específico. Uno de los codones indica que la síntesis de proteínas
debe comenzar. Tres de los codones indican que la síntesis de proteínas debe
detenerse.
Es llamativo que, con algunas excepciones, los organismos vivos y los virus
usen el mismo código genético. Es una especie de lenguaje genético. Los seres
humanos usan muchos idiomas, siendo cada uno una forma de comunicación.
Se podrían imaginar muchas versiones de un código genético y es probable
que funcionaran bien, pero todas las formas de vida usan en esencia la misma
versión. Por ello, se llama código genético universal. Las pocas excepciones al
código genético universal en algunos organismos son cambios en el
significado de uno de los 64 codones. En general, uno de los tres codones de
parada ha cambiado para codificar un aminoácido específico. La vida se ha
ido diversificando por evolución a lo largo de miles de millones de años, por lo
que solo ha habido algunos cambios pequeños en el código genético de
algunos organismos. El código ha cambiado tan poco, que todas las formas de
vida todavía se comunican fundamentalmente con el mismo lenguaje genético.

10.​ DIRECCIONALIDAD DEL ARN Y DEL ADN

Los nucleótidos dentro de una cadena de ADN o de ARN están todos unidos de
la misma manera: el grupo fosfato de un nucleótido está unido al azúcar del
siguiente nucleótido. Como resultado, los nucleótidos están todos orientados
de la misma manera y la cadena en su conjunto tiene direccionalidad. Los dos
extremos de una cadena de ADN o de ARN se pueden distinguir.
-​ El azúcar del nucleótido de un extremo de la cadena está desvinculado.
Este es el extremo 3' porque el C3 (átomo de carbono número 3) de este
azúcar está disponible para unirse a otro nucleótido.

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-​ El grupo fosfato del nucleótido del otro extremo de la cadena no está

unido. Se le llama extremo 5' porque, dentro de un nucleótido, el grupo
fosfato está unido al C5 del azúcar.

La direccionalidad del ARN y del ADN afecta a los procesos llevados a cabo por
enzimas o ribozimas:
-​ Replicación: el ADN polimerasa y otras enzimas hacen copias del ADN.
-​ Transcripción: el ARN polimerasa hace una copia del ARN de una
secuencia de bases de ADN.
-​ Traducción en un ribosoma: una secuencia de bases de ARN determina
la secuencia de aminoácido de un polipéptido.
Debido a su direccionalidad, las cadenas y los nucleótidos de ADN y de ARN
deben estar orientados en la dirección correcta para que se ajusten a los sitios
activos de enzimas y ribozimas. Por esta razón, la replicación, la transcripción y
la traducción siempre ocurren en la misma dirección.
-​ En la replicación, los nucleótidos de ADN siempre se unen al extremo 3'
del polímero creciente de nucleótidos. El fosfato 5' del nucleótido libre
está unido al azúcar desoxirribosa del extremo 3' del polímero en
crecimiento. Por lo tanto, la replicación del ADN es de 5' a 3'.
-​ En la transcripción, los nucleótidos de ARN siempre se unen al extremo 3'
del polímero creciente de nucleótidos. El fosfato 5' del nucleótido libre
está unido al azúcar ribosa en el extremo 3' del polímero en crecimiento.
La transcripción, como la replicación, ocurre por lo tanto de 5' a 3'.
-​ En la traducción, una molécula de ARN lleva la información de la
secuencia para crear un polipéptido mediante la unión de aminoácidos.
El ribosoma que realiza la traducción se mueve a lo largo de esta
molécula de ARN hacia el extremo 3'. Por lo tanto, la traducción funciona
en la dirección de 5' a 3'.

REPLICACIÓN
Ambas cadenas de ADN se utilizan como moldes durante la replicación. Las
dos cadenas son antiparalelas. En una de las cadenas, la formación en la
dirección 5' a 3' de una nueva cadena se mueve en la misma dirección que el
proceso general de replicación. En la otra cadena, se mueve en la dirección
opuesta. Como consecuencia, hay diferencias con respecto a lo que sucede en
las dos cadenas que funcionan como molde.

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TRANSCRIPCIÓN
Solo una cadena de ADN se usa como molde para hacer una transcripción del
ARN. Esta es la cadena que permite que la formación de la cadena de ARN se
mueva en la misma dirección que el proceso general de transcripción.

TRADUCCIÓN
El ribosoma que realiza la traducción se mueve a lo largo de esta molécula de
ARN hacia el extremo 3'. Por lo tanto, la traducción funciona en la dirección de
5' a 3'.

11.​ ENLACE PURINA-PIRIMIDINA COMO COMPONENTE DE LA ESTABILIDAD DE LA

HÉLICE DE ADN
Las bases nitrogenadas en el ADN se dividen en dos grupos químicos:
-​ Adenina y guanina: bases de purina con moléculas con dos anillos de
átomos.
-​ Citosina y timina: bases de pirimidina con moléculas con un anillo de
átomos.
Cada par de bases del ADN tiene una base de purina y una de pirimidina. Así,
los dos pares de bases tienen la misma anchura y requieren la misma distancia
entre los dos esqueletos de azúcar-fosfato de la doble hélice. Esto ayuda a
estabilizar la estructura del ADN y permite cualquier secuencia de bases en los
genes en una molécula de ADN.

12.​ ESTRUCTURA DE UN NUCLEOSOMA

En un microscopio electrónico, el ADN de los eucariotas se parece a un collar o
a un rosario. Cada ”cuenta" es un nucleosoma. En el centro de cada
nucleosoma hay ocho proteínas histonas. Son dos copias, cada una de cuatro
tipos diferentes de histonas, que forman una estructura en forma de disco. La
molécula de ADN se enrolla unas dos veces alrededor de este núcleo de
proteínas. Una molécula adicional de proteína histona, llamada H1 , refuerza la
unión del ADN al centro del nucleosoma. La H1 también puede ayudar en la
compactación del cromosoma cuando una célula se está preparando para
dividirse. Una sección corta de ADN, denominada espaciador, conecta un
nucleosoma a otro. Las plantas, los animales y otros eucariotas tienen
nucleosomas. Las bacterias no tienen núcleos y su ADN está "desnudo" porque
no está asociado con histonas.

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ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN CÉLULAS PROCARIOTAS: EL ADN

SUPERENROLLADO
La estructura terciaria del ADN es la forma en la que la doble hélice se pliega y
se enrolla sobre sí misma para poder compactarse en el interior celular. El
grado y la forma de enrollamiento varían en células procariotas y eucariotas.
Las células procariotas, así como las mitocondrias y cloroplastos de las células
eucariotas, poseen un ADNB duplohelicoidal, circular (la doble hélice se cierra
por sus extremos) y desnudo (no está asociado a proteínas histonas). La
compactación de este ADN se consigue a través de consecutivos niveles de
superenrollamiento, que son estabilizados gracias a la interacción con
proteínas estabilizadoras no histonas.

DESNATURALIZACIÓN DE LA DOBLE HÉLICE DE ADN

En condiciones fisiológicas, la doble hélice de ADN es muy estable. Sin
embargo, a 100 ºC, los enlaces de hidrógeno se rompen y las dos hebras se
separan; es decir, tiene lugar la desnaturalización del ADN. Se trata de una
desnaturalización reversible, pues, al enfriarse (en torno a 65 ºC), el ADN se
renaturaliza y se restaura la doble hélice. La propiedad del ADN de
desnaturalizarse de manera reversible se usa en ingeniería genética para
conseguir la hibridación de hebras polinucleotídicas de distinta procedencia.

ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN EN CÉLULAS EUCARIOTAS: LA CROMATINA Y

LOS CROMOSOMAS
En las células eucariotas, los niveles superiores de empaquetamiento del ADN
son más complejos que en las procariotas. Este grado de empaquetamiento
varía en función del estado fisiológico de la célula y requiere la colaboración
de las proteínas histonas y otros tipos de proteínas no histonas. Así se puede
distinguir entre la cromatina y los cromosomas.

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CROMATINA
La cromatina se observa en el núcleo interfásico (estado nuclear del ciclo
celular en el que la célula no se divide) de las células eucariotas como un
entramado fibrilar de gran afinidad por los colorantes básicos. Está formada
principalmente por filamentos de ADN-B duplohelicoidal lineal, densamente
empaquetados gracias a su asociación con proteínas. En ella existen regiones
con diferentes grados de compactación, que van desde las zonas más
densamente compactadas, llamadas heterocromatina y que representan las
regiones de ADN que no se expresan, hasta las áreas más laxas, conocidas
como eucromatina y que representan las regiones de ADN que se transcriben
activamente.

CROMOSOMAS
Los cromosomas se visualizan en el núcleo en división, durante la mitosis y la
meiosis, y representan el último nivel de compactación de la doble hélice como
resultado de su interacción con proteínas histonas y no histonas. Cada
molécula de ADN origina una cromátida del cromosoma. La función de los
cromosomas es asegurar la conservación y la transmisión de la información
genética del ADN de la célula madre a sus células hijas. El uso de técnicas
microscópicas de tinción permitió, en el siglo XIX, el descubrimiento y
descripción de los cromosomas, cuyo nombre procede del griego y significa
«cuerpo coloreado».

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MORFOLOGÍA DE LOS CROMOSOMAS

TIPOS DE CROMOSOMAS

13.​ PRUEBAS DEL EXPERIMENTO DE HERSHEY-CHASE PARA EL ADN COMO

MATERIAL GENÉTICO
Desde finales de 1800, la comunidad científica estaba convencida de que los
cromosomas desempeñaban un papel en la herencia y que el material
hereditario era de naturaleza química. Se sabía que los cromosomas estaban
compuestos de proteínas y ADN, pero no estaba claro cuál de estas moléculas
era el material genético. Hasta la década de 1940, la mayoría de los biólogos/as
creía que las proteínas constituían el material hereditario porque contienen 20
subunidades de aminoácidos diferentes, mientras que el ADN tiene solo cuatro
tipos de nucleótidos. Además, ya se habían identificado muchas funciones

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 BIOLOGÍA (NS) BACHILLERATO INTERNACIONAL

específicas de las proteínas. La variedad y la especificidad de las funciones se

consideraban requisitos esenciales del material hereditario. Alfred Hershey y
Martha Chase decidieron usar el bacteríófago T2 para identificar el material
genético. Este tiene una capa compuesta enteramente de proteína, con ADN
dentro de la capa. En la década de 1950, se sabía que un virus puede
transformar una célula huésped para que produzca proteínas virales; para que
esto ocurra, los genes virales deben haber sido inyectados en la célula
huésped. En su experimento, Hershey y Chase aprovecharon el hecho de que el
ADN contiene fósforo, pero no azufre, mientras que las proteínas contienen
azufre, pero no fósforo. Cultivaron algunos virus que contenían proteínas con
azufre radiactivo (35S) y otros virus que contenían ADN con fósforo radiactivo
(32P). Luego infectaron grupos separados de bacterias con los dos virus.
Para cada grupo de células bacterianas, utilizaron una licuadora para separar
el componente no genético del virus. Luego centrifugaron la solución de cultivo
para concentrar las células en un precipitado. Esperaban que las células
contuvieran el componente genético radiactivo del virus. Finalmente, Hershey y
Chase midieron la radiactividad en el precipitado y en el sobrenadante.

14.​ DATOS DE CHARGAFF SOBRE LAS CANTIDADES RELATIVAS DE BASES DE

PIRIMIDINA Y PURINA A TRAVÉS DE FORMAS DIVERSAS DE VIDA
Antes de que se conociera la estructura del ADN, la comunidad científica
planteó la hipótesis de que contendría una secuencia repetitiva de las cuatro
bases. Esto significaría que los cuatro nucleótidos estarían presentes en
cantidades iguales. La hipótesis del tetranucleótido se formuló en 1910. Sin
embargo, si el ADN tuviera una estructura de tetranucleótido, no podría variar
lo suficiente como para ser el material genético. Esta es la razón por la que la
comunidad científica pensó que era más probable que los 20 aminoácidos que
componen las proteínas fueran el material genético. Para probar la hipótesis
del tetranucleótido, Erwin Chargaff y otros analizaron muestras de ADN de una
variedad de especies para encontrar su composición de nucleótidos.
En 1948, Chargaff demostró que las proporciones de las bases nitrogenadas
eran diferentes en cada organismo, aunque se cumplían ciertas regularidades
que se denominaron reglas de Chargaff. Son las siguientes:
-​ La cantidad de adenina (A) es igual a la de timina (T): A/T = 1
-​ La cantidad de guanina (G) es igual a la de citosina (C): G/C = 1
-​ La proporción de bases púricas (A + G) es igual a la de las bases
pirimidínicas (T + C): (A + G)/(T + C) = 1

Sin embargo, la proporción entre (A + T) y (G + C) es característica de cada

especie y, dentro de cada una, se mantiene constante en todos los tejidos; no
cambia con la edad ni con la nutrición. Estos resultados indicaban que la
estructura de los ácidos nucleicos no era la simple repetición de un
tetranucleótido, sino un modelo mucho más complejo.

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