UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

BIOLOGÍA POBLACIONAL DEL PULPO COLORADO

Enteroctopus megalocyathus EN LA COSTA PATAGÓNICA
NORTE Y CENTRAL Y SUS IMPLICANCIAS EN EL MANEJO
PESQUERO

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires

en el área: Ciencias Biológicas.

Nicolás Ortiz

Directora: Dra. María Edith Ré

Consejera de estudios: Dra. Laura López Greco

Lugar de trabajo: Centro Nacional Patagónico – Consejo Nacional de

Investigaciones Científicas y Técnicas
(CENPAT - CONICET).

Buenos Aires, 2009.

Biología poblacional del pulpo colorado Enteroctopus megalocyathus en la
costa patagónica norte y central y sus implicancias en el manejo pesquero.

Resumen. El pulpo colorado, Enteroctopus megalocyathus Gould (1852), es una especie

intermareal y submareal asociada a cuevas, grietas, aleros y playas de arcillas tobáceas o rocas
de origen volcánico. La pesquería artesanal de E. megalocyathus en la Provincia del Chubut,
se desarrolla principalmente entre marzo-abril y noviembre-diciembre, por buceo en los
golfos San José (GSJ) y Nuevo (GN) (área norte 41° – 43° S) y por recolección intermareal en
Bahía Camarones y adyacencias (CAM) (área central 44,3° – 45,05° S). A pesar de representar
un sostén económico importante en las economías familiares de los pescadores (en particular
del área central donde la pesquería se encuentra más organizada) los estudios realizados sobre
la especie son escasos y no existen normas de regulación para la actividad extractiva. En esta
Tesis se analizan diferentes aspectos de la biología, ecología y pesquería del pulpo colorado
en estas dos áreas. El análisis de la maduración sexual mostró que los machos maduran antes
y a menores tallas que las hembras. El proceso de maduración sexual es anual y fuertemente
estacional, con un pico reproductivo extendido desde mediados de la primavera hasta fines del
verano y con una pequeña proporción de la población madura en invierno. El apareamiento
puede ocurrir en el área submareal, sobre el final de la temporada de extracción, mientras que
en el ambiente intermareal superior no se registró actividad de cópula ni de desove. Las
estmaciones de fecundidad potencial variaron entre 1490 y 6940 ovocitos, mostrando valores
más elevados en las hembras de mayor talla. Las puestas se encontraron junto con la hembra
incubante en el submareal y en baja proporción. Los huevos y los ejemplares recién nacidos
son claramente distinguibles por su tamaño, morfología y en el caso de las paralarvas por la
disposición y arreglo de los campos de cromatóforos, de las del resto de las especies de
cefalópodos descriptas para el Atántico sudoccidental. La embriogénesis demandó
aproximadamente 6 meses a 12ºC y al eclosionar, E. megalocyathus exhibió un inusual modo
de vida hiperbentónico.
No se observaron diferencias en las relaciones talla-peso entre sexos en las áreas y
épocas de pesca. Los ejemplares del GSJ resultaron más pesados que los de CAM y estos a su
vez más que los de GN. Al menos para este último sitio, ambos sexos exhibieron el mismo
creciemiento en peso.
Existirían dos cohortes o microcohortes en las áreas de pesca: una más pequeña, que
aparece a mediados del otoño principios del invierno y una más numerosa que comienza a
reclutarse en primavera. La duración del ciclo de vida de las hembras se estimó en 2-2,5 años.
Las mayores capturas se obtienen entre agosto y noviembre, en paralelo con el aumento en la
variabilidad en la frecuencia de tallas y pesos, que podría ser causada por la superposición
temporal de las cohortes en las áreas de extracción. Luego, a principios del verano, se observa
una bimodalidad marcada, las capturas disminuyen y las pesquerías dejan de operar. En esta
época, se produciría una migración batimétrica de las hembras desovantes y de los machos
maduros hacia aguas más profundas que las áreas habituales de pesca, y una disminución de
los acercamientos a estas áreas de los ejemplares en estados avanzados de madurez. Este
comportamiento permitiría el escape a la actividad extractiva de la mayor proporción de los
ejemplares maduros de la población. En esta Tesis se expande el conocimiento sobre la
historia de vida del pulpo colorado, aportando información de base y herramientas necesarias
para la planificación futura de estrategias de manejo adecuadas para este importante recurso
pesquero.

Palabras clave: moluscos, cefalópodos, pulpo colorado, Enteroctopus megalocyathus,

historia de vida, estructura poblacional, crecimiento, reproducción, fecundidad, huevos,
paralarvas, pesquería, pesca artesanal, manejo, Patagonia, Chubut, Argentina.

I
 Population biology of red octopus Enteroctopus megalocyathus in the
northern and central Patagonian coast and its implications in the fisheries
management

Abstract. The red octopus, Enteroctopus megalocyathus Gould (1852), is an intertidal and
subtidal species associated to caves, crevices, low ledges and limestone or volcanic rocky
beaches. Harvesting strategies differ between the two main octopus fisheries in the Chubut
Province: at the San José (SJG) and Nuevo Gulfs (NG) (north area, 41° – 43°S) octopus are
fished by scuba diving, while in Camarones Bay and adjacent areas (CAM) this are anually
captured in intertidal (central area, 44,3° – 45,05°S). Fishing mainly concentrated in a few
months; between march-april and november-december. Even though the fishery of E.
megalocyathus support the livelihood of a specialized group of octopus fishermen (mainly in
the central area where the economic dependency on the octopus fishery is stronger) there are
no regulations for the activity. Additionally, studies on the biology and ecology of the specie
are scarce. In this Thesis different aspects of the biology, ecology and fishery of the red
octopus in this two areas, were analyzed. The analysis of sexual maturity showed that males
reached sexual maturity before and at smaller sizes than females. Sexual maturation was
annual and strongly seasonal. Reproductive activity peaked from mid spring until the end of
the summer and a small proportion of the population matured in winter. Mating was observed
to occur in the subtidal area, by the end of the fishing season. In the upper intertidal area no
mating or brooding could be registered. Potential fecundity ranged between 1490 and 6940
oocytes, being directly related to female’s weigth. Clutches of eggs and brooding females
were found in low numbers. The eggs and hatchlings were clearly distinguished from those of
the other sympatric cephalopod species by its size, morphology and in the case of the
paralarvae by the disposition and arrangement of the chromatophores fields. Experimentally,
embryonic development at 12ºC demanded approximately 6 months and at hatching, the
paralarvae exhibited an unusual suprabenthic mode of life.
Adults showed differences in the size-weight relations between sites: the individuals
fished in SJG were heaviest, while those obtained in CAM, were heavier than NG ones. No
differences were found between sexes within a site. At least for NG, both sexes exhibited the
same rate of variation of weight.
In the fishing areas two cohorts or microcohorts would exist: a smaller one that
appeared between mid autumn and the beginning of winter and another one, more numerous,
that began to recruit to fisheries in spring. Female’s life cycle duration was estimated to last 2-
2.5 years. The bulk of the catches occurred between august and november, coincidentally with
an increase in size and weight variability on the fishing grounds. This increase in variability is
probably caused by a temporal cohort superinposition. At the beginning of the summer,
catches decreased and fisheries ceased to operate. At this time, it is suggested that a
bathymetric migration of brooding individuals to areas deeper than fishing grounds could take
place, along with a decrease of the number of individuals in advanced maturity stages
approaching to shallow waters. This behavior would permit the escape of most mature
individuals from fishing. In this Thesis, knowledge about the life history of red octopus is
enhanced providing basic information and necessary tools for the future development of
sustainable management plans for this important fisheries resource.

Key words: mollusks, cephalopods, octopus, Enteroctopus megalocyathus, life history,

reproduction, population biology, population structure, growth, eggs, paralarvae, fisheries,
artisanal fisheries, fisheries management, Patagonian coast, Chubut Province.

II
 Agradecimientos

A mi esposa, a mi mamá, a mi papá y a mi hermano por la paciencia, por el cariño y por el

apoyo incondicional que me brindan en cada etapa de mi vida.

A mi hija Alina por endulzarme la vida.

A María Edith Ré por confiar en mí, por mostrarme el mundo los cefalópodos y por dirigirme
en esta Tesis.

A mis amigos, compañeros de agua, de trabajo y de aventuras: Ricardo “Bebote” Vera,

Miguel Ángel, “Hormiga” Díaz y Federico Márquez. Sin su participación, este trabajo hubiera
sido imposible. Me quedo con recuerdos y enseñanzas imborrables.

A los pescadores artesanales de pulpo de Camarones y en particular a Hugo Contreras por su

invalorable colaboración en la obtención de los ejemplares. A los pescadores de pulpo de
Puerto Madryn.

A Luisa Kuba, por su predisposición y por las largas horas de laboratorio compartidas.
A las personas que participaron en las campañas o en los trabajos de laboratorio: Alejo
Irigoyen, Augusto Crespi, Julio Cesar “Bocha” Rua, Nora Glembocki, Gastón Trobbiani,
Mónica Nilsson, Néstor Ortiz, Clara Rosas, Luciana Loto, José Ascorti y Alberto Kowalyk.

Mi más sincero agradecimiento a estas personas, que a través de conversaciones y enseñanzas

han contribuido a que pueda bajar mis ideas a estas hojas: Augusto Crespi, Ricardo Amoroso,
Javier Klaich, José María “Lobo” Orensanz, Atila Gosztonyi, Pedro Barón, Miguel Pascual,
Ana Parma, Pim Edeelar, Silvina Van der Molen, Inés Elías, Fernando Dellatorre, Bárbara
Berón Vera, Martín García Azorey y Julio Lancelotti.

A Norma Luján de Bustos por la colaboración brindada en la realización de los cortes

histológicos y a Alfredo Castro-Vázquez y Cristián Ituarte por su ayuda en la interpretación
de los mismos. A Florencia Cremonte por facilitarme el microscopio.

A Sebastián Sabatini por su colaboración y por estar siempre “ahí”. A Laura López Greco por
su asistencia. A Jorge Nieves y a Carlos Luquet por las enseñanzas pasadas.

A mis compañeros y amigos: Yanina Idaszkin, María Marta Mendez, Verónica D’amico y
Graciela Escudero. A Norberto Degarin, Magdalena Trivellini y Ana Liberoff. A todos Los
Mochos.

A Andrea Gavio por su hospitalidad en Mar del Plata y a Lorena Storero por el envío del
pulpo colorado del Golfo San Matías.

Finalmente a las Instituciones: Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica

(PICT 2002 No. 12737), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas,
Universidad de Buenos Aires y muy especialmente al Centro Nacional Patagónico y a todo su
personal por brindarme las herramientas necesaria y el marco institucional para realizar esta
Tesis.

III
 Dedicatoria

A Flor, Alina, Biyina y Daniel

IV
 ÍNDICE

CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL.......................................................1

1.1. Objetivos..................................................................................................................9
1.1.1. Objetivo general ......................................................................................................9
1.1.2. Objetivos específicos ............................................................................................... 9

CAPÍTULO 2: METODOLOGÍA GENERAL......................................................10

2.1. Características generales de las áreas de estudio...................................................10
2.2. Sitios y descripción de los muestreos ....................................................................12
2.3. Mediciones corporales realizadas ..........................................................................15

CAPÍTULO 3: ETAPAS TEMPRANAS DEL CICLO DE VIDA: LOS

HUEVOS Y LAS PARALARVAS DE ENTEROCTOPUS
MEGALOCYATHUS ..................................................................................19
3.1. Introducción...........................................................................................................19
3.2. Materiales y métodos.............................................................................................21
3.3. Resultados..............................................................................................................23
3.3.1. Huevos y Racimos de huevos ................................................................................23
3.3.2. Estadios de desarrollo embrionario al momento de la captura y tiempo de
desarrollo embrionario en acuario .........................................................................25
3.3.3. Morfología externa y proporciones corporales de los individuos recién nacidos. 26
3.3.4. Forma, distribución y arreglo de los cromatóforos................................................28
3.3.5. Comportamiento y tiempo de supervivencia .........................................................30
3.4. Discusión ...............................................................................................................31

CAPÍTULO 4: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA....................................................39

4.1. Introducción...........................................................................................................39
4.2. Escala macroscópica de maduración sexual ..........................................................42
4.2.1. Materiales y métodos.............................................................................................42
4.2.2. Resultados..............................................................................................................44
4.2.2.1. Escala macroscópica de maduración sexual para machos.....................................44
4.2.2.2. Escala macroscópica de maduración sexual para hembras....................................48
4.2.2.3. Índice de la glándula digestiva por estadios de maduración .................................55
4.2.2.4. Caracteres morfológicos externos asociados con los estadios de maduración ......56
4.3. Observaciones histológicas y validación de las escalas de maduración
macroscópica. ........................................................................................................57
4.3.1. Materiales y métodos.............................................................................................57
4.3.2. Resultados..............................................................................................................58
4.3.2.1. Clasificación y caracterización de los estadios de desarrollo de los túbulos
seminíferos.............................................................................................................58
4.3.2.2. Clasificación y caracterización de los tipos ovocitarios ........................................61
4.3.2.3. Observaciones histológicas por estadios macroscópicos de maduración para
ambos sexos ...........................................................................................................67
4.3.2.4. Validación histológica de la escala de maduración macroscópica ........................68
4.4. Evolución temporal del ciclo reproductivo y asociación con variables ambientales:
Índices gonadosomáticos y distribución temporal de los estadios de maduración 71
4.4.1. Materiales y métodos.............................................................................................71
4.4.2. Resultados..............................................................................................................71
4.4.2.1. Golfo Nuevo ..........................................................................................................71

V
4.4.2.1.1. Golfo Nuevo – Machos..........................................................................................72
4.4.2.1.2. Golfo Nuevo – Hembras........................................................................................76
4.4.2.2. Golfo San José .......................................................................................................78
4.4.2.2.1. Golfo San José – Machos ...................................................................................... 78
4.4.2.2.2. Golfo San José – Hembras.....................................................................................81
4.4.2.3. Camarones y adyacencias ......................................................................................82
4.4.2.3.1. Camarones y adyacencias – Machos .....................................................................82
4.4.2.3.2. Camarones y adyacencias – Hembras ...................................................................84
4.4.2.4. Evolución temporal del índice de condición en Golfo San José, Golfo Nuevo y
Bahía Camarones y adyacencias............................................................................85
4.5. Proporción de sexos...............................................................................................87
4.5.1. Materiales y métodos.............................................................................................87
4.5.2. Resultados..............................................................................................................88
4.6. Tallas de primera madurez ....................................................................................89
4.6.1. Materiales y métodos.............................................................................................89
4.6.2. Resultados..............................................................................................................90
4.7. Fecundidad.............................................................................................................92
4.7.1. Materiales y Métodos ............................................................................................92
4.7.2. Resultados..............................................................................................................92
4.8. Anormalidades registradas en el aparato reproductor: Primer registro de
seudohermafroditismo en cefalópodos. .................................................................96
4.8.1. Materiales y métodos.............................................................................................96
4.8.2. Resultados..............................................................................................................97
4.9. Discusión ...............................................................................................................99
4.9.1. Escala de maduración sexual .................................................................................99
4.9.2. Evolución temporal de la maduración sexual y fecundidad ................................103
4.9.3. Anormalidades analizadas ...................................................................................109

CAPÍTULO 5: ESTRUCTURA POBLACIONAL DE ENTEROCTOPUS

MEGALOCYATHUS EN EL ÁREA PATAGÓNICA NORTE Y
CENTRAL ................................................................................................112
5.1. Introducción.........................................................................................................112
5.2. Distribución de frecuencias de tallas y pesos ...................................................... 113
5.2.1. Materiales y métodos...........................................................................................113
5.2.2. Resultados............................................................................................................114
5.3. Relaciones talla-peso de machos y hembras para cada área de muestreo y sexos
combinados por área de muestreo........................................................................ 120
5.3.1. Materiales y métodos...........................................................................................120
5.3.2. Resultados............................................................................................................121
5.4. Estimación del crecimiento en las áreas de pesca de Golfo Nuevo.....................124
5.4.1. Materiales y métodos...........................................................................................124
5.4.2. Resultados............................................................................................................126
5.5. Discusión .............................................................................................................127
5.5.1. Crecimiento .........................................................................................................127
5.5.2. Distribución de frecuencias de talla y peso. Ciclo de vida .................................. 128

CAPÍTULO 6: CARACTERIZACIÓN DE LAS PESQUERÍAS DE

ENTEROCTOPUS MEGALOCYATHUS EN LA COSTA
PATAGÓNICA NORTE Y CENTRAL.................................................135
6.1. Introducción.........................................................................................................135

VI
6.2. Relevamiento de las pesquerías de pulpo colorado de la Patagonia norte y central
.............................................................................................................................138
6.2.1. Materiales y métodos...........................................................................................138
6.2.2. Resultados............................................................................................................139
6.2.2.1. Caracterización socioeconómica de los pescadores ............................................139
6.2.2.2. Modalidades y arte de pesca utilizado .................................................................140
6.2.2.3. Áreas y épocas de pesca ......................................................................................143
6.2.2.4. Volúmenes de captura .........................................................................................145
6.2.2.5. Comercialización de las capturas.........................................................................147
6.3. Composición de las capturas durante el período de pesca...................................147
6.3.1. Materiales y métodos...........................................................................................147
6.3.2. Resultados............................................................................................................148
6.4. Captura por unidad de esfuerzo ...........................................................................151
6.4.1. Materiales y métodos...........................................................................................151
6.4.2. Resultados............................................................................................................153
6.5. Discusión .............................................................................................................161

CAPÍTULO 7: CONCLUSIONES........................................................................169

CAPÍTULO 8: REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................174

CAPÍTULO 9: ANEXO..........................................................................................188

VII
CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL

La clase Cephalopoda abarca a un grupo de organismos exclusivamente marinos que

incluye entre sus formas vivientes a los pulpos, sepias, calamares, calamares vampiro y
nautilus (órdenes Octopoda, Sepiida, Teuthida, Vampyromorphida y Nautilida,
respectivamente). Pueden distinguirse especies oceánicas (sobre el faldeo y fondos
oceánicos), nerítico oceánicas (sobre el talud y áreas cercanas), neríticas distantes (sobre o
cerca del talud), neríticas (áreas de plataforma) y neríticas de aguas poco profundas (Nesis,
1999). En lo que respecta a su modo de vida, pueden ser planctónicos, nectónicos,
bentopelágicos, nectobentónicos, bentónicos, pelágicos (Roper y Young, 1975; Nesis, 1987) y
sus paralarvas o juveniles tempranos, neríticos, oceánicos, planctónicos, necto-planctónicos o
bentónicos (Nesis, 2005), mostrando una relación directa entre el tamaño de los huevos y el
de los juveniles al nacer (Boletzky, 2003; Villanueva y Norman, 2008).
En los cefalópodos la duración del desarrollo embrionario y el crecimiento durante los
primeros estadios de vida se encuentran influenciados principalmente por una combinación de
factores abióticos y bióticos como la temperatura y la calidad y cantidad de alimento, entre
otros (Mangold y Boletzky, 1973; Pecl et al., 2004; Semmens et al., 2004). En los órdenes
Sepiida y Teuthida (sepias y calamares) donde las técnicas de datación de edad fueron
validadas utilizando marcas de crecimiento en los estatolitos y en las conchillas vestigiales
(sepiones y gladios en estos casos), se observó que diferencias de 1 ó 2ºC durante la primera
fase del crecimiento, pueden generar que los individuos más jóvenes sobrepasen en talla a los
individuos de mayor edad (Forsythe 1993; Hatfield, 2000, 2001). De acuerdo con Tait (1980)
los estatolitos de los octópodos no poseen marcas representativas de crecimiento. En el orden
Octopoda el creamiento ha sido estimado mediante el análisis de la progresión modal de tallas
utilizando los datos de los ejemplares capturados (Ré, 1989; Cortez et al., 1999 entre otros), el
seguimiento del crecimiento en el campo de animales marcados (Domain et al., 2000, Fuentes
et. al., 2000), estudios de crecimiento bajo condiciones controladas de acuario (Hanlon, 1975;
Forsythe y Van Heukelem, 1987; Klaich et al., 2006; Pérez et al., 2006 entre otros) y la
cuantificación histológica de lipofucsinas acumuladas en los tejidos nerviosos (Zielinsky y
Pörtner, 2000). Así mismo, existen resultados alentadores con respecto a la lectura de marcas
en estructuras rígidas tales como las mandíbulas (Raya y Hernández, 1998) y los estiletes
(Souza Reis y Fernández 2002; Márquez, 2006; Márquez et al., 2006). Recientemente, a partir
de experiencias de acuario se logró validar el uso de los estiletes para determinar la edad en
Octopus pallidus (Doubleday et al., 2006) y sólo para esta especie se realizaron, en función de

1
la edad obtenida a partir de esta estructura, evaluaciones de su crecimiento y biología
reproductiva sobre individuos capturados en la naturaleza (Leporati et al., 2008 a y b).
Con excepción de las especies del orden Nautilida, el ciclo de vida de los cefalópodos
es corto (en general 1 ó 2 años), caracterizado por una gran plasticidad, las tasas de
crecimiento más elevadas del Phylum, bifásicas, no asintóticas y una historia de vida
semélpara (Forsythe y Van Heukelem, 1987; Grist y Jackson, 2004; Semmens et al., 2004;
Boyle y Rodhouse, 2005, Leporati et al., 2008a). Como consecuencia, sus poblaciones
muestran amplias fluctuaciones temporales de abundancia, presentan poca superposición de
generaciones y los individuos pertenecientes a una misma cohorte pueden presentar una
variabilidad considerable de tamaño que en muchos casos ha imposibilitado la identificación
de clases de edad dentro de las poblaciones (Mangold y Boletzky 1973; Boyle y Rodhouse,
2005). Así mismo, sus patrones de migración, así como el modo de vida planctónico al
momento de la eclosión de algunas especies, los hacen particularmente susceptibles a cambios
de las condiciones oceanográficas (Rodhouse, 2005).
Los cefalópodos son considerados como una alternativa importante a los efectivos
pesqueros tradicionales cuyas capturas han declinado debido a la sobrepesca (Caddy 1995;
Caddy y Rodhouse, 1998). La captura mundial de cefalópodos ha aumentado progresivamente
desde la década de 1980 alcanzando los 4 millones de toneladas en 2006. Aunque en varios
órdenes de magnitud menor, la captura de pulpos también registró una tendencia ascendente,
alcanzando valores máximos cercanos a 375.000 t en 2006 (Fig. 1.1) (FAO, 2008).

Figura 1.1: Captura mundial de cefalópodos y de pulpos (Fuente: FAO, 2008)

Capturas de cefalópodos (millones t)

5 Cefalópodos Pulpos 400

Capturas de pulpos (miles de t)

4
300

3
200
2

100
1

0 0
1950
1952
1954
1956
1958
1960
1962
1964
1966
1968
1970
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006

Años

Considerando el área 41 definida por FAO (Océano Atlántico Sudoccidental), las

capturas de cefalópodos mantuvieron las mismas tendencias que las capturas globales hasta
alcanzar 1.200.000 toneladas en el año 1999, disminuyendo luego hasta 212.000 toneladas en

2
2004 y aumentando en el 2006 hasta 750.000 t (FAO, 2008) (Fig. 1.2). Los pulpos en esta
área (incluidos en una sola categoría: Octopus NEI -“not elsewhere included”) representaron
nuevamente una baja proporción de las capturas totales y mostraron oscilaciones con registros
de 3000 t en 1988, 570 t en 1998 y 2600 t en 2006 (Fig. 1.2) (FAO, 2008).

Figura 1.2: Capturas de cefalópodos y de pulpos en el Océano Atlántico Sudoccidental (Fuente: FAO,
2008).

