PLAN DE RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE LOS HABITATS DE LA FAUNA FRUGÍVORA DE UNA SELVA

INUNDABLE, EN EL SUROESTE DEL ESTADO DE CAMPECHE, MÉXICO

Por

Clémence Beaudout

Informe de práctica II presentado a Caroline Cloutier y Juan Carlos García

como parte del curso ECL 736

FACULTÉ DES SCIENCES

DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE

Palizada, México, septiembre 2019

 Agradecimientos

Primero quisiera agradecer a mi supervisor Juan Carlos García, por ofrecerme alojamiento y comida, así
como su ayuda y escucha durante sus 5 meses. Me ha proporcionado una experiencia única y
enriquecedora que me cambiará para siempre. También me gustaría agradecer a todo el personal del
rancho por su hospitalidad y amabilidad.

Muchísimas gracias a Caroline Cloutier, François Rousseu y Sophie Calmé por su revisión y sus comentarios
constructivos, pero más particularmente a Caroline por su supervisión, su tiempo y su escucha a lo largo
de este proyecto.

Quisiera agradecer Arianne por su revisión y supervisión, así como por ser una buena compañera de cuarto
en la cabaña. Gracias a Miguel y su machete mágico, porque sin él mis días en la selva no hubieran sido
tan buenos recuerdos. Me gustaría reconocer sus habilidades y conocimientos sobre la selva. Esto me
ayudó mucho en la realización del proyecto. También agradezco mi amiga Karen por todas nuestras
profundas discusiones sobre el mundo y las buenas comidas. Me permitió mejorar mi español y darle un
poco más de vida al rancho durante estas semanas de presencia. ¡Nunca olvidaré tu ritmo salvaje en la
salsa!

Un gran agradecimiento a Tito, el gatito, que me alegró los días en el rancho. Probablemente extrañaré
tus maullidos.

Muchísimas gracias a Robin, mi amigo y mi compañero de prácticas. Sin ti esta experiencia habría sido
menos fantástica y los mapas del proyecto mucho más triste. Gracias por apoyarme y escucharme todo
este tiempo

Finalmente, me gustaría agradecer a mi madre por permitirme estudiar sin preocuparme por nada, confiar
en mí y apoyarme incluso desde lejos.

ii
Índice de materias

Agradecimientos.......................................................................................................................................ii
Lista de las tablas y figuras .......................................................................................................................v
Lista de las siglas...................................................................................................................................... vi
Lista de las especies arbóreas ................................................................................................................ vii
1. Introducción .................................................................................................................................... 1
2. Problemática ................................................................................................................................... 1
3. Objetivos.......................................................................................................................................... 3
4. Metodología .................................................................................................................................... 4
4.1 Área de estudio ............................................................................................................................. 4
4.2 Revisión de la literatura................................................................................................................. 5
4.3 Selección de grupos de especies frugívoros .................................................................................. 6
4.4 Entrevistas semidirigidas ............................................................................................................... 6
4.5 Búsqueda de información sobre la vegetación y los hábitats ....................................................... 7
4.6 Plan de muestreo .......................................................................................................................... 7
4.7 Caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora ..................................... 9
4.7.1 Estrato superior y sotobosque ............................................................................................. 10
4.7.2 Estrato herbáceo .................................................................................................................. 11
4.7.3 Otras características de la zona de estudio .......................................................................... 11
4.7.4 Conectividad paisajística ...................................................................................................... 12
4.8 Análisis de los datos .................................................................................................................... 12
4.8.1 Estimación del estadio de sucesión vegetal y del potencial de la regeneración natural ..... 12
4.8.2 Análisis del estado del hábitat de la fauna frugívora ........................................................... 13
4.8.3 Creación de mapas ............................................................................................................... 14
4.9 El plan de restauración ................................................................................................................ 15
5. Resultados ..................................................................................................................................... 16
5.1 Revisión de literatura .................................................................................................................. 16
5.1.1 Elección de especies ............................................................................................................. 16
5.1.2 Papel de la fauna frugívora de interés ................................................................................. 16
5.1.3 Hábitats de la fauna frugívora de interés ............................................................................. 18
5.2 Caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora ................................... 21
5.2.1 Observaciones generales...................................................................................................... 21

iii
 5.2.2 Parcela de referencia: bosque alrededor ............................................................................. 23
5.2.3 Zona de conservación ........................................................................................................... 24
5.2.4 Análisis en componente principal (ACP)............................................................................... 26
5.3 Objetivos de la restauración ecológica de los hábitats de la fauna frugívora............................. 29
5.4 Métodos para la restauración ..................................................................................................... 30
5.4.1 Puentes de dosel para los primates ..................................................................................... 31
5.4.2 Islas de nucleación................................................................................................................ 32
5.4.3 La regeneración natural asistida .......................................................................................... 35
5.4.4 Enriquecimiento ................................................................................................................... 35
6. Discusión........................................................................................................................................ 36
6.1 Elección de las especies frugívoras.............................................................................................. 36
6.2 Estado de la zona de conservación y del bosque alrededor ....................................................... 37
6.3 Limites de la caracterización ....................................................................................................... 38
6.3. Los límites del proceso de desarrollo del plan ........................................................................... 39
7. Conclusión ..................................................................................................................................... 41
Referencias ............................................................................................................................................ 42
Apéndice 1: Cuestionario de entrevista semidirigida ........................................................................... 52
Apéndice 2: Ficha de caracterización de hábitat de vegetación y la fauna frugivora ........................... 53

iv
Lista de las tablas y figuras

Figura 4.1: Mapa de la península de Yucatán y la localización del rancho Santa Lucía, Palizada,
Campeche………………………………………………………………………………………………………………...4

Figura 4.2: Zona a restaurar del rancho Santa Lucía, Palizada, Campeche………………………………………5

Figura 4.3: Mapa del área de estudio y des los cuadrantes realizados para la caracterización de la
vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia, Palizada,
Campeche…………………………………………………………………………………………………………………..9

Figura 5.1: Abundancia de los árboles frutales en el área de conservación del rancho Santa Lucía y sus
alrededores Palizada, Campeche..…………………………………………………………………26

Figura 5.2: Los 3 grupos de vegetación destacados por el ACP (análisis normalizado) con los datos de
la caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa
Lucia y del bosque alrededor, Palizada, Campeche y las explicaciones de los ejes.
…………………………………………………………………………………………………………………………………27

Figura 5.3: Distribución de los 3 grupos de vegetación destacados por el ACP (análisis normalizado) en
el área de conservación del rancho Santa Lucía y del bosque alrededor, Palizada, Campeche
………………………………………………………………………………………………………………..28

Figura 5.4: Las 4 acciones de restauración propuestas en el área de conservación del rancho Santa
Lucía, Palizada, Campeche.............................................................................................30

Figura 5.5: Puentes de dosel para los primates……………………………………………………………………………31

Figura 5.6: Los tres modelos de nucleación (circular, cuadrado y de Anderson) utilizados en el proyecto
de restauración ecológica de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia,
Palizada, Campeche…………………………………….…………………………………………33

Tabla 4.1: Las fases de la sucesión vegetal y los casos durante la caracterización del área de
conservación del rancho Santa Lucía, Palizada, Campeche.……………………………..…………12

Tabla 4.2: Densidad de las plántulas e índices sobre el potencial de regeneración vegetal………12

Tabla 5.1: Los diferentes parámetros de hábitat para la fauna frugívora de interés (Aves,
murciélagos y los primates)……………………………………………………………………………………..20

v
Lista de las siglas

ACP Análisis en composante principal

ANR Regeneración Natural Asistida
CONAFOR Comisión Natural Forestal
FAO Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
GPS Sistema de posicionamiento global
IUCN Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
SEMARNAT Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales
CONABIO Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
SER Sociedad para la Restauración Ecológica
WWF Fondo Mundial para la Naturaleza

vi
Lista de las especies arbóreas
Nombre científico y vernácula en la Península de Yucatán

Albizia niopoides Cantemo

Attalea butyracea Corozo

Bucida buceras Pukté

Bursera simaruba Palo mulato

Byrsonima crasifolia Nance

Cecropia obtusifolia Guarumo o guarumbo

Ceiba pentandra Ceiba

Coccoloba barbadensis Bolchiche

Ficus sp. Mata palo o amate

Guasuma ulminifolia Guásimo

Haematoxylum campechianum Palo de tinte o palo de tinto

Lonchocarpus guatemalensis Gusano

Manilkara zapota Chicozapote

Muntingia calabura Capulín

Sabal mexicana Guano

Spondias mombin Jobo

Swietenia macrophylla Caoba

Tabebuia rosea Maculis

vii
 1. Introducción

Entre los bosques del mundo, los bosques tropicales se distinguen por su alta biodiversidad y su
importante papel en el almacenamiento de carbono. Sin embargo, durante décadas, la superpoblación y
la creciente demanda de alimentos han puesto en peligro estos bosques. Para permitir la agricultura y la
ganadería, cada año se deforestan millones de hectáreas en las regiones tropicales. Estos cambios en el
uso de la tierra afectan en gran medida a la fauna silvestre, ya que su hábitat disminuye y se fragmenta a
diario. Las poblaciones de fauna luego disminuyen drásticamente, al igual que los servicios ecosistémicos
que proporcionan las especies.

En la península de Yucatán, México, la ganadería es una actividad económica importante. Muchas de las
tierras de pastoreo provienen de antiguos bosques tropicales. Algunas de estas tierras, tras el cese de las
actividades agrícolas, ahora están luchando por ser reforestadas debido a los efectos a largo plazo del
pisoteo y el pastoreo de animales. La presencia suficiente y diversificada de fauna frugívora es entonces
esencial para ayudar a la regeneración natural, ya que la fauna frugívora permite la dispersión de semillas.
Por lo tanto, este proyecto se enfoca en el desarrollo de un plan de restauración ecológica para una selva
inundable en la parte sur del estado de Campeche, una antigua tierra de pastoreo. Este plan tiene como
objetivo restaurar los hábitats de la fauna frugívora con el fin de atraer esta fauna y los servicios
ecosistémicos que ella proporciona al bosque. Para ello, la caracterización de los hábitats de esta
importante fauna es esencial para guiar los métodos y acciones de restauración.

Este informe se divide en varias secciones. En primer lugar, se analiza el problema del proyecto, así como
su objetivo principal y sus objetivos específicos. A continuación, se expone la metodología completa y
detallada, seguida de los resultados. Finalmente, se presentan una discusión de estos resultados.

2. Problemática

Los bosques de todo el mundo ofrecen múltiples servicios ecológicos. Contribuyen a la regulación del
oxígeno y del vapor de agua en el aire, regulan la hidrología de las cuencas hidrográficas, albergan el 80 %
de la biodiversidad y mantienen la fertilidad del suelo reduciendo la erosión (FAO, 2011). Los bosques
tropicales se diferencian porque tienen la biodiversidad más importante de la Tierra (Gentry, 1992). La
antropización tiene un impacto en estos bosques: desde 1960, al menos la mitad de la tierra ocupada por
los bosques tropicales ha sido deforestada para la agricultura o la ganadería; de hecho, una hectárea por
segundo es deforestada o degradada según los datos de la Unión Internacional para la Conservación de la

1
Naturaleza (UICN) (2018a). En consecuencia, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y
la Alimentación (FAO, 2007) considera preocupante la situación, ya que la deforestación y la conversión
de los bosques en zonas ganaderas no están disminuyendo, lo que acentúa la pérdida de biodiversidad en
estas zonas de interés. Por lo tanto, los hábitats de muchas especies animales pierden superficie o están
fragmentados (WWF, s.d.). Como resultado, los bosques tropicales contienen una gran proporción de
especies en peligro de extinción. La deforestación es una de las principales razones por las que las especies
clasificadas como amenazadas están pasando a una categoría superior de amenaza (Betts et al., 2017).

Los bosques tropicales mexicanos siguen la tendencia mundial. Durante los años 1976 a 1986, la tasa de
deforestación fue de 4.3 % por año en México (Dirzo & García, 1992). Según datos más recientes de la FAO
(2007), entre 2000 y 2005, el país perdió un total del 6 % de sus bosques tropicales, lo que representa una
mejora significativa con respecto a décadas anteriores. A pesar de ello, es el segundo país más afectado
por las especies en peligro crítico: cuenta con 193 especies de esta categoría. Es también el cuarto país
con mayor número de especies amenazadas, ósea 758 especies (UICN, 2016). En el sur del país, desde el
siglo XIX, ha habido una creciente deforestación para mantener las dos principales actividades económicas
de la región: la explotación forestal y la ganadería. De hecho, en el siglo XIX, muchas hectáreas del sur de
México fueron deforestadas para exportar madera a Europa y abrir el camino para el ganado pastoral.
Con el tiempo, esta tendencia ha tenido un impacto sobre los ecosistemas forestales mexicanos. Después
de años de explotación intensiva, pastoreo y pisoteo, la tierra se vuelve improductiva y abandonada
(Jusoff, 1989). La regeneración natural en estas tierras abandonadas es demasiado lenta. De hecho, desde
hace muchos años se observan pastizales salpicados de algunos árboles en zonas degradadas (Villegas &
Torras, 2013; Perma Terra, n.d.).

La región de Palizada, al sur de la Laguna de Términos (Campeche) en México, depende de las actividades
del sector agrícola y ganadero en particular. Como resultado, los paisajes están gravemente degradados
por motivo de una economía basada sobre la explotación de los recursos naturales. Actualmente las
principales actividades económicas son la ganadería, la agricultura (principalmente arroz, fruta y palma de
aceite), el turismo y finalmente la pesca (EcuRed, 2018; Sánchez & Rebollar, 1999). Con el fin de preservar
la riqueza biológica de los bosques húmedos y manglares alrededor de la Laguna de Términos, las
autoridades mexicanas crearon en 1994 un área de más de 700.000 hectáreas para la protección de la
flora y la fauna: el área protegida de la Laguna de Términos. Las actividades son permitidas por las
comunidades locales, pero deben cumplir con las normas gubernamentales. El rancho Santa Lucía, al

2
suroeste del área protegida, es una propiedad privada de Planalto, una empresa de reforestación y
conservación. Las 1000 hectáreas que pertenecen a la organización han sido afectadas por el problema de
la deforestación y creación de pastizales para la ganadería bovina. En 2014, para proteger las tierras del
rancho, se restringió la ganadería y el pastoreo en algunas áreas de la propiedad; estas actividades sólo se
permiten en terrenos cercanos a la carretera. Sin embargo, la regeneración natural no parece ser lo
suficientemente rápida para permitir el restablecimiento del ecosistema. Además, la diversidad actual de
especies animales no parece suficiente para este tipo de ecosistemas (García Martínez, com. pers., oct.
2018; Carballo, 2016, unpublished). Sin embargo, algunas especies observadas en la zona son vulnerables
o en declive, como el hocofaisán (Crax rubra) (UICN, 2018b), lo que indica la importancia de estos hábitats
para la fauna. La restauración ecológica de las tierras del rancho es por lo tanto una solución para resolver
localmente estos grandes problemas. Mejoraría significativamente la estructura de la vegetación y el
hábitat de la fauna silvestre, lo que ayudaría al retorno de esta fauna.

La restauración ecológica de un bosque degradado consiste en recuperar su estado natural, restaurando

su estructura, productividad y diversidad específica (FAO, 2018). Por lo tanto, la conservación y la
restauración mejoran la resiliencia de los bosques, es decir, que son más capaces de soportar las
perturbaciones; a largo plazo, se preserva el funcionamiento de los bosques (Thompson et al., 2009).
Además, protege o restaura los numerosos servicios de los ecosistemas disponibles para la biodiversidad
y la humanidad (WWF, 2002).

Este proyecto tiene como objetivo desarrollar un plan de restauración ecológica para un área de 325
hectáreas del rancho Santa Lucía en Palizada. El proyecto se enfoca en la restauración de los hábitats de
la fauna frugívora. De hecho, estas especies son importantes en la dinámica de los bosques tropicales, ya
que propagan semillas y promueven la regeneración forestal (Charles-Dominique, 2003). Se realizó
paralelamente a un proyecto similar sobre la restauración de hábitats de fauna terrestre frugívora y
herbívora y resultó en un plan conjunto para la restauración ecológica de los hábitats de la fauna frugívora
del rancho Santa Lucía.

3. Objetivos

El objetivo principal del proyecto es desarrollar un plan de restauración ecológica, con especial atención a
la restauración de hábitats de la fauna frugívora, en un área de aproximadamente 325 hectáreas en el sur
del estado de Campeche (México).

3
 Los objetivos específicos son los siguientes:

- Identificar las especies frugívoras presentes o potencialmente presentes en los ecosistemas del
área de estudio.
- Identificar especies de fauna frugívoras importantes y sus roles ecológicos en los ecosistemas del
área de estudio.
- Determinar los requerimientos de hábitat de las especies de fauna importantes.
- Caracterizar el estado actual de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora del área
protegida.
- Determinar los objetivos de la restauración ecológica.
- Seleccionar métodos para el plan de restauración ecológica de manera que sean específicos al
contexto, efectivos, de bajo costo y que utilicen los elementos bióticos presentes. Los métodos
elegidos deben ser adaptables y utilizables en otros tipos de proyectos de restauración similares.

4. Metodología
4.1 Área de estudio

El rancho Santa Lucía está ubicado en el estado de Campeche, en la frontera del estado de Tabasco (figura
4.1). Esta región contiene bosques lluviosos tropicales medianos a altos subperennifolios (Villalobos-
Zapata & Mendoza, 2010; Solís Carcaño & Moreno, 2005; Flores Guido & Espejel Carvajal, 1994).

Figura 4.1: Mapa de la península de Yucatán y la localización del rancho Santa Lucía, Palizada,
Campeche
Imagen satélite modificada de: Google Earth (2018)

4
A diferencia del resto del estado, la región de Palizada recibe fuertes precipitaciones entre 1700 y 1800
mm por año (Villalobos-Zapata & Mendoza Vega, 2010). Este clima se define como cálido y húmedo, con
precipitaciones concentradas principalmente de junio a octubre. El período de sequía es corto, ya que sólo
dura dos meses (marzo y abril). Existen vertisoles mazicos y gleysoles verticales (Villalobos-Zapata & Con formato: Color de fuente: Rojo

Mendoza Vega, 2010).

El área de estudio está localizada al noreste del rancho, y es de aproximadamente 325 hectáreas (figura
4.2). Las imágenes satelitales (Sonda Sentinelle 2, 2019) muestran un bosque tropical más o menos denso,
así como una vegetación abierta que fragmenta este bosque discontinuo. Por lo tanto, la zona es
heterogénea desde el punto de vista de la vegetación. Las visitas de campo de mayo de 2019 pusieron de
relieve que partes del área de estudio se inundan estacionalmente.

Figura 4.2: Zona a restaurar del rancho Santa Lucía, Palizada, Campeche
Imágenes modificadas de: Google Earth (2010) (izquierda) y de la sonda Sentinelle 2 (2019) (derecha)

4.2 Revisión de la literatura

Las bases de datos asociadas a este proyecto son Google Scholar y Scopus. Las búsquedas se realizaron en
tres idiomas: español, francés e inglés.

Antes caracterizar la vegetación en el sitio de estudio, se acumuló información sobre la vegetación

potencial del área, incluyendo información sobre las especies de bosque tropical mediano subperennifolio,
los pastizales y los bosques tropicales inundables. Las palabras claves asociadas a esta búsqueda erán:
especie, árbol, selva tropical, subperennifolio, inundable, vegetación, distribución, composición, guía,

5
reconocimiento, México, Campeche, Tabasco. Así, durante la caracterización, la información recogida
permitió la identificación de especies y la caracterización de la vegetación. Por otro lado, esto permitió
comprender las características de la estructura, de la composición y del funcionamiento del ecosistema
para seleccionar métodos de caracterización y métodos de restauración relevantes para el plan de
restauración. La información que se registró sobre las especies vegetales es: la designación de la especie
por sus nombres científicos y vernáculos, su distribución, su papel en el bosque tropical, los servicios
ecosistémicos prestados, las condiciones para su establecimiento y una descripción que permita su
reconocimiento (forma de árbol, tronco, hoja, flores y frutos).

La identificación de especies frugívoras importantes, su papel en los ecosistemas y sus necesidades de

hábitat también se hizo a través de la investigación bibliográfica, y específicamente en la literatura
científica. Las palabras clave asociadas a esta búsqueda fueron: especie, frugívoro, selva tropical, selva
baja, subperennifolio, inundable, distribución, hábitat, alimentación, dieta, dispersión, semilla, México,
Campeche, Tabasco. La información que se registró sobre los grupos y las especies frugívoras de fauna
silvestre es: su papel en el bosque tropical, los servicios de los ecosistemas proporcionados, las
necesidades alimentarias, los tipos de refugios, y los tipos de movimiento en el hábitat.

4.3 Selección de grupos de especies frugívoros

Basado en investigaciones anteriores a la metodología, la fauna frugívora de los bosques tropicales

mexicanos se compone principalmente de tres grupos principales: aves, murciélagos y primates (Pozo-
Montuy & Serio-Silva, 2006, Galindo-Gonzales et al., 2000, Andresen, 2005; Chapman, 1995). Por lo tanto,
el proyecto y el plan de restauración se enfocará en ellas.

Las especies frugívoras seleccionadas de estos 3 grupos deben tener un papel particular o único en el
ecosistema del estudio: se trata de especies frutales altamente adaptadas a la dispersión de semillas en
un bosque secundario perturbado por el pastoreo, o de especies que dispersan semillas de árboles que
son característicos o emblemáticos del ecosistema del estudio.

4.4 Entrevistas semidirigidas

Se realizaron entrevistas semidirigidas con asesores forestales y personas familiarizadas con el área de
estudio. El objetivo de estas entrevistas era obtener información complementaria a la investigación
bibliográfica para poder caracterizar la vegetación y los hábitats, y redactar el plan de restauración. Por lo

6
tanto, se desarrolló un esquema de entrevistas semidirigidas (apéndice 1). Este cuestionario incluye
preguntas sobre el área de estudio en general, la flora y fauna, y el manejo del pastoreo.

Durante la primera visita de campo, pasé una mañana con Miguel, un guía forestal, para preguntarle los
elementos que considera esenciales para tener un buen conocimiento del área de estudio, su condición y
para familiarizarme con las diferentes especies presentes. Esta primera entrevista era semidirigida:
proporcioné información diversa sobre el área de conservación. En un segundo paso, después del análisis
de esta nueva información, desarrollé preguntas más específicas para una segunda entrevista con el guía
forestal y el dueño, Juan Carlos, porque faltaron elementos para lograr los objetivos.

4.5 Búsqueda de información sobre la vegetación y los hábitats

La búsqueda de información sobre los bosques tropicales y los hábitats faunísticos se hizo previamente a
la elaboración del plan de restauración. Proporcioné información sobre el estado del área de estudio en
términos de estructura de la vegetación, etapa de sucesión de la vegetación, especies presentes e índices
de hábitat enfocados a la fauna frugívora (disponibilidad de alimentos, continuidad de la vegetación, etc.).
Permitió además identificar lo que falta en este ecosistema para fomentar la regeneración natural a través
de la fauna frugívora.

4.6 Plan de muestreo

El muestreo sistemático con cuadrantes es considerado como el método más apropiado en este estudio,
porque el permite distribuir todas las unidades de muestreo por igual sobre la superficie del sitio y hacer
una caracterización sobre todo su superficie, al igual que es más fácil de implementar en el campo en el
caso de un bosque tropical (Glèlè Kakaï et al., 2016; Benot & Maire, 2016). Los cuadrantes se prefieren a
los transectos, ya que es una técnica más fácil de llevar a cabo e implementar dada la falta de experiencia
de los estudiantes responsables de llevar a cabo el proyecto. Esto requiere menos equipo y es un método
más adecuado para calcular las variables y parámetros enumerados en la sección 4.7 (Benot & Maire,
2016).

Las imágenes satelitales (figura 4.3) y las visitas sobre el terreno han demostrado que el ambiente está
estratificado en dos zonas distintas: bosque tropical y zonas abiertas. Esta vectorización se hizo con el
software QGIS (versión 3.4 Madeira), y la herramienta para crear shapefile y entidades poligonales. Esto
permitió calcular la superficie relativa de los dos estratos del área de estudio. Así, los bosques tropicales
cubrirían alrededor del 82 % del territorio y las zonas abiertas el 18 %.

7
La caracterización en el área de estudio se realizó en 45 unidades de muestreo. Esta elección se basa en la
duración de la pasantía (5 meses) y en razones logísticas. De hecho, sólo había 4 caballos disponibles para
moverse hasta el área de estudio, y un segundo proyecto estaba en marcha en esta área. Este último
comenzó a mediados de julio. Por esta razón, la caracterización se llevó a cabo durante 3 semanas, del 17
de junio al 5 de julio de 2019, con 3 salidas por semana (lunes, miércoles y viernes de 7 am a 2 pm) y entre
4 a 8 cuadrantes por día. Un guía forestal me acompañó para facilitar el desplazamiento y la identificación
de las especies. El martes y el jueves, los datos recogidos en el campo se compilaron en una hoja de cálculo
Excel, se realizaron entrevistas y se llevaron a cabo investigaciones bibliográficas para recopilar
información para el desarrollo del plan de restauración ecológica.

Sobre las 45 unidades de muestra a realizar, 36 cuadrantes se distribuyeron sobre el área de estudio a lo
largo de una cuadrícula: hay 7 líneas hacia el sureste, separadas por 400 m, y los cuadrantes están
separados por 250 m de distancia. Esta distribución de la red no se hizo al azar. Dada la estratificación del
sitio, se requiere un mínimo de cuadrantes en zonas abiertas para evaluar variables y parámetros por
separado en áreas forestales, diferentes en términos de estructura (Glèlè Kakaï et al., 2016; Benot & Maire,
2016). Por lo tanto, 29 cuadrantes están colocados en el bosque tropical y 7 en ambientes abiertos.
Después, 9 cuadrantes adicionales (puntos de medición puntuales) fueron colocados voluntariamente en
las zonas abiertas para que cada una de ellas pudiera ser caracterizada, incluso si esto no cumplía con la
cuadrícula de muestreo. Si un cuadrante se encuentra en una zona de transición entre una zona abierta y
el bosque (ecotono), el muestreo se realizó en uno u otro de los ecosistemas. Por lo tanto, había un ligero
desplazamiento de algunos cuadrantes.

Además, se realizaron 6 cuadrantes adicionales en el bosque adyacente a la zona de estudio. El bosque se

ha conservado desde más tiempo que el área de estudio (alrededor de 80 años) y, por lo tanto, presenta
un estado más avanzado de sucesión vegetal. Es un bosque tropical pero no se observa vegetación
abierta. Los datos recogidos ayudaron a establecer mejor el ecosistema de referencia y la trayectoria de
restauración ecológica para el plan de restauración. Los 6 puntos de medición siguen dos líneas para
facilitar el movimiento.

El área del cuadrante depende del estrato de vegetación estudiado:

- Para medir los parámetros del estrato arbóreo (individuos de más de 10 m de altura) y del estrato
arbustivo (individuos de entre 2 y 10 m), los cuadrantes eran de 100 m2, 10 m por 10 m.
- Para medir los parámetros del estrato herbáceo (individuos menor de 2 m), los cuadrantes eran
de 25 m2, o 5 m por 5 m.

8
 4.7 Caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora

La posición de cada uno de los puntos del plan de muestreo se cargó en un GPS que se utilizó para
localizarlos en el campo. Para facilitar la identificación, el punto de partida estaba en un extremo de la
cuadrícula de muestreo. Nos guiamos con el GPS y una brújula en la orientación de la cuadrícula
para que fuera más fácil moverse y evitar perderse. Los ángulos de los cuadrantes se orientaron hacia
los 4 puntos cardinales para facilitar la reproducción de estas medidas.

La caracterización de cada cuadrante se hará para determinar si satisface necesidades de hábitats de los
tres grupos frugívoros previamente seleccionados: aves, murciélagos y primates. Además, servirá para
evaluar la etapa de sucesión de la vegetación del área de estudio. El apéndice 2 contiene todos los datos
que fueron recolectados en el campo en una hoja de caracterización de la vegetación y de los hábitats de
la fauna frugívora.

Figura 4.3: Mapa del área de estudio y des los cuadrantestes realizados para la caracterización
de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia, Palizada,
Campeche
Imagen modificada de: Sonda Sentinelle 2 (2019)

9
4.7.1 Estrato superior y sotobosque

La primera medida a realizar en los cuadrantes de 10 m x 10 m era la confirmación de la presencia de un

dosel de más de 10 m, ya que las dos especies de primates de la Península de Yucatán (Ateles geoffroyi y
Alouatta pigra) viven en este estrato superior, y raramente por debajo de los 10 m cuando el hábitat lo
permite (Dew, 2005; Pavelka et al., 2003; Baungaden & Hernánde, 2002, van Roosmalen, 1985). La altura
máxima de los árboles se evaluó visualmente.

Luego, se hizo una estimación de la conectividad de la copa de los árboles. Esta variable es importante
porque los primates son totalmente arbolados y necesitan moverse para alimentarse (van Roosmalen,
1985). Al nivel del suelo, son vulnerables a la depredación. Además, permitió notar la presencia de árboles
emergentes que son zonas de refugio importantes para los primates (Lazure & Almeida-Cortez, 2006; van
Roosmalen & Klein, 1988; Chapman, 1989; Wallace, n.d). Para ello, se utilizó la siguiente escala cualitativa:

- Inexistente: ningún estrato arbóreo, o uno o más árboles emergentes.

- Bajo: raros árboles se tocan.
- Promedio: muchos árboles se tocan, pero la conectividad no es completa.
- Bueno: casi todos o todos los árboles están conectados, lo que permite que los primates se
muevan fácilmente.

Para identificar el estado de sucesión de la vegetación en el ecosistema, se hizo un conteo directo de las
siguientes especies: Cecropia obtusifolia, Ceiba pentandra y Guazuma ulmifolia que son especies pioneras
en los bosques tropicales húmedos (Camacho & Montero, 2005; Alvarez-Buylia y Garay, 1994), y Swietenia
macrophylla, que es un característico de un estado avanzado de sucesión de la vegetación en los bosques
tropicales húmedos (Synnott, 2009). Los individuos se dividirán en dos categorías: los de más de 10 m y
los entre 2 y 10 m de altura. Otras especies se contaron porque son importantes en la alimentación de los
animales frugívoros de interés: Ficus sp. (Moraceae), Spondias monbin (Anacardiaceae), Sabal mexicana
(Aracacae), Guazuma ulmifolia (Malvaceae), Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae) y Manilkara zapota
(Sapotaceae). Los individuos se dividieron en dos categorías: los de más de 10 m y los entre 2 y 10 m de
altura.

Las Moráceas son uno de los principales componentes de la dieta de aves, murciélagos y primates en los
bosques tropicales de México (Cristóbal-Azkarate & Arroyo-Rodríguez, 2007; Serio-Silva et al., 2002;
Galindo-Gonzales et al., 2000; van Roosmalen, 1985). Para los primates, la familia de las Anacardiaceae es

10
importante en la dieta, especialmente el jobo, Spondias monbin (Baungaden & Hernándeé, 2002; Neville
et al., 1988; Wallace, n.d.). Sabal mexicana (Guano) y Guazuma ulmifolia (Guasimo) son los árboles frutales
más importantes en los bosques tropicales inundables para los monos aulladores (Maldonado-Sánchez et
al., 2016; Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006). Los murciélagos tienen en su dieta Byrsonima crassifolia
(nance) y Manilkara zapota (sapotillier) (Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006), dos especies que se
encuentran en las salvas inundables de la región del rancho (Albor Pinto et al., 2017). Finalmente, las aves
consumen pequeños frutos con los de Cecropia obtusifolia (SEMARNAT, n.d.).

Otro elemento de caracterización, la cobertura foliar es una característica importante del hábitat de los
murciélagos y aves frugívoros, que colonizan el follaje del sotobosque (Escalona Segura et al, 2010; Peters
et al, 2006; Stotz Douglas et al., 1996). Los murciélagos son animales nocturnos que necesitan sombra para
refugiarse durante el día (Mongabay, 2009). Para medirla, se estimó el valor de la cobertura foliar de toda
la vegetación leñosa del cuadrante a través una estimación visual de la proyección en el suelo de la cubierta
foliar se utilizará las siguientes clases para determinar la cobertura foliar:

- Entorno abierto.
- No muy denso, algunos árboles con hojas, pero no proporcionan mucha sombra.
- Moderadamente denso, el dosel está fragmentado, ofreciendo zonas de sombra en el sotobosque.
- Densa, el dosel está cerrado, proporcionando sombra en todo el sotobosque.

4.7.2 Estrato herbáceo

Las plántulas leñosas entre 15 y 200 cm de altura se contaron por conteo directo en los cuadrantes de 25
m2, sin identificar ninguna especie. Sólo se contó una plántula en 1m2, porque solamente una de ellas
tendrá la posibilidad de desarrollarse hasta la madurez (Friday et al., 1999; Jensen & Pfeifer, 1989). Esto
permite evaluar el potencial de regeneración del ecosistema y la presencia de un banco de semillas
suficiente. Si se identifican algunas especies, se anotarán.

4.7.3 Otras características de la zona de estudio

Durante las salidas de campo o visitas puntuales, se recogieron indicaciones como:

- El estado del suelo: inundable o no.

- La presencia de algunas especies arbóreas emergentes o abundantes que no están en la lista de
especies a caracterizar.
- La presencia de lianas y plantas trepadoras.

11
 - La presencia de fauna, principalmente los monos.

4.7.4 Conectividad paisajística

Este análisis del paisaje es esencial en un proyecto de restauración ecológica de hábitats de fauna silvestre.
De hecho, para reducir los esfuerzos de restauración, es importante garantizar la disponibilidad de fuentes
de propágulos vegetales y animales (Ceccon, 2013; Yarranton & Morrison, 1974). Esto puede hacer posible
hacer recomendaciones en el pan de restauración para conectar las parcelas entre sí para facilitar los flujos
biológicos (Ceccon, 2013). En este proyecto, el análisis de la conectividad del paisaje es importante porque
los primates son totalmente arbolados (van Roosmalen, 1985) y porque muchas aves frugívoras no se
aventuran a más de 80 m del bosque para dispersar semillas (Galindo-Gonzales et al., 2000; Da Silva et al.,
1996).

Con imágenes satelitales (Sonda Sentinelle 2, 2019), se analizó los bosques circundantes para determinar
si tienen buena conectividad con el área de estudio. Utilizando el software QGIS, se promoverán los Con formato: Color de fuente: Rojo

corredores ecológicos del área de conservación y las áreas circundantes mediante la creación de polígonos.
Por último, también se destacaron las zonas abiertas, con el fin de poner de relieve los obstáculos a la
migración de la fauna silvestre.

4.8 Análisis de los datos

Los datos recolectados durante la caracterización fueron analizados para sintetizar la información sobre la
vegetación y los hábitats del área de estudio con el fin de analizar si la zona tiene las características
necesarias al establecimiento de la fauna de interés. Sabiendo que no se ha caracterizado toda el área de
estudio, los resultados de los cuadrantes son considerados como representativos del área.

4.8.1 Estimación del estadio de sucesión vegetal y del potencial de la regeneración natural

El recuento de las especies indicadoras de la sucesión de la vegetación proporciona información sobre las
fases de la sucesión en el área de estudio. Definir este estadio indica si la restauración es necesaria y guía
los métodos de restauración. De hecho, una zona con una fase tardía de sucesión vegetal no requerirá los
mismos esfuerzos de restauración que una zona con una fase pionera joven.

Son siete “estadios” correspondientes a 4 fases de sucesión de la vegetación (Finegan, 1996; Catinot et al.,
1983) que se pueden derivar de los conteos de especies árboles pioneras y tardías:

12
Tabla 4.1: Las fases de la sucesión vegetal y los casos durante la caracterización del área de
conservación del rancho Santa Lucía, Palizada, Campeche.

Fases de la sucesión Fase inicial Fase

Fase pionera Fase tardía
vegetales (herbáceo) intermediaria
Estadio n° 1 2 3 4 5 6 7
Especies pioneras 0 a Aa Aa Aa A 0
Especies indicadora de
0 0 0 a Aa Aa Aa
sucesión avanzada
0: ausencia de individuos
a: presencia de arbustos
Aa: presencia de aboles y arbustos
A: presencia de aboles solamente
Inspirado de: Finegan (1996); Catinot et al. (1983)

El número de plántulas leñosas indica el potencial de regeneración natural del bosque. Los estudios y
ejemplos de proyectos de ANR (Friday et al., 1999; Jensen & Pfeifer, 1989) proporcionan una base de
interpretación de los resultados, compilada en la tabla 4.2.

Tabla 4.2: Densidad de las plántulas e índices sobre el potencial de regeneración vegetal

Numero de plántulas
Estado de la regeneración Métodos de restauración recomendó
por hectáreas
Menos de 200 Baja Reforestación para restaurar rápidamente el área
Enriquecimiento para cerrar el dosel o enriquecer el
200 à 700 Promedio medio ambiente con especies que faltan
Mas de 700 Bueno No es necesario plantar
Inspirado de: Friday et al. (1999); Jensen & Pfeifer (1989)

Este análisis permite de elegir el método para el plan de restauración. De hecho, es necesario de saber si
la regeneración natural es suficiente o no para adaptar los métodos de restauración.

4.8.2 Análisis del estado del hábitat de la fauna frugívora

Los datos sobre árboles frutales de interés se utilizarán para calcular la abundancia. Permitió de sacar
conclusiones sobre las especies que son demasiado pocas y las que son suficientes en número. Esto
requirió comparar las abundancias de estos árboles frutales con las de los bosques tropicales inundables
y los datos de la parcela alrededor.

Por otro lado, estos datos permitieron de analizar la distribución de los árboles frutales. Los monos
aulladores tienen unae pequeña área de ocupación (entre 5 y 45 hectáreas) porque adaptan su dieta a la
disponibilidad de comida (Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006; Neville et al., 1988; Silver et al., 1998).

13
Entonces, no van a desplazarse mucho si no hay árboles frutales alrededor: van a aumentar su
comportamiento folívoro. En los monos araña, el área de distribución es mucho más grande: de 95 a
166 hectáreas. Se explica por la alta necesidad frugívora de la especie, que busca comida. Por lo tanto,
es más capaz de viajar largas distancias para alimentarse a sí mismo. A pesar de todo, vive en zonas ricas
en árboles frutales (Wallace, n.d.). De hecho, la distribución de los árboles frutales permite concluir
sobre la calidad de los hábitats para estas dos especies de primates. Es mejor observar un bosque con
una distribución homogénea de árboles frutales que tener pocos puntos de abundancia.

Los datos sobre el dosel y la cobertura foliar son información cualitativa que permiten sacar
conclusiones sobre el estado de los hábitats de la fauna frugívora. De hecho, si solamente una pequeña
proporción de los cuadrantes tienen un dosel superior a 10 m, eso significa que el hábitat tiene un alto
riesgo para los primates porque tendrán que colonizar los estados inferiores para moverse. Esto debilita
su seguridad. Si se observa mucho espacio abierto, esto dificulta su movimiento y no permite el refugio
de los murciélagos y las aves. Finalmente, la proporción de bosque sombreado está potencialmente
habitada por murciélagos durante el día. Cuantas más parcelas tengan una cubierta foliar alta, más
favorable será el hábitat. Se compararon los datos del área de conservación con los datos de la parcela
vecina para tomar una referencia, y también con información de la literatura científica.

Al final, para facilitar el análisis de los numerosos resultados, se llevó a cabo un análisis de los
componentes principales (ACP). Este método multivariado determinó las relaciones entre las variables
estudiadas, con el fin de agrupar cuadrantes similares (Glèlè Kakaï et al., 2016). Se utilizó el software R. El
interés del ACP es clasificar los sitios de muestreo en diferentes tipos de vegetación y tipos de hábitats
para la fauna frugívora que pueden requerir intervenciones separadas para la restauración ecológica.

4.8.3 Creación de mapas

Los mapas hacen que la información recogida sea más clara y comprensible, de manera a identificar
visualmente las áreas que tienen o no tienen los elementos de hábitat necesarios para cumplir con las
necesidades de la fauna frugívora de interés.

Las imágenes satelitales más recientes de la sonda Sentinelle 2 se utilizaron para producirlas. El software
QGIS se eligió con este fin, por su facilidad de uso y su gratuidad. Los mapas que se produjeron son los
siguientes:

- Tipos de vegetación con los resultados de la ACP.

- Abundancia y distribución de los árboles frutales.

14
 - Distribución de los bosques circundantes.

4.9 El plan de restauración

El objetivo general del plan de restauración ecológica es proporcionar las herramientas y métodos
necesarios para restaurar un ecosistema propicio para el establecimiento de una mayor diversidad de
fauna frugívora, y a través de su presencia, promover la regeneración natural de rancho Santa Lucía. Cada
parte del plan fue completada de la forma siguiente:

- Las antecedentes del área de estudio, es decir, las perturbaciones que han degradado los
ecosistemas y han hecho necesaria la restauración las que aún están en vigor. La información
proviene del propietario y del personal del rancho.
- La descripción del área de estudio: área, ubicación, vegetación, fauna, clima, geomorfología y
edafología. Los datos satelitales se utilizaron para representar la superficie del área y para
visualizar la cubertura vegetal. El monitoreo de la fauna de rancho Santa Lucía realizado por
Carballo (2016) permitió describir una composición faunística no exhaustiva. La caracterización
de la vegetación y del hábitat proporcionó información sobre la flora arbórea y la estructura de la
vegetación de la zona. Los artículos científicos, así como el personal del rancho y los expertos de
la región completaron la información faltante.
- La descripción del ecosistema de referencia, es decir, el ecosistema idealmente deseado al final
del proyecto de restauración. A partir de la literatura científica sobre bosques tropicales bajos a
medianos inundables maduros de las regiones de Campeche y Tabasco con el mismo clima y
régimen de precipitación, se realizó una lista de diferentes ecosistemas de referencias.
Además, con los resultados de la caracterización de la parcela vecina con mayor grado de
conservación, se hizo una descripción de un ecosistema de referencia.
- Los objetivos de restauración. Se desarrollaron juntamente con la literatura, en particular sobre
las trayectorias de sucesión forestal en este tipo de ambiente, y ejemplos de proyectos de
restauración.
- Las estrategias de mantenimiento y seguimiento provienen de la literatura científica y ejemplos
de proyectos similares.
- Los métodos propuestos se inspiraron en otros proyectos de restauración ecológica de bosques
tropicales. Han sido adaptadas de acuerdo con el contexto del rancho y a los requerimientos de
Planalto. El calendario se basa en ejemplos de proyectos, así como en el análisis de diversa
información científica sobre el período de fructificación de las especies a plantar, el tiempo de

15
 crecimiento en viveros, el tiempo necesario para aplicar los métodos etc. Por fin, el presupuesto
se basa en los costos actuales de la plantación del palo de tinte del rancho (vivero, plantación, y
mantenimiento) e información proporcionada por Planalto.

5. Resultados

5.1 Revisión de literatura

La revisión de la literatura trata de tres grupos de especies frugívoras: las aves, los murciélagos y los
primates. Representan especies arbóreas y/o voladoras.

5.1.1 Elección de especies

La literatura científica sobre las aves y los murciélagos trata más específicamente del papel de los dos
grupos en general que de especies individuales. Los estudios generalmente no favorecen a las especies
con un papel fundamental, por lo que he optado por hacer lo mismo. Los murciélagos representan hasta
el 50 % de los mamíferos que se encuentran en los bosques tropicales húmedos medianos a altos
(Patterson et al., 2003). En México, existe 138 especies de murciélagos, incluyendo 16 especies endémicas
(Ceballos & Arroyo-Cabrales, 2012). Existen 489 especies de aves en el estado de Campeche, lo que
representa 48 % de la diversidad de México. (Salgado-Ortiz et al., 2001). Según SEMARNAT (2002), 99
especies de aves están consideradas en alguna categoría de riesgo. Una gran proporción (41 %) de estas
489 especies comen frutos y/o semillas (dieta omnívora, frugívora o granívora) (Gill, 2006). Los pastizales
del estado de Campeche abrigan solamente 11 especies de aves, las selvas bajas subperennifolias más de
150 especies y las selvas medianas subperennifolias 200 especies de aves (Escalona Segura et al, 2010).
Por lo tanto, consideré que era más importante tratar los grupos de especies en general que la
especificidad de una serie de especies de esta larga lista de aves y murciélagos.

Para los primates, son representados por dos especies en la Península de Yucatán, Alouatta pigra (mono
aullador) y Ateles geofroyi (mono araña) (Ceballos & Arroyo-Cabrales, 2012). Así, fueron elegidos. Se
observaron durante las primeras visitas sobre el terreno en mayo de 2019, lo que confirma su presencia.

5.1.2 Papel de la fauna frugívora de interés

La fauna frugívora juega un papel esencial en la dispersión de semillas de los bosques tropicales (Charles-
Dominique, 2003; Galindo-Gonzales et al., 2000; Janson, 1983). Alrededor del 75 % de los árboles
tropicales producen frutos con pulpa adaptados al consumo por animales (Howe & Smallwood, 1982).

16
En particular, las aves y murciélagos frugívoros son componentes importantes de los bosques tropicales
húmedos. Según Galindo-Gonzales et al. (2000), estos grupos de especies permiten la dispersión de
semillas en todas las etapas de la sucesión vegetal en los ecosistemas tropicales. Existe una proporción
ligeramente mayor de zoochoría por las aves y los murciélagos para árboles y arbustos pioneros, lo cual es Con formato: Color de fuente: Rojo

fundamental en un proyecto de restauración ecológica. Según estos autores, el 21 % de las especies

vegetales que dependen de los murciélagos y aves pueden ser dispersadas por ambos grupos, mientras
que un 47 % depende sólo de las aves y un 32 % sólo de los murciélagos. Cada uno de estos grupos de
especies desempeña papeles diferentes y a veces complementarios como dispersores. Las aves, por
ejemplo, depositan más semillas bajo el dosel que los murciélagos, que juegan un papel más importante
de dispersión de semillas fuera del bosque, en áreas abiertas como los pastos (Musscarella & Fleming
2007; Galindo-Gonzales et al., 2000). Es debido a las diferencias en comportamiento:
los murciélagos, son más capaces de cruzar zonas abiertas y defecar semillas en vuelo (Musscarella &
Fleming 2007). Las aves frugívoras se aventuran rara vez más allá de unos cuantos metros del borde de
bosque secundario (Gorchov et al, 1993; Da silva et al, 1996). Sin embargo, las aves y murciélagos son los
principales dispersores de semillas en zonas abiertas con disturbios recientes antrópicos (Martinez Garza
& Gonzalez Montagut, 2002).

Los murciélagos dispersan las semillas de un gran número de especies de plantas frutales, como las
Moráceas y las Sapotáceas y de especies pioneras como las Solanáceas y las Piperáceas (Galindo-Gonzales
et al., 2000). Las especies de estas familias son clave para la regeneración de los bosques tropicales porque
crecen rápidamente y tienen una alta tolerancia al cambio ambiental (Estrada-Villegas et al., 2007). Los
murciélagos pueden transportar la fruta más de 300 m antes de comerla (Simmons et al., 2002; van der
Pijl, 1982) y unos 40 vuelos por noche para alimentarse (Charles-Dominique & Cooper, 1986). Entre los
mamíferos, es en murciélagos que el paso a través del sistema digestivo tiene el efecto más positivo sobre
la germinación (Naranjo et al., 2003; Traves & Verdú, 2002). En bosque tropical mediano, dispersan mejor
las semillas durante la temporada de lluvias (García Morales, 2010).

Para los primates, se observan dos tipos de mecanismos de dispersión de semillas: mediante la
defecación y mediante el escupido de las semillas. Por el general, los monos de pequeño tamaño como
Ateles geofroyi y Alouatta pigra tenderán a escupir sobre todo las semillas grandes (> 1 cm) (Andressen,
2005). Los primates son muy fieles a sus dormitorios que son árboles emergentes (Lazure & Almeida-
Cortez, 2006; van Roosmalen & Klein, 1988; Chapman, 1989; Wallace, n.d). Pasan mucho tiempo allí para
alimentarse. A menudo defecan allí, creando montones de semillas en el suelo (Lazure & Almeida-Cortez,

17
2006). Según Schupp et al. (2002), la densidad de semillas bajo un dormitorio es similar a la de un árbol
frutal en su período máximo de fructificación.

Varios estudios sobre Ateles geofroyi han demostrado que su dieta es más del 70 % frugívora, y que la
especie se beneficia de un gran número de especies frutales, hasta 150 (Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006;
van Roosmalen & Klein, 1988). Además, la mayoría de las semillas ingeridas por la especie son viables
después de pasar por el tracto digestivo (Andresen, 2005; Chapman, 1995), lo que indica que la especie
tiene una alta capacidad de dispersión.

Alouatta pigra es menos dependiente de un ambiente rico en frutas: puede vivir en diferentes tipos de
entorno y adapta su dieta a la disponibilidad de comida. Podemos observar comportamientos folívoros
con las hojas que pueden representar entre 40 % a 70 % de la dieta y comportamientos frugívoros, con los
frutos que pueden representar entre 20 % a 40 % de la dieta (Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006; Silver et
al., 1998). Por esa razón, su papel en la regeneración natural por la dispersión de semillas de un bosque
varía en función de la composición florística del entorno.

Por fin, el estudio de Janson (1983) muestra que las aves tienen una clara preferencia por las frutas
pequeñas de color sin envoltura, mientras que los primates comen más frutas grandes de color con
envoltura. Las aves (excepto los loros) pueden tener dificultad para romper las envolturas (Almeida-Cortez,
2004; Janson, 1983). Los murciélagos se alimentan de frutos grandes y pequeños y son atraídos por el olor
(Almeida-Cortez, 2004). Como los árboles con grandes semillas colonizan difícilmente las áreas
degradadas (Reid et al., 2015; Shono et al., 2006), se puede decir que los murciélagos y los primates, que
comen frutas grandes entre otras cosas, pueden desempeñar un papel esencial en la dispersión de semillas
grandes.

5.1.3 Hábitats de la fauna frugívora de interés

Las aves se encuentran en casi todo tipo de hábitats en los trópicos. Cada especie se asocia a un tipo de
hábitat específico; como las aves pueden volar y moverse de un lugar a otro, buscarán el lugar más
adecuado para sus necesidades (Stotz Douglas et al., 1996). Los hábitats de bosques albergan una
mayor diversidad de aves que los hábitats abiertos con poca o ninguna cobertura vegetal (Escalona Segura
et al, 2010; Stotz Douglas et al., 1996). De hecho, las aves de las regiones tropicales tienden a vivir en los
diferentes niveles del bosque (estratos de forrajeo). Suelen utilizar los tres grandes estratos (suelo del
bosque, sotobosque, y dosel) para explotar los recursos que necesitan: alimento, agua, refugio, zonas de
anidamiento y descanso (Begazo, 2018; Angulo Rubiano, 2011). Por otro lado, las aves frugívoras que

18
pueden vivir o cruzar las zonas abiertas necesitas perchas para comer, descansar o cantar (Angulo Rubiano,
2011). Estudios sobre la dieta de las aves tropicales han demostrado que la frugivoría estricta es un
fenómeno raro: muchas especies de aves neotropicales frugívoras complementan sus dietas, con insectos,
invertebrados, y otros alimentos (Wheelwright et al, 1984; Moermond & Denslow, 1985; Remsen et al,
1993). Las aves consumen especies frutales que se encuentran en los bosques bajos a medianos
inundables como Bursera simaruba (CONABIO, n.d.a.; Orwa et al., 2009), Cecropia obtusifolia (SEMARNAT,
n.d.), y Muntingia calabura (CONABIO, n.d.b; SEMARNAT, n.d.).

Los murciélagos colonizan el follaje del sotobosque (Peters et al., 2006), porque necesitan sombra para
refugiarse durante el día (Mongabay, 2009). La tesis de García Morales (2010) sobre la dispersión de
semillas por murciélagos en un ecosistema similar al de Palizada (bosque tropical mediano con clima
cálido y húmedo) muestra que los bosques secundarios son buenas alternativas de hábitat a los bosques
primarios para los murciélagos frugívoros. En los bosques tropicales bajos a medianos inundables, comen
los frutos de especies como Ficus benjamina, Byrsonima crassifolia, Manilkara zapota, Spondias
purpurea, Bursera simaruba, y Muntingia calabura (Dzul-Cauich et al., 2018; CONABIO, n.d.a.; CONABIO,
n.d.b.; SEMARNAT, n.d; Systema national de informacion forestal, n.d.). Los murciélagos frugívoros a
menudo llevan su comida a sus perchas para alimentarse. Semillas, trozos de fruta y su defecación caen
en el suelo (Schupp et al., 2002). Por lo demás, existe una segunda estrategia de alimentación: el consumo
de frutos se lleva a cabo en el árbol productor y la defecación en vuelo de las semillas se hace en pequeñas
cantidades varias veces (Bizerril & Raw, 1998).

Para los primates, Ateles geoffroyi está generalmente asociados con tipos de bosques tropicales
perennifolios y semideciduos relativamente altos en toda su área de distribución y preservados (Estrada
& Coates-Estrada 1996; van Roosmalen & Klein, 1988). En general, muestran una clara preferencia por las
capas superiores de los estratos forestales, raramente por debajo de los 12 m (Dew, 2005; Pavelka et al.,
2003; van Roosmalen, 1985). Le gusta elegir un árbol emergente para dormir y descansar (van Roosmalen
& Klein, 1988; Chapman, 1989; Wallace, n.d.). El comportamiento de la especie está directamente
influenciado por la disponibilidad y distribución de los recursos frutales en el bosque: pasa más tiempo en
hábitats más ricos en fruta (Wallace, n.d.). Su área de ocupación puede variar de 95 a 166 hectáreas,
dependiendo de la disponibilidad de alimentos (Ramos Fernández & Ayala-Orozco, 2002). A menudo
consume especies vegetales que producen mucha fruta a la vez, por lo que se alimenta periódicamente
de una o dos especies (Wallace, n.d.). Ateles geoffroyi consume especies que se encuentran en los bosques

19
bajos a medianos inundables como Spondias mombin, Ficus sp, Manilkara zapota y Bursera simaruba
(Dzul-Cauich et al., 2018, Ortiz-Martinez et al., 2012, CONABIO, n.d.a).

Alouatta pigra es una especie que se adapta a mucho tipo de ecosistema: bosques primarios hasta
secundarios, perennifolios hasta semideciduos, bien conservados o perturbados, bajo a alto (Dias &
Rangel-Negrín, 2015; Cristóbal-Azkarate & Arroyo-Rodríguez, 2007; Silver et al., 1998). Sin embargo,
incluso si Alouatta pigra es tolerante a los hábitats perturbados, ya que es totalmente arborícola, su
capacidad de moverse entre los parches de los bosques puede ser limitada cuando la matriz circundante
está compuesta de pastos o tierras de cultivo (Estrada & Coates-Estrada 1996). Según el estudio de Pozo-
Montuy y Serio-Silva (2006) en Balancán, Tabasco, un hábitat altamente perturbado (tamaño pequeño,
forma irregular y alta exposición a la lluvia y radiación solar) y aislado por la conversión de una selva
continua a pastizal, tiene como consecuencia que los monos aulladores carezcan de importantes especies
de plantas. Deben comer otras especies para garantizar sus necesidades energéticas, pero puede provocar
problemas al nivel fisiológico, digestivo y de estrés. Por consiguiente, aunque la especie se encuentra en
ambientes perturbados, no significa que el entorno sea realmente propicio para su desarrollo. El primate
prefiere vivir en los estratos altos del bosque entre 20 y 40 m de altura cuando tiene la posibilidad, y es
muy raro observarla por debajo de los 10 m. En los bosques tropicales inundables de Tabasco,
representativos del rancho Santa Lucía, los árboles frutales más involucrados en la dieta del mono aullador
son Sabal mexicana, Guazuma ulmifolia, Spondias monbin, Bursera simaruba y el género Ficus (Dzul-
Cauich et al., 2018; Baungaden & Hernández, 2002; Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006; Neville et al., 1988,
CONABIO, n.d.a; SEMARNAT, n.d.). Alouatta pigra es una especie que puede vivir en o cerca de tintales
(bosque bajo inundable de palo de tinte) porque come las hojas del palo de tinte (Pozo-Montuy & Serio-
Silva, 2006). Finalmente, su área de ocupación es pequeña, oscilando entre 5 y 45 hectáreas (Neville et al.,
1988). Esto se debe a que puede adaptar su comportamiento alimentario al entorno, ya sea aumentando
su folivoría a expensas de su frugivoría o viceversa (Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006; Silver et al., 1998).

Tabla 5.1: Los diferentes parámetros de hábitat para la fauna frugívora de interés (Aves, murciélagos y
los primates)
Primates
Parámetro de Aves Murciélagos
Ateles geoffroyi Alouatta pigra
hábitats

20
 Alimento Frutos pequeños y Frutos pequeños a Mayormente frutas Mayormente frutas
(especies colorados, sin grandes, odorantes grandes de color con grandes de color
frutales de envoltura envoltura. con envoltura
bosque Ficus benjamina,
tropical bajo a Bursera simaruba Byrsonima crassifolia Spondias mombin Sabal mexicana,
mediano Cecropia obtusifolia Manilkaraz Zapota, Ficus sp Guazuma ulmifolia,
inundable) Muntingia calabura Spondias purpurea Manilkara zapota Spondias monbin,
Bursera simaruba Bursera simaruba Bursera
Muntingia calabura Ficus spp.

Es también folívorio.
Refugio En los arboles del En el follaje del Arboles emergentes Arboles emergentes
sotobosque o del dosel sotobosque en el día
Estructura del Tres estratos: suelo de Cobertura foliar Mas de 12 m Mas de 10 m
bosque bosque, sotobosque y mediana a alta para Bien conectado Bien conectado
dosel proporcionar sombra Buena cobertura
foliar (menos
exposición al sol,
viento y a la lluvia)
Estructura de Presencias de algunas Presencia de algunas Arborícola: las zonas Arborícola: las zonas
las zonas perchas perchas abiertas son abiertas son
abiertas obstáculo para sus obstáculo para sus
movimientos movimientos

5.2 Caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora

Los siguientes resultados se encuentran en un informe sobre la caracterización de la vegetación y de los

hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia (Beaudout & Sallio, 2019, unpublished).

5.2.1 Observaciones generales

Además de las mediciones realizadas en los cuadrantes de la zona de conservación (sección siguiente), se
concluyó más información gracias a observaciones generales. Esta información ha ayudado a interpretar
los hábitats de fauna y, sobre todo, a desarrollar el ecosistema de referencia para el plan de restauración.
Era esencial identificar la estructura y composición del ecosistema a través de otros parámetros que los
del hábitat de la fauna frugívora para llevar a cabo el plan de restauración.

21
En primer lugar, casi toda la superficie del área es inundable sobre una base anual semipermanente. Las
zonas abiertas están dominadas principalmente por un pasto intolerante a la sombra, conocido como " la
cortadora ". Esta hierba no es comestible para los animales porque corta. Está presente en grupos densos
y altos, creando una competencia por el espacio y la luz con las plántulas de especies arborescentes. La
regeneración está dominada por plántulas y arbustos de Mimosa pigra (arbusto fabácea) y de Tabebuia
rosea, lo que ofrece poca diversidad.

En las áreas de bosque, Tabebuia rosea se observó en forma de árboles de más de 10 m. Forma la mayor
parte del dosel superior con Coccoloba barbadensis. También hay algunos Bucida buseras que ocupan este
dosel superior. En el sotobosque, la familia Bactris sp., las lianas y las plantas trepadoras están muy
abundantes: a veces, se observó parcelas impenetrables. Estas 4 especies de plantas no fueron incluidas
en la lista de especies a contar, pero su alta abundancia y papel en el dosel superior debe ser notado.
Plantulas de Byrsonima crassifolia se encontraron al norte de la zona y se han identificado algunos
individuos adultos en la zona abierta al este de la zona de conservación mientras que ningún individuo
fue identificado en los cuadrantes. Finalmente, la parte noroeste del área de conservación tiene una
vegetación diferente: el sotobosque es más abierto y se pueden observar muchos individuos de
Haematoxylum campechianum. Algunas áreas están compuestas principalmente por esta especie, con
individuos de 6 a 8 m de altura con troncos ramificados. Podemos concluir que la zona es un tintal (bosque
bajo inundable de palo de tinte).

Las mediciones en la parcela de bosque al sureste de la zona de conservación permitieron realizar algunas
observaciones. Esta información permitió realizar un perfil del ecosistema de referencia para el plan de
restauración, ya que esta parcela no ha sido perturbada desde hace unos 80 años. En primer lugar, este
bosque tiene una frontera de 980 m con la zona de conservación. Se encuentra una zona abierta de 550
m de largo para separarlas seguido de 430 m de bosque (figura 5.1).

Como en la zona de conservación, el suelo es muy irregular e inundable. Las palmas dominan el
sotobosque, con una alta presencia de Sabal mexicana, Attalea butyracea y Bactris sp. Por lo tanto, sus
follajes proporcionan mucha sombra. Por otro lado, el sotobosque es muy denso y verde, lleno de plántulas
leñosas bastante desarrolladas (+ 1 m). Pocas lianas están presentes, a diferencia de la zona de
conservación, pero existen muchas plantas trepadoras. También se encontraron muchos árboles
muertos, caídos o erigidos. Los árboles de más de 10 m son principalmente Lonchocarpus guatemalensis,

22
Spondias mombin y Albizia niopoides. Lonchocarpus guatemalensis se observa principalmente como un
árbol emergente. Guazuma ulmifolia se ha observado muy raramente, aunque es bastante abundante en
el área de conservación.

5.2.2 Parcela de referencia: bosque alrededor

Estos resultados sirven como referencia para hacer una comparación con los resultados de la zona de
conservación. La lista de especies ausentes en los 6 cuadrantes del alrededor es la siguiente: Cecropia
obtusifolia, Swietenia macrophylla, Byrsonima crassifolia, Guazuma ulmifolia, Ficus sp., y Manilkara
zapota. En esta área, Sabal mexicana es la especie más frecuente. Se encuentra en las 6 muestras,
solamente en el sotobosque (2 m- 10 m). Spondias mombin se encontró en la mitad de las muestras. Es
la segunda especie más frecuente. Por fin, se observó Ceiba pentandra en dos cuadrantes. Junto con
Spondias mombin son las dos especies que se observaron en el estrato superior (más de 10 m). La
abundancia de árboles frutales oscila entre 4 a 8 árboles frutales por cuadrante (figura 5.1). Sobre las 7
especies frutales caracterizadas, se trata solamente de 2 especies: Sabal mexicana es el más abundante,
con 30 individuos en los 6 cuadrantes y Spondias mombin con 4 individuos en 4 cuadrantes sobre los 6. El
bosque ofrece poca diversidad, pero una gran abundancia de árboles frutales bastante bien distribuidos
en la zona de muestreo. Cabe destacar que Guazuma ulmifolia y Cecropia obtusifolia son especies pioneras
(SEMARNAT, n.d.). Su ausencia en un bosque puede ser, por lo tanto, una indicación de la etapa sucesoria
del bosque. Sabemos que este bosque ha estado en conservación durante décadas, lo que puede justificar
su ausencia.

El dosel es superior a 10 m en cuatro de las unidades de muestreo. La conectividad es muy variable, entre
buena e inexistente (presencia de un o dos árboles emergentes que no forma un dosel superior). Para los
primates, es un buen hábitat porque ofrecen un dosel superior buen conectado para moverse (Dew, 2005;
Pavelka et al., 2003; Neville et al., 1988; van Roosmalen, 1985) y algunos árboles emergentes para dormir,
descansar y comer (Lazure & Almeida-Cortez, 2006; van Roosmalen & Klein, 1988; Chapman, 1989;
Wallace, n.d). Para las aves, el bosque ofrece diferentes estratos, lo que los permite de explotar los
recursos que necesitan en cada estrato (Begazo, 2018; Angulo Rubiano, 2011). Luego, la cobertura foliar
es mayormente buena: 5 de los 6 cuadrantes tienen un índice máximo de 3, lo que representa una buena
cobertura foliar. El follaje es cerrado, extenso y denso. Esto proporciona un refugio adecuado para los
murciélagos durante el día, para proteger las aves de los depredadores y los primates de la radiación solar
(Mongabay, 2009; Peters et al., 2006; Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006).

23
Por fin, el número de plántulas es siempre igual 10 000 plántulas por hectáreas (valor máximum, una
plántula en cada m2) lo que representa un alta potencial de regeneración del bosque (Friday et al., 1999;
Jensen & Pfeifer, 1989). Se observaron muchos individuos adultos de Ceiba pentandra, Spondias mombins
y Burcera simarbura. Son especies intermedias de sucesión vegetal (SEMARNAT, n.d.). Se han identificado
también algunas Bucida buceras emergentes (unos de 15 m). Es una especie pionera de larga vida (Pérez-
Salicrup, 2004). No se ha observado ninguna Swietenia macrophylla (caoba), especies indicadora de
sucesión tardía (Synnott, 2009; SEMARNAT, n.d.). Entonces podemos concluir que la sucesión vegetal de
este bosque corresponde a una etapa intermedia a tardía de sucesión vegetal (tabla 4.1).

5.2.3 Zona de conservación

Durante la caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora, las especies siguientes
no se encontraron en ninguno de los 45 cuadrantes del área de conservación del rancho Santa Lucía:
Cecropia obtusifolia, Swietenia macrophylla, Spondias mombin, Byrsonima crassifolia, y Manilkara zapota.
En el campo, era imposible distinguir o identificar las especies del género Ficus. Por lo tanto, los resultados
que le conciernen no se tomaron en cuenta en el análisis. Sabal mexicana es la especie más
frecuente: se encuentra en el 25.5 % de los cuadrantes (13 de los 45). Guazuma ulmifolia es la segunda
especie más frecuente, en 17,6 % de los cuadrantes. Se observó solamente un individuo de
más de 10 m de las especies de interés: un árbol de Sabal mexicana.

Sobre la abundancia de los árboles frutales (figura 5.1), se observó que los cuadrantes tienen entre 0 y 2
árboles, y que solamente 2 cuadrantes tienen un valor más alto (4 y 6 árboles frutales). Sin embargo, se
trata solamente dos especies: Sabal mexicana es el más abundante con 19 individuos en 13 cuadrantes, y
Guazuma ulmifolia con 13 individuos en 9 cuadrantes. De las 7 especies frutales, sólo 2 se encuentran en
las mediciones, por un total de 32 individuos sobre los 4 500 m2 caracterizados. Es menos que en el bosque
de referencia para una superficie 7,5 veces más grandes. Existe poca diversidad, y poca abundancia de
árboles frutales en la zona de conservación. Además, la repartición de los árboles frutales es muy
heterogenia: el centro y el oeste de la zona de conservación tiene una poca abundancia de árboles frutales
(figura 5.1). Para las especies de fauna frugívora, son índices que reducen la calidad del hábitat. En efecto,
Sabal mexicana es el árbol frutal más abundante, pero sus frutos no son aptos para las aves
(Janson, 1983). Además, los primates como Alouatta pigra viajan poco para alimentarse, por lo que
necesitan una buena distribución de los recursos frutales.

24
Doce de los cuadrantes tienen un dosel superior a 10 m, lo que representa 26,7 % de los puntos de
muestreo. Ninguna parcela tenía un dosel superior con una buena conexión, 25 % una conexión mediana,
41,70 % una conexión baja y por último 33,3 % una conexión “inexistente” (uno o dos árboles emergentes).
Pocas unidades de muestro presenten un dosel superior de más de 10 m, y la mayor parte de este dosel
no está bien conectado entre sí para permitir que los primates se muevan (Dew, 2005; Pavelka et al., 2003;
Neville et al., 1988; van Roosmalen, 1985). Por lo tanto, los animales deben colonizar los estratos
inferiores, que están mucho más conectados, lo que les permite moverse pero que les provoca inseguridad
frente a los depredadores terrestres (Wallace, n.d.). Sin embargo, se nota la presencia de árboles
emergentes, lo que es importante para los monos (Lazure & Almeida-Cortez, 2006; van Roosmalen & Klein,
1988; Chapman, 1989; Wallace, n.d).

Respecto a la cobertura foliar, 12 cuadrantes establecidos en zonas abiertas (cobertura foliar de 0) lo que
representa 26,7 % de las muestras. No son hábitats adecuados para el establecimiento de fauna arbórea
frugívora y voladora porque no se observe un dosel. Por lo tanto, el resto del área de estudio caracterizada
tenía una cobertura foliar: 28,90 % una baja, 40 % una mediana y 4,4 % una buena. La cobertura foliar no
es tan alta como en la parcela de referencia, pero permite proporcionar algunos refugios para los
murciélagos, las aves y los primates.

Por fin, el potencial de regeneración natural ilustrada por el número de plántulas por hectárea es bueno
en todos los cuadrantes realizados en las parcelas de bosque (promedio de 9 500 plántulas por hectáreas)
lo que parece indicar la presencia de un banco de semillas suficiente para regenerar el bosque (Friday et
al.; 1999; Jensen & Pfeifer; 1989). Las zonas abiertas del área de conservación tienen también un buen
potencial de regeneración (promedio de 4500 plántulas por hectáreas) incluso si representan la mitad del
valor de los resultados de bosque. Todavía podemos concluir que las zonas abiertas parecen haber sido
más afectados por las perturbaciones (cese total de la ganadería hace 5 años), ya que tienen una
regeneración menos avanzada que las áreas de bosque. Además, en el ecosistema de referencia, como
no existe zonas abiertas y que el potencial regeneración es el máximo según los resultados, se puede
decir que el área de conservación aún no ha recuperado su dinámica previa a la perturbación.

Por fin, las zonas abiertas (cobertura foliar de 0) caracterizadas corresponden a una etapa pionera
temprana. De hecho, estos ambientes tienen un importante estrato herbáceo, y Tabebuia rosea sólo en
una edad joven (menos de 5 metros). Esta especie es pionera en bosques tropicales húmedos bajos y
medianos (Pineda-Herrera et al., 2012). Las áreas de bosque (parcela con una cobertura foliar) se

25
encuentran en una fase pionera más avanzada. Se observaron algunas Ceiba pentandra, Tabebuia rosea y
Guazuma ulmifolia en estadios jóvenes y maduros (plántulas, arbustos y árboles). Se han identificado

algunas Bucida buceras emergentes (unos de 15 m). Es una especie pionera de larga vida (Pérez-
Salicrup, 2004). Sin embargo, como no se ha observado ninguna Swietenia macrophylla (caoba), no es
posible concluir que la sucesión vegetal se encuentre en una fase avanzada (Synnott, 2009; SEMARNAT,
n.d.). El área de conservación es, por lo tanto, una mezcla de dos etapas pioneras de sucesión de la
vegetación (tabla 4.1). Es una etapa más joven que el bosque circundante caracterizado.
Figura 5.1: Abundancia (individuos/unidad de muestreo) de los árboles frutales (Sabal mexicana, Guazuma
ulmifolia, Spondias mombin, Cecropia obtusifolia, Byrsonima crassifolia y Manilkara zapota) en el área de
conservación del rancho Santa Lucía y sus alrededores Palizada, Campeche. En la zona de conservación, se trata
solamente dos especies: Sabal mexicana y Guazuma ulmifolia y en los alrededores de 2 especies, Sabal mexicana y
Spondias mombin.

Imagen satélite modificada de: Sonda Sentinelle 2 (2019)

5.2.4 Análisis en componente principal (ACP)

El análisis en componente principal (ACP) es un método multivariado que permite de determinar

relaciones entre las variables estudiadas (Glèlè Kakaï et al., 2016). En este caso, permitió de agrupar
cuadrantes con variables similares con el fin de destacar los diferentes tipos de vegetación y, por lo tanto,

26
diferentes tipos de hábitats de la fauna frugívora. Para la realización del ACP, se han tenido en cuenta 15
variables (*incluidas las variables del proyecto conjunto sobre los hábitats de la fauna terrestre frugívora
y herbívora): presencia de un dosel superior a 10 m, conectividad del dosel superior, cobertura foliar,
número de C. pentandra de más de 10 m, número de S. mexicana de más de 10 m, número de S.
mombin de más de 10m, número de C. pentandra de 2-10 m, número de S. mexicana de 2-10 m,
número de A. butyracea de 2-10 m*, número de S. mombin de 2-10 m, número de G. ulmifolia de 2-
10 m, número de plántulas, altura del pasto*, cobertura herbácea* y cobertura de escape*.

El ACP (análisis normalizado) ha mostrado la presencia de 3 grupos de vegetación característicos: las zonas
abiertas, las áreas de bosque y las áreas de bosque maduros. Este último grupo de vegetación se encuentra
solamente en el bosque alrededor (ecosistema de referencia). Las áreas de bosque maduros tienen más
árboles frutales (S. mombin, S. mexicana y A. butyracea), una mejor proporción de dosel superior y de su
conectividad que las áreas de bosque, de ahí su denominación. Si no se tienen en cuenta los datos del
bosque alrededor, el ACP sugiere los mismos resultados, sin el grupo 3 (áreas de bosque maduro). La
síntesis de los resultados del ACP se encuentra en las figuras 5.2 y 5.3.

Figura 5.2: Los 3 grupos de vegetación destacados por el ACP (análisis normalizado) con los datos de la
caracterización de la vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia y del bosque

27
alrededor, Palizada, Campeche (imagen abajo) y las explicaciones de los ejes (imagen arriba). El grupo 1 representa
muestras realizadas en las zonas abiertas; el grupo 2, las áreas de bosque y el grupo 3 representa muestras realizadas
áreas de bosque maduros. Ejes: presencia de un dosel superior a 10m (DoS), conectividad del dosel superior (Co),
cobertura foliar (CobF), número de C. pentandra de más de 10m (Cei), número de S. mexicana de más de
10m (Sab), número de S. mombin de más de 10m (Spo), número de C. pentandra de 2-10m (Cei1),
número de S. mexicana de 2-10m (Sab1), número de A. butyracea de 2-10m (Att1), número
de S. mombin de 2-10m (Spo1), número de G. ulmifolia de 2-10m (Gua1), número de plántulas (Pl),
altura del pasto (Alt), cobertura herbácea (CobH) y cobertura de escape (CdE).

Figura 5.3: Distribución de los 3 grupos de vegetación destacados por el ACP (análisis normalizado) en el área de
conservación del rancho Santa Lucía y del bosque alrededor, Palizada, Campeche. El grupo 1 representa muestras
realizadas en zonas abiertas, el grupo 2 áreas de bosque y el grupo 3 áreas de bosque maduros. Para lograr este ACP
se tomaron en cuenta 15 variables: presencia de un dosel superior a 10m, conectividad del dosel superior,
cobertura foliar, numero de C. pentandra de más de 10m (Cei), número de S. mexicana de más de 10m,
número de S. mombin de más de 10m, número de C. pentandra de 2-10m (Cei1), número
de S. mexicana de 2-10m, número de A. butyracea de 2-10m, número de S. mombin de 2-10m,
número de G. ulmifolia de 2-10m, número de plántulas, altura del pasto, cobertura herbácea y
cobertura de escape.

Imagen satélite modificada de: Sonda Sentinelle 2 (2019)

La zona de conservación es heterogénea desde el punto de vista de la vegetación (zonas abiertas y áreas
de bosque), lo que se explica por su reciente condición de parcela en regeneración/conservación. En
términos de hábitat de fauna frugívora, las especies de interés son arbóreas. Por lo tanto, se puede decir
que las zonas abiertas no son hábitats adecuados, a diferencia de las áreas de bosque. Por otro lado,

28
podemos concluir que las áreas de bosque de la zona de conservación corresponden a selvas bajas y
medianas inundables. De hecho, el área es inundable sobre una base anual semipermanente, y tiene un
dosel bastante bajo en general (menos de 15 m).

En conclusión, el área de conservación no tiene características de hábitat que sean altamente favorables
para el establecimiento de especies de interés que se alimentan de frutas. Esto se debe principalmente a
la falta de diversidad y abundancia de árboles frutales, y a la gran superficie de áreas abiertas.

5.3 Objetivos de la restauración ecológica de los hábitats de la fauna frugívora

Los requisitos de Planalto han proporcionado un contexto para desarrollar los objetivos de plan de
restauración de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia. De hecho, la empresa quería una
restauración de bajo costo, con elementos bióticos existentes en la zona, y métodos fácilmente
reproducibles para otros ranchos de la región.

La restauración de los hábitats de la fauna frugívora permite maximizar el potencial de autorrecuperación

del área para reducir los costos de conservación (Ceccon, 2013). Promover la migración de la fauna
frugívora y así promover el flujo de semillas asociadas corresponde a esta intención de autorrecuperación
del ecosistema. Para esto, los métodos asociados se refieren principalmente a conectar el área de estudio
con parcelas circundantes que son más diversificadas en términos de fauna y flora y que pueden que actuar
como fuentes de propágulos (Ceccon, 2013). La zona de conservación tiene pocas fronteras con los
bosques circundantes, y solamente 430 m de frontera (figura 5.4) con el bosque alrededor caracterizadas
como más maduros, más abundante y diversificado en especies frutales. Además, se han observado
poblaciones de las dos especies de primates durante los días de caracterización, incluyendo una alta
abundancia de Ateles geofroyi (monos arañas), lo cual no es el caso en el área de conservación. Como esta
especie es muy frugívora y viaja largas distancias para comer, es una ventaja para la regeneración (Pozo-
Montuy & Serio-Silva, 2006; Ramos Fernández & Ayala-Orozco, 2002; van Roosmalen & Klein, 1988). Para
las aves y los murciélagos, la conexión por la plantación en las zonas abiertas permite de ofrecer perchas,
y alimentación (Wuderle 1997), y en el largo plazo, restablecer un hábitat forestal más
favorable a su establecimiento (Escalona Segura et al, 2010; Peters et al., 2006; Stotz Douglas et al.,
1996). Restaurar la cubierta vegetal en las zonas abiertas para eliminar las barreras a la migración de la
fauna frugívora arborícola es, por tanto, un método apropiado.

Por otro lado, como ha mostrado la caracterización de la vegetación y los hábitats de la fauna frugívora, el
área de estudio no tiene una composición de árboles frutales diversificada y abundante. Así que fue

29
elegido de aumentar la diversidad vegetal en las áreas de bosque, y en las zonas abiertas. Las plantaciones
en las zonas abiertas permiten promover la diversidad vegetal pero también de restaurar la
cubierta vegetal. Además, según Reid et al, las parcelas que se han estado regenerando durante 10 años
contienen un banco de especies abundante, pero poco diversificado en especies raras y semillas grandes.
La plantación de árboles ayuda a diversificar las comunidades de semillas frente a las parcelas que se
regeneran naturalmente.

El objetivo general es de aumentar la diversidad y abundancia de árboles frutales para mejorar los hábitats
de la fauna frugívora en el área de conservación de 325 hectáreas del rancho Santa Lucía, con el fin de
promover la regeneración natural a través esta fauna. Sigue 4 objetivos específicos:

- Conectar el área de conservación con los bosques adyacentes al noreste y sureste, eliminando las
zonas abiertas que limitan la migración de la fauna frugívora.
- Restaurar la cubierta vegetal en las zonas abiertas para permitir el desplazamiento de los primates.
- Proporcionar especies vegetales frutales diversificadas y abundantes para mejorar el hábitat de la
fauna voladora frugívora (aves y murciélagos) en las zonas abiertas.
- Aumentar la diversidad vegetal en el sotobosque.

5.4 Métodos para la restauración

30
Para cumplir con los objetivos de la restauración, se eligieron diferentes métodos y acciones en el área
de conservación. Estos se clasifican en 4 grupos de acción principales en 6 zonas diferentes (figura 5.4).
Estas acciones se enumeran en orden de prioridad.

Figura 5.4: Las 4 acciones de restauración propuestas en el área de conservación del rancho
Santa Lucía, Palizada, Campeche. Se encuentra los puentes de dosel en la frontera sureste para
hacer la conexión entre el bosque alrededor más abundante en poblaciones de primates y en
arboles frutales, las zonas abiertas 1 y 2 para hacer la nucleación, les zonas abiertas 3, 4, y 5 para
hacer el ANR, y el sotobosque para hacer el enriquecimiento.
Los siguientes métodos se derivan de un plan de restauración ecológica de los hábitats de la fauna
frugívora para Planalto (Beaudout & Sallio, 2019, unpublished).

5.4.1 Puentes de dosel para los primates

Al nivel de la frontera sureste de la zona de conservación, se decidió instalar puentes de dosel para los
primates. El límite de 980 m con la parcela vecina tiene una muy corta porción de áreas forestales (430
m), y la conectividad de los arboles es mala. La parcela vecina alberga diferentes poblaciones de las
dos especies de primates presentes en la Península de Yucatán (Alouatta pigra y Ateles geoffroyi), y se
compone de una diversidad diferente de árboles frutales y una mejor abundancia que la del
área de conservación del rancho Santa Lucía. Con el fin de favorecer el movimiento de los primates y de
proporcionar una fuente potencial de semillas hasta la zona de conservación, 4 puentes de dosel deberán

31
ser instalados. Se componen de dos cuerdas estiradas verticalmente a 40 cm una de la otra, como en la
figura 5.5.

Es un método utilizado en parques naturales para conectar los árboles separados por la carretera o en los
zoológicos para imitar un entorno arbóreo. En la zona de Diani Beach en Ukunda, los 28 puentes de dosel
instalados permiten el tránsito de 800 individuos por día (Coastweek, 2019).

Coastweek, 2015 Anso & Stéphane, 2015

Figura 5.5: Puentes de dosel para los primates

5.4.2 Islas de nucleación

Las zonas abiertas 1 y 2 están adyacentes a bosques vecinos en conservación desde más tiempo: no han
sido afectados por perturbación humana durante décadas. La parcela caracterizada al sureste presente
una mejor abundancia de árboles frutales y poblaciones de primates. La conexión de estas 2 zonas abiertas
con las parcelas adyacentes es una acción prioritaria para restaurar rápidamente la cubierta forestal a fin
de mejorar la migración de la fauna frugívora y el flujo de semillas. El método propuesto es la nucleación.
El objetivo de esto método es crear islas de plantación como hábitats diversificados y abundantes en
especies frutales para atraer la fauna frugívora, principalmente voladora (aves y murciélagos) para facilitar
la deposición de semillas (lluvia de semillas) (Ceccon, 2013; Clewell & Aronson, 2013; Yarranton &
Morrison, 1974). Por lo tanto, las islas de plantación deberían expandirse con el tiempo, conectándose
entre sí y con los bosques circundantes (Cole et al. 2010; Zahawi & Augspurger, 2006).

Existen diferentes modelos de islas de nucleación en la literatura científica. Los tres más comunes y
representados fueron escogidos (circulo, cuadrado y Anderson) y adaptados al contexto de las dos zonas
abiertas de la zona de conservación (figura 5.6). Como ellas no son heterogéneas de un punto de visto de
la vegetación (mezcla de pasto e islotes de arbustos y arboles), cada modelo es específico a las condiciones
del ambiente de implantación. Además, Planalto quería probar diferentes modelos y métodos
para determinar su efectividad. Por eso se decidió probar tres de ellos.

32
 - Modelo circular: un círculo con un radio de 7 m o 154 m 2. 25 plantas de 10 especies diferentes
están dispuestas con una alternancia de especies pioneras e intermedias. Este modelo, el más
grande de los 2, es para la zona abierta 1.
- Modelo cuadrado: un cuadrado de 8 m de largo, o 64 m 2. 13 plantas de 10 especies diferentes
están dispuestas con una alternancia de especies pioneras e intermedias. Este modelo de
plantación es para la zona abierta 1, en las áreas de pasto donde no pueden acomodar el modelo
circular debido a la falta de espacio.
- Modelo de Anderson: existe dos submodelos con 5 plántulas de 5 especies diferentes. Las
plántulas dispuestas ortogonalmente. Es un modelo creado para la zona abierta 2. Esta última zona
tiene un mejor estado de regeneración natural y por lo tanto pocas partes están dominadas
exclusivamente por plantas herbáceas. Además, su tamaño más pequeño y su forma larga le
permitirán cerrarse más rápidamente.
Las 10 especies frutales seleccionadas son especies que comen la fauna frugívora de interés: Attalea
butyracea, Bursera simaruba, Byrsonima crassifolia, Cecropia obtusifolia, Ficus sp., Guazuma ulmifolia,
Manilkara zapota, Muntingia calabura, Sabal mexicana y Spondias mombin (figura 5.5). Son especies
vegetales nativas de la región que se han observada en la zona de conservación, en la parcela alrededor
caracterizada o en las tierras del rancho. Se encuentran 2 tipos de especies: las pioneras que crecen muy
rápidamente y que necesitan luz, y las intermedias que toleran la sombra y que tienen una mayor
longevidad. La alternancia de estos dos grupos de especies en los modelos circular y cuadrados permite la

33
rápida creación de áreas sombreadas en todas las islas de nucleación para eliminar la capa herbácea, en
competencia con las plántulas por agua, luz y nutrientes.

Figura 5.6: Los tres modelos de nucleación (circular, cuadrado y de Anderson) utilizados en el proyecto de
restauración ecológica de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucia, Palizada, Campeche. 10 especies
frutales de bosque tropicales bajas inundables les componen: Attalea butyracea, Bursera simaruba, Byrsonima
crassifolia, Cecropia obtusifolia, Ficus sp., Guazuma ulmifolia, Manilkara zapota, Muntingia calabura, Sabal mexicana
y Spondias mombin.

Después de salidas al campo, se seleccionaron 21 puntos para crear las islas de nucleación en la zona
abierta 1 para la instalación de 10 modelos circulares y 11 cuadrados. Para la zona abierta 2, con las
imágenes satelitales disponibles (Sonda Sentinelle 2, 2019; Google Earth, 2010), 12 puntos para el modelo
de Anderson fueron dispersados donde la regeneración parece baja. La sonda Sentinelle tiene una
resolución baja (12 m por píxel) pero permite tener imágenes recientes mientras que Google Earth ofrece
imágenes de buena calidad (resolución no disponible, pero podemos distinguir fácilmente vacas y árboles
aislados) pero no las imágenes no son recientes (2010).

34
5.4.3 La regeneración natural asistida

Con el fin de restaurar la cobertura forestal en las zonas abiertas 3, 4 y 5, se eligió la regeneración natural
asistida (ANR). Es un método que tiene como objetivo restaurar la productividad de un bosque mediante
la reducción de las barreras a la regeneración natural, lo que incluye la eliminación de la competencia de
las plantas herbáceas por el agua, la luz y los nutrientes (Zahawi et al., 2014; Shono et al., 2007). Según
diferentes autores, es menos costoso que la reforestación o la nucleación porque no hay costos asociados
con la plantación y los estudios sobre técnicas de reforestación y propagación (Morrison & Lindell, 2011;
Shono et al., 2007). Sin embargo, según las estimaciones financieras realizadas en el contexto del rancho
Santa Lucía de Planalto, los costos son 3 veces superiores a los de la nucleación, ya que requiere
mucha mano de obra y mantenimiento durante un largo periodo de tiempo (Dugan, et al., 2013; Shono
et al., 2007). Esta es la razón por la que se da prioridad a algunas partes a pesar de las zonas abiertas en
su conjunto. Las partes dominadas por el pasto y con pocos arbustos se seleccionan para hacer el ANR. En
conclusión: sobre las 21,8 hectáreas de las zonas abiertas 3, 4, y 5, solamente 9 hectáreas de la zona de
conservación son sujetas a regeneración natural asistida.

Existen 3 etapas principales: marcado de la regeneración leñosa, liberación y limpieza de la regeneración

leñosa y el control herbáceo (Shono et al., 2007). Por lo tanto, es necesario que las 3 zonas abiertas
seleccionadas tengan un potencial de regeneración suficiente para hacer el ANR, más de 800 plántulas por
hectáreas (Sajise, unpublished, citado en Shono et al., 2007). Los resultados de la caracterización de la
vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora han mostrado que esta condición es válida (promedio de
9 500 plántulas por hectáreas).

5.4.4 Enriquecimiento

La regeneración natural del área de conservación no ha permitido el desarrollo de un bosque con una alta
diversidad de especies arbóreas frutales según los resultados de la caracterización de la vegetación y de
los hábitats de la fauna frugívora. Esta incertidumbre en la direccionalidad de la regeneración natural
puede resolverse mediante el enriquecimiento del sotobosque (Ceccon, 2013). Este método consiste en
añadir especies de interés y aumentar la diversidad florística en el sotobosque (Ceccon, 2013; Shono et
al., 2007).

Para determinar los sitios de enriquecimiento, los cuadrantes utilizados para la caracterización de la
vegetación y de los hábitats de la fauna frugívora arborícola y voladora se eligieron sitios potenciales para

35
facilitar la elección de los lugares para plantar. No se seleccionan cuadrantes en áreas abiertas, la zona
noroeste (alta abundancia de palo de tinte) o en parcelas densas y oscuras. Se propone plantar 3 plántulas
de ocho especies en 24 localidades diferentes del bosque. Hace en total 72 plántulas de enriquecimiento
en toda el área de conservación. La elección es mantener un pequeño número de plántulas en lugar de
plantar un gran número de plántulas sin ninguna promesa de supervivencia. De hecho, pocos estudios
apoyan este método y la tasa de supervivencia de las plantas en el sotobosque.

Las especies arbóreas y frutales elegidas para el enriquecimiento son tolerantes a la sombra, lo que
representa 8 especies de la lista previamente establecida: Attalea butyracea, Bursera simaruba,
Byrsonima crassifolia, Ficus sp., Guazuma ulmifolia, Manilkara zapota, Sabal mexicana y Spondias mombin.
Las semillas deben provenir de individuos de bosques cercanos con el fin de promover la diversidad
genética y el ecotipo local (Ceccon, 2013; Clewell & Aronson, 2013). Las especies fueron dispuestas de
acuerdo con las características del cuadrante (especies frutales ya presentes y cobertura foliar) y para de
distribuirlas uniformemente en el aire de conservación. Los lugares de plantación en cada sitio de
plantación se elegirán in situ, en función de las condiciones del entorno. Varios criterios son favorables
para el establecimiento de las plántulas: un suelo despejado con poca competencia (Ceccon, 2013), un
área poco inundable y con una cobertura foliar baja a media que permite el paso de la luz. Podar las ramas
y cortar las lianas se recomienda para favorecer la entrada de luz. (Torres-Rodríguez et al, 2019;
Bloomfield, 2013; Meli & Carrasco-Carballido, 2011).

6. Discusión

6.1 Elección de las especies frugívoras

Elegí tratar con grupos de fauna y no con especies específicas, en primer lugar, porque la literatura
científica sigue siendo bastante evasiva sobre las especies y trata más específicamente con grandes grupos
frugívoros de fauna. Además, no quería encerrarme con unas pocas especies y así escribir el plan de
restauración del hábitat para una lista de especies restringidas. Me pareció que los grupos de especies
tenían un papel más importante que unas pocas especies específicas y que era más importante centrarse
en el estado general del hábitat que en los elementos específicos de unas pocas especies. De hecho, los
bosques tropicales están compuestos por una gran diversidad de fauna, por lo que me pareció más
apropiado incluirla.

36
6.2 Estado de la zona de conservación y del bosque alrededor

De acuerdo con los resultados, pero también con las observaciones, el área de conservación no presenta
un estado crítico. De hecho, tiene un buen potencial de regeneración, que es incluso visible con el del
tiempo, según el guía forestal que lo visita regularmente. Sin la ayuda externa del plan de restauración, el
área se habría reforestado por sí misma. Sin embargo, en vista de la investigación previa sobre este tipo
de bosque, el problema es la baja diversidad de árboles frutales. Algunas especies de árboles
emblemáticos de selvas bajas a medianas inundables eran raras o incluso no existían, como Manilkara
zapota, Spondias mombin o Bursera simabura. Sin embargo, son de gran interés para la fauna frugívora
(Dzul-Cauich et al., 2018; Orwa et al., 2009; Pozo-Montuy & Serio-Silva, 2006; Neville et al., 1988;
CONABIO, n.d.a.), de ahí la necesidad de un plan de restauración y la introducción de especies frutales.
Aunque no era esencial para recuperar un bosque a largo plazo, lo era para aumentar la diversidad
florística del ecosistema (Ceccon, 2013). El área de conservación no tiene un perfil típico que corresponda
a otros ecosistemas descritos en la literatura científica, sino más bien a una mezcla selvas bajas a medianas
inundables de las regiones de Tabasco y Campeche. Además, existe una pequeña área de tintal, que es
característica de la región. Sin embargo, la metodología de caracterización no fue desarrollada para
resaltar los diferentes ecosistemas presentes, por lo que esto no se reflejó en los resultados brutos de la
caracterización, sino en las observaciones generales del área.

La parcela del vecino se encuentra en un estado más maduro y preservado. Tiene el mismo perfil que la
literatura científica sobre selva mediana inundable de la región de Tabasco (Maldonado-Sánchez et al.,
2016). Existe una mayor estratificación en el sotobosque, una mayor densidad y altura de los árboles. Se
observe muchos más árboles emergentes, como Albizia niopoides, Lonchocarpus guatemalensis y Spondias
mombin. Sin embargo, la composición florística es diferente a la del área de conservación. Hay más
palmeras y árboles emblemáticos del ecosistema como Spondias mombins, Ceiba pentandra o Bursera
simabura.

Sin embargo, puede observarse que las observaciones realizadas sobre la diversidad arbóreas y sobre los
árboles frutales en ambas áreas se basan en una lista de 9 especies (Ceiba pentandra, Swietenia
macrophylla, Cecropia obtusifolia, Ficus sp., Spondias monbin, Sabal mexicana, Guazuma ulmifolia,
Byrsonima crassifolia, y Manilkara zapota), incluyendo 7 especies frutales. La literatura científica reporta
alrededor de treinta especies de árboles en selvas bajas a medianas inundables (Maldonado-Sánchez et
al., 2016, Tun-Dzul et al., 2008). Por lo tanto, no es muy representativo para concluir sobre la diversidad
de las dos zonas.

37
6.3 Limites de la caracterización

La metodología para caracterizar la vegetación y el hábitat de la fauna frugívora tiene limitaciones. En

primer lugar, la identificación de especies en campo ha sido a veces problemática, especialmente con el
género Ficus. Los conocimientos teóricos y las guías de reconocimiento no fueron suficientes para
identificar claramente los Ficus durante las salidas al campo. Se eliminaron del análisis para evitar
distorsionar los resultados. Se debería haber hecho el énfasis en el reconocimiento de las especies y en la
identificación con una persona experta en taxonomía tropical antes de que se realizaran las visitas de
campo. De hecho, aprender a reconocer las especies de plantas con libros o fotos no garantiza el
reconocimiento en la práctica. A pesar de la ayuda de un guía forestal, se sintió la falta de práctica. Esto
ciertamente tuvo un impacto en los resultados que no podemos estimar.

Por otro lado, la metodología se desarrolló antes de llegar al lugar de estudio, y con la ayuda de la literatura
científica. Sin embargo, la literatura científica y el informe sobre la fauna del rancho Santa Lucía de (2016,
unpublished) describieron a la región que alberga bosques medianos a altos subperennifolios. En
campo, se encontró que el área era inundable, y que tenía tipos de bosque más bajos a medianos. La
estructura y especialmente la composición florística fue muy diferente a la esperada. Por lo tanto,
era necesario adaptar rápidamente la metodología y cambiar las especies a caracterizar para adaptarse al
nuevo ecosistema. Las investigaciones sobre el ecosistema y sus especies, así como las modificaciones, se
interrumpió debido a que la caracterización tuvo que comenzar a mediados de junio por razones logísticas.
En el campo, se encontró que la especie indicadora pionera en el área era Tabebuia rosea (Pineda-Herrera
et al, 2012) y no Cecropia obtisifolia y que Bucida buceras es una especie pionera tardía y abundante en el
área (Pérez-Salicrup, 2004). Por lo tanto, es más representativa del medio ambiente que Swietenia
macrophylla. Además, el Haematoxylum campechianum era abundante y dominante en algunas zonas.
Por lo tanto, se debería haber notado su presencia, ya que su alta abundancia representa un ecosistema
particular: el tintal (Palacio et al., 2002). De hecho, esto habría permitido llegar a una mejor conclusión
sobre los diferentes tipos de ecosistemas en el área de conservación y, por lo tanto, sobre los diferentes
tipos de hábitats presentes. Esto habría guiado mejor los métodos a aplicar.

De hecho, la metodología se centró en los índices de hábitat, pero debería haber tenido en cuenta otros
indicadores de vegetación y especies. De hecho, fueron las observaciones generales del área las que
permitieron concluir sobre la calidad del hábitat de la fauna y, por lo tanto, sobre los métodos de
restauración, ya que proporcionaron más información que los datos de caracterización pura. Este último
no proporcionó las pistas necesarias para determinar los tipos de bosques presentes, lo cual es esencial

38
para la restauración. Necesitamos saber con qué ecosistema estamos tratando para restaurarla. Una
caracterización que tenga en cuenta todas las especies arbóreas de los cuadrantes, así como los índices de
estructura de la vegetación, habría sido, por lo tanto, más apropiada. Esto habría combinado elementos
de un estudio fitosociológico y una caracterización del hábitat de la fauna. Este proyecto de mayor
envergadura podría haberse establecido a lo largo de varios meses y un segundo proyecto podría haber
desarrollado el plan de restauración sobre la base de los resultados.

6.3. Los límites del proceso de desarrollo del plan

El plan de restauración se centra en la restauración de los hábitats de la fauna frugívora de interés en una
selva baja a mediana inundable. Las especies que plantar en las islas de nucleación y enriquecimiento se
adaptan a este tipo de ecosistemas y a la fauna de interés. A pesar de estas especificidades, estos métodos
siguen siendo aplicables y reproducibles en otros proyectos de restauración ecológica similares. De hecho,
dependiendo de las necesidades y los medios, algunas acciones pueden ser abortadas o favorecidas. Sin
embargo, habrá que hacer esfuerzos de investigación sobre las especies que se van a plantar si el
ecosistema del estudio no corresponde a una selva baja a mediana inundable. Esto consume mucho
tiempo y no está incluido en el presupuesto propuesto por el plan de restauración, que es específico para
el rancho Santa Lucía.

Por otro lado, este plan se basa principalmente en la caracterización de la vegetación y los hábitats de la
fauna del área de conservación realizada antes. Sin embargo, como se ha explicado anteriormente, la
metodología tiene deficiencias. Algunos elementos, como algunas especies arbóreas, tuvieron que ser
omitidos, lo que probablemente influyó en los resultados sobre la calidad del hábitat y, por lo tanto, en
los métodos propuestos.

La elección de los métodos se basó en gran parte en los costos, ya que Planalto quería un proyecto que los
limitara al mínimo, a fin de permitir su reproducción en los ranchos de los alrededores. Se eligió la
ANR porque la literatura sobre la restauración ecológica describía este método como menos costoso que
la plantación y la nucleación (Morrison & Lindell, 2011; Shono et al., 2007). Con el fin de reducir los costos
del proyecto, se eligieron 3 zonas abiertas para llevar a cabo la ANR, mientras que las otras serán dedicadas
a la nucleación. Sin embargo, después de un análisis financiero en el caso del rancho de Santa Lucía, el
ANR costaría hasta 3 veces más que la nucleación en el caso del proyecto, porque el ANR requiere mucho
mantenimiento durante un largo período de tiempo (Dugan et al., 2013; Shono et al., 2007). Si hubiéramos
dependido menos de la literatura científica sobre el costo de los diferentes métodos, probablemente

39
habría habido más plantaciones en zonas abiertas y menos ANR. Sin embargo, como Planalto quería
implementar diferentes métodos para probarlos y analizarlos, el plan de restauración queda un proyecto
que permite de probar y seleccionar los mejores métodos y modelos para el contexto regional.

Finalmente, la literatura ofrece muy pocos ejemplos de planes de restauración. Se encontraron muchos
artículos, libros y documentos sobre restauración ecológica, pero esta teoría rara vez fue ilustrada con
ejemplos prácticos. El plan de restauración de los hábitats de la fauna frugívora del rancho Santa Lucía se
guió por un número limitado de ejemplos de proyectos de restauración, ninguno de los cuales reportó
restauración de hábitats de la fauna (Porras Mora, 2018; Tavarez Espinosa, 2010; Manzano Camarillo,
2004). Muchas elecciones, por lo tanto, provienen de la iniciativa, de mi conocimiento y de un análisis
personal de los datos. Por ejemplo, los puentes de dosel para los monos provienen de observaciones que
pude hacer. No he encontrado nada en la literatura científica sobre este tema. Sin embargo, es un método
utilizado en ranchos cercanos, en la reserva de Calakmul (Campeche, México) y en varios zoológicos. Por
lo tanto, me pareció que esto podría ser coherente con los objetivos del plan de restauración, aunque no
estuviera respaldado por estudios. Para la forma de las islas de nucleación, éstos son modelos que se
encuentran en la literatura (Porras, 2018; Cole et al, 2010). El tamaño y la disposición de las plantas se
decidieron de acuerdo con el contexto del entorno de emplazamiento, ya que no se encontraron ejemplos
ni análisis de viabilidad que orientaran sus elecciones. Por lo tanto, es posible que en la práctica estos
modelos no sean totalmente óptimos. Finalmente, para el enriquecimiento, se decidió plantar pocas
plántulas para asegurar el buen mantenimiento de las plantas y su supervivencia, en lugar de plantar
mucho. De hecho, dada la falta de información sobre esta práctica y su fiabilidad en un ecosistema como
el del lugar de estudio, se decidió limitar los costos de este método.

40
 7. Conclusión

La caracterización de la vegetación y los hábitats de la fauna frugívora ha demostrado que el área de

conservación tiene un alto potencial de regeneración, pero un hábitat poco preferencial para los tres
grupos de fauna frugívora seleccionados: aves, murciélagos y dos especies de primates (Alouatta pigra y
Ateles geofroyi). De hecho, parece que la gran superficie de zonas abiertas no es adecuada para estos
animales arbóreos y que la abundancia y diversidad de árboles frutales son bajas para este tipo de
ecosistemas. Sin embargo, dado que la metodología de caracterización se basa en una breve lista de
especies de arbustos frutales y principalmente en la evaluación del hábitat de la fauna frugívora, es
prudente concluir que los resultados no son lo suficientemente precisos y diversificados para deducir
realmente sobre los diferentes hábitats presentes y su calidad.

Gracias a sus resultados, se pudo desarrollar el objetivo principal del plan de restauración. Se trata de
mejorar la diversidad y abundancia de árboles frutales para mejorar los hábitats de la fauna frugívora en
el área del rancho Santa Lucía, con el fin de promover la regeneración natural a través esta fauna. Los
métodos propuestos permiten maximizar el potencial de autorrecuperación de la zona con fin de
respetar las expectativas de Planalto: bajo costo, con los elementes bióticos presentes, y
fácilmente reproductibles. Los puentes de dosel, las islas de nucleación, el ANR y el enriquecimiento de
sotobosque son los cuatro métodos elegidos para facilitar la conexión entre el área de conservación y las
parcelas vecinas, la reforestación y el enriquecimiento de especies frutales.

Este proyecto proporciona herramientas para implementar la restauración ecológica en el área de

conservación del rancho Santa Lucía. Es una base teórica para un futuro proyecto de implementación. Es
importante recordar que los métodos elegidos se adaptan a todo tipo de bosques y proyectos de
restauración, pero que las especificidades de cada método se adaptan a los contextos y ecosistemas del
rancho. También son experimentales y requieren estudios para analizar su viabilidad en este contexto
específico.

41
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51
 Apéndice 1: Cuestionario de entrevista semidirigida

INFORMACIONES PERSONALES
Fecha: Nombre:
Puesto: Formación:
¿Cuánto tiempo llevas trabajando aquí? ¿Eres de esta región?

GENERALIDAD SOBRE EL ÁREA

1. ¿El área de estudio experimenta eventos naturales regulares, como incendios?
2. ¿Se inunda el área durante el año? ¿A qué frecuencia? ¿Cuánto tiempo tardará?
PASTOREO Y MANEJO
3. ¿Cómo se prepararon los pastos? ¿Quemaduras o cortes? ¿Cuál era la gestión después?
4. ¿Qué animales se criaron en el área de conservación?
5. ¿Cuál era el tamaño de los rebaños?
VEGETACION
6. ¿Cuáles son las especies arbóreas dominantes en el área de estudio?
7. ¿Cuáles son las especies que faltan y que son esenciales en un bosque como éste?
8. ¿Conocía la zona antes de los disturbios? ¿Qué tipo de vegetación había? ¿Cuáles?
9. ¿Ha notado algún cambio en la flora desde que se detuvo el pastoreo en 2014?
FAUNA
10. En su opinión, ¿qué impide la presencia de especies silvestres que no se encuentran en la
zona?
11. ¿Cuáles son las especies que faltan y que son esenciales en un bosque como éste?
12. ¿Conocía la zona antes de los disturbios? ¿Sabes qué especies de vida silvestre se
encontraron allí? ¿Cuáles?
13. ¿Ha notado algún cambio en la vida silvestre desde que se detuvo el pastoreo en 2014?
RECOMANDACIONES
14. ¿Qué recomendaciones podría hacer para permitir una mejor regeneración natural de este
tipo de ecosistemas?

52
 Apéndice 2: Ficha de caracterización de hábitat de vegetación y la fauna frugívora

METADATOS
Identificación del muestreo: Fecha y hora:
Observador: Características de la zona:
Localización:
COMENTARIOS

ESTRATO SUPERIOR Y SOTOBOQUE:

Cuadrado 100 m2, 10 m por 10 m
Presencia de un dosel superior a 10 m: SI – NO
Conexión del dosel: Ninguno - Bajo - Medio - Bueno
Cobertura foliar de todos los individuos: Área abierta - Baja densidad - Media densidad - Alta densidad

Conteo directo de los individuos:

SOTO BOSQUE ESTRATO SUPERIOR
Individuo de 2 a 10 m Individuo de más de 10 m
Cecropia obtusifolia
Ceiba pentandra
Swietenia macrophylla (Caoba)
Ficus sp.
Spondias monbin (Jobo)
Sabal mexicana (Guano)
Guazuma ulmifolia (Guasimo)
Byrsonima crassifolia (Nance)
Manilkara zapota (Chicle)
Attalela sp.
Astrocaruym sp.

ESTRATO HERBACEA:
Cuadrado 25 m2, 5 m por 5 m
Conteo directo de plántulas leñosas entre 15 cm y 200 cm de altura1, sin identificar ninguna especie:
1
Varias plántulas por m2 dan 1
Especies identificadas:

CARACTERISTICAS GENERALES
Identificación sobre el suelo:
Fauna:

53