1,4 Cefalópodos Pulpos 3,5

Cefalópodos (en millones de toneladas)

Pulpos (en miles de toneladas)

1,2 3

1 2,5

0,8 2

0,6 1,5

0,4 1

0,2 0,5

0 0
1950
1952
1954
1956
1958
1960
1962
1964
1966
1968
1970
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
Años

Para el Mar Argentino y la región oceánica adyacente (especialmente para el sector

entre 34º y 55º S), existen alrededor de 52 especies de cefalópodos citadas hasta el presente,
12 de las cuales se consideran de interés pesquero (Brunetti, 1997). Entre éstas, 4 han sido las
más estudiadas: Illex argentinus (Brunetti et al. 1998; Ivanovic 2000; entre otros), Loligo gahi
(Pineda et al., 1998; Barón 2001a, 2002; entre otros), Loligo sanpaulensis (Pineda et al. 1998;
Barón, 2001a, 2002, 2003a, b; Barón y Ré, 2002; entre otros) y Octopus tehuelchus (Pollero y
Iribarne, 1988; Iribarne 1991a y b; Pujals 1982, 1986; Ré 1989, 1998a; Narvarte et al., 2006;
entre otros). Las principales capturas corresponden a I. argentinus y L. gahi, este último en el
área de las Islas Malvinas. Las mismas se destinan principalmente a la exportación (Tingley et
al., 1990; Brunetti et al., 1999). Los volúmenes capturados de pulpos son también inferiores;
la información existente acerca de las especies que están siendo capturadas es parcial y las
estadísticas pesqueras nacionales son fragmentarias y no concuerdan con las provinciales.
El volumen máximo registrado en las estadísticas nacionales sobre los desembarques
de “pulpos” en el período 1992-2007 fue de 48t en el año 1997, reduciéndose a 13t en el
2001, y manteniéndose en valores entre 1,8 y 6,8t hasta el 2007. Según estas el 96% de los
desembarques realizados en este período se produjeron en los puertos de la Provincia de
Buenos Aires y el 98% del total fue capturado por embarcaciones de Rada/Ría (Secretaría de
Agricultura, Ganadería Pesca y Alimentos (SAGPyA, 2008). De acuerdo a las observaciones

3
efectuadas en los puertos de Quequén y Mar del Plata, estas capturas corresponderían
mayoritariamente a Eledone massyae (Ré y Taylor, 1981; Ré, 1998b).El 4% restante de los
desembarcos totales, se registró principalmente entre los puertos de las provincias de Santa
Cruz y Tierra del Fuego (SAGPyA, 2008) (Fig. 1.3).

Figura 1.3: Desembarcos de pulpos en puertos argentinos (Fuente: Secretaría de Agricultura,

Ganadería Pesca y Alimentos - Subsecretaría de Pesca y Acuicultura Argentina, 2008).

50

40

Toneladas
30

20

10

2 20
2 20 00 08
2 20 200 005 06 7
2 00 03 4
1 200 001 2
1 19 199 999 0
9 8
Ch As.

19 199 996 7
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S. g ro

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R. ub

5 Años
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92 3
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tro

ert
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No obstante, las estadísticas pesqueras de la Provincia del Chubut indican

desembarcos de 10 t, 56 t y 15 t de “pulpo” durante los años 1997, 1998 y 1999
respectivamente, en los puertos de Comodoro Rivadavia y Caleta Córdova (Secretaría de
Pesca de la Provincia del Chubut, 2006) y las de la provincia de Río Negro consignan valores
de capturas de 14 a 35 t de “pulpito” en el Golfo San Matías (Dirección de Pesca de la
Provincia de Río Negro, 2006).
Las capturas de este recurso en Argentina resultan insuficientes para abastecer el
mercado interno. Por este motivo, en el período 2001-2007 se informan importaciones
provenientes de Chile, España, Brasil y en menor medida de Bélgica, Francia y Uruguay en
volúmenes fluctuantes que oscilaron entre 1200 y 86 toneladas anuales, sobrepasando
volúmenes de transacción de 3200 millones de dólares (SAGPyA, 2008) (Fig. 1.4).

4
Figura 1.4: Importaciones argentinas de pulpo por país de origen, registradas en el período 2001-2007
(Subsecretaría de Pesca y Acuicultura Argentina, 2008. Fuente: INDEC).

750

Importaciones (toneladas)
600

450

300

150

20 0
1
20 0
0 2
20 0
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El pulpo colorado, Enteroctopus megalocyathus (Gould, 1852), es un recurso de

creciente interés pesquero que se captura artesanalmente a lo largo de la costa patagónica. Es
una especie bentónica, que alcanza tallas (largo total) y pesos superiores a 1000mm y 5Kg
respectivamente (Ré 1984, 1998b; Chong et al. 2001). E. megalocyathus comparte el género
con otras especies que también poseen grandes tallas tales como: E. dofleini, E. magnificus y
E. zealandicus (Hochberg 1998; Sweeney 2001, Norman y Hochberg, 2005). Gran parte de
las clasificaciones utilizadas en los niveles taxonómicos altos de los cefalópodos recientes, es
cambiante e inestable (Young et al., 2008). En este trabajo se adopta hasta el nivel de familia,
la clasificación propuesta por Young et al., (2008) y para la subfamilia, género y especie la
propuesta por Ré (1998a) y Norman y Hochberg (2005). A continuación se presenta el
estatus taxonómico para E. megalocyathus:

Clase: CEPHALOPODA Cuvier, 1797

Subclase: COLEOIDEA Bather, 1888
Superorden: OCTOPODIFORMES Berthold and Engeser, 1987
Orden: OCTOPODA Leach, 1818
Suborden: INCIRRATA Grimpe, 1916
Familia: OCTOPODIDAE d’Orbigny, 1840
Subfamilia: OCTOPODINAE Grimpe, 1921
Género: Enteroctopus Rochebrune y Mabille, 1889
Especie: Enteroctopus megalocyathus (Gould, 1852)

Esta especie, se distribuye en el Océano Atlántico desde el golfo San Matías hasta el
canal de Beagle, Islas Malvinas y banco Burwood (Ré 1998a), desde el piso intermareal

5
inferior hasta al menos los 170m de profundidad (dato proveniente de un ejemplar capturado
en el sur del golfo San Matías en lances de pesca comercial con red de arrastre en la posición
42º 01' S 64º 30' W, año 2007). En el Océano Pacífico ha sido hallada desde la X Región de
Chile hacia el sur y hasta los 220m de profundidad (Hermosilla, 2004; Osorio et al., 2006).
El pulpo colorado comúnmente se encuentra asociado a cuevas, grietas, aleros y
playas de arcillas tobáceas o rocas de origen volcánico. Para la costa atlántica existe
información preliminar acerca de la talla y el peso promedios mensuales, de la maduración
sexual mediante el empleo de índices y análisis de regresiones, de la proporción de sexos a lo
largo del año, y del espectro trófico; todos estos datos provenientes de la pesquería artesanal
de los golfos San José y Nuevo existente en los años 1970-1980 (Ré 1980, 1984, 1998a y b).
Para la costa del Océano Pacífico se cuenta con información biológico-pesquera para 3
localidades de las regiones X y XI (Chong et al. 2001, Ibáñez y Chong, 2008), sobre el efecto
de la dieta en el crecimiento (Pérez, et al. 2006) y acerca de la variación morfológica y
genética entre ambas costas (Hermosilla, 2004). Adicionalmente, para esta especie existen
estudios referidos a las características anatómicas e histológicas del aparato digestivo (Garri
1999; Garri y Ré 2002), al uso de los estiletes como potencial herramienta para determinar la
edad (Márquez, 2006; Márquez et al., 2006), así como a su rol como hospedador de parásitos
(Sardella y Ré 1990; Sardella y Martorelli 1997; Sardella et al., 2000; Ibáñez, et al., 2005,
entre otros). E. megalocyathus es un importante componente de cadenas tróficas. Es un
depredador oportunista, que presenta variaciones ontogénicas en su dieta y de acuerdo a la
profundidad de sus refugios. En la costa patagónica se identificaron, en orden decreciente de
ocurrencia, al menos 12 especies de crustáceos siendo las más frecuentes entre las que han
podido ser identificadas, Peltarion spinosulum, Cyrtograpsus sp. y Munida sp.; al menos 8
especies de peces pertenecientes principalmente a las Familias Nototheniidae, Tripterygiidae
y Clinidae; 3 especies de poliquetos (Familias Nereidae, Polinoidae y Eunicidae) y 3 de
moluscos, principalmente de la familia Octopodidae (con un alto porcentaje de canibalismo)
(Ré et al., 2006). El pulpo colorado ha sido hallado en contenidos estomacales del salmón de
mar Pseudopercis semifasciata (Elías y Rajoy, 1992), del lobo marino de un pelo Otaria
flavescens (Koen Alonso et al. 1993; Koen Alonso et al., 2000), del delfín austral
Lagenorhynchus australis (Schiavini et al. 1997), de la raya picuda Dipturus chilensis (Koen
Alonso et al., 2001), del tiburón espinoso Squalus acanthias (Koen Alonso et al., 2002) y del
tiburón vitamínico Galeorhynus galeus (Crespi Abril et al., 2003). Otros consumidores de
esta especie serían el savorín Seriolella porosa, el cormorán imperial Phalacrocorax
atriceps, el cormorán de cuello negro P. magellannicus y el pingüino común Spheniscus
magellanicus (Forciniti y Pérez Macri 1992; Punta et al., 1993). Aunque no existen

6
evaluaciones del tamaño poblacional de E. megalocyathus, Koen Alonso et al. (1993)
estimaron en forma preliminar que el consumo anual de E. megalocyathus por parte de las
poblaciones del lobo marino de un pelo distribuidas en el Océano Atlántico, entre los 41° y
47°S, sería del orden de las 34.000 toneladas, lo que sugiere que su abundancia sería
significante en aguas argentinas.
La explotación artesanal del pulpo colorado en los golfos norpatagónicos (golfos
Nuevo y San José), se inició en el año 1970, desarrollándose principalmente por buceo y en
menor medida por extracción en el piso intermareal (Ré 1980, 1984, 1998b). En el área de
Bahía Camarones y adyacencias, la actividad se realiza en el piso intermareal desde el año
1960 aunque con un fuerte desarrollo a partir de la década del 90´ (Cinti et al., 2003).
Dependiendo del área considerada, la extracción se realiza desde fines del verano-principios
del otoño hasta mediados-fines de la primavera. Así mismo, la pesquería dirigida a esta
especie ha sido reconocida en otras localidades de la costa patagónica, en especial en
Comodoro Rivadavia y Caleta Córdova y en la costa norte de la Provincia de Santa Cruz (Ré
1984, 1998b; Caille, 1996), en las localidades de Caleta Olivia y Puerto Deseado; (Ré, M.E
com. pers.; Dolcemascolo y Petovello, 2000; Ré y Ortiz, 2008). Adicionalmente E.
megalocyathus es capturado ocasionalmente como especie acompañante de la pesca del
langostino (Pleoticus muelleri) en el Golfo San Jorge y de otras pesquerías que operan con
barcos pesqueros de arrastre (Caille et al., 1997; Ré, 1998a, b). En el canal de Beagle suele
hallarse una especie de pulpo no identificada aún, dentro de las trampas utilizadas para la
captura de centollón (Paralomis spp.) y centolla (Lithodes santolla) (M. Isla com. pers.; Lasta
et al. 2001). En el mercado local patagónico, provenientes de desembarcos o de las pesquerías
artesanales, se identificaron hasta el presente cinco especies: Bentoctopus sp., Robsonella
fontaniana, E. massyae, O. tehuelchus y E. megalocyathus siendo las dos últimas las mas
frecuentes (Ré, 1998b; Ré y Ortiz, 2008). Dada la distribución conocida de E. megalocyathus,
debido a que existe una pesquería dirigida hacia esta especie en el sur de Chile (Rocha y
Vega, 2003; Ibañez y Chong, 2008) en donde además, es capturada dentro de las trampas de
centolla (Pardo Gandarillas, Universidad de Chile, com. pers.) y a que esporádicamente se
extrae como by-catch por las flotas costeras que operan en la Patagonia, no se desestima que
una fracción importante de los desembarques producidos en los puertos ubicados al sur de la
provincia de Río Negro así como los reportes de captura de pulpo en Tierra del Fuego se
correspondan con esta especie (Ré y Ortiz, 2008).
Cuando las estadísticas pesqueras son incompletas e imprecisas es necesario recurrir a
métodos alternativos a partir de los cuales se obtienen datos y eventualmente se realizan las
recomendaciones de manejo (Neis et al., 1999a; Otero et al., 2004). En algunas comunidades

7
costeras tradicionales se pueden hacer estimaciones basándose en la observación empírica de
los niveles tradicionales de capturas (FAO, 1997). Así mismo, los pescadores de las
pesquerías a pequeña escala, poseen un conocimiento empírico detallado del recurso (su
distribución espacial, el ciclo anual, el comportamiento, las relaciones con otras especies,
etc.), del ambiente (mareas, vientos, referencias de tiempo y espacio, etc.), de las prácticas
pesqueras que se encuentran realizando (artes de pesca y áreas de pesca, etc.) así como de la
dimensión social y económica que posee el recurso en una determinada área (Neis et al., 1999
a,b). Esta información complementa el conocimiento científico formal y contempla a los
grupos de interés resultando por lo tanto útil para el propósito de la ordenación pesquera del
recurso (FAO, 1997).
A pesar de ser un recurso en explotación y con un fuerte potencial pesquero, los
estudios efectuados sobre E. megalocyathus son escasos. Para evaluar los cambios existentes
en la biomasa poblacional ya sea por mortalidad natural o por pesca, es necesario conocer la
estructura demográfica. Esto implica el conocimiento de la estructura poblacional, del
crecimiento (Cortez et al. 1999) y de aspectos reproductivos tales como la fecundidad, la
estacionalidad de las puestas y la duración del desarrollo embrionario, aspectos claves para
comprender su ciclo de vida y definir estrategias adecuadas para su manejo pesquero.
Así mismo, resulta necesario identificar y caracterizar a los individuos recién nacidos.
Los patrones morfológicos y comportamentales que los pulpos poseen al nacer determinan, en
esta etapa de su ciclo de vida, su hábitat, sus características nutricionales así como su
capacidad de dispersión y de supervivencia. Fluctuaciones en cualquiera de estos parámetros
podrían actuar modificando sus patrones de reclutamiento, distribución y abundancia. Por lo
tanto, el modo de vida que la especie adquiere al eclosionar posee implicancias directas en su
dinámica poblacional y en consecuencia, resulta información fundamental para un manejo
sustentable de los efctivos.
Para la biología pesquera, el interés práctico en comprender el reclutamiento de los
cefalópodos ha demandado de soportes a estudios sobre la biología básica de especies de
cefalópodos explotadas (Clarke 1996, Boletzky 2003).
En el ámbito local, el desarrollo sustentable de una pesquería del pulpo colorado
implicaría beneficios para las economías regionales y sustitución de importaciones.
En esta tesis se expande el conocimiento sobre la historia de vida del pulpo colorado
patagónico aportando información de base y herramientas necesarias para la planificación
futura de estrategias de manejo adecuadas para este importante recurso pesquero.

8
1.1. Objetivos

1.1.1. Objetivo general

Conocer la historia de vida de Enteroctopus megalocyathus en dos áreas de la costa

patagónica con actividad extractiva de esta especie con el fin de contar con información
fundamental para la planificación de estrategias de manejo de la pesquería.

1.1.2. Objetivos específicos

1. Identificar las puestas de Enteroctopus megalocyathus, estimar la duración del

desarrollo embrionario y caracterizar los juveniles tempranos.
2. Estudiar el ciclo reproductivo, analizar los patrones de desove y las épocas de
reproducción. Estimar la talla y el peso de primera madurez y la fecundidad.
Desarrollar una escala macroscópica de maduración sexual para ambos sexos y
validarla histológicamente.
3. Analizar la estructura poblacional en las áreas norte (golfos San José y Nuevo) y
central (Bahía Camarones y adyacencias) de la Provincia del Chubut.
4. Rescatar el conocimiento empírico de los pescadores acerca de este recurso y analizar
la pesquería en cada área de estudio.

9
CAPÍTULO 2: METODOLOGÍA GENERAL

2.1. Características generales de las áreas de estudio

Los muestreos fueron realizados en dos áreas costeras patagónicas: en los golfos
San José y Nuevo, en el área de la costa patagónica norte (41° – 43° Lat. S) y en Bahía
Camarones y adyacencias, en el área de la costa patagónica central (44,7° – 45,15° Lat. S)
(Fig. 2.1). Las dos áreas poseen un régimen de marea semidiurno cuyas alturas dependen del
año. En el golfo Nuevo la amplitud media de marea es de aproximadamente 3,87m (altura de
marea mín-max: 0,03-5,93) y las profundidades máximas alcanzan los 170m. Las aguas de
este golfo comienzan a estratificarse entre octubre y noviembre. En el mes de enero la
temperatura puede alcanzar los 18ºC en la superficie, 15ºC aproximadamente a 40m y 10ºC
en el fondo. A fines de verano, en marzo-abril, la temperatura en superficie se encuentra entre
15-16ºC y permanece así hasta al menos los 100-110m de profundidad. Luego, en invierno, la
columna de agua se torna térmicamente homogénea registrándose 12ºC en junio y 10ºC en
agosto. En primavera la columna de agua se estratifica nuevamente, hallándose a principios
de diciembre a 14ºC en superficie y a 10ºC a partir de los 130m (Rivas y Ripa, 1989; Servicio
de Hidrografía Naval, 2008). La temperatura media anual superficial del mar es 13,9ºC (mes
más frío 10,2ºC, mes más cálido 17,9ºC; período de datos 1984-2006, NOAA-NASA, 2008).
En el golfo San José, la amplitud media de marea es de aproximadamente 5,8m (altura de
marea mín-max: 0,17-8,71) y la profundidad máxima es de 120m en una depresión angosta
cercana a la boca (Gagliardini et al., 2004; Servicio de Hidrografía Naval, 2008). En este
golfo la estratificación térmica es débil debido a su baja profundidad, a los vientos intensos y
a las corrientes de marea. De octubre a febrero-marzo puede observarse la disminución de
1ºC entre los primeros 20-25m de profundidad, resultando a partir de allí constante hasta el
fondo. Así, en octubre puede registrarse en superficie una temperatura de 12ºC y a partir de
los 20-25m 11ºC; mientras que en febrero en superficie se registran 15ºC y por debajo de los
20-25m 14ºC. Para los meses sucesivos, la columna de agua se torna casi isotérmica con
temperaturas que se ubican entre los 10 y 15ºC de acuerdo al mes considerado (Rivas, 1990).
La temperatura media anual superficial del mar es 13,6ºC (mes más frío 10,2ºC, mes más
cálido 17,1ºC; período de datos 1984-2006, NOAA-NASA, 2008).
El Golfo San José, a diferencia del Golfo Nuevo, presenta una alta productividad,
comparable con zonas de surgencias, como consecuencia del ingreso de aguas frías y ricas en
nutrientes, provenientes del frente de Península Valdés (Charpy y Charpy-Roubaud, 1980;
Amoroso y Gagliardini, en prensa).

10
 El lecho marino de los golfos norpatagónicos se caracteriza por poseer una topografía
predominantemente plana, de fondos blandos constituidos principalmente por arena, canto
rodado y/o roca caliza. En ellos aparecen parches rocosos duros de conglomerados
polimícticos (gravas y conchillas) (Parker et al., 1997; Venerus, 2006) y de sedimentos
pelíticos tobáceos (denominados “toba”). En el golfo Nuevo, de acuerdo a la zona y en los
sectores más profundos, predominan los sedimentos del tipo limos arenosos y limos
arcillosos (Mouzo et al., 1978). En la orilla o cerca a la misma también pueden encontrarse
plataformas de erosión de olas denominadas restingas que pueden extenderse hacia el mar
(Haller et al., 1997). A excepción de las plataformas de erosión, los fondos duros se presentan
como oquedades aisladas y/o saliencias en forma de aleros y/o terrazas sumergidas de
diversas alturas, con extensiones reducidas a unos pocos cientos de metros y que sirven de
refugio potencial para varias especies de peces e invertebrados marinos, entre ellos E.
megalocyathus, conformando los denominados arrecifes rocosos, “salmoneras” o “mereras”
(Venerus, 2006; Galván, 2008; Venerus et al., 2008).
En Bahía Camarones y adyacencias, los vientos predominantes son del sector sudoeste
con velocidades medias mensuales que se encuentran entre 13 y 31Km/hr, las temperaturas
medias anuales son de 12ºC y las amplitudes medias de mareas son aproximadamente 3,3m,
(altura de marea mín-max: 0,97-4,98) (Paruelo et al., 1998; Berteness et al., 2006; Servicio de
Hidrografía Naval, 2008). La temperatura media anual superficial del mar es 11,8ºC (mes más
frío 7,8ºC, mes más cálido 16ºC; período de datos 1984-2006, Fuente: NOAA-NASA, 2008).
En las zonas más protegidas de la costa como las bahías y caletas, pueden encontrarse rodados
mezclados con arenas mientras que en las áreas intermareales donde opera la pesquería de
esta zona, generalmente más expuestas al oleaje, prevalecen las rocas volcánicas que son
preponderantemente porfíricas (Camacho, 1979; Sciutto et al, 2000). Estas rocas volcánicas
originan promontorios, caletas, bahías, islas y plataformas de erosión de olas (restingas*) que
llegarían a zonas profundas de la plataforma (Camacho, 1979). Las restingas poseen
superficies irregulares y presentan intersticios entre las rocas así como oquedades y fracturas
de dimensiones variables que sirven de refugio para peces, entre los que se destacan los de la
Familia Nototheniidae, y varias especies de invertebrados. Durante las bajamares de sicigia,
extensiones variables de las restingas quedan expuestas permitiendo el acceso de los

* Independientemente de los procesos geomorfológicos, de la litología y de su génesis, las plataformas de

erosión intermareales y los afloramientos duros submareales donde se desarrollan las pesquerías son
frecuentemente denominados por los pescadores de pulpo como “restingas”, es por ello que en algunos casos se
denominan con ese nombre a los sitios de pesca a pesar de que no se correspondan con una plataforma de
erosión de olas.

11
pescadores a estas áreas para la extracción del pulpo colorado. Las características topográficas
de esta franja costera así como la entrada de agua más cálida y de mayor salinidad como
resultado de su desplazamiento desde el norte hacia el sur, conllevan fenómenos de
turbulencia, determinan un alto contenido de sedimentos y desde fines de primavera-mediados
del verano fenómenos de mezcla. Estos procesos traerían aparejada una alta productividad
biológica, constituyéndose en uno de los sectores costeros provinciales más relevantes en
términos de diversidad biológica (Charpy-Roubaud et al., 1978; Yorio, 2001; Galiardini, et
al., 2004).

2.2. Sitios y descripción de los muestreos

En la Figura 2.1, se muestran los sitios y áreas de pesca de donde provinieron los
ejemplares de estudio.
En todos los sitios, los ejemplares fueron extraídos con ganchos metálicos de entre 1 y
2 m de longitud, habitualmente utilizados para la captura de esta especie de pulpo. Los
ganchos fueron introducidos en las cuevas u oquedades y una vez detectado el ejemplar,
utilizados para removerlos desde las mismas (ver Capítulo 6).
En el Golfo San José, los pulpos fueron obtenidos por buceo autónomo en tres
restingas previamente seleccionadas (“Restinga chica”, “Restinga grande” y “Esfinge”), con
una periodicidad mensual durante el período de noviembre de 2004 - noviembre de 2005 y en
profundidades entre 9-16m. Luego, la escasez del recurso en estas zonas de muestreo
determinó que se espaciaran las campañas hacia este destino. En el Golfo Nuevo, las muestras
se obtuvieron mensualmente en dos restingas submareales ubicadas en las profundidades
habituales de pesca: en el “Punto Alejo” a una profundidad entre 9-12m por buceo autónomo
y en Punta Ambrosetti situada entre los 3 y los 6m de profundidad por buceo libre (apnea)
entre julio de 2004 y junio de 2007. Las restingas del Golfo San José y Golfo Nuevo, fueron
seleccionadas por no ser frecuentadas habitualmente por los pescadores de la zona.
Adicionalmente, se analizaron ejemplares de E. megalocyathus capturados por pescadores
deportivos que operan sobre este recurso a lo largo de la costa del Golfo Nuevo y cuya
procedencia fue suministrada por los mismos (zona de El Doradillo, Punta Indio, Punta Este,
Playa Paraná, Punta Loma y Cerro Avanzado).
Los muestreos en Bahía Camarones y adyacencias se realizaron en el intermareal. Al
comienzo de los mismos, entre julio y octubre del año 2004, se concurrió a las áreas de pesca
de esa zona con pescadores (de distinto grado de experiencia) que operan por buceo en el área
de la costa patagónica norte. Como resultado de las bajas capturas obtenidas por los mismos,

12
parte de los ejemplares de esos meses como los de los muestreos sucesivos, se obtuvieron con
la colaboración de los pescadores artesanales y acopiadores de pulpo que operan en la franja
del intermareal inferior entre marzo-abril y octubre-noviembre, abarcando entonces el período
junio de 2004 a octubre de 2006. Dichos ejemplares fueron capturados en los sitios
denominados Playa Thompson, Piedra Colorada, Playa Honda, El Pescadero, Caleta Carolina,
área de Cabo Dos Bahías, Bahía Arredondo, Puerto Melo, San Miguel, Punta Tafor y Bahía
Bustamante.
En el área norte y en la sur, los muestreos se realizaron con la marea mas baja del mes,
entre 1 y 2 horas previas a la estoa y 1 o 2 horas después de la misma.
Se georreferenciaron las restingas y se registraron las temperaturas con una sonda
multiparamétrica TOA-DKK en la profundidad de los sitios de muestreo.
Debido a las inclemencias climáticas que impidieron el acceso por tierra hacia los
sitios de muestreo (en particular en el área de Camarones) y/o que imposibilitaron la
navegación hacia las restingas seleccionadas, algunos meses en los cuales se desarrolla la
pesquería no se encuentran representados en los muestreos. El número mensual total de
ejemplares de E. megalocyathus analizados y la extensión de los períodos de muestreo en
cada una de las áreas se muestran en la Tabla 2.1. Se colectaron en total, 142, 1055 y 877
pulpos provenientes de Golfo San José, Golfo Nuevo y Bahía Camarones y adyacencias
respectivamente. Sin embargo, durante el proceso de pesca pueden producirse daños en
tejidos y/u órganos como consecuencia de la extracción de los ejemplares de las cuevas y
oquedades que habitan. Dichas lesiones, sumadas a la naturaleza blanda de los tejidos
constituyentes, pueden determinar sobreestimaciones, subestimaciones o incluso impedir la
realización de las mediciones (morfométricas), pesajes y/o las observaciones cualitativas
necesarias para este estudio. Por este motivo, dichos ejemplares fueron omitidos de los
análisis correspondientes, indicándose durante el desarrollo de cada uno de los mismos el
número de muestras utilizado.

13
Figura 2.1: Localidades de muestreo de Enteroctopus megalocyathus en el Golfo San José (GSJ),
Golfo Nuevo (GN) y Bahía Camarones y adyacencias (CAM). Los números encuadrados indican los
sitios en los cuales se realizaron campañas de muestreos mensuales. Los números restantes, indican la
procedencia de los ejemplares provistos por los pescadores deportivos y artesanales, también
examinados para esta Tesis. GSJ: 1, Restinga chica; 2, Restinga grande; 3, Esfinge; 4, Restinga Conos.
GN: 5, zona de El Doradillo; 6, El Indio; 7, Punta Este; 8, Playa Paraná; 9, Punta Loma; 10, Cerro
Avanzado; 11, Punto Alejo; 12, Punta Ambrosetti. CAM: 13, Playa Thompson; 14, Piedra Colorada
(Bahía Camarones); 15, Playa Honda; 16, El Pescadero; 17, Caleta Carolina; 18, área de Cabo Dos
Bahías; 19, Bahía Arredondo; 20, Puerto Melo; 21, San Miguel y 22, Punta Tafor.

14
 Algunos de los sitios y áreas de muestreo, tanto en la costa patagónica norte como en
la central, se encuentran incluidos en Áreas Protegidas que poseen distintas jurisdicciones y
categorías de manejo. El Golfo San José es un Parque Provincial Marino (Ley nº 1238, año
1974). Así mismo, este golfo y la costa norte y parte de la costa noreste y noroeste del Golfo
Nuevo se encuentran dentro del Área Natural Protegida Península Valdés cuya categoría de
manejo es la de Área Protegida con Recursos Manejados. La zona de pesca de El Doradillo,
se encuentra dentro del Área protegida Municipal El Doradillo, con una categoría de manejo
de Paisaje Terrestre y Marino Protegido. El sitio de pesca de Punta Loma, se haya en el Área
Natural Protegida Punta Loma con una categoría de Área de Manejo de Hábitat-Especies. En
la zona de Camarones, el área de Cabo dos Bahías pertenece a la Reserva Natural Turística de
Objetivo Integral Cabo Dos Bahías siendo una Área Protegida con Recursos Manejados
(Tagliorette y Mansur, 2008; AANPPV, 2008). Recientemente la Legislatura de la Provincia
de Chubut (LEY nº 5668, 2007) aprobó la creación del “Parque Interjurisdiccional Marino
Costero Patagonia Austral" que se encuentra en proceso de aprobación en la Legislatura
Nacional (Pablo Yorio, CENPAT-CONICET, com. pers.). El Parque poseerá una milla desde
la línea de alta marea hacia el mar la cual estará administrada por la Administración de
Parques Nacionales y 1500m desde la línea de más alta marea hacia la tierra la que estará bajo
la responsabilidad de la Provincia del Chubut. De acuerdo a lo previsto en el Tratado de
Creación de este Parque, incluirá todos los sitios de donde provienen los ejemplares y por lo
tanto, donde se desarrolla la pesca artesanal en el área de Bahía Camarones y adyacencias.
Por otro lado, la extracción de pulpos en la Provincia del Chubut queda enmarcada por
la ley para el “desarrollo y promoción de la pesca artesanal” (Ley 4725, año 2001) la cual
define a la pesca artesanal. La ley promueve los Planes de Manejo de las Zonas de Pesca
Artesanal siendo la Autoridad de Aplicación la Dirección General de Intereses Marítimos y
Pesca Continental de la Provincia del Chubut.

2.3. Mediciones corporales realizadas

Las variables morfométricas externas y las gravimétricas fueron tomadas con los
ejemplares en estado fresco. El sexo se determinó sobre la base de la presencia o ausencia del
tercer brazo hectocotilizado y la posterior inspección visual de las estructuras constitutivas del
aparato reproductor. En todos los ejemplares en los que fue posible, se registraron el Peso
total (PT) (como peso húmedo) y el Peso limpio (PL) (como el peso húmedo de los
ejemplares eviscerados) en una balanza Ohaus Scout Pro, ambos con precisión de 1 g.
Adicionalmente, se realizaron las siguientes mediciones:

15
- Largo Dorsal del Manto (LDM): Longitud medida desde una línea imaginaria interocular
hasta el extremo posterior del manto.

- Largo Total (LT): Longitud comprendida entre el extremo distal del brazo más largo hasta el
extremo posterior del manto, con el ejemplar extendido en una superficie plana.

- Ancho del Manto (AM): Longitud tomada del lado dorsal a la altura del ancho máximo del
manto.

- Largo de la lígula (LL) (machos): La longitud comprendida entre la última ventosa y el

extremo distal del brazo hectocotilizado.
El LDM, AM y LL fueron medidos con calibre Vernier, con una precisión de 0.1mm,
mientras que el LT fue medido con ictiómetro y con un precisión de 1mm. En la Figura 2.2 se
presentan a modo de esquema, las dimensiones registradas.

Figura 2.2: Ejemplar macho de E. megalocyathus donde se muestran las mediciones externas
realizadas. AM, ancho del manto; LDM, largo dorsal del manto; LL, largo de la lígula (machos); LT,
largo total. El largo dorsal del manto de este ejemplar es de 172mm.

Una vez efectuadas las mediciones externas, los ejemplares fueron disectados
realizándose observaciones morfológicas y merísticas en el aparato reproductor de ambos
sexos con el objeto de detectar caracteres apreciativos que pudieran definir los estados de
maduración sexual a una escala macroscópica. Luego, las vísceras se rotularon y se
preservaron en formol al 10% con el objeto de continuar con el muestreo detallado del aparato
reproductor y de realizar los análisis del ciclo reproductivo en cada una de las áreas
muestreadas. Algunas gónadas fueron fijadas en solución Bouin a fin de utilizarlas para
estudios de validación microscópica de la escala de maduración sexual macroscópica
definida. Adicionalmente y previo a la fijación, se extrajeron las mandíbulas, se registró la

16
presencia de parásitos y el estado de repleción de los ejemplares para ser utilizados en futuras
investigaciones.

17
Tabla 2.1: Número total de ejemplares capturados por sexos (♂-♀), por mes, por año y por área de muestreo durante esta Tesis.

Área de Totales
Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
muestreo por año
GN 2004 33-47 53-48 28-40 9-9 4-2 10-15 300

GN 2005 6-13 9-16 10-5 6-8 22-20 24-35 17-20 43-34 18-32 20-20 11-14 12-19 434

GN 2006 11-2 3-7 9-6 11-8 10-13 7-13 11-10 13-8 8-5 4-4 162

GN 2007 5-8 1-4 24-12 26-23 23-33 159

CAM 2004 10-6 25-21 25-45 18-17 9-1 177

CAM 2005 9-7 39-42 32-26 18-15 24-40 252

CAM 2006 42-42 48-45 55-63 45-46 31-31 448

GSJ 2004 13-8 6-7 34

GSJ 2005 4-7 5-7 4-10 4-6 4-8 2-9 9-8 4-8 2-7 108

Total 2074

GN: Golfo Nuevo; CAM: Bahía Camarones y adyacencias; GSJ: Golfo San José.
18
CAPÍTULO 3: ETAPAS TEMPRANAS DEL CICLO DE VIDA: LOS
HUEVOS Y LAS PARALARVAS DE Enteroctopus megalocyathus

3.1. Introducción

La ausencia de descripciones detalladas de los huevos y de los ejemplares recién

nacidos de varias especies de cefalópodos impide la identificación de ejemplares capturados
en la naturaleza e inhibe el desarrollo de varias líneas de investigación. Este problema afecta a
una gran cantidad de especies en explotación cuyas pesquerías requieren planes de manejo
para los stocks involucrados (Rodhouse et al., 1992; Sweeney et al., 1992; Villanueva y
Norman, 2008). Así mismo, la identificación específica de etapas tempranas de desarrollo (en
particular de las masas de huevos) aporta al conocimiento biogeográfico y puede resultar la
única evidencia de que la actividad de desove de una determinada especie se desarrolla en una
determinada área y/o época del año (Boletzky, 1998; Barón, 2001b; Villanueva y Norman,
2008).
Los caracteres normalmente utilizados en las claves taxonómicas para identificar a los
cefalópodos adultos, aún no se encuentran expresados en los ejemplares recién nacidos
(Kubodera y Okutani, 1981). Sin embargo, los cefalópodos, al momento de la eclosión,
poseen un número y distribución de cromatóforos sobre el epitelio de los brazos, del sifón, de
los ojos, de la cabeza, del manto y de las vísceras que crean un patrón fijo y distintivo en el
arreglo de los mismos. Estos son referidos en términos morfológicos como “campos de
cromatóforos” los cuales poseen valor taxonómico permitiendo la identificación de las
especies. Adicionalmente el número y tamaño relativo de las ventosas puede ser usado para
distinguir especies (Young et al., 1989; Hochberg et al., 1992; Messenger, 2001). En el caso
de los huevos de las especies pertenecientes a la familia Octopodidae, el largo de los
pedúnculos así como el tamaño y la forma del huevo son especie-específicos, siendo también
importantes para su caracterización e identificación el número de huevos y de racimos de
huevos depositados así como la forma en la que éstos se encuentran adheridos al sustrato
(Boletzky, 1998).
La mayoría de los ejemplares adultos de la familia Octopodidae son
predominantemente bentónicos. En los cefalópodos el desarrollo es directo, es decir, no existe
una verdadera fase larvaria ni metamorfosis. Los individuos recién nacidos pueden exhibir un
modo de vida similar al de los adultos, o como en muchas especies pasar un período de
duración variable en el plancton durante el cual son activos predadores planctónicos. Durante
este período, el tamaño relativo de las estructuras corporales es distinto al de los adultos
(Hochberg et al., 1992; Villanueva et al., 1995; Boyle y Rodhouse, 2005; Villanueva y

19
Norman, 2008). Los individuos recién nacidos que exhiben un modo de vida ecológicamente
distinto al de los adultos han sido denominados paralarvas (Young y Hartman, 1988). En este
último grupo, durante la fase planctónica, los ejemplares poseen brazos cortos y una natación
continua, luego cambian gradualmente a un modo de vida bentónico cuando el largo de los
brazos (LB) alcanza un largo similar al del manto. Dicha relación es denominada largo
relativo de los brazos (LBr) (Itami et al., 1963; Boletzky, 1987; Villanueva et al., 1995).
Adicionalmente, se ha mostrado que existen otros caracteres asociados con el tamaño
del huevo y el de los individuos recién nacidos que se encuentran a su vez correlacionados
con el modo de vida que adquieren los individuos al eclosionar o con el subsecuente cambio
en el estilo de vida (observado a escala de acuario). Estos caracteres son el largo del huevo
(LH) y el LH y largo dorsal del manto (LDM) de los ejemplares recién nacidos relativos al
LDM del adulto, denominados índice del huevo y tamaño relativo de los recién nacidos
respectivamente (Boletzky, 1977, 1978-79, 2003). En general, LH > 10mm, índices del huevo
> 10-12%, un tamaño relativo de los recién nacidos entre 6-20 % y LBr > 50% determinan
individuos recién nacidos bentónicos. Por el contrario, un LH de 1.5 a 5mm, índices del
huevo entre 2-10%, un tamaño relativo de los recién nacidos entre 2-5% y un LBr < 50 %
conlleva individuos planctónicos (paralarvas). Tamaños de huevos intermedios entre 6 a 9mm
pueden estar asociados a individuos que presenten un modo de vida planctónico o bentónico
dependiendo del índice del huevo que presenten (Boletzky, 1977, 1978-1979, 1987, 2003;
Hochberg et al., 1992; Boletzky et al., 2002).
Existen sólo dos reportes acerca de los huevos y los individuos recién nacidos de E.
megalocyathus. Chong et al. (2001) utilizando entrevistas a los pescadores artesanales que
operan sobre este recurso en la X y XI del Océano Pacífico de Chile, obtuvieron información
parcial acerca de los huevos, insuficiente para una correcta identificación. Vega et al. (2000)
analizaron cefalópodos juveniles capturados en redes de plancton y sugirieron que algunos
especímenes podrían pertenecer a E. megalocyathus.
En este capítulo: 1) se describen cualitativa y cuantitativamente los huevos y racimos
de huevos de E. megalocyathus, 2) se describen los ejemplares recién nacidos, 3) se comparan
los huevos y juveniles de esta especie con los pertenecientes a otros octópodos costeros
patagónicos y otras especies del género Enteroctopus y 4) se estima el tiempo de desarrollo
embrionario y se describe el modo de vida de los juveniles sobre la base de sus características
morfológicas y de observaciones realizadas en el acuario.

20
3.2. Materiales y métodos

Las masas de huevos utilizadas para la descripción fueron halladas durante las
campañas mensuales realizadas por buceo entre noviembre de 2004 y noviembre de 2005 en
el golfo San José y entre julio 2004 y junio 2007 en el golfo Nuevo. De las 10 masas de
huevos localizadas, 7 fueron extraídas junto con la hembra incubante y con los ganchos
utilizados usualmente para la captura del pulpo colorado patagónico.
En el campo, se tomaron submuestras de las masas de huevos preservándolas en una
solución al 5% de agua de mar y formol para la identificación de los estados de desarrollo
embrionario al momento de la captura, la cual fue realizada de acuerdo con Naef (1928) y
modificaciones realizadas por Wells y Wells (1977). Las restantes fueron transportadas en
agua de mar a los laboratorios del Centro Nacional Patagónico - CONICET.
Los huevos fueron incubados en acuarios de vidrio de 5 litros con agua de mar
previamente filtrada a 500 µm. Los racimos se dispusieron colgando a partir de hilos finos
desde la parte superior de las peceras con el objeto de mantenerlos alejados del fondo y de
maximizar el intercambio de oxígeno, el cual fue provisto por aireadores individuales en cada
una de las peceras. Los racimos fueron mantenidos en oscuridad y limpiados con un pincel
fino 2 veces por semana. Las temperaturas de incubación (Tabla 3.1) fueron registradas con
termómetro de mercurio con una precisión de 0,1ºC. Para evitar cambios bruscos de
temperatura en los acuarios, el agua de mar fue llevada a las condiciones experimentales por
un período de 12 horas antes de ser utilizada. El agua de cada uno de los acuarios fue
cambiada cada dos días. La estimación del tiempo de desarrollo embrionario fue obtenida a
partir de las experiencias de incubación antes mencionadas y en las cuales los embriones
alcanzaron a eclosionar.
El número total de huevos en cada puesta, es reportado sólo para aquellas que se
presume fueron retiradas completas. Para la obtención de la longitud de los racimos y del
número de huevos por racimo fue utilizada la puesta número 3 (Tabla 3.1), localizada en el
golfo San José en marzo de 2005, en la cual la mayoría de los racimos se encontraron
completos luego de su extracción. Los huevos fueron medidos con calibre Vernier con una
precisión de 0.1mm y caracterizados sobre la base del LH, ancho del huevo (AH) y el largo
del pedúnculo coriónico.
Una de las masas de huevos encontradas en agosto en el golfo San José, comenzó a
eclosionar durante su recolección y continuó eclosionando durante el viaje al acuario,
llegando vivos sólo 17 ejemplares. Los mismos fueron transferidos a acuarios de 80 litros y
mantenidos a una temperatura media de 11.5 ± 0.7ºC. Las descripciones de los ejemplares

21
recién nacidos están basadas sólo en estos ejemplares pues muchos de los nacidos en el
acuario presentaron aún vitelo externo y por lo tanto resultaron prematuros. Una fracción de
los ejemplares nacidos en el mar fueron enviados al Instituto de Ciencias del Mar (CSIC,
Barcelona-España), para ser observados bajo microscopio electrónico de barrido. Las
muestras previamente fijadas en agua de mar y formol al 5%, fueron tratadas con el método
de deshidratación punto crítico y luego metalizadas para su observación.
Considerando que los fijadores pueden producir modificaciones morfológicas los
ejemplares recientemente muertos fueron medidos con ocular graduado bajo lupa
inmediatamente luego de su muerte y nuevamente un mes después de haber sido fijados en
formol al 5% en agua de mar, con el objetivo de que los resultados puedan ser utilizados en la
comparación con otros estudios donde los ejemplares son fijados en el campo al momento de
la captura.
Cuando fue posible, para la descripción de los individuos recién nacidos se utilizó la
terminología y se tomaron las medidas recomendadas por Young et al. (1989) y Hochberg et
al. (1992). A los ejemplares se les registró el peso total (PT) con una precisión de
0.01gutilizando una microbalanza Mettler PC 440-Delta Range. Así mismo fueron
caracterizados por su LB, LDM, largo total (LT), ancho del manto (AM), el diámetro de los
ojos (DO), largo del sifón, número de ventosas por brazo y campos de cromatóforos. El índice
del huevo y el tamaño relativo de los recién nacidos, fue calculado utilizando una talla de
primera madurez en las hembras de LDM = 149mm (Chong et al., 2001). Para comparar el
número de cromatóforos ventrales con el número de cromatóforos dorsales y para la
comparación entre el LB y el LDM se realizaron tests no paramétricos de Wilcoxon para
muestras pareadas (Zar, 1996).
Algunos de los ejemplares nacidos en la puesta encontrada en febrero de 2006 en
Golfo Nuevo fueron utilizados para la realización de una experiencia preliminar de
comportamiento de alimentación. Veinticuatro ejemplares nacidos en un mismo día y sin
vitelo fueron asignados al azar en 4 grupos de 6 individuos a acuarios de 5 litros, con el
mismo régimen de aireación y a la misma temperatura que la de incubación. El primer grupo
fue alimentado con anfípodos vivos (Orchestia gammarella) de 3-4mm de largo (alimento
vivo), el segundo grupo fue alimentado con alimento artificial en escamas (Vitafish) (alimento
flotante), el tercer grupo fue alimentado con pequeños trozos de pescado fresco (alimento de
fondo) y el cuarto grupo fue utilizado como control (sin alimentación). Se consideró como
variable el tiempo de supervivencia de los ejemplares en cada uno de los tratamientos, los
cuales fueron comparados a través de Anova de 1 factor previa comprobación de los

22
supuestos de normalidad y homocedacia (test de Kolmogorov y Smirnov y Test de Bartlett
respectivamente) (Zar, 1996).

3.3. Resultados

3.3.1. Huevos y Racimos de huevos

Las puestas se encontraron dentro de cuevas de sedimentos pelíticos tobáceos y de

rocas polimícticas, localizadas en restingas y aleros de 1,5 a 2m de altura así como en cuevas
aisladas de sedimentos arcillosos, adheridas al techo de estas oquedades. Las profundidades
donde fueron halladas así como las temperaturas registradas se presentan en la Tabla 3.1.

Tabla 3.1: Puestas de E. megalocyathus halladas en el golfo San José (GSJ) entre noviembre de 2005
y noviembre de 2006 y en el Golfo Nuevo (GN) entre julio de 2004 y junio de 2007. Se señala el
estadio aproximado de desarrollo embrionario de acuerdo con Naef (1928) y Wells y Wells (1977), la
temperatura al momento de la captura, las temperaturas de incubación para cada experiencia y los
tiempos de desarrollo embrionario de aquellas puestas en las que se logró la eclosión de los huevos.

Tiempo de
Temp Temp. de
Estado de embriogénesis
en el Prof incubación Eclo-
# Fecha Sitio desarrollo (media y
mar (m) (media±DS) sión
embrionario rango)
(ºC) (ºC)
(días)
Mar
1 GSJ 18,5 14 I-VI 10,7 ± 0,33 No -
2005
Mar No se
2 GSJ 18,5 7 I-VI No -
2005 incubó
10,7 ± 0,33
Mar 13,6 ± 0,45
3 GSJ 18,5 7 I-VI No -
2005 16,3 ± 0,40
18,1 ± 1,20
Abr
4 GSJ 15 11 XIV-XVI 11,7 ± 0,8 Si 81 (76- 99)
2005
Ago Si (en el
5 GSJ 9,5 13,5 XX No -
2005 campo)
Ago
6 GSJ 9,5 13,5 I-VI 11,9 ± 0,12 No -
2005
Nov Sin No se
7 GN 11 10 No -
2005 observación incubó
Dic No se
8 GN 13,5 12 I-VI - -
2005 incubó
Feb 12,04 ± 167 (164-
9 GN 15,7 10,5 I-III si
2006 0,77 169)
Mar
10 GN 16 10 VII-IX 11,8 ± 0,5 no -
2006

Las puestas estuvieron conformadas por racimos con un número variable de huevos
(Tabla 3.2; Fig. 3.1). Los huevos con forma de lágrima, alargados en el sentido de su eje
mayor, presentaron un largo pedúnculo (filamento coriónico) finalizado en un pequeño

23
ensanchamiento (Fig. 3.2). Los pedúnculos se hallaron entrelazados, aglutinados y rodeados
por las secreciones producidas por las glándulas oviductales al momento del desove y
cubriendo toda la extensión del eje del racimo. En el extremo libre de los pedúnculos, se
evidenció la zona de fijación del racimo al sustrato a través del ensanchamiento producido por
esa misma secreción. En una de las puestas halladas en marzo de 2005 en el Golfo San José
fueron contados 39 racimos y sólo 15 se encontraron completos luego de la extracción. La
cantidad de huevos encontrados en esta puesta de fue de 1469, mientras que en las otras dos
provenientes del Golfo Nuevo encontradas en febrero y marzo de 2006 fue de 964 y 1532
huevos respectivamente.

Figura 3.1: Racimos de huevos de Enteroctopus megalocyathus en diferentes estadios de desarrollo

embrionario al momento de su captura, hallados en el golfo San José. A: racimos encontrados en
marzo de 2005; B: racimos encontrados en abril de 2005.

Tabla 3.2: Características de los racimos (A) y de los huevos (B) de Enteroctopus megalocyathus.

Media ± DS Rango n

A Número de huevos por racimo 48 ± 13.49 32 - 86 15

Largo de los racimos (mm) 58.02 ± 9.73 45 -74 15

B Ancho de los huevos (mm) 3.52 ± 0.33 3 – 4.7 166

Largo de los huevos (mm) 10.71 ± 0.46 9.5 -12 165

Largo del pedúnculo coriónico
20.85 ± 1.34 17 -24 153
(mm)

24
Figura 3.2: Huevos de E. megalocyathus en distintos estadios de desarrollo embrionario al momento
de su captura (categorización de estadios de acuerdo con Naef (1928) y Wells y Wells (1977)). A:
vista general de un huevo perteneciente a una de las puestas de marzo de 2005 halladas en el Golfo
San José; B: Detalle del polo animal mostrando el disco embrionario en desarrollo (flecha),
correspondiente a la puesta recolectada en febrero de 2006 en el Golfo Nuevo en estadio de desarrollo
entre I y III; C: huevo de la puesta de marzo de 2006 en estadio de desarrollo VII donde se observa el
disco embrionario migrando hacia el polo vegetal (primera inversión) (flecha); D: huevo de la puesta
encontrada en abril de 2005 en el golfo San José en estadio de desarrollo embrionario avanzado (entre
XIV y XVI) y en donde comienzan a reconocerse los primeros cromatóforos sobre la cabeza,
alrededor de los ojos, epitelio perivisceral y manto. Abreviaturas: e: ensanchamiento del pedúnculo
coriónico; Pa: polo animal; Pc: pedúnculo coriónico; Pv: polo vegetal.

Las 7 hembras incubantes capturadas junto con las puestas presentaron un PT entre
215 y 1476g (Media = 876,6 DS = 444,8), un LDM entre 81 y 152mm (Media = 132 DS =
24,2) y un LT entre 390 y 780mm (Media = 666,6 DS = 160,9). El valor resultante del índice
del huevo fue de 7,18.

3.3.2. Estadios de desarrollo embrionario al momento de la captura y tiempo de

desarrollo embrionario en acuario

Casi todas las masas de huevos halladas desde principios hasta fines de verano se
encontraron en un estado de desarrollo embrionario temprano (entre los estadios I y VI) al
igual que una de agosto (Fig. 3.1 A, 3.2 A y 3.2 B). Una puesta encontrada en marzo de 2006
en Golfo Nuevo así como una de abril del Golfo San José se hallaron entre estadios
intermedios y avanzados (entre VII y XVI) (Fig. 3.1 B, 3.2 C y 3.2 D), mientras que la otra

25
masa de huevos hallada en agosto en el Golfo San José, se encontró en pleno proceso de
eclosión.
Los racimos de huevos hallados en abril de 2004 en el golfo San José comenzaron a
eclosionar luego de ser incubados por 76 días a 11,7 ± 0,8ºC y continuaron eclosionando por
23 días más, identificándose una gran cantidad de ejemplares nacidos con vitelo externo al
comienzo de las eclosiones (Tabla 3.1). Aquellos encontrados en febrero de 2006, con un
período de desarrollo embrionario incipiente, eclosionaron luego de un período de incubación
de entre 167 y 169 días, a 12,04 ± 0,77ºC, reconociéndose una gran cantidad de ejemplares no
prematuros y una baja cantidad de ejemplares nacidos con vitelo externo.

3.3.3. Morfología externa y proporciones corporales de los individuos recién nacidos.

Al momento de la eclosión se observó sobre los ejemplares una “película de tejido

fino” desprovista de cromatóforos y cubrió a todo el animal, con excepción del orificio del
sifón, la apertura del manto y el infundíbulo en las ventosas. A lo largo de este tejido,
pudieron ser reconocidos órganos de Kölliker (vistos como puntos iridiscentes en los animales
vivos o como puntos negros en los muertos) emergiendo desde el tejido epidérmico ciliado
subyacente (Fig. 3.3; 3.4 A, B y C).

Figura 3.3: Ejemplares de E. megalocyathus recién nacidos, ambos especímenes se encuentran

fijados. A: vista dorsal con los cromatóforos expandidos. Notar que los campos de cromatóforos son
muy distintivos en el manto la cabeza y los brazos. B: vista ventral mostrando la ‘película de tejido
fino’ cubriendo a todo el animal y los campos de cromatóforos (contraídos) del manto, del sifón y de
los brazos. Este ejemplar mantuvo las proporciones corporales.

26
Figura 3.4: Imágenes tomadas con microscopio electrónico de barrido, de ejemplares de Enteroctopus
megalocyathus capturados en agosto de 2005 en el golfo San José al momento de la eclosión,
mostrando los órganos de Kölliker y el epitelio ciliado. A: Vista lateral de los brazos; B: Vista ventral
del manto; C: Detalle de los órganos de Kölliker y cilias sobre la superficie de la piel del manto
ventral. Microfotografías tomadas por el Dr. Roger Villanueva (CSIC, Barcelona - España).

La presencia del saco de vitelo interno no fue detectada al momento de la eclosión. El

manto resultó ancho y redondeado y se extendió ventralmente hasta el nivel de los ojos. La
parte libre del sifón representó el 34,5% del LDM y su extremo distal se extendió hasta la
base de los brazos.
Todos los brazos presentaron una longitud similar pero fueron más cortos que el LDM
(W = 295; P<0,01) representando el 90,5% de este último. La membrana interbraquial se
extendió hasta un tercio del LB. Así mismo, las ventosas presentaron una disposición en zig-
zag reduciéndose en tamaño desde la boca hasta la punta de los brazos. Las medidas
morfológicas de las paralarvas de E. megalocyathus se presentan en la Tabla 3.4.
Las medidas obtenidas de los ejemplares recientemente muertos y de aquellos fijados
resultaron diferentes. El manto (LDM y AM) presentó una reducción de tamaño de entre 12%
y 22% en los ejemplares fijados; el LB y el largo del sifón se redujeron un 12 y un 8%
respectivamente mientras que en el LT la reducción resultó ser del 17%.

27
Tabla 3.4: Dimensiones corporales registradas sobre E. megalocyathus inmediatamente después de la
eclosión (este trabajo) y ejemplares recién nacidos y anestesiados de Octopus vulgaris a los 50 y 60
días de edad (Villanueva, 1995).

Enteroctopus megalocyathus Octopus vulgaris

50 días 60 días
Al momento de la eclosión
(planctónicos) (bentónicos)
Media ± DS Rango n Rango

Largo total (mm) 18,32 ± 1,74 14,8 – 21,5 26 10,1 – 15,2 15,2 – 22,2
Largo dorsal del manto
8,38 ± 0,69 7 – 9,5 27 4,9 – 7,5 7,8 – 9,3
(mm)
Ancho del manto
7,38 ± 0,74 5,3 – 8,8 27
(mm)
Largo de brazos (mm) 7,59 ± 0,99 5,8 – 9,2 26 3,55 – 5,8 6,6 – 8,4

Largo del sifón (mm) 3,11 ± 0,58 2,5 – 4,5 11

Diámetro del ojo (mm) 2,33 ± 0,26 1,7 – 2,8 24 1,30 – 1,80 1,80 – 2,00

Peso total (mg) 111,1 ± 17,1 90 – 150 18 43,5 – 78,67 160,2 – 182,1
Número de ventosas
21,19 ± 2,66 16 – 27 26 18,2 – 26,0 27,0 – 34,3
por brazo

3.3.4. Forma, distribución y arreglo de los cromatóforos

La forma y tamaño de los cromatóforos en los ejemplares recién nacidos cambiaron de

acuerdo a su grado de expansión. Sin embargo, y a pesar de la variabilidad observada entre
los individuos con respecto a estas características, cuando estos órganos permanecieron
expandidos, pudieron ser reconocidos patrones claros en su distribución y disposición sobre
regiones discretas del cuerpo (manto, cabeza, brazos y sifón) (Fig. 3.3).
En el manto pudieron distinguirse cromatóforos tegumentales con forma oval a
redondeada. La cara dorsal de esta estructura estuvo densamente cubierta (11 cromatóforos de
lado a lado) exceptuando la región media, en la cual su disposición resultó más esparcida
(patrón visible en los ejemplares fijados) (Fig. 3.3 A). En la superficie ventral del manto los
cromatóforos presentaron una distribución uniforme pero menos densa que en la dorsal (9
cromatóforos de lado a lado) (Fig. 3.3 B). La cantidad de cromatóforos dorsales fue
significativamente mayor que los ventrales (W = 253, P<0,01). El número de cromatóforos
contabilizados se presenta en la Tabla 3.5.
En el lado dorsal de la cabeza el arreglo de cromatóforos extrategumentarios resultó
más denso que en el manto ventral, presentando bordes rectos y/o curvos pero sin una forma
definida. En casi todos los ejemplares observados, se destacó una única línea de cromatóforos

28
dorsales (rango = 5-10) sobre los lados de uno o de los dos ojos, así como dos o tres líneas
dorsales sobre estos órganos.

Tabla 3.5: Número de cromatóforos de E. megalocyathus recién nacidos (N = 27) en las diferentes
áreas del cuerpo.

Dorsal Ventral Aboral

Media ± DS Rango Media ± DS Rango Media± DS Rango

Manto 105,77 ± 18,08 85 - 161 67,70 ± 8,9 50 - 80

Vísceras 143,88 ± 28,44 100 - 210 47,66 ± 17,94 15 - 72

Cabeza 59,66 ± 8,87 35 - 74 13,59 ± 3,33 7 - 21

Ojos 13,98 ± 1,64 9 - 18

Sifón 15,60 ± 1,52 11 - 18

Brazos 19,59±1,58 14 - 23

En el lado aboral de los brazos, los cromatóforos tegumentales se dispusieron en una

única línea, decreciendo en tamaño hacia la punta de los mismos en donde fue encontrada
ademásotra línea de dos o tres cromatóforos pequeños. Adicionalmente, a cada lado de los
brazos, u ocasionalmente distribuidos sobre el lado oral de la porción media de ellos, fue visto
un número variable de cromatóforos (de 1 a 7).
Los cromatóforos tegumentales del sifón estuvieron dispuestos sobre el lado ventral,
en el borde distal y cercano a la abertura de este órgano, mostrando un patrón complejo de
una o dos líneas de cromatóforos mas algunos dispersos.
En todas las partes del cuerpo, los cromatóforos presentaron un color marrón, aunque
cuando se observaron expandidos pudieron verse levemente anaranjados. En esta última
situación el color de los campos de cromatóforos resultó más claro observándose menos
diferenciados que aquellos que se presentaron contraídos. En el campo de cromatóforos
localizado sobre epitelio perivisceral de las paralarvas recientemente muertas, los
cromatóforos extrategumentarios (localizados debajo del tegumento), al estar contraídos,
pudieron ser vistos como un conjunto de puntos desordenados. Este es el campo de
cromatóforos que se presentó más oscuro, y la forma de los mismos fue similar a aquellos
presentes sobre la cabeza cuando los animales se encontraban nadando, sujetando una presa o
asentados en el fondo (Fig. 3.5). Sin embargo, el manto transparente de los ejemplares vivos

29
devino en un color blanquecino en los animales fijados, ocultando parcialmente el campo de
cromatóforos existente sobre el epitelio perivisceral (Fig. 3.3).

Figura 3.5: Ejemplares de E. megalocyathus vivos. A: vista dorsal de un ejemplar adherido al fondo
de una cápsula de Petri mostrando cromatóforos expandidos en la cabeza, alrededor de los ojos, en el
epitelio perivisceral y en la base de los brazos, y cromatóforos contraídos en manto y brazos; B: E.
megalocyathus recién nacido sujetando un espécimen del anfípodo Orchestia gammarella durante las
experiencias preliminares de alimentación.

3.3.5. Comportamiento y tiempo de supervivencia

Los animales recién nacidos permanecieron en el fondo del acuario o nadaron en la

columna de agua con igual regularidad. La flotabilidad negativa exhibida, determinó una
natación lenta, con el cuerpo en posición oblicua, los brazos flojos y el extremo posterior del
manto apuntando en la dirección de avance, generalmente hacia la superficie o paralela a ella.
Al detenerse la propulsión ejercida por el sifón, el animal descendió por la columna de agua
con el extremo posterior del manto en dirección al fondo o paralelo al mismo y los brazos
flojos, pero pudiendo asumir nuevamente la posición de nado en la mitad de la columna de
agua o al alcanzar el fondo. Este comportamiento fue observado frecuentemente y durante
varias horas.
Con similar regularidad los ejemplares fueron vistos adheridos a la superficie de vidrio
de los acuarios. En el fondo se los pudo observar con los brazos abiertos y adheridos por
medio de las ventosas y con el manto en posición perpendicular. Las paralarvas pudieron
permanecer inactivas en esa posición o desplazarse distancias cortas por la acción coordinada
del movimiento de los brazos a lo largo de la superficie sobre la cual se encontraban
adheridos. Al percibir estímulos externos (ej. luz directa, cambios bruscos de agua, etc.)

30
nadaron (en algunos casos eyectando tinta por el sifón) y/o permanecieron en el fondo o
caminando a lo largo de él, pero con los cromatóforos expandidos.
Bajo condiciones de inanición, los ejemplares nacidos prematuros de la puesta
capturada en el mes de abril de 2005 en el golfo San José, sobrevivieron entre 1 y 5 días
(media = 2,4; DS = 0,8; n = 293) a una temperatura de 11,5 ± 0,7ºC. Los ejemplares
capturados al momento de la eclosión en agosto de 2005 en el golfo San José sobrevivieron
entre 5 y 15 días (media = 9,5; DS = 3,5; n = 17) a la misma temperatura. Para los ejemplares
nacidos de la puesta recolectada en febrero de 2006 en el golfo Nuevo no se observaron
signos de comportamiento de alimentación en ninguna de las peceras suplementadas con
alimento inerte (ejemplares alimentados con alimento flotante: media = 15,3 días; DS = 3,6;
rango = 11-19; ejemplares alimentados con trozos de pescado: media = 12,8 días; DS = 5,1;
rango = 6-20). Por el contrario, en el grupo alimentado con anfípodos se observó a algunos
ejemplares sujetando la presa entre los brazos y la boca, nadar hacia la superficie con la
misma para luego dejarse caer nuevamente al fondo donde continuó la manipulación (Fig. 3.5
B). Los ejemplares de este grupo sobrevievieron entre 12 y 23 días (media = 17,8; DS = 3,3) y
los del grupo control entre 6 y 21 días (media = 13,7; DS = 5,8). A pesar de ello, no se
registraron diferencias significativas en el tiempo de supervivencia entre ninguno de los
grupos (F = 1,659; P>0,05) a una temperatura de 12,04 ± 0,8ºC.

3.4. Discusión

La especies de octopódidos costeros registradas hasta el presente en el área norte de la

costa atlántica patagónica son Octopus tehuelchus, Eledone massyae, Robsonella fontaniana y
E. megalocyathus (Ré 1998a). Los huevos de O. tehuelchus (9-12 x 3-4mm) difieren de los de
E. megalocyathus en que sus pedúnculos coriónicos son más cortos (3-5mm), son cementados
individualmente al sustrato o en pequeños grupos de dos o tres huevos y su fecundidad
absoluta máxima es de 230 huevos por puesta (Iribarne, 1991a; Ré, 1998a). Esta especie,
produce individuos bentónicos al momento de la eclosión con un LDM de 6,64mm y un LT
de 14,23mm (Ré, 1998a). Los huevos y los individuos recién nacidos de E. massyae aún no
han sido descriptos. Sin embargo esta especie posee ovocitos con un largo de 10-11,9mm,
similares a los de E. megalocyathus, pero su fecundidad potencial estimada es de sólo 27-126
huevos (Perez y Haimovici, 1991) mientras que la cantidad de huevos hallados junto con las
hembras incubantes de E. megalocyathus, fue de 1469 y 964, siendo mayor aún la fecundidad
potencial (estimada en hasta 6938 ovocitos) (ver Inciso 4.7). Los huevos de R. fontaniana
poseen un tamaño de 3,9 – 5,2mm de largo y 1,7 – 2,8mm de ancho y sus paralarvas poseen
un LDM entre 2,04–3,07mm y un LT entre 3,47 – 6,0mm (Ré y Ortiz, 2006). Por lo tanto, las

31
puestas y los huevos de E. megalocyathus difieren de las otras especies simpátricas. Así
mismo, en este estudio 7 hembras fueron capturadas junto con las puestas, lo que sumado a
las diferencias con las otras especies, permiten asignar las masas de huevos a E.
megalocyathus, incluso en ausencia de la hembra incubante.
Ré (1984), sugirió dos estaciones reproductivas separadas para la costa atlántica
patagónica norte, una en el invierno y otra en el verano, mientras que en la costa del Pacífico,
Chong et al. (2001) encontraron un período de desove que se extendió desde fines del
invierno hasta fines de verano. Dado que en el presente trabajo se observaron masas de
huevos desde principios hasta fines de verano con un desarrollo embrionario temprano, en el
mes de abril con estados de desarrollo intermedio (probablemente correspondientes al desove
de verano) y hacia fines del invierno en estados incipientes y avanzados, se sugiere que la
especie posee una estación reproductiva prolongada que además incluye el otoño, al menos
para aguas someras y en la parte norte de su distribución geográfica. Sin embargo, la baja
cantidad de puestas halladas durante los períodos de muestreo en ambos golfos, sugiere que
las áreas regulares de desove podrían encontrase a mayores profundidades que las áreas
habituales de pesca (más de 20-25m). Esto es coincidente, además, con la disminución de la
abundancia poblacional registrada en el verano en éste (ver Capítulo 5) y otros trabajos (Ré,
1984), meses en los cuales, además, se encontró la mayor cantidad de puestas.
El género Enteroctopus, incluye a E. dofleini, E. magnificus, E. zealandicus y E.
megalocyathus (Hochberg, 1998; Sweeney, 2001; Norman y Hochberg, 2005). Los huevos
son conocidos sólo para E. dofleini y miden 6-8 x 3mm, poseen un pedúnculo de 11mm y una
fecundidad de 30.000 a 180.000 huevos (Hochberg et al., 1992). Para E. zealandicus el
tamaño de los oocitos maduros es de 12,5 x 2,3mm (O’Shea, 1999), mientras que para E
magnificus el largo de los oocitos inmaduros se encuentra entre 6 y 8mm y la fecundidad
estimada para la especie es de 20.000 ovocitos (Villanueva et al., 1991). De este modo,
muchas de las características de los huevos de E. megalocyathus, tales como los huevos en
forma de lágrima y los largos pedúnculos coriónicos resultan similares a las de los
encontrados en las especies del género, incluso con los de aquellas especies para las cuales
sólo se conocen solamente los ovocitos maduros.
E. dofleini y E. zealandicus poseen individuos recién nacidos planctónicos, (Gabe,
1975; O’Shea, 1999), mientras que los pertenecientes a E. magnificus aún son desconocidos.
Para esta etapa del ciclo de vida y en términos de tamaño, los individuos de E. megalocyathus
no son comparables con los de E. dofleini, la única especie del género cuyas paralarvas son
conocidas (LDM = 3,51mm, AL = 1,77mm) (Gabe, 1975). Al comparar sus campos de
cromatóforos, sólo poseen algunas similitudes: una única línea en la cara aboral de los brazos,

32
un patrón complejo de una o dos líneas de cromatóforos mas algunos dispersos sobre el sifón
y dos filas de cromatóforos sobre la superficie dorsal de los ojos (Kubodera, 1991; Hochberg
et al., 1992).
Por otra parte, las similitudes con E. dofleini en el arreglo y disposición de los campos
de cromatóforos, así como un mayor número de cromatóforos cuando se considera al ejemplar
completo (45% menos de cromatóforos en el lado dorsal que en el ventral) (Fig. 3.6; Tabla
3.5) podrían resultar útiles como herramienta preliminar para distinguir a los ejemplares de E.
megalocyathus de las otras especies simpátricas en el Océano Atlántico. En este sentido, los
especímenes de Octopus sp. descriptos por Rodhouse et al. (1992) capturados con redes cerca
del fondo y alrededor de las Islas Malvinas podrían pertenecer a E. megalocyathus. De
acuerdo a las características reportadas, estos comparten dos filas de ventosas en los brazos,
un DO cercano al 30% del LDM, una mayor densidad de cromatóforos sobre la cabeza que
sobre el manto, mayor densidad de cromatóforos sobre el manto dorsal que en el ventral y una
única línea de cromatóforos a lo largo de ambos lados de los brazos y a lo largo del lado
aboral de cada brazo. Sin embargo, el límite mínimo del LDM registrado (rango: 3-13mm) no
se corresponde con nuestras mediciones y por lo tanto otra especie podría estar involucrada.
Lo mismo podría suceder con los cefalópodos juveniles encontrados por Vega et al. (2000)
que parecen pertenecer a E. megalocyathus pero con un LDM en el rango de 2,1-8,3mm.

Figura 3.6: Representación esquemática de E. megalocyathus al momento de la eclosión, mostrando

los diferentes campos de cromatóforos. A: vista dorsal; B: vista ventral.

33
 La presencia de la “película de tejido fino” cubriendo el cuerpo de los individuos
recién nacidos, también fue observada por Kubodera (1991) en E. dofleini y descripta como
un “tejido fino gelationoso”. Sin embargo, en el momento de la eclosión, esta estructura no
parece ser única del género Enteroctopus ya que la misma parece estar presente en otras
especies del suborden Incirrina. A partir de los dibujos publicados por Hochberg et al. (1992)
un tejido similar es observado en Octopus bimaculoides para ejemplares capturados en la
parte este del Pacífico Norte y para especímenes de Octopus defilippi capturados en aguas de
Hawai. Dieckmann et al. (2002) también dibujó esta estructura en Argonauta argo y en una
especie indeterminada de Octopus colectada en aguas subtropicales al este del Atlántico norte.
Los órganos de Kölliker que en E. megalocyathus se encontraron desplegados sobre esta
estructura, han sido observados en todos los ejemplares descriptos hasta el momento con
excepción de Octopus briareus y Octopus maya, ambos bentónicos al momento de la eclosión
(Boletzky, 1977). La función de la “película de tejido fino” (si es que posee alguna) al
momento de la eclosión es desconocida, pero al menos en E. megalocyathus, podría tratarse
de una piel en un estado temprano de desarrollo que luego se encontrará pigmentada en los
juveniles y adultos de esta especie. Este tejido puede observarse en el manto y por encima de
la corona de brazos del ejemplar adulto de la Figura 2.2 (en el Capítulo 2).
En los octópodos que poseen un período planctónico luego de la eclosión, se
reconocen tres fases durante el desarrollo: totalmente planctónicos, planctónicos/ bentónicos
(estado de pre-asentamiento) y verdaderamente bentónicos (Hanlon et al., 1985; Villanueva
1995, Villanueva et al., 1995). En otras especies el comportamiento bentónico típico de los
adultos es evidente al momento de la eclosión. Las especies que presentan un estadio
planctónico al momento de la eclosión se encuentran continuamente en movimiento, pueden
permanecer en el fondo por períodos cortos o adherirse al substrato bajo condiciones de
laboratorio (Boletzky 1974, 1977; Overath y Boletzky 1974; Gabe, 1975; Forsythe y Hanlon,
1985). Por el contrario, los juveniles que son bentónicos al momento de la eclosión, raramente
nadan (aunque pueden hacerlo si es necesario) siendo capaces además, de arrastrarse o
adherirse al fondo con los brazos. Por lo tanto, los ejemplares recién nacidos bentónicos,
muestran un modo de vida similar al de los adultos al final de la fase embrionaria (Messenger,
1963; Tranter y Augustine, 1973; Boletzky, 1977).
En resumen, en los ejemplares recién nacidos planctónicos, la tendencia hacia la
natación domina sobre la tendencia a asentarse en el fondo (Boletzky, 1977) mientras que en
ejemplares recién nacidos bentónicos, lo opuesto podría ser esperado.
Dado que no se observó una tendencia hacia uno u otro comportamiento no podemos
asignar un comportamiento verdaderamente planctónico o bentónico a E. megalocyathus. Más

34
aún, nuestras observaciones sobre los ejemplares prematuros y no prematuros se aproximan a
al estado definido por Villanueva (1995) para Octopus vulgaris como de pre-asentamiento.
En esta fase, los ejemplares de O. vulgaris resultaron predominantemente planctónicos,
pudiendo así mismo adherirse intermitentemente al fondo y arrastrarse a lo largo de él con los
brazos. La transición inversa, desde ejemplares recién nacidos bentónicos hacia adultos con
un modo de vida pelágico no ha sido reportada (Boletzky, 1987, 2003).
Los estudios relacionados con el proceso de asentamiento en el fondo son escasos en
octópodos. Itami (1963) y Villanueva (1995) mostraron bajo condiciones experimentales
cómo se modifican las proporciones del cuerpo de Octopus vulgaris durante este período. A
pesar de las diferencias interespecíficas, el comportamiento y las medidas registradas en E.
megalocyathus resultaron muy similares a las observadas en O. vulgaris en el estado de pre-
asentamiento. Específicamente, los ejemplares recién nacidos de E. megalocyathus tuvieron
un rango de LT, LDM, LB, PT, DO y número de ventosas por brazo comparables a los
observados en O. vulgaris de entre 50 y 60 días de edad, en la transición entre el modo de
vida planctónico y el bentónico en esta especie (Villanueva, 1995) (Tabla 3.4). También,
fueron registradas similaridades en el número de ventosas con los ejemplares recién nacidos
(bentónicos) de O. joubini (25-26 ventosas por brazos) dentro del primer mes después de la
eclosión, y especie para la cual Boletzky y Boletzky (1969) sugirieron un modo de vida
“necto-bentónico” durante las primeras dos semanas de vida.
Marlive (1981) describió un comportamiento neustónico durante la alimentación para
los ejemplares planctónicos de E. dofleini recién nacidos en acuario. Estas paralarvas,
mostraron una adherencia a la superficie del agua (utilizando la fuerza generada por la tensión
superficial) mientras buscaban alimento. En esa especie, este comportamiento se observó en
presencia y ausencia de alimento hasta que el animal alcanzó una talla de 3 a 4mm (medido
en el ancho de la cabeza), tamaño en el cual esta conducta comenzó a ser menos frecuente. En
los ejemplares de E. megalocyathus a los cuales se les administró alimento nunca fue
observado ese comportamiento, incluido el grupo suplementado con alimento flotante
artificial. Más aún, estos ensayos preliminares indican que son predadores activos pudiendo
atacar a presas de gran tamaño en relación con su masa corporal. Además, para E.
megalocyathus no parece ser posible el comportamiento exhibido por E. dofleini debido a su
gran tamaño, a su peso y a la fuerte flotabilidad negativa exhibida en el acuario.
El modo de vida planctónico-bentónico observado en E. megalocyathus, podría
corresponder a un modo de vida definido como suprabentónico (también llamado
hiperbentónico). Los individuos suprabénticos, incluyen a aquellos animales dependientes del
fondo, que realizan con distinta regularidad migraciones verticales o estacionales sobre el

35
fondo, tales como miscidáceos, cumáceos, isópodos y anfípodos (Brunel et al., 1978). De
acuerdo a nuestros registros, este término no ha sido aplicado con anterioridad a los
ejemplares recién nacidos de cefalópodos, sin embargo Opisthoteuthis calypso,
Opisthoteuthis massyae y Sepietta oweniana parecen alimentarse en el hábitat suprabéntico
(Bergstroem, 1985; Villanueva y Guerra, 1991; Villanueva et al. 2002).
Durante este período planctónico-bentónico, los brazos de E. megalocyathus
parecieron desempeñar un rol importante. Ellos parecen limitar la movilidad de los
individuos, empujándolos hacia abajo, afectando su capacidad de nado y probablemente su
tiempo de residencia en la columna de agua. Aunque los brazos resultaron ser
significativamente más cortos que el manto, lo fueron sólo en un 9,5%, lo que podría indicar
un modo de vida bentónico. Así mismo, el número de ventosas mayor o igual a 20 en cada
brazo es característico de los juveniles recién nacidos bentónicos (Boletzky, 1977). No
obstante, cuando se consideran otras características asociadas con los huevos y con los
ejemplares recién nacidos de otras especies de pulpos en relación con el modo de vida que
presentan al eclosionar, el de E. megalocyathus podría corresponderse con el planctónico o
con el bentónico. Más aún, cuando se consideran los rangos en lugar de los promedios, las
medidas se superponen con los dos modos de vida esperados (Tabla 3.4 y 3.6).
Sobre la base de lo expuesto, sugerimos que los ejemplares recién nacidos de E.
megalocyathus podrían ser suprabénticos durante un corto período, hasta alcanzar el modo de
vida bentónico característico de los adultos. En consecuencia, presentarían un tiempo breve
de dispersión pues el desarrollo temprano del proceso de asentamiento estaría restringiendo la
dispersión potencial de los individuos (Hanlon et al., 1985; Villanueva, 1995, Villanueva et
al., 1995). Las paralarvas del pulpo colorado resultan más parecidas a los ejemplares recién
nacidos de O. joubini, que nadan durante un período breve luego de la eclosión, que a muchas
otras paralarvas de cefalópodos cuya dispersión se encuentra fuertemente influenciada por las
diferentes características oceanográficas (Boletzky y Boletzky, 1969; Kubodera, 1991;
Rodhouse et al., 1992; Boyle y Boletzky, 1996; Rocha et al., 1999).
Generalmente, los cefalópodos recién nacidos son obtenidos de dos maneras distintas:
a partir de capturas realizadas en redes de plancton o a partir de la incubación de huevos en el
acuario. Dado que en este trabajo se obtuvieron ejemplares del mar en el momento en que los
mismos se encontraban eclosionando, se asume que la descripción morfológica realizada se
asemeja de manera muy cercana a lo que realmente debería observarse en la naturaleza. A
pesar de esto, el tamaño del cuerpo al momento de la eclosión puede variar dentro de una
misma especie dependiendo del peso de la hembra, de la talla del huevo, de las condiciones
individuales experimentadas antes y durante la eclosión y de la temperatura durante el

36
desarrollo embrionario (Bouchaud y Daguzan, 1990; Gowland et al. 2002; Sakaguchi et al.,
2002; Vidal et al. 2002; Barón, 2003a; Boletzky, 2003). En este contexto un incremento de la
temperatura puede resultar en individuos que eclosionan con menores tamaños y viceversa
(Gowland et al. 2002; Vidal et al. 2002; Barón, 2003b).

Tabla 3.6: Comparación de las características de los individuos recién nacidos de hábitos planctónicos
y bentónicos con las de los de E. megalocyathus. Modo vida esperado para esta especie usando el
valor promedio de las mediciones realizadas. LB = largo de los brazos; B = modo de vida bentónico;
Índice del huevo = largo del huevo x 100 / largo dorsal del manto del adulto; LDM = largo dorsal del
manto; P = Modo de vida planctónico; Tamaño relativo de los brazos = LB de los recién nacidos x 100
/ LDM de los recién nacidos; Tamaño relativo de los ejemplares recién nacidos = LDM de los recién
nacidos x 100 / LDM de los adultos. Categorización de las especies planctónicas y bentónicas basadas
en Boletzky (1977, 1978-1979, 1987 y 2003); Hochberg et al., (1992) y Boletzky et al., (2002).

Clasificación
Especies Especies
E. megalocyathus esperada para E.
planctónicas bentónicas
megalocyathus
Largo del huevo 1,5 – 5 > 10 10,71 B
(mm)

Indice del huevo 2 – 10 10 -12 7,18 P

(%)

Largo relativo de < 50 ó > 50 ó 90,5 ó BoP

los brazos (%) LB < LDM LB ≥ LDM LB < LDM
Tamaño relativo de
los ejemplares 2–5 6 – 20 5,62 BoP
recién nacidos (%)

Este efecto de la temperatura podría existir en el área de muestreo, en la cual la diferencia

registrada entre fines del verano y fines del invierno supera los 8,5ºC, o entre el Océano
Atlántico y el Pacífico. Más aún, ejemplares de una misma puesta incubados bajo condiciones
idénticas pueden aún mostrar un amplio rango de tallas (Pecl et al., 2004), lo que podría estar
reflejándose también en nuestras mediciones sobre E. megalocyathus. Por lo tanto, y de
acuerdo a estas variaciones morfológicas al momento de la eclosión, la extensión del “período
suprabéntico” podría ajustarse individualmente hasta que las proporciones del cuerpo fueran
las correspondientes a las de un modo de vida bentónico. En este contexto, deberán ser
examinados en el campo y en el acuario un mayor número de animales, desde la eclosión
hasta estados de desarrollo más avanzados, así como su grado de dependencia sobre las
características del fondo (presas, refugios y características asociadas al estrato de agua en
contacto con el fondo) para confirmar la potencial condición suprabéntica.

37
 Por último, se ha sugerido que en la familia Octopodidae el modo de vida planctónico
en las fase tempranas de desarrollo es una característica ancestral común que ha evolucionado
al modo de vida holobéntico (Boletzky, 1987, 2003). Por lo tanto, si el modo de vida
suprabentónico fuera confirmado, E. megalocyathus podría constituirse en una especie útil
para estudiar el origen evolutivo del modo de vida bentónico en esta familia.

38
CAPÍTULO 4: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

4.1. Introducción

Los cefalópodos son gonocóricos, no existe el hermafroditismo y a diferencia de otros

moluscos, nunca cambian de sexo durante su ciclo de vida. En los octópodos incirrados, la
gónada es única, los ductos son pares en las hembras mientras que en los machos el único
ducto conforma el complejo espermatofórico y el órgano terminal que se ubican del lado
izquierdo de la cavidad del manto. El dimorfismo sexual más notorio es la presencia del brazo
hectocotilizado en los machos, adaptado para transferir los espermatóforos a las hembras
(Wells y Wells, 1977; Mangold, 1987).
Un vez concluida la espermatogénesis en el testículo, los espermatozoides son
empaquetados en espermatóforos durante su descenso por el complejo espermatofórico y
posteriormente son almacenados en la bolsa de Needham o saco espermatofórico. Luego, los
espermatóforos pasan desde la bolsa de Needham hacia el pene (u órgano eyaculador) que
junto con el divertículo, constituyen el órgano terminal. Desde aquí, son eyectados y liberados
hacia afuera de la cavidad del manto (cavidad paleal) por el sifón, hacia el tercer brazo
derecho (en el caso de E. megalocyathus), el brazo hectocotilizado. El espermatóforo
desciende por el margen del brazo hasta la punta del mismo, carente de ventosas y
denominado lígula (órgano copulador) (Voight, 2002; Thompson y Voight, 2003).
En el momento de la cópula, el macho introduce el brazo hectocotilizado dentro de la
cavidad del manto de la hembra, implantando el o los espermatóforos en el o los oviductos
distales izquierdo y/o derecho de la hembra, en donde se produce la descarga de los
espermatozoides. La fecundación es interna y de acuerdo a la especie puede producirse en el
ovario o en las glándulas oviductales. En este último caso, una vez que la maduración
ovocitaria alcanza su fin, los ovocitos comienzan a ser liberados desde el ovario, atraviesan
los oviductos proximales y son fecundados en las glándulas oviductales, en donde además se
producen las secreciones que permitirán la adhesión de los huevos al sustrato. Ya fecundados,
los huevos son liberados por los oviductos distales y posteriormente cementados al sustrato
individualmente o en forma de racimo de acuerdo a la especie considerada.
La reproducción es, implícitamente, el elemento causal de la existencia y de la
perpetuación en el tiempo de la población (Giese y Pearse, 1974; May et al., 1984). Este
proceso conlleva una serie de cambios somáticos y fisiológicos que se manifiestan entre otras
cosas, por el desarrollo gonadal y que tienen su momento culminante al producirse el desove
(Csirke, 1980).

39
 El análisis del proceso de maduración sexual de varias especies de cefalópodos ha sido
fundamental para entender su ciclo de vida, identificar poblaciones y cohortes, e incluso para
definir las estrategias de manejo adecuadas para la explotación del recurso (Sauer y Lipinski,
1990). Este proceso se encuentra controlado hormonalmente e influenciado por factores
ambientales tales como la luz, la temperatura y la cantidad de alimento (Richard, 1966; Wells
y Wells, 1972a; Wells y Wells, 1977; Van Heukelem, 1976; Jackson 1993; Steer y Jackson,
2004). Dado que muchas especies de cefalópodos realizan migraciones antes o durante el
período reproductivo (Mangold, 1963; Ré, 1989; Hatfield, 1991; Brunetti et al., 1998;
Arkhipkin, et al., 2004), las mismas pueden determinar la distribución espacial de las
pesquerías y la fracción de la población sobre las cuales éstas operan (Brunetti et al., 1998;
Brunetti et al., 2002; Boyle y Rodhouse, 2005).
En este grupo de moluscos existe un amplio rango de estrategias reproductivas, desde
la semelparidad (ej. familia Coleoidea) hasta la iterparidad absoluta (ej. Nautilus sp.), pasando
por estrategas intermedias (ej. desoves terminales intermitentes extendidos en el tiempo)
(Rocha et al., 2001). En algunas especies, los ejemplares maduran y desovan sin una pérdida
aparentemente importante de tejido somático (Hatfield y Rodhouse, 1992) mientras que en
otras, los individuos desovantes se encuentran en una condición pobre durante este proceso
debido al redireccionamiento de energía desde los tejidos somáticos hacia las gónadas (O’Dor
y Wells, 1978; Ré, 1989; Boyle y Rodhouse, 2005). En el caso de los tres mayores órdenes de
la familia Coleoidea (Octopoda, Sepioidea, Teuthoidea) se ha observado numerosas veces que
poseen un ciclo de vida corto que culmina en un único evento reproductivo tras el cual
sobreviene la muerte de los ejemplares adultos (semelparidad). Aunque se han reportado
aparentes excepciones a la semelparidad como es el caso del pulpo tropical Octopus
chierchiae, en el cual se alternan períodos de desove con períodos de crecimiento y
alimentación (Rodaniche, 1984), no se conoce ninguna especie dentro de estos tres órdenes
que posea una regresión cíclica de las gónadas o que desove en más de una estación
reproductiva (Boyle y Daly, 2000).
Por lo tanto, debido a que la reproducción es, probablemente, un evento terminal y a la
influencia que los factores ambientales podrían tener durante el proceso de maduración, el
período del año en el cual éste se desarrolla resulta crucial para estos organismos.
Para la implementación de planes de manejo pesquero en cefalópodos, se requieren
estimaciones claras y detalladas del estado de madurez sexual de la población. Dichos
estudios involucran varios aspectos del desarrollo reproductivo (talla en la cual los ejemplares
alcanzan la madurez, evolución temporal de la maduración, razón sexual, épocas y áreas
reproductivas, fecundidad, etc.), analizados a partir de herramientas que permitan una

40
evaluación rápida y consistente del estado de maduración sexual de la población. Una de las
herramientas disponibles para tal fin es el estudio de la evolución temporal del estado de las
gónadas y de las estructuras reproductivas accesorias basadas en índices, es decir, en las
relaciones cuantitativas entre el tamaño de los componentes del aparato reproductor y el
tamaño del cuerpo, y la utilización de escalas macroscópicas de maduración sexual que
involucran subdivisiones en estadios claros y reconocibles del proceso continuo que implica
la maduración sexual durante el ciclo reproductivo (Boyle y Rodhouse, 2005). La detección
de cambios morfológicos y fisiológicos sobre la base de estos dos últimos criterios, puede
resultar subjetiva y poco rigurosa cuando se desea hacer comparaciones utilizando escalas
distintas o cuando se utilizan para el análisis escalas de maduración determinadas para otras
especies. Como resultado, se pueden obtener distintas interpretaciones del proceso de
maduración (West, 1990). Por ello, los estudios basados en características morfológicas
descriptivas, establecen en muchos casos una conexión con índices cuantitativos y/o con la
apariencia histológica de las estructuras reproductivas (Sauer y Lipinski 1990; Boyle y
Rodhouse, 2005). Este último método, consume una mayor cantidad de tiempo y de recursos
y resulta difícil de implementar en el campo. Sin embargo, provee datos más precisos acerca
de los cambios reales que ocurren en las gónadas (Da Sila y Rasquin-Breder, 1997)
constituyéndose en una herramienta que permite la validación de la escala macroscópica
utilizada (Sauer y Lipinsky, 1990; Barón, 2001a; Diaz-Uribe et al., 2006).
Los únicos estudios sobre la biología reproductiva de E. megalocyathus en el Océano
Atlántico, fueron desarrollados por Ré (1984). Esta autora, analizó índices gonadosomáticos y
de maduración a partir de ejemplares provenientes del golfo Nuevo y golfo San José
capturados entre abril y septiembre de 1976, y entre julio de 1979 y octubre de 1981. Dado
que los ejemplares provenían de las incipientes pesquerías artesanales que se desarrollaban en
el área, los muestreos se circunscribieron al período del año en el cual la pesquería operaba
(desde abril a noviembre aproximadamente), careciendo de datos para los meses de verano.
En la costa del Océano Pacífico chileno, el único estudio referido a la biología
reproductiva de esta especie fue abordado en un informe técnico por Chong et al. (2001),
quienes analizaron ejemplares de E. megalocyathus provenientes de las pesquerías artesanales
de Ancud, Quellón y Melinka (regiones X y XI) entre los años 1999-2000.
En el presente estudio se propone una escala macroscópica morfocromática y una
escala microscópica de maduración sexual para la especie, se analiza el ciclo reproductivo del
pulpo colorado entre los años 2004–2005 en el golfo San José, entre 2004–2007 en el golfo
Nuevo y entre 2004 –2006 en Bahía Camarones y adyacencias, y se aporta información
adicional sobre aspectos reproductivos, tales como tallas de primera madurez y fecundidad.

41
Asimismo, se describe el primer caso de seudohermafroditismo registrado para la Clase
Cephalopoda.

4.2. Escala macroscópica de maduración sexual

4.2.1. Materiales y métodos

Para ambos sexos se tomó el peso húmedo del aparato reproductor completo (PAR) y
el peso de la glándula digestiva (GLD). En el caso de los machos, las otras variables
consideradas fueron: el peso del testículo (TES), el peso de las glándulas y conductos
formadores de espermatóforos (GCE), el cual incluye los conductos deferentes proximal y
distal y los sistemas glandulares I y II, el peso del saco de Needham (SNE) y el peso del
órgano terminal (OTE). El GCE y el SNE fueron sumados para representar la variación en
peso del complejo espermatofórico (CE). Así mismo, el SNE y el OTE fueron disectados con
el fin de registrar la presencia/ausencia de espermatóforos en estas estructuras. En las hembras
se registró: el peso del ovario, el peso de las glándulas oviductales izquierda y derecha (GLO)
y el peso de los oviductos distales izquierdo y derecho (OD). Los registros gravimétricos
fueron efectuados con una precisión de 0,01g en una balanza Mettler PC 440–Delta Range.
Las mediciones se realizaron con un calibre Vernier con precisión de 0,1mm. Las estructuras
constitutivas del aparato reproductor masculino se definieron de acuerdo con Mann et al.
(1970). Con el objetivo de establecer si existían diferencias entre las estructuras pares
femeninas izquierdas y derechas se realizó la prueba no paramétrica de Wilcoxon (Zar, 1996).
Durante la disección se realizaron observaciones sobre los caracteres apreciativos del
aparato reproductor que pudieran definir macroscópicamente el estado de maduración sexual
de los individuos, adicionales a las efectuadas al momento de la captura de los ejemplares.
Para ello, se tuvieron en cuenta las escalas de maduración sexual macroscópicas empleadas
para ejemplares de E. megalocyathus provenientes de las regiones X y XI en el Océano
Pacífico de Chile y para otras especies de pulpos como O. vulgaris (Guerra, 1975) y O.
tehuelchus (Pujals, 1986). También se consideraron las características que definen los estadios
de maduración en otros cefalópodos, como para el calamarete Loligo vulgaris reynaudii
(Sauer y Lipinski, 1990). Debido a que estas escalas no resultaron completamente aplicables a
la especie en estudio pues no todos los estadios se encontraron representados, algunos
caracteres cualitativos no se presentaron en los estadios observados en otras especies y/o no se
encontraban descriptos, se estableció un escala propia acorde a los especímenes de E.
megalocyathus capturados.

42
 Con el objetivo de caracterizar los patrones que definen cada uno de los estadios, se
tuvieron en cuenta las características morfológicas del aparato reproductor entero y su
relación con los otros órganos constitutivos de la masa visceral, las características
morfocromáticas de las partes componentes del aparato reproductor y la relación existente
entre ellas. Asimismo se evaluó el estado de desarrollo de los ovocitos a escala macroscópica
y la presencia/ausencia de espermatóforos ó espermatangios (tunica externa que envuelve al
espermatóforos) en OD en las hembras. Dada la naturaleza subjetiva de las observaciones y
los posibles efectos de deformación y pérdida de color como consecuencia de la fijación, los
ejemplares frescos fueron primero observados por la misma persona y una vez establecidas las
escalas, los estadios fueron asignados por al menos por dos observadores a los ejemplares
fijados y supervisados por la misma.
Adicionalmente, con el objeto de asociar una escala numérica a los estadios
macroscópicos de maduración así definidos, se calculó el índice de madurez (IM) de Hayashi
(1970). El mismo está basado en la relación que existe entre las variaciones de peso de los
diferentes componentes del aparato reproductor y el estado de madurez.
La expresión matemática del IM para cada sexo es:
IM ♂ = Peso CE / Peso CE + Peso TES
IM ♀ = Peso OVD / Peso OVD + Peso OVA
donde OVD es el peso de GLO + OD.
Los IM correspondientes a cada estadio de maduración macroscópica, así como los
cambios gravimétricos entre los distintos componentes del aparato reproductor, fueron
comparados por el test no paramétrico de Kruskal-Wallis y por los contrastes a posteriori del
test de Dunn (Zar, 1996).
Adicionalmente, se calculó el índice de la glándula digestiva como un estimador de la
condición de los ejemplares definido como ICGLD = PesoGLD * 100/ (PT – PesoGLD), pues en
otras especies de octópodos este órgano actuaría como órgano de reserva alimentaria en el
cual se producen cambios en los constituyentes bioquímicos mayoritarios (lípidos, proteínas y
carbohidratos), particularmente durante y después de la liberación de las gametas (Pollero y
Iribarne, 1988; Ré y De Vido de Mattio, 1989; Cortez et al., 1995).
Para la comparación del ICGLD, se consideraron en cada sexo dos grupos, uno con
ejemplares en estados anteriores a la evacuación de las gametas que corresponde a los
estadios macroscópicos de maduración I, II, III y IV de las hembras y I, II y III de los machos
(grupo de ejemplares en pre-evacuación), y el otro con aquellos donde este proceso se
encontraba desarrollándose o en etapas posteriores, es decir los estadios de maduración
macroscópica VI y VII de las hembras y el IV de los machos (grupo de ejemplares en

43
evacuación /evacuados). Los 2 grupos dentro de cada sexo fueron comparados a partir de un
Test de t. El supuesto de normalidad para los valores de los ICGLD de las hembras y los
machos en evacuación-evacuados fue evaluado con un test de Kolmogorov-Smirnov. Los
grupos pre-evacuación fueron asumidos normales de acuerdo a lo indicado por el teorema
central del límite para muestras grandes. La homocedacia fue evaluada a partir de un test de F
(Zar, 1996).
La observación de las características morfocromáticas para el establecimiento de la
escala macroscópica de maduración fue realizada sobre el total de los ejemplares capturados
(Tabla 2.1). Para el cálculo de los IM e ICGLD y para evaluar los cambios en el peso de las
partes constituyentes del aparato reproductor entre los estados de maduración o por estados de
maduración agrupados (en el caso del ICGLD), los ejemplares de los golfos Nuevo y San José y
de Bahía Camarones y adyacencias fueron agrupados con el objeto de aumentar el número de
ejemplares de aquellos estados poco representados en los muestreos (Tablas 4.2 y 4.4).

4.2.2. Resultados

4.2.2.1. Escala macroscópica de maduración sexual para machos

En los machos, la evolución de los estadios de maduración se expresó en el tamaño

relativo del aparato reproductor con respecto a la masa visceral, en la coloración y el tamaño
del testículo, en el tamaño relativo del complejo espermatofórico y en la presencia de
espermatóforos almacenados en el saco de Needham. En la Tabla 4.1 se enumeran las
características macroscópicas que resultaron relevantes para la asignación de los estadios de
maduración y en la Figura. 4.1 se muestran las vísceras de los ejemplares en los distintos
estadios de maduración macroscópica así definidos. En la Tabla 4.2 se presentan los valores
del IM que quedan definidos para cada uno de los 4 estadios macroscópicos de maduración.

44
Figura 4.1: Gónadas y masa visceral de los machos de Enteroctopus megalocyathus mostrando
distintos estadios de maduración macroscópica. A: Estadio II; B y C: Estadio III, gónadas (B) y vista
general (C); D y E: Estadio IV vista general (D) y gónada (E). Nótese el incremento del tamaño del
aparato reproductor y de cada uno de sus constituyentes en relación con el resto de las vísceras.
Abreviaturas: bg, bolsa genital; br: branquias; buc: buche; ce: complejo espermatofórico; gld:
glándula digestiva; gls: glándulas salivares anteriores; ote: órgano terminal; tes: testículo.

En el estadio I de los machos, las gónadas y el resto de los componentes del aparato
reproductor resultan muy pequeños para permitir una correcta asignación de sexos a través de
observación directa de las gónadas. El órgano terminal es aún poco notable o incluso
irreconocible del resto de la masa visceral (Fig. 4.2). El testículo es pequeño e internamente
diferenciable del complejo espermatofórico a pesar de que ambas estructuras se encuentran

45
dentro de la bolsa genital. No se registraron diferencias significativas en los valores del IM
entre el estado I y II, a pesar de que el valor promedio del estado I resultó mayor (Tabla 4.2).

A diferencia del estado anteriror, en el estado II, el complejo espermatofórico, el

órgano terminal y el testículo son claramente reconocibles. Este último en particular, es de
color blanco y resulta una estructura visiblemente más grande que el resto de los
componentes, determinando una disminución del IM que resultó significativamente menor
que el del estado procedente (Tabla 4.2; Fig. 4.3).

Tabla 4.1: Escala macroscópica de maduración sexual propuesta para machos de E. megalocyathus.

Estados Características morfocromáticas

Aparato reproductor difícil de diferenciar del resto de las vísceras. El testículo y
el complejo espermatofórico aparecen como dos estructuras separadas, aunque se
I. Virginales
encuentran dentro de la misma bolsa genital. Órgano terminal difícil de
reconocer.
Aparato reproductor chico con respecto al resto de las vísceras pero bien
diferenciable. El testículo es blanco y aún reducido, pero es claramente más
II. Inmaduros
grande que el complejo espermatofórico. Órgano terminal reconocible. No se ven
espermatóforos.
El aparato reproductor posee un tamaño similar o mayor al del resto de las
vísceras (exceptuando a la glándula digestiva). El testículo se observa como una
estructura conspicua y de color blanco-amarillenta. Los conductos del complejo
III. En
espermatofórico comienzan a hincharse. No se ven espermatóforos en los
Maduración
conductos, aunque pueden reconocerse elementos dispersos en ellos y
eventualmente, una masa indiferenciable de espermatóforos inmaduros en el saco
de Needham.
Aparato reproductor grande a muy grande (igual o más que la glándula
digestiva). Testículo amarillento. El complejo espermatofórico turgente (el lumen
IV. Maduros de los conductos es amplio). Órgano terminal conspicuo. Se visualizan
o en espermatóforos maduros almacenados en el saco de Needham y/u órgano
Evacuación terminal o espermatóforos en formación en el complejo espermatofórico. De
acuerdo al grado de maduración del ejemplar el testículo puede presentar menor
tamaño que el complejo espermatofórico.

Tabla 4.2: Índice de madurez (IM) por estadio macroscópico de maduración sexual para los machos
de E. megalocyathus agrupados (N = 800) y significancia resultante de los contrastes no paramétricos
a posteriori (Test de Dunn) del IM de un estadio con el IM del estadio inmediatamente posterior DS:
Desvío Standard; **: significativo (P<0,01); ns: no significativo.

Estadio de
maduración IM Significancia
(machos)
Mediana Media DS Min-Max n
I 0,44 0,42 0,12 0,20-0,66 16 ns
II 0,36 0,37 0,15 0,11-0,80 277 **
III 0,23 0,24 0,05 0,14-0,55 251 **
IV 0,30 0,36 0,15 0,10-0,92 256

46
Figura 4.2: Largo promedio del órgano terminal por estadio de maduración de los machos (Punto:
Media, Barras: +/- Intervalo de confianza al 95% de probabilidad).

Largo (cm)
5

I II III IV

Estadío de maduración

Figura 4.3: Pesos de los distintos componentes del aparato reproductor masculino (Media+/-desvío
estándar) por estadios de maduración (TES: testículo; CE: complejo espermatofórico; PAR: aparato
reproductor completo; OT: órgano terminal).

140

TES CE 4
120 PAR OT
Peso del CE, PAR y TES (g)

100
3

Peso del OT (g)

80

2
60

40
1

20

0 0

I II III IV

Estadíos de maduración

En el estadio III, el testículo es aún más grande (Fig. 4.1 y Fig. 4.3) y adquiere una
coloración amarillenta. Como consecuencia de que la actividad glandular responsable de la
formación de espermatóforos ya ha comenzado, el complejo espermatofórico comienza a
hincharse y aumentar su peso. En las etapas más avanzadas de este estadio pueden encontrarse
espermatóforos inmaduros en el saco de Needham.

El estadio IV de maduración queda determinado fundamentalmente por la presencia de

espermatóforos maduros en el saco de Needham y/o en el órgano terminal; el peso del aparato
reproductor completo alcanza los valores medios máximos (Fig. 4.3). En este proceso, se
incrementa la transferencia espermatozoides hacia el complejo espermatofórico. Como
resultado, el peso del testículo se estabiliza en las primeras etapas y luego decae. Por el

47
contrario, el complejo espermatofórico, aumenta su peso en virtud de la acumulación de
espermatóforos. La mayoría de los testículos por encima de 50g pertenecen IV (Fig. 4.4).

Figura 4.4: Relación entre el peso del testículo y el peso del complejo espermatofórico por estadio de
maduración. Los triángulos de color marcan ejemplares en estadio IV (con espermatóforos en el saco
de Needham) examinados histológicamente por presentar testículos chicos en relación con sus
complejos espermatofóricos (posibles signos de extenuación). Dentro de este grupo, el triángulo rojo
corresponde al ejemplar que presentó túbulos seminíferos categorizados como V y los amarillos con
aquellos que aún presentaban túbulos seminíferos categorizados como IV (ver Iniciso 4.3.2.2).

160

I II III IV
140

120
Peso del testículo (g)

100

80

60

40

20

0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Peso del complejo espermatofórico (g)

Este proceso conlleva una disminución significativa del IM pues este valor es
dependiente del grado de evacuación testicular y de la cantidad de espermatóforos
almacenados en el saco de Needham. Como consecuencia, el rango del IM para este estado es
amplio, entre 0,1 y 0,92, aportando los valores mínimos y máximos para toda la escala. Así
mismo, el órgano terminal aumenta de tamaño y de peso apareciendo como una estructura
visiblemente destacada cuando se observa ventralmente la masa visceral (Fig. 4.1 y Fig. 4.3).

4.2.2.2. Escala macroscópica de maduración sexual para hembras

En el caso de las hembras, las características que resultaron útiles para la

identificación de los estadios de desarrollo durante el proceso de maduración fueron en el
color, tamaño y consistencia del ovario, el color y tamaño relativo de las glándulas
oviductales, la presencia de ovocitos reconocibles a través de la pared del ovario y en la
apariencia que presentaron los oviductos distales. En la Tabla 4.3 se enumeran las
características morfológicas y cromáticas de cada una de las etapas de maduración gonadal así
definidas y en la Figura 4.5 se presentan las gónadas de los ejemplares en cada uno de los
estadios. En la Tabla 4.4 se muestran los valores del IM asociados a cada uno de los 7
estadios.

48
Tabla 4.3: Escala macroscópica de maduración sexual para las hembras de E. megalocyathus

Estadio Características morfocromáticas

Ovario blanco. Aparato reproductor difícil de diferenciar del resto de
I. Virginales
las vísceras.
Ovario blanco, puede observarse líquido en su interior. Oviductos
distales pueden encontrarse levemente hinchados pero aún más
angostos que las glándulas oviductales. Éstas se encuentran
II. Inmaduras diferenciadas de los ductos y son chicas y de color blanco. Los
oviductos proximales se ven distendidos y se visualizan claramente. El
aparato reproductor se diferencia del resto de las vísceras, pero su
tamaño aún es de mediano a chico con respecto a ellas.
Ovario blanco o color marfil. Glándulas oviductales color crema.
Oviductos distales hinchados o muy hinchados en su parte media con
respecto a las glándulas oviductales o en la zona de unión con ellas.
Los oviductos proximales se visualizan menos, como consecuencia del
III. En maduración
crecimiento del ovario y de las glándulas oviductales. Ovocitos chicos
comienzan a reconocerse a través de la pared dorso-posterior del
ovario. Anillos en el oviducto proximal (distal?) levemente
distinguibles.
Ovario color marfil y turgente. Glándulas oviductales crema y marrón
claro u oscuro, diferenciándose la espermateca y la porción glandular.
El aparato reproductor, posee un tamaño similar o mayor que el resto
IV. Maduración
de las vísceras. Oviductos distales muy hinchados. Ovocitos estriados
avanzada
de medianos a grandes, reconocibles a través de la pared dorso-
posterior del ovario. Anillos en el oviducto proximal claramente
distinguibles.
Ovario color marfil y turgente. Glándulas oviductales crema y marrón
claro u oscuro. Oviductos distales muy hinchados en su parte distal.
V. Maduras Ovocitos grandes lisos (no estriados), libres y reconocibles a través de
la pared dorso-posterior del ovario, asi como ovocitos estriados.
Anillos en el oviducto proximal claramente distinguibles.
Ovario rosado, algo fláccido (ambas características dependiendo del
grado de evacuación). Glándulas oviductales color marrón claro-crema
a marrón oscuro-crema. Oviductos distales deshinchados, ovocitos
grandes y sueltos reconocibles a través de la pared dorso-posterior del
VI. Desove ovario y folículos ováricos remanentes visibles en el área cercana a la
salida de los oviductos. Puede haber ovocitos libres en el oviducto
proximal, el cual se encuentra ensanchado y con anillos claramente
distinguibles en la zona de unión con el ovario. Animal con color
externo rojo intenso.
Ovario rosado, fláccido y evacuado. Glándulas oviductales negras-
crema o marrón claro-crema. Folículos ováricos remanentes visibles a
VII. Desovadas través de la pared del ovario. Oviductos distales deshinchados.
Oviductos proximales ensanchados y con líquido. Glándula digestiva
chica. Animal con color externo rojo exacerbado.

49
Figura 4.5: Representación de los distintos estadios de maduración macroscópica de las hembras de
Enteroctopus megalocyathus. A y B: vista general de la masa visceral dorsal (A) y de la gónada (B)
en el estadio I; C y D: vista general ventral de la masa visceral (C) y de la gónada (D) en el estadio II.
E y F: vista ventro-posterior (E) y dorsal (F) de la gónada en la masa visceral (E) y de la gónada en el
estadio III. G y H: aparato reproductor (G) y detalle del oviducto distal y glándula oviductal (H) en el
estadio IV. I y J: Vista anterior (I) y posterior (J) del ovario en el estadio V; K, L, LL, M y N:
Estadio VI. Vista general de gónadas con distinto grado de evacuación (K y L). Nótese en K los
ovocitos maduros descendiendo por el oviducto proximal y la presencia de folículos ováricos
remanentes próximos a los oviductos proximales. LL y M, detalle de un oviducto proximal fijado con
ovocitos (LL) y de un oviducto en fresco (M); (N) ovario abierto de ejemplar en estadio VI, mostrando
los folículos ováricos remanentes y ovocitos maduros aún no evacuados. O: Vista general de gónada
en estadio VII. Nótese el incremento en el tamaño del aparto reproductor en general y del ovario en
particular, así como el de los oviductos distales hasta el estadio V y su decrecimiento en las etapas
posteriores. Se destaca así mismo el oscurecimiento de las glándulas oviductales a partir del estadio de
maduración IV. Abreviaturas: br: branquias; buc: buche; ep: epitelio perivisceral; for: folículos
ováricos remanentes; gld: glándula digestiva; glo: glándula oviductal; gls: glándulas salivares
anteriores; od: oviducto distal; op: oviducto proximal; ova: ovario; ovo: ovocitos maduros.

50
Figura 4.5: (continuación)

51
Figura 4.5: (continuación)

No se registraron diferencias significativas entre los pesos de los oviductos distales

izquierdo y derecho ni entre las glándulas oviductales izquierda y derecha durante el proceso
de maduración (P<0,01). En la Figura 4.6 se presenta la evolución en el peso de estas
estructuras promediado conforme avanzan los estadios de maduración.
En el estadio I, al igual que en los machos, el aparato reproductor posee dimensiones
reducidas y resulta dificultoso diferenciarlo del resto de las vísceras e inclusive distinguir el
sexo. En el estadio II el aparato reproductor aumenta de tamaño, reconociéndose todos los
elementos constitutivos del aparato reproductor que es aún pequeño.
A partir de este estadio los oviductos distales comienzan a verse hinchados como
consecuencia de la acumulación progresiva de una “sustancia viscosa” que determina el
incremento en su tamaño y en el peso de estas estructuras, y que continúa en aumento en los
estados sucesivos pre-desove. Como consecuencia, en el estado II y en el III, si bien el peso
todos los componentes del aparato reproductor aumentan progresivamente, el de las GLO y
OD combinados lo hacen en mayor proporción en relación al del ovario, determinando un
aumento significativo del IM que en el estadio III es el máximo para toda la escala propuesta
(Fig. 4.7; Tabla 4.4). En este estadio los aumentos en el tamaño del ovario y de las glándulas

52
oviductales, determinan que los oviductos proximales no se reconozcan claramente sin una
disección previa.
En cuanto a los pesoso, se registraron cambios significativos en el peso de los OD
entre los estadios II-III y III-IV (P<0,01) mientras que no resultaron significativos entre los
estadios I-II, IV-VI ó IV-VII (P>0,05) (Fig. 4.6). Los cambios en el peso de los OD entre los
estadios consecutivos II-III y III-IV son claramente visibles durante la disección del ejemplar
resultando un carácter útil para discernir entre los tres estadios.

Tabla 4.4: Índice de madurez (IM) por estadio macroscópico de maduración sexual para las hembras
de E. megalocyathus agrupadas (N = 900) y significancia resultante de los contrastes no paramétricos
(Test de Dunn) del IM de un estadio con el IM del estadio inmediatamente posterior, con excepción
del estadio IV que es comparado con el VI y VII debido a la baja representación del estadio V. DS:
Desvío Estándard; *: significativo (P<0,05); **: altamente significativo (P<0,01); ns: no significativo.

Estado de
madurez IM Significancia
(hembras)
Mediana Media DS Min-Max n
I 0,18 0,19 0,05 0,10-0,29 8 **
II 0,34 0,34 0,09 0,03-0,82 426 **
III 0,39 0,39 0,07 0,11-0,91 383 **
IV 0,23 0,23 0,10 0,02-0,53 71 nsVI / *VII
V 0,04 0,04 - - 1 -
VI 0,25 0,22 0,8 0,10-0,29 4 ns
VII 0,37 0,37 0,18 0,13-0,72 7

Figura 4.6: Variación del peso promedio de los oviductos distales (OD, izquierdo y derecho sumados)
y de las glándulas oviductales (GLO, izquierda y derecha sumada) en función de los estadios de
maduración de las hembras (Punto: Mediana; Caja: Q1-Q3; barras: min-max).

18
Peso del oviducto distal y de la glándula

16

14
OD GLO
12
oviductal (g)

10

I II III IV V VI VII

Estadíos de maduración

Debido en gran parte al incremento en el peso del ovario, se registra un aumento

pronunciado en el PAR desde el estadio III al IV (1000 % aproximadamente si se consideran

53
los pesos promedios de estas estructuras) (Fig. 4.7). Concordantemente, el IM decrece
significativamente (Tabla 4.4). En esta etapa, el ovario adquiere una consistencia firme debido
a la acumulación de vitelo en los ovocitos, comprimiendo y desplazando al resto de las
vísceras y por tanto, poniendo en evidencia la importancia que adquiere la gónada en esta
etapa del desarrollo. En paralelo, se producen secreciones en la glándula oviductal que
determinan un cambio visible en la coloración, pasando de color crema a marrón (Fig. 4.5 G)
y en su peso (Fig. 4.6), diferenciándose dos estructuras: la espermateca y la porción glandular
(siendo esta última la que se oscurece).

Figura 4.7: Peso del aparato reproductor (PAR) de las hembras y peso del ovario (OVA) en función
de los estadios de maduración (Punto: Media; Caja: +/- error estándar; barras:+/- desvío estándar).
800
Pesos del Ap. reproductor y del ovario (g)

PAR OVA
700

600

500

400

300

200

100

0
I II III IV V VI VII

Estadíos de maduración

Dado que se obtuvo una sola hembra en estadio maduro (V) a lo largo de todo el
período de muestreo, las características cuantitativas que caracterizan este estadio deben ser
tomadas con precaución. De hecho, el único ejemplar capturado en estadio V de maduración,
presentó un ovario con un peso de 647g (el más grande de todos los muestreos) determinando
así, un IM de 0,04 que lo ubica en los extremos inferiores de la escala basada a partir del
índice. Sin embargo, los caracteres cualitativos observados en este ejemplar, marcan un
estadio de maduración característico, que no difiere del esperado teniendo en cuenta el estadio
anterior (IV) y el estadio posterior (VI). Al igual que en el estadio IV los oviductos se
encuentran muy hinchados y las glándulas oviductales conservan un color oscuro, pero
algunos ovocitos (vistos a través de la pared del ovario) se encuentran lisos (al igual que en el
estadio VI) pues carecen de los pliegues característicos producidos por el tejido folicular
durante la secreción de vitelo en los estadios anteriores (ver Inciso 4.3). Entre los ovocitos se
reconoce muy poco espacio observándose además, en el área próxima a los oviductos

54
proximales, los pedúnculos de los huevos libres en el estroma ovárico, indicando que el
desove es inminente.

Luego, en las hembras en desove (estadio VI), el ovario deviene en una estructura
fláccida (de acuerdo con el grado de evacuación) que como los oviductos, presenta ovocitos
libres y maduros en su interior. A partir de este estadio, por tanto, el ovario pierde peso (Fig.
4.7). El IM fluctuó entre 0,1 y 0,3, resultando en diferencias no significativas con respecto al
estadio IV pero sí con el estadio VII (Tabla 4.4). En hembras desovadas se observa una baja
cantidad de ovocitos no evacuados en el ovario junto con restos de estroma ovárico y tejido
folicular remanente; los oviductos proximales permanecen ensanchados y los oviductos
distales deshinchados, mostrando así, claros signos de extenuación. Como consecuencia de la
pérdida de peso del ovario, el IM aumenta nuevamente (Fig. 4.6; Tabla 4.4).

4.2.2.3. Índice de la glándula digestiva por estadios de maduración

En el la Figura 4.8 se muestra la variación del ICGLD entre estadios de maduración

agrupados para cada sexo. Las hembras en estado pre-evacuación presentaron un valor
promedio del ICGLD de 4,97% y en evacuación-evacuados de 2,34%. Los valores medios de
los machos fueron 4,63% para el grupo pre-evacuación y de 4,43% para el grupo en
evacuación-evacuados. El descenso del valor del ICGLD entre los dos grupos de cada sexo
resultó significativo tanto para las hembras (t = 8,818; P<0,01) como para los machos (t =
1,963; P<0,05).

Figura 4.8: Variación del índice de condición (Media+/- DS) entre ejemplares pre-evacuados (A) (n
machos = 544, n hembras = 889) y en evacuación-evacuados (B) (n machos = 256, n hembras = 11).
7
Machos Hembras

4
ICGLD

0
A B

Estado

55
4.2.2.4. Caracteres morfológicos externos asociados con los estadios de maduración

Para todas las variables consideradas (PT, PL, LDM, AM, LT y LL) el análisis descriptivo
de los caracteres morfológicos externos que quedan determinados por cada estadio de
maduración, mostró hasta el estadio IV, una tendencia similar en ambos sexos (Fig. 4.9). Se
produjo un aumento significativo en la talla corporal en paralelo con el aumento de los
estadios de maduración sexual. En el caso de las hembras, este aumento pareció intensificarse
en el estadio V (representado por un solo ejemplar). Luego, se observó que todas las variables
corporales decrecieron durante el desove y luego del mismo (estadios VI y VII), a excepción
del largo de la lígula.

Figura 4.9: Medias +/- Intervalo de confianza del 95% para lo ejemplares del Golfo San José, Golfo
Nuevo y Bahía Camarones agrupados por estadios de maduración de a. largo dorsal del manto (LDM)
y ancho del manto (AM), b. peso total (PT) y peso limpio (PL), c. largo total (LT) y d. largo de la
lígula.

240 a LDM H LDM M AM H AM M 3000 b PT H PT M PL H PL M

200 2500

160 2000
Largo (mm)

Peso (g)

120 1500

80 1000

40 500

0 0
I II III IV V VI VII I II III IV V VI VII

Estadío de maduración Estadío de maduración

70

900 c
H M
d
60
Largo de la lígula (mm)

700 50
Largo total (mm)

40

500

30

300 20

10
100

0
I II III IV V VI VII I II III IV

Estadío de maduración Estadío de maduración

56
4.3. Observaciones histológicas y validación de las escalas de maduración
macroscópica.

4.3.1. Materiales y métodos

Una vez establecida la escala macroscópica de madurez, se realizaron cortes

histológicos de las gónadas de ejemplares correspondientes, en su mayoría, a los capturados
entre los años 2006 y 2007 en golfo Nuevo, golfo San José y Bahía Camarones y adyacencias.
Adicionalmente, se utilizaron hembras y machos en estadio I capturados en enero y mayo de
2006 en el Parque Nacional Monte León (Provincia de San Cruz) debido a la escasa
representatividad que tuvo este estadio en las áreas de muestreo regulares. Porciones de 5mm
de lado del área ventral de los testículos de todos los ejemplares machos analizados
histológicamente fueron fijados en solución Bouin así como porciones de igual tamaño y área
de los ovarios de las hembras en los estadios macroscópicos de maduración I, II, III y de dos
hembras IV. Dado que en este período se capturaron hembras IV en baja proporción y que no
se capturaron hembras en los estadios V, VI y VII, se utilizaron ejemplares en estos estadios
previamente fijados en formol 10% en los años anteriores para lograr la representación
completa de la escala. Se realizaron cortes histológicos de 6 µm de espesor de los ovarios (n =
42) y de los testículos (n = 40) incluyendo todos los estadios macroscópicos de maduración.
Posteriormente fueron coloreados con la técnica convencional de hematoxilina y eosina y
observados en un microscopio óptico Zeiss. El protocolo seguido se indica en el Anexo.
Dado que los machos y las hembras de E. megalocyathus comparten junto con otras
especies de cefalópodos similitudes morfológicas en las células de la serie germinal, se
consideraron los esquemas de evolución gonial de ambos sexos propuestos para Octopus
tehuelchus (Pujals, 1986) y Octopus vulgaris (Rodríguez-Rua et al., 2005). Adicionalmente,
se tuvieron en cuenta la evolución de la serie germinal femenina determinada para Eledone
cirrhosa (Boyle y Chevis, 1992) y la de Loligo vulgaris reynaudii (Sauer y Lipinski, 1990),
mientras que para lo machos se consideraron las observaciones realizadas en Illex illecebrosus
(Coelho, 1990) y Octopus mimus (Olivares Paz et al., 2003).

En las hembras, se clasificaron y caracterizaron los estadios ovocitarios teniendo en

cuenta las observaciones realizadas en el desarrollo del complejo ovocito-células foliculares,
y la talla de los ovocitos, medida al nivel del ancho máximo del ovocito en cortes
transversales. Para ello los cortes fueron fotografiados y, luego de la calibración, medidos
digitalmente utilizando el programa ImageJ. En los machos, una vez identificados los
componentes de la serie germinal, se consideró la presencia/ausencia de elementos de la serie,
la densidad celular y el tamaño relativo de los túbulos seminíferos. A partir de ello, se

57
clasificaron los túbulos en estadios “histológicos” de maduración. La frecuencia de los
distintos estadios de los túbulos seminíferos y de los ovocitos fue evaluada a partir de 2
transectas aleatorias perpendiculares entre sí, de 1 cm de largo como máximo, realizadas
desde la periferia de la gónada hacia el centro de la misma. Sobre la base de las frecuencias
registradas, para cada ejemplar fue calculado el índice de madurez histológica (IMH) a partir
de la ecuación propuesta por Sauer y Lipinsky (1990):

∑ (n x i ) i

IMH = i =1
s

∑ni =1
i

donde i es el número discreto de estadio ovocitario (de 1 a 7) o de estadio de desarrollo de los

túbulos seminíferos (1 a 5), s el número máximo de estadios determinados para cada sexo y ni
es el número de ovocitos o túbulos seminíferos en el estadio i, resultantes de la suma de los
conteos realizados en las transectas.

Cuando fue posible, los IMH fueron comparados entre estadios macroscópicos de maduración
consecutivos, mediante un Anova no paramétrico de Kruskal-Wallis y posteriores contrastes
no parmétricos “t” (Conover, 1999).

4.3.2. Resultados

4.3.2.1. Clasificación y caracterización de los estadios de desarrollo de los túbulos

seminíferos

En los machos, los túbulos seminíferos se clasificaron en los 5 estadios histológicos de

maduración, los cuales se muestran en la Figura 4.11 y se describen a continuación:
Estado I:
Los túbulos comienzan a formarse y en algunos casos es difícil diferenciarlos. Son
angostos y poseen una baja densidad celular. Lo que será el lumen del túbulo seminífero no se
reconoce como un espacio claramente definido. La mayoría de las células son grandes, de
aproximadamente el mismo tamaño y redondeadas (espermatogonias I y II), muchas de las
cuales se encuentran pegadas al epitelio germinal o unidas al mismo por un pedúnculo corto
(Fig. 4.11 A y B). Los espermatocitos, cuando están presentes son muy escasos.
Estado II:
Los túbulos se encuentran bien definidos, son más anchos y presentan una mayor densidad
celular que en el estado I. Comienza a distinguirse el lumen de los túbulos pero aún no hay

58
elementos celulares en él. En este estado se evidencia el proceso de multiplicación o
proliferación. Predominan las espermatogonias I y II, presentando también espermatocitos I y
II en menor cantidad. Estos últimos son más chicos que las espermatogonias, distinguiéndose
además por sus grandes núcleos. Se distribuyen en grupos que se extienden desde la pared
tubular (epitelio germinal), hacia el lumen (Fig. 4.11 C y D). No se presentan espermátidas.
Estado III:
El lumen es amplio, con una disminución del tamaño celular que se evidencia desde la
periferia hacia el centro. En este estado se ponen de manifiesto los procesos de maduración.
Se reconocen pocas espermatogonias, gran cantidad de espermatocitos, espermátidas
redondeadas (I) y algunas aplanadas (II), y en algunos casos espermatozoides. Las
espermátidas se ubican en grupos en la periferia del lumen, mientras que los espermatozoides,
cuando están presentes, se visualizan por su colas acidófilas enrolladas hacia el interior del
lumen ocupándolo parcialmente (en estos casos, macroscópicamente se visualizan
espermatóforos que recién comienzan a formarse). Los túbulos presentan la máxima densidad
celular (Fig. 4.11 E y F).
Estado IV:
El lumen es ligeramente más amplio y se encuentra densamente cubierto por las colas de
los espermatozoides (Fig. 4.11 G y H). En la periferia del mismo, se ubican las espermátidas
(redondas y aplanadas) y gran cantidad de cabezas de espermatozoides dispuestas en grupos,
en algunos casos formando ramilletes. En este nivel de desarrollo gametogénico, las células
germinales predominantes son los espermatocitos. Las espermatogonias, cuando están
presentes, se encuentran en una muy baja cantidad (Fig. 4.11 I). A medida que aumenta el
grado de evacuación de los espermatozoides en cada túbulo, la densidad celular disminuye y
el lumen tubular se hace más amplio. En las etapas avanzadas se pierde la capacidad
proliferativa del epitelio germinal, situación manifestada por la ausencia de elementos basales
de la serie germinal asociados con este epitelio (Fig. 4.11 J y K).
Este estado microscópico corresponde a ejemplares en los cuales se observan
macroscópicamente espermatóforos maduros almacenados en el saco de Needham y que por
lo tanto, han alcanzado la madurez funcional.
Estado V:
Los límites tubulares, definidos en estadios anteriores por el epitelio germinal, no son
reconocidos fácilmente en este estadio (Fig. 4.11 L). Los túbulos se presentan con una
densidad celular muy baja. Pueden reconocerse restos de colas de espermatozoides dispersos
en el lumen (Fig. 4.11 LL).

59
Figura 4.11: Cortes transversales del testículo de Enteroctopus megalocyathus, mostrando en vista
general y en detalle, la secuencia de estadios histológicos de los túbulos seminíferos reconocidos para
esta especie. A y B, estadio I; C y D, estadio II; E y F, estadio III; G, H, I, J y K estadio IV; (I) se
observan en detalle los tipos celulares de la serie germinal; (J) y (K) se observa un grado avanzado de
evacuación de gametas; (L) y (LL), estadio V (evacuado). En la secuencia se destaca el proceso de
proliferación celular en paralelo con el aumento del diámetro de los túbulos desde el estadio I al III; la
disminución del tamaño celular en el estadio III desde el epitelio germinal hacia el lumen; la
disposición de las cabezas de los espermatozoides en los túbulos en estadio IV y la baja cantidad de
células germinales en el estadio V. Abreviaturas: ce: cabezas de espermatozoides; co: colas de
espermatozoides; ec: espermatocitos; ed: espermátidas; eg: epitelio germinal; eo: espermatogonias;
gon: gonocele; lu: lumen del túbulo; ts: túbulos seminíferos; vh: vasos hemolinfáticos.

60
 Figura 4.11 (continuación)

4.3.2.2. Clasificación y caracterización de los tipos ovocitarios

A partir de la observación de las características del complejo ovocitos-células foliculares

y de la talla de los ovocitos, se reconocieron 7 tipos ovocitarios, de los cuales los últimos 3

61
resultaron vitelogénicos. La evolución de la talla de los mismos se grafica en la Fig. 4.12, las
características microscópicas observadas (Fig. 4.13) que definen a cada uno de estos estadios
se resumen a continuación:

Figura 4.12: Ancho máximo (media +/- intervalo de confianza del 95% de probabilidad) de cada tipo
ovocitario definido histológicamente (N = 388).

2,4

2,2

2,0

1,8

1,6
Ancho (mm)

1,4

1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0
I II III IV V VI VII

Tipo ovocitario

Estadios previtelogénicos
Tipo ovocitario I:
Los ovocitos poseen una talla promedio pequeña de 35 µm (DS = 11, n = 60) y se
encuentran incluidos en el estroma ovárico el cual se encuentra constituido por una matriz de
tejido conectivo laxo y fuertemente vascularizado (Fig. 4.13 A). Las células foliculares son
muy escasas o no están presentes. En el primer caso, la diferenciación y el posterior
reclutamiento de las células foliculares, comienzan en el polo vegetal del ovocito, del lado del
pedúnculo. Este tipo ovocitario es el menos abundante incluso en los ejemplares de menor
tamaño.
Tipo ovocitario II:
El ovocito está unido al estroma ovárico por un pedúnculo corto que se encuentra opuesto
al polo animal. Persiste el tejido conectivo que lo rodea. El núcleo posee un nucleolo
prominente y fuertemente basófilo, se encuentra rodeado de un halo refringente a
continuación del cual se sitúa el citoplasma de aspecto granuloso. En esta estructura, entre el
núcleo y la pared, se destaca una zona de aspecto hialino, acidófila y de límites no definidos.
En este tipo ovocitario, el tejido folicular comienza a recubrir al ovocito formando una sola

62
capa de células ovaladas y aplanadas, con excepción del polo animal que se encuentra libre de
ellas (Fig. 4.13 B y C). Los ovocitos poseen un ancho promedio de 75 µm (DS = 17, n = 60).

Figura 4.13: Secuencia de los tipos ovocitarios reconocidos en los cortes histológicos de ovarios de
Enteroctopus megalocyathus en todos los estadios de maduración macroscópica. A: corte transversal
de ovocito tipo I. Nótese la baja cantidad de células foliculares presentes. B y C: ovocitos tipo II
cortados longitudinalmente mostrando el pedúnculo de unión al estroma ovárico del cual se originan.
D y E: vista general de ovocitos tipo III en corte longitudinal (D) y transversal (E). F y G: detalles de
ovocitos tipo III mostrando los dos estratos de células foliculares en la pared de los ovocitos en este
estado de desarrollo (F) y el reclutamiento de células foliculares en el polo animal (G). H e I: tipo IV
(temprano) mostrando el comienzo de la formación de los pliegues foliculares (H) constituidos por
células de aspecto cuboidal (I). J y K: tipo IV (avanzado), en el cual los pliegues se profundizan en el
ooplasma y las células foliculares adquieren un aspecto columnar. L, LL y M: tipo V, comienzo de la
vitelogénesis y desaparición del espacio intercelular de epitelio folicular. N, O y P: tipo VI exhibiendo
el repliegue de las invaginaciones del epitelio folicular, el comienzo de la formación del corion (N y
O) y la conformación del sincitio (P). Q y R: ovocitos tipo VII (maduros) completamente llenos de
vitelo, carentes de células foliculares en el ooplasma y con la pared del corion completamente
formada. Abreviaturas: c: corion; cf: células foliculares formando una monocapa (cfm) o una bicapa
(cfb); es: estroma ovárico; gon: gonocele; mc: material coriónico; n: núcleo del ovocito; ncf: núcleo
de las células foliculares; nu: nucleolo; op: ooplasma; pa: polo animal; pe: pedúnculo; pf: pliegues
foliculares; pv: polo vegetal; si: sincitio; v: gotas de vitelo, vh: zona de vasos hemolinfáticos; zni:
zona de aspecto hialino no identificada.

63
Figura 4.13 (continuación)

64
 Figura 4.13 (continuación)

Tipo ovocitario III:

Aumenta la proliferación de células foliculares pudiéndose apreciar 2 estratos celulares
discontinuos: una capa externa de células planas dispersas que van reclutándose a una interna
de células que varían entre ovoides y cuboidales de acuerdo a su grado de desarrollo (Fig.
4.13 D, E, F). Ambas capas celulares alcanzan el polo animal (Fig. 4.13 G). La talla ovocitaria
media es de 135 µm (DS = 21 µm, n = 60).
Tipo ovocitario IV:
En esta etapa, continúa la proliferación de las células foliculares y su tasa de incremento
supera la superficie externa del ovocito, produciéndose pliegues foliculares hacia el ooplasma
y reconociéndose una fase temprana y una tardía. En la primera, la capa interna de células
foliculares (de forma cuboidal en este estado), comienza a invaginarse hacia el citoplasma del
65
ovocito comenzando a observarse vasos hemolinfáticos en la base de las invaginaciones, entre
la capa interna y externa de células foliculares (Fig. 4.13 H e I). El núcleo se ubica
centralmente, en general del lado del polo animal y el nucleolo persiste como una estructura
conspicua.
En la fase tardía de este estadio, los pliegues foliculares se profundizan aún más en el
ooplasma. Las células foliculares externas se encuentran conformadas por múltiples capas de
células chatas, mientras que la capa interna se ensancha, presentando un aspecto columnar y
núcleos cilíndricos. El núcleo del ovocito cuando es visible se ubica entre los pliegues. En
este estadio aún persiste el espacio intercelular entre las células foliculares, correspondiéndole
una talla ovocitaria promedio de 240 µm (DS = 68, n = 60) (Fig. 4.13 J y K). El número
promedio de pliegues foliculares es de 12 (DS = 1,5 Rango = 9-16, n = 42).

Estadios vitelogénicos
Tipo ovocitario V:
Este estadio queda determinado por el comienzo de la vitelogénesis. La pared del ovocito
se ensancha y el ooplasma comienza a ser reemplazado por vitelo (Fig. 4.13 L y LL). Como
consecuencia los ovocitos triplican su diámetro alcanzando un talla promedio de 607 µm (DS
= 172 n = 60). Las células foliculares de la capa interna poseen un núcleo agrandado y
orientado hacia el ooplasma, despareciendo el espacio intercelular entre las células foliculares
característico de los estadios anteriores (Fig. 4.13 M). El número de pliegues disminuye
(Media = 9, DS= 3,1 Rango = 3-15, n = 42).
Tipo ovocitario VI:
Continúa el aumento del diámetro del ovocito por la activa secreción de gotas de vitelo al
interior. Gotas refringentes de material coriónico, pueden verse dispersas en el tejido folicular
y migrando hacia lo que será la pared externa del ovocito (corion) que comienza a formarse
entre el vitelo y las células foliculares. El mismo se presenta continuo o discontinuo de
acuerdo con el grado de desarrollo (Fig. 4.13 N y O). Desaparece la doble capa de células
foliculares, pero persisten los grandes núcleos. No se observan límites intercelulares definidos
formándose un sincitio (Fig. 4.13 P). Los pliegues comienzan a retraerse y la talla celular
alcanza valores promedio de 1,55mm (DS = 0,4, n = 60).
Tipo ovocitario VII:
Es el último estadio del proceso vitelogénico y de maduración. El corion se encuentra
completamente formado, presentándose como una capa continua rodeando al ovocito. Los
pliegues se retraen prácticamente en su totalidad y el tejido folicular degenera, aunque pueden
persistir núcleos de células foliculares en la cara externa del ovocito (Fig. 4.13 Q y R). Los

66
ovocitos se desprenden del epitelio germinal. El ancho máximo promedio de este tipo
ovocitario es de 1,98mm (DS = 0,55, n = 28).

4.3.2.3. Observaciones histológicas por estadios macroscópicos de maduración para

ambos sexos

Para los machos, se observó un patrón secuencial y una gran regularidad en su

evolución no registrándose para ninguno de los ejemplares analizados estadios histológicos de
los túbulos no consecutivos dentro de un mismo testículo. Del estadio macroscópico I al III, el
proceso de maduración dentro de cada uno de los túbulos se observó desarrollándose desde el
epitelio germinal hacia la luz del túbulo seminífero, de manera centrípeta. Los primeros
espermatozoides se registraron en machos categorizados como III y una vez alcanzada la
formación de los mismos este patrón se invirtió, comenzando a observarse una disminución
notoria de la cantidad de las células de la serie germinal correspondientes a estadios anteriores
a la formación de espermatozoides, entre la luz y el epitelio germinal. Esta disminución en la
densidad celular se detectó a partir de los machos en estadio IV de maduración macroscópica
en los cuales por lo tanto, el proceso de diferenciación celular continuó. Esto también se
observó en los ejemplares analizados que presentaron potenciales signos de extenuación
(categorizados igualmente como machos en estadio de maduración macroscópica IV por
poseer espermatóforos en el saco de Needham y/u órgano terminal) (Fig. 4.5). En estos
últimos también pudieron observarse túbulos parcialmente evacuados y sólo un macho de los
analizados presentó los túbulos vacíos.

En las hembras, las muestras analizadas también mostraron una gran regularidad en
los tipos ovocitarios observados, existiendo muy pocos casos en los cuales se registraron tipos
ovocitarios no consecutivos dentro de un mismo ovario. Así, en el estadio macroscópico de
maduración I, predominaron los tipos ovocitarios I y II, mientras que en las hembras en
estadio II, el tipo ovocitario I resultó poco frecuente, exhibiendo una mayor proporción de
ovocitos II y III. Los ovocitos vitelogénicos, comenzaron a registrarse a partir del estadio de
maduración macroscópica III. En este estadio, la proporción del tipo ovocitario III decreció,
apareciendo con mayor frecuencia ovocitos en estadio IV y algunos al comienzo del proceso
de vitelogénesis (tipo ovocitario V). En el estadio de maduración IV la mayoría de los
ovocitos perteneció al tipo VI, destacándose la ausencia de estadios previtelogénicos, de igual
manera a lo observado en la única hembra V capturada y en la cual ovocitos maduros
pudieron ser observados. Luego, en las hembras en desove (estadio VI), la frecuencia del tipo
ovocitario VII alcanzó el máximo observado (con excepción de una de ellas que no presentó
ovocitos en el corte realizado). En este estadio y como consecuencia de la evacuación de las

67
gametas se reconoció una gran cantidad de folículos ováricos, arterias, venas con hemocitos y
capilares, así como hemocitos extravasculares. Este patrón se hizo más evidente en hembras
con pocos ovocitos en el gonocele, siendo este aspecto el característico de las hembras
evacuadas (estadio VII). De las dos hembras analizadas en este estadio, sólo una de ellas
presentó 1 ovocito en estadio VII aún presente.

4.3.2.4. Validación histológica de la escala de maduración macroscópica

En las Tabla 4.5 y Tabla 4.6 se presentan respectivamente, los conteos de túbulos
seminíferos por testículo y de los tipos ovocitarios por ovario y el IMH resultante en cada uno
de los ejemplares analizados. En los machos, las diferencias entre los estadios de maduración
macroscópicos consecutivos I-II, II-III y III-IV evaluados a escala histológica resultaron
altamente significativas (P<0,01) permitiendo validar exitosamente los estadios
macroscópicos definidos previamente.

En las hembras, las diferencias entre los estadios de maduración macroscópicos

consecutivos, evaluados a escala histológica, también resultaron altamente significativos entre
los estados I-II, II-III y III-IV (P<0,01). Dado que las hembras en estadio de maduración
macroscópico V se encontraron representadas por un sólo ejemplar, este estado y el
consecutivo (VI) no pudieron ser contrastados. Tampoco fue considerado para la validación
estadística el estadio macroscópico VII de las hembras, pues además de estar poco
representado en las muestras, el mismo quedó determinado por la evacuación de las gametas
desde el ovario y por lo tanto no se caracterizó por la evolución histológica del complejo
ovocito-células foliculares.

68
Tabla 4.5: Frecuencia de distintos estadios histológicos de maduración e índice de madurez
histológica (IMH) resultante en ejemplares machos de E. megalocyathus en diferentes estadios de la
escala de maduración macroscópica. Se indica la procedencia de cada uno de los ejemplares: PNML,
Parque Nacional Monte León; GN, Golfo Nuevo; CAM, Bahía Camarones y adyacencias.

Estadio Frecuencia observada de estadios de

# de macroscópico túbulos seminíferos
Procedencia
ejemplar de
I II III IV V IMH
maduración
1 PNML I 126 1,00
2 GN I 75 1,00
3 GN I 169 1,00
4 GN I 281 1,00
5 GN I 173 1,00
6 GN I 190 1,00
7 GN I 271 1,00
8 CAM I 222 7 1,03
9 CAM I 220 1,00
10 GN I 192 1,00
11 GN II 4 209 1,98
12 GN II 11 104 1,93
13 GN II 2 88 1,98
14 GN II 1 160 1,99
15 GN II 108 2,00
16 GN II 120 2,00
17 GN II 44 210 1,83
18 GN II 3 218 1,99
19 GN II 211 49 1,19
20 GN II 77 2,00
21 GN III 49 3,00
22 GN III 47 7 2,13
23 GN III 56 10 2,15
24 GN III 5 54 2,92
25 GN III 53 20 2,27
26 GN III 5 63 3 2,97
27 GN III 1 55 2,98
28 GN III 1 35 17 3,30
29 GN III 2 49 16 3,21
30 GN III 60 3,00
31 GN IV 8 41 1 3,84
32 GN IV 2 32 3,94
33 GN IV 69 4,00
34 GN IV 54 4,00
35 GN IV 46 4,00
36 GN IV 1 37 3,97
37 GN IV 9 39 3,81
38 GN IV 86 4,00
39 GN IV 53 4,00
40 GN IV 10 5,00

69
Tabla 4.6: Frecuencia de distintos estadios histológicos de maduración e índice de madurez
histológica (IMH) resultante en la serie germinal femenina de E. megalocyathus en diferentes estadios
de la escala de maduración macroscópica. Se indica la procedencia de cada uno de los ejemplares:
PNML, Parque Nacional Monte León; GSJ, Golfo San José; GN, Golfo Nuevo; CAM, Bahía
Camarones y adyacencias.

Estadio Frecuencia observada de estadios

# de macroscópico ovocitarios
Procedencia IMH
ejemplar de I II III IV V VI VII
maduración
1 PNML I 55 1,000
2 PNML I 38 1,000
3 PNML I 19 32 1,627
4 PNML I 49 22 1,310
5 CAM I 7 29 1,806
6 GN II 17 23 3,575
7 GN II 6 53 3,898
8 GN II 1 29 44 3,581
9 GN II 1 74 3,987
10 GN II 29 32 12 2,767
11 GN II 17 30 3,638
12 GN II 1 12 52 3,785
13 GN II 2 53 20 3,240
14 GN II 9 47 5 2,934
15 GN II 5 35 23 3,286
16 GN II 3 12 33 3 2,706
17 GN II 1 8 52 2.836
18 GN III 6 46 3 3,945
19 GN III 1 56 12 4,159
20 GN III 1 1 45 11 4.138
21 GN III 1 31 18 4,340
22 GN III 5 14 18 4,351
23 GN III 13 27 3,675
24 GN III 5 14 18 4,351
25 GN III 1 18 18 1 4,447
26 GSJ IV 2 18 5,900
27 GSJ IV 19 6,000
28 GSJ IV 18 6,000
29 GSJ IV 7 19 1 5,778
30 GSJ IV 2 30 5,938
31 GSJ IV 21 6,000
32 GN IV 12 6,000
33 GN IV 21 4 5,160
34 GN IV 8 11 5,579
35 GN IV 3 20 5,870
36 GSJ V 11 5 6,313
37 GSJ VI 6 10 6,647
38 GSJ VI 5 7
39 GN VI 2 7
40 GSJ VI
SIN OVOCITOS
41 GSJ VII
42 GSJ VII 1 -

70
4.4. Evolución temporal del ciclo reproductivo y asociación con variables ambientales:
Índices gonadosomáticos y distribución temporal de los estadios de maduración

4.4.1. Materiales y métodos

Con el objetivo de analizar temporalmente el ciclo reproductivo de E. megalocyathus

en cada una de las áreas de muestreo, se elaboraron los índices gonadosomáticos (IG) y el
índice de condición (IC) determinado anteriormente a partir de la expresión general:

IG órgano = P órgano * 100/ (Peso total – P órgano)

quedando definidos de esta forma el IGPAR (aparato reproductor completo), IGTES (testículo),
IGOVA (ovario) y el ICGLD (glándula digestiva). Adicionalmente y bajo el mismo
procedimiento, para los machos se calculó el IGSNO (saco de Needham + órgano terminal) y
para las hembras el IGOVD (glándulas oviductales + oviductos distales).
Para determinar la evolución temporal de los IG’s y del IC, se utilizaron 125 individuos
extraídos del Golfo San José, 887 del Golfo Nuevo y 724 de Bahía Camarones y adyacencias
para las cuales todas las mediciones necesarias pudieron ser realizadas, mientras que para la
evolución temporal de los estadios de maduración, definidos en las Tablas 4.1 y 4.3 (Inciso
4.2.2.1 y 4.2.2.2), fueron contemplados 138 ejemplares del Golfo San José, 978 del Golfo
Nuevo y 787 provenientes de Bahía Camarones y adyacencias (Tablas 4.7 y 4.8).

4.4.2. Resultados

Se analizan a continuación las distribuciones temporales de los estadios de maduración

y la evolución de los índices gonadosomáticos por sexo, para los períodos de muestreo
considerados en cada una de las áreas. El número de ejemplares utilizados separados por año,
por mes, por sexo y para cada área de muestreo se indica en las Tablas 4.7 y 4.8

4.4.2.1. Golfo Nuevo

Durante los cuatro años abarcados por los muestreos realizados en este golfo, el
incremento ponderal de las gónadas y la distribución de los estadios de maduración mostraron
un patrón altamente repetitivo. En la Figura 4.14 se grafica la evolución temporal del IGPAR
en machos y en hembras así como la temperatura registrada en los sitios de muestreo.
En los machos la maduración se inició a principios del invierno, y continuó
incrementándose de una manera asincrónica con respecto a la evolución de la temperatura,

71
hasta principios del verano, cuando se alcanzaron los valores máximos de los índices. En las
hembras la maduración se puso de manifiesto 4 meses después que en los machos, pero en
este caso en paralelo con el aumento de la temperatura y alcanzando los máximos valores
junto con los machos, un mes antes de registrarse las temperaturas más elevadas. Luego de
este período los índices de ambos sexos descendieron abruptamente registrándose en paralelo,
estadios tempranos de maduración.
Considerando el período completo, en los machos se registró prácticamente la misma
cantidad de ejemplares II (34,3%), III (30%) y IV (33,3%), siendo el menos representado el
estadio I de maduración (2,1%). También en las hembras el estadio I resultó ser el menos
representado (0,2%). Luego, la proporción de ejemplares decayó conforme avanzaron los
estadios de maduración, registrándose 52,5% de hembras II, 36,3% de hembras III, 9,8% de
hembras IV y el 1,1% entre hembras VI y VII (no se registraron hembras V).
Estas observaciones se analizan con mayor detalle a continuación.

4.4.2.1.1. Golfo Nuevo – Machos

El valor del IGPAR en los machos para los años 2005 y 2006, se mantuvo en valores
bajos desde febrero-marzo hasta junio. En el año 2007, este patrón se observó un mes antes, a
partir del mes de enero (Fig. 4.14). En estos períodos, la mayoría de los ejemplares se
encontraron en un estadio de maduración II (Fig. 4.15).
A partir de junio, el IGPAR comenzó a aumentar sostenidamente. En este mes
aparecieron los primeros ejemplares en estadios III de maduración (16,7% para el año 2005,
9,1% en el 2006 y 63,5 % en el 2007) y unos pocos machos en estadio IV, con
espermatóforos maduros presentes sólo en el saco de Needham (4 y 4,5 % para el año 2005 y
2007). Entre junio y agosto, se manifestó una transición gradual en los estadios de
maduración. La proporción de ejemplares en estadio II disminuyó, dando lugar a los
ejemplares en estadio III, siendo este último el más representado en el mes de julio (93,5%,
94,1%, 70% para los años 2004, 2005, 2006 respectivamente). En agosto disminuyó la
proporción de ejemplares III y aumentó la de los ejemplares maduros (IV) (53%, 19% y
28,5% para los años 2004, 2005 y 2006 respectivamente).
En concordancia con la evolución en los estadios de maduración sexual, durante junio-
agosto, se produjo el mayor incremento en los promedios mensuales del IGTES (Fig. 4.16).
Considerando los años para los cuales se dispone de muestras para este período, en el 2005
este índice aumentó 410% (de 0,48 a 1,97), mientras que para el año 2006, aumentó un poco
menos 350% (0,44-1,54), debido a la presencia temprana de ejemplares inmaduros en el mes
de agosto, que determinaron una disminución en el valor promedio.

72
Tabla 4.7: Número de ejemplares utilizados para el análisis temporal de los índices gonadosomáticos y del índice de condición separados por sexo (♂-♀), por mes,
por año y por área de muestreo. GN: Golfo Nuevo, CAM: Bahía Camarones y adyacencias, GSJ: Golfo San José.

Área de
Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
muestreo
GN 2004 28-41 43-42 20-27 7-7 2-2 10-15
GN 2005 3-10 8-13 8-3 5-8 20-20 24-33 16-19 35-31 14-27 17-20 8-10 9-15
GN 2006 8-2 3-5 9-5 10-7 10-11 7-11 8-9 12-8 7-5 4-4
GN 2007 4-8 1-2 13-12 12-21 17-32
CAM 2004 10-6 23-21 19-34 14-14 8-1
CAM 2005 9-7 33-38 28-24 12-15 21-37
CAM 2006 37-38 36-40 35-50 31-37 20-26
GSJ 2004 12-8 5-6
GSJ 2005 3-5 5-6 4-8 4-6 4-8 2-7 9-7 3-6 1-6

Tabla 4.8: Número de ejemplares utilizados para la evaluación de la distribución temporal de los estadios de maduración, separados por sexo (♂-♀), por mes, por
año y por área de muestreo. GN: Golfo Nuevo, CAM: Bahía Camarones y adyacencias, GSJ: Golfo San José.

Área de
Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
muestreo
GN 2004 31-44 49-43 20-31 8-8 3-2 11-15
GN 2005 5-12 8-14 9-5 5-8 22-20 24-34 17-19 37-32 14-28 17-20 10-12 10-18
GN 2006 11-2 3-7 9-6 11-8 10-12 7-12 9-10 13-8 8-5 4-4
GN 2007 5-8 1-4 24-12 26-21 22-31
CAM 2004 10-6 23-21 19-36 15-14 8-1
CAM 2005 9-7 33-38 29-24 13-15 22-38
CAM 2006 37-38 41-40 48-59 38-45 30-30
GSJ 2004 13-8 6-7
GSJ 2005 4-7 5-7 4-9 4-6 4-8 2-9 9-7 4-6 2-7
73
Figura 4.14: Variación mensual de la temperatura tomada a la profundidad de los sitios de muestreo y
evolución de la media mensual (+/- ES) del índice gonadosomático del aparato reproductor completo
(IGPAR) de las hembras (n= 485) y de los machos (n = 402) de Golfo Nuevo en el período julio 2004-
junio 2007. Las flechas indican los meses en los cuales se registraron hembras con espermatóforos o
espermatangios en los oviductos distales.
20

ºC 15

10

14 Hembras Machos

12

10
IGPAR

0
M 05

M 06

M 07
N 04

N 05

N 06
Ma 05

Ma 06

Ma 07
Ju 04

S 04

E 05

S 05

E 06

S 06

E 07
Ju 05

Ju 06

Mes

A partir de agosto la tendencia de los IGPAR, IGTES y la proporción de ejemplares IV

con espermatóforos sólo en la bolsa de Needham y aquellos con espermatóforos también en el
órgano terminal, resultó similar en el 2004, 2005 y 2006.
La proporción de ejemplares IV con espermatóforos sólo en la bolsa de Needham para los tres
años decrece gradualmente a partir de agosto, mientras que al mismo tiempo, aumenta la
proporción de los ejemplares que los poseen además en el órgano terminal, registrándose sus
máximos entre noviembre (años 2004 y 2005) y diciembre (2006).

74
Figura 4.15: Evolución de los estadios de maduración de los machos de Golfo Nuevo (n = 463) en el
período julio 2004 - junio 2007.
100%

80%
IV
III
60%
II
40% I

20%

0%
J 04

E 05

E 06

E 07

M
Mes

El IGPAR alcanzó sus valores máximos entre noviembre y enero (año 2004), en
diciembre (año 2005) y en noviembre (año 2006), mientras que el IGTES alcanzó sus máximos
en noviembre de los tres años. La asincronía entre los máximos registrados para estos dos
índices, se produjo como consecuencia de la transferencia de espermatozoides desde el
testículo hacia el complejo espermatofórico y el posterior almacenamiento de los
espermatóforos en el saco de Needham, así como la presencia de los mismos en el órgano
terminal. De esta manera, el IGSNO comenzó a incrementarse entre agosto y septiembre,
alcanzando su máximo entre 1 y 2 meses después en que el IGTES resultó ser máximo, pero
manteniendo elevado el IGPAR (que contempla el peso del aparato reproductor completo).

Figura 4.16: Porcentaje mensual de machos con espermatóforos sólo en el saco de Needham (barras
blancas) o en el saco de Needham y órgano terminal (barras grises) y evolución de las medias (± S.E)
del IGTES (línea punteada) y del IGSNO (línea llena) en Golfo Nuevo.

7 100

6
con espermatóforos

75
5
% de machos
IGTES y IGSNO

4
50
3

2
25

0 0
J 04
A
S
O
N
D
E 05
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
E 06
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
E 07
F
M
A
M
J 07

Mes

En concordancia con este patrón, la proporción de ejemplares IV se incrementó al

100% en los meses de septiembre, octubre, noviembre y enero del año 2004; en los meses de
octubre, noviembre y diciembre en el año 2005 y al 69 y 75% entre octubre y diciembre de
2006.

75
 El IGPAR, el IGTES, IGSNO y la proporción de ejemplares maduros con espermatóforos
en el órgano terminal, disminuyeron en febrero de los años 2005 y 2006 y en el mes de enero
del año 2007. Un mes después de ello, dejaron de registrase ejemplares IV dando lugar a los
ejemplares en estadio II.
Los ejemplares en estadio virginal (I), fueron detectados en una baja proporción en los
meses de diciembre de 2004 (9,1%) generando, junto con la aparición de ejemplares en
estadio II, un mínimo relativo en el IGPAR y en el IGTES en febrero de 2005 (12,5%), enero
(20%) y marzo (8,3%) de 2007. En el año 2006, aunque la proporción también resultó baja, el
patrón fue distinto, registrándose ejemplares en estadio I en febrero (9,1%), mayo (11,1%),
junio (9%), agosto (14,2%), septiembre (11,1%) y octubre (7,7%).

4.4.2.1.2. Golfo Nuevo – Hembras

En este sexo, el IGPAR, IGOVA, IGOVD, respondieron de manera similar durante el

período considerado. Sin embargo la eveulción temporal de los estadios de maduración no se
presentó de una manera tan clara y regular como en los machos (Figs. 4.17 y 4.18).

Figura 4.17: Variación de la media mensual (+/- ES) del índice gonadosomático del ovario (IGOVA) y
el de las glándulas oviductales y los oviductos distales (IGOVD) para las hembras de Golfo Nuevo (n =
485).
12
IGOVA IGOVD
10

8
IGOVA y IGOVD

0
S 04

E 05

S 05

E 06

S 06

E 07
Ma 05

Ma 06

Ma 07
M 05

M 06

M 07
N 04

N 05

N 06
Ju 04

Ju 05

Ju 06

Mes

Aunque con una tendencia creciente, los tres índices se mantuvieron en valores bajos
desde marzo hasta julio, con valores promedios del IGPAR en este período entre 0,19-0,46;
0,33-0,29 y 0,23-0,49 para los años 2005, 2006 y 2007 respectivamente. En este período (a
excepción de julio de 2006), predominaron los ejemplares en estadio de maduración II,
alcanzando el 100% de la proporción en abril y mayo de 2005, mayo y junio de 2006 y marzo

76
de 2007. Así mismo, se observaron unos pocos ejemplares en estadio IV (1 ejemplar en junio
de 2005), en desove (VI; 1 ejemplar en marzo de 2006), desovado (VII; 1 ejemplar en julio de
2004) y algunos ejemplares en estadio III (Fig. 4.18).
Entre junio y agosto se produjo la transición del estadio II al III comenzando a ser éste
último estado el más frecuente. Sin embargo, es destacable que con excepción de noviembre
de 2004, octubre, noviembre y diciembre de 2005 y diciembre de 2006 los ejemplares en
estadio II estuvieron siempre presentes.

Figura 4.18: Evolución de los estadios de maduración de las hembras de Golfo Nuevo durante el
período julio 2004 - junio 2007 (n = 515).
I II III IV V VI VII
100%

80%

60%

40%

20%

0%
J04

E05

E06

E07

M
Mes

Entre agosto y octubre, el peso del ovario aumentó y como consecuencia, los
promedios del IGPAR y del IGOVA incrementaron su valor. Entre esos meses, el IGPAR creció
desde 0,74 a 1,1, de 0,61 a 1,06 y de 0,47 a 0,97 para los años 2004, 2005 y 2006
respectivamente.
En el mes de noviembre (años 2004 y 2005) o diciembre (año 2006), comenzaron a
aparecer los ejemplares en estadio IV, registrándose su mayor frecuencia entre los meses de
diciembre-febrero de acuerdo al año considerado. Como resultado el IGPAR, IGOVA y el IGOVD
aumentaron rápidamente observándose los máximos en enero y diciembre de 2005 (no se
dispone de datos para enero de 2006), en diciembre de 2006 y en febrero de 2007. El IGPAR
entre noviembre y el máximo registrado para cada año aumentó respectivamente desde 1,9 a
10,7, de 1,9 a 5 y de 1,3 a 4,5. Al mes siguiente de producidos estos máximos, los ejemplares
en estadio IV se hicieron menos frecuentes (persistiendo como máximo hasta el mes de
febrero en el caso de los años 2005 y 2007), los ejemplares en estadio II aumentaron su
proporción nuevamente y los índices gonadosomáticos cayeron abruptamente.

77
 Los ejemplares en desove (VI) y desovados (VII) estuvieron escasamente
representados. En los meses de julio de 2004 y marzo de 2006, se registraron respectivamente
1 ejemplar en estadio VII y 1 en estadio VI. El estadio VI fue reconocido también en
diciembre de 2005 (1 ejemplar) y en febrero de 2006 (1 ejemplar), mientras que el estadio VII
se registró además, con 1 ejemplar en cada mes, en enero de 2005 y noviembre de 2006. Así
mismo, se registraron hembras en estadio IV con espermatóforos en los oviductos en enero de
2005 (2 ejemplares), diciembre de 2005 (1 ejemplar) y febrero de 2007 (1 ejemplar) (Fig.
6.22).

4.4.2.2. Golfo San José

En la Figura 4.19 se grafica la evolución temporal del IGPAR para machos y para
hembras así como la temperatura registrada en el área de muestreo de Golfo San José.
Considerando el período completo, se registraron 16,8% de machos II, 8,4% de machos III y
63,1% machos de IV no registrándose machos I. Tampoco se obtuvieron hembras I. Para este
sexo, contrario a lo observado en el golfo Nuevo, la proporción de ejemplares capturados
aumentó en paralelo con el desarrollo de los estadios de maduración hasta los ejemplares VI,
registrándose 15,6% hembras II, 31,3% de hembras III y 41% de hembras IV. Luego, se
obtuvieron pocos ejemplares en estadios avanzados de maduración, registrándose 1,2 % de
hembras V; 3,6 % de hembras VI y 7,2% de hembras VII.
En este golfo, tanto machos como hembras durante los años 2004-2005, presentaron
un patrón general en la evolución temporal de los índices gonadosomáticos y de la proporción
de los estadios de maduración similar al observado en el golfo Nuevo. La maduración en los
machos se produjo 3-4 meses antes que en las hembras y el aumento de los índices no pareció
estar relacionado con la temperatura. Por el contrario, en las hembras, el incremento de los
índices y estadios de maduración, se produjo en paralelo con el aumento de la temperatura,
produciéndose los máximos un mes antes que las temperaturas máximas fueran registradas.

4.4.2.2.1. Golfo San José – Machos

En la evolución anual del IGPAR e IGTES los valores más bajos de estos índices, se
localizaron entre marzo y junio al igual que en el Golfo Nuevo, prevaleciendo los machos en
estadio II de maduración. Sin embargo, a diferencia de ese golfo, en marzo y abril en el Golfo
San José se registraron machos IV (1 en cada mes) y se observó un repunte en el IGPAR en
abril. En marzo el IGTES fue mayor y el IGSNO menor que en abril, debido a que el ejemplar IV
de marzo se encontraba en la primeras etapas de este estadio, presentando un testículo aún

78
grande, pocos espermatóforos alojados en el saco de Needham y sin espermatóforos en el
órgano terminal, determinando un valor bajo de IGSNO. Por el contrario, en el ejemplar IV de
abril, el testículo ya se encontraba reducido, presentando espermatóforos en el saco de
Needham (lo que determinó el aumento del IGSNO) pero ausencia de los mismos en el órgano
terminal, resultando ambas características una señal de que los mismos ya habían sido
expulsados (Fig. 4.19, 4.20 y 4.21).

Figura 4.19: Variación mensual de la temperatura en la profundidad de los sitios de muestreo y

evolución de la media mensual (+/- ES) del índice gonadosomático del aparato reproductor completo
(IGPAR) de las hembras y de los machos de Golfo San José (n hembras = 73, n machos = 52), en el
período noviembre 2004- noviembre de 2007. La flecha indica el mes en el cual se registraron
hembras con espermatóforos o espermatangios en los oviductos distales.
20

15
ºC

10

16
Hembras Machos
14

12

10
IG PAR

0
M 05
D 04

N 05
N 04

F 05

J 05
Ma 05

O 05
E 05

S 05
Ju 05
Ab 05

Ag 05

Mes

En julio de 2005 comenzaron a reconocerse ejemplares en estadio III y en agosto los

IV (33,3%), determinando un aumento de los IGPAR e IGTES, pero no aún del IGSNO (Fig. 4.21)
debido a los pocos espermatóforos y/o a la ausencia de los mismos en el órgano terminal. En
septiembre la proporción de ejemplares IV con espermatóforos en el órgano terminal aumentó
y como consecuencia también lo hicieron los índices.

79
Figura 4.20: Evolución de los estadios de maduración de los machos de Golfo San José en el período
noviembre 2004 – noviembre 2005 (n = 52).
100%

80%

lV
60%
lll
ll
40% l

20%

0%
N 04

E 05

Ju

N
Mes

En noviembre de 2004 y de 2005, el IGPAR y el IGTES alcanzaron sus valores máximos

y el 100% de los ejemplares se encontraron en estadio IV. La frecuencia de este estadio se
mantuvo constante hasta enero. Para el año 2004 este patrón resultó similar al observado en el
Golfo Nuevo, en donde el estadio IV resultó el más representado. Entre noviembre y enero, el
IGPAR, IGTES y la proporción de ejemplares con espermatóforos en Needham disminuyeron
progresivamente, mientras que el IGSNO y la proporción de machos con espermatóforos en el
órgano terminal, aumentaron. Luego, los índices para el mes de febrero permanecieron
elevados debido a la mayor proporción de ejemplares IV, todos ellos con espermatóforos en el
saco de Needham y en el órgano terminal. Al igual que en el Golfo Nuevo, en febrero de 2005
comenzó a registrarse nuevamente el estadio II, no obstante, la proporción de los mismos
resultó ser menor (25% en el Golfo San José y 85,7% en el Golfo Nuevo).

Figura 4.21: Porcentaje mensual de machos con espermatóforos sólo en el saco de Needham (barras
blancas) o en el saco de Needham y órgano terminal (barras grises), y evolución de las medias (±S.E)
del IGTES (línea punteada) y del IGSNO (línea llena) en Golfo San José.

4 100
con espermatóforos
% de machos

3 75
IGTES y IGSNO

2 50

1 25

0 0
N 04

E 05

Mes

80
4.4.2.2.2. Golfo San José – Hembras

Los valores más bajos de los índices en el Golfo San José se observaron a partir de
abril, un mes después que en el Golfo Nuevo. Desde ese mes y hasta diciembre, el IGPAR, el
IGOVA, el IGOVD y la distribución de los estadios II, III y IV exhibieron un comportamiento
similar entre los dos golfos, con excepción de la mayor proporción de ejemplares IV y la
ausencia de los ejemplares II y III en el Golfo San José en noviembre y diciembre de 2004
(Figs. 4.19, 4.22 y 4.23). Luego, los ejemplares en estadio II se detectaron nuevamente a
partir de febrero pero junto con los valores máximos del IGPAR y del IGOVA, debido a un
ejemplar en estado V (el único capturado para todas las áreas) que presentó un PAR de 689gy
un peso del ovario de 647 g, elevando los valores promedio. De todos modos, el 57,3 % y
33,3% de las hembras se encontraron en estadio IV en febrero y marzo respectivamente,
determinando que el IGPAR, IGOVA e IGOVD se mantuvieran elevados, aún en ausencia de esa
hembra.

Figura 4.22: Variación de la media mensual (+/- ES) del índice gonadosomático del ovario (IGOVA) y
del de las glándulas oviductales y los oviductos distales (IGOVD) para las hembras de Golfo San José (n
= 73).
16
IGOVA IGOVD
14
12
10
IG OVA y IG OVD

8
6
4
2
0
-2
E 05

S 05
Ma 05
M 05
N 04

N 05
Ju 05

Mes

Figura 4.23: Evolución de los estadios de maduración de las hembras del Golfo San José en el
período noviembre 2004-noviembre 2005 (n = 73).
I II III IV V VI VII
100%

80%

60%

40%

20%

0%
N 04

E 05

Ju

Mes

81
 Los ejemplares en desove (VI) fueron detectados 1 en marzo (22,2%) y 1 en agosto
(14,3%), mientras que hembras desovadas (VII) se registraron 2 en enero (28,5%), 1 en marzo
(11%), 1 en abril (16,5%) y 1 en agosto (14,3%).
La única hembra en estadio IV con espermatóforos en los oviductos se registró en
noviembre de 2004 (Fig. 4.22).

4.4.2.3. Camarones y adyacencias

En la Figura 4.24 se grafica la evolución temporal del IGPAR para machos y para
hembras así como la temperatura registrada en las áreas de muestreo de Bahía Camarones y
adyacencias.
Debido a que las muestras provinieron de las pesquerías que se desarrollan de marzo-
abril a octubre-noviembre en la franja intermareal, la evolución gonadal no pudo ser analizada
para los años completos. Así mismo, dado que los registros de temperatura fueron efectuados
en restingas del intermareal, la evolución térmica mostró irregularidades. De todas maneras,
en este área también se esbozó un patrón estacional en la maduración, donde los machos
maduraron antes que las hembras y la distribución de los estadios de maduración y los valores
de los índices se incrementaron en la medida que aumentó la temperatura. Considerando el
período completo, se registró prácticamente la misma cantidad de machos II (37,2%) y III
(36,7%); 24,2% de machos IV y sólo el 1,8% de machos I. Para las hembras se registró 2,1%
en estadio I, una proporción similar de hembras II y III (45,4% y 51,7% respectivamente) y
una baja proporción de hembras IV (0,7%). En este área durante el período muestreado no se
obtuvieron hembras V, VI ni VII.
Los patrones repetitivos entre años, así como similitudes y diferencias con los golfos
norpatagónicos se analizan a continuación.

4.4.2.3.1. Camarones y adyacencias – Machos

Los valores más bajos de los índices se registraron, al igual que en el golfo Nuevo, en
marzo (al menos para el año 2005) (Fig. 4.24) y al igual que en los golfos norpatagónicos, en
el mes de marzo prevalecieron ejemplares en estadio II (66,6%), registrándose también
ejemplares I (33,3%).
En el mes de mayo (2005 y 2006), aumentó la proporción de ejemplares en estadio II
(78% y 77% respectivamente) registrándose también los primeros ejemplares en estadio III.
Luego, desde agosto hasta octubre, la proporción de machos III y IV aumentó
progresivamente, mientras que los machos II disminuyeron (Fig. 4.25).

82
 Entre marzo-mayo y hasta septiembre-octubre los IGPAR, IGTES e IGSNO aumentaron,
alcanzando los máximos en octubre de 2004 y septiembre de 2005 y 2006 (Fig. 4.24 y 4.26).
En paralelo con este incremento, los machos IV con espermatóforos en Needham y órgano
terminal también aumentaron. Por lo tanto, hasta que se produjeron los máximos, la evolución
de los IG y de los estadios de maduración resultaron similares a las de los golfos Nuevo y San
José.

Figura 4.24: Variación mensual de la temperatura en pozas de marea en los sitios de muestreo y
evolución de la media mensual (+/- ES) del índice gonadosomático del aparato reproductor completo
(IGPAR) de las hembras y de los machos de Bahía Camarones y adyacencias (n hembras = 388, n
machos = 336), en el período junio 2004- octubre de 2006.

20

15
ºC

10

7
Hembras Machos
6

4
IG PAR

0
O 04

O 05

O 06
Ag 04

Ab 05

Ag 05

Ab 06

Ag 06
J 04

D 04

F 05

J 05

D 05

F 06

J 06

Mes

Luego de ello, en los años 2004 y 2005, los índices cayeron como consecuencia de la
menor cantidad de machos IV hallados y del ingreso hacia la zona de pesca de machos I y II
en gran proporción. En octubre de 2006, la proporción de ejemplares IV fue igual a los años
anteriores (60%), pero se registró una mayor proporción de machos III y una menor
proporción de machos I y II determinando una disminución menos pronunciada de los IGPAR,
IGTES e IGSNO.

83
Figura 4.25: Evolución de los estadios de maduración de los machos en Bahía Camarones y
adyacencias durante el período junio 2004 – octubre 2006 (n = 353).

I II III IV
100%

80%

60%

40%

20%

0%
J 04
J
A
S
O
N
D
E05
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
E06
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
E07
F
M
A
M
J
Mes

Figura 4.26: Porcentaje mensual de machos con espermatóforos sólo en el saco de Needham (barras
blancas) o en el saco de Needham y órgano terminal (barras grises), y evolución de las medias (±ES)
del IGTES (línea punteada) y del IGSNO (línea llena) en Bahía Camarones y adyacencias.
5 100

4 80

% de machos con
espermatóforos
IGTES y IGSNO

3 60

2 40

1 20

0 0
J04

Mes

4.4.2.3.2. Camarones y adyacencias – Hembras

En el período para el cual se dispuso de muestras, los valores más bajos de los tres
índices, IGPAR, IGOVAe IGOVD, se produjeron en el mes de marzo (año 2005), y los máximos en
los meses de octubre para los tres años (Figs. 4.24 y 4.27). Entre estos meses los índices
crecieron lentamente presentando una tendencia similar a la observada en los golfos
norpatagónicos, al igual que la distribución temporal de los estadios de madurez. Entre marzo
y mayo prevaleció el estadio II (100% y 73,7% para marzo y mayo de 2005 y 76,3 % para
mayo de 2006). Luego la proporción de hembras III aumentó progresivamente pero sin dejar
de detectarse ejemplares en estadio II (Fig. 4.28).

84
Figura 4.27: Variación de la media mensual (+/- ES) del índice gonadosomático del ovario (IGOVA) y
del de las glándulas oviductales y los oviductos distales (IGOVD) para las hembras de Camarones (n =
388).
4

3
IGOVA IGGDI
IGOVA y IGGDI

0
F05
D 04

D 05

D 06
J 04

J 05

F 06

J 06

F 07

J 07
O 04

O 05

O 06
Ag 04

Ab 05

Ag 05

Ab 06

Ag 06

Ab 07
Mes

Figura 4.28: Evolución de los estadios de maduración de las hembras de Bahía Camarones y
adyacencias en el período junio 2004- octubre 2006 (n = 413).

I II III IV V VI VII
100%

80%

60%

40%

20%

0%
J 04

Meses

En el mes de noviembre del año 2004, se encontró un sólo ejemplar en estadio I de

maduración que determinó la caída abrupta de los 3 índices. Por lo tanto el patrón observado
debe ser tomado con precaución. Resulta destacable que en el área del intermareal muestreada
en Bahía Camarones y adyacencias, sólo se detectaron hembras en estadio de maduración IV
en octubre de 2004 (7,6%, 1 ejemplar) y 5,1% (1 ejemplar) en el mismo mes del año
siguiente. Así mismo, no se capturaron ejemplares en desove o desovados y no se registró
ninguna hembra con espermatóforos en los oviductos.

4.4.2.4. Evolución temporal del índice de condición en Golfo San José, Golfo Nuevo y
Bahía Camarones y adyacencias

En las tres áreas de muestreo, con excepción de algunos meses, el valor del ICGLD de
las hembras se mantuvo por encima del de los machos.

85
 En el Golfo Nuevo (Fig. 4.29), se observaron descensos en los valores del ICGLD en los
machos del 58% entre los meses de agosto y enero (años 2004-2005); del 23% entre agosto y
febrero (años 2005-2006) y del 41% desde septiembre a febrero (años 2006-2007). Las
disminuciones producidas en el ICGLD fueron coincidentes con los incrementos de los estadios
de maduración y de los índices gonadosomáticos con excepción de lo observado entre los
años 2006-2007, en los cuales el índice continuó decreciendo hasta enero y febrero, meses en
los cuales se registraron solamente ejemplares en los primeros estadios de maduración (Figs.
4.14 y 4.15). En las hembras la evolución del ICGLD no mostró tendencias pronunciadas de
ascenso o descenso, destacándose incrementos entre el rango de 9,7-14,9% del valor del
índice desde agosto hasta octubre para el año 2004 y 2005 y desde julio hasta octubre para el
año 2006, en paralelo con la mayor proporción de hembras en estadio III. La única tendencia
de descenso apreciable, se produjo desde noviembre de 2005 a marzo de 2006 en la cual el
índice disminuyó un 35%, en coincidencia con la aparición de hembras en desove y desovadas
desde noviembre de 2005 hasta marzo de 2006.

Figura 4.29: Evolución de la media mensual (+/-ES) del índice de condición (ICGLD) para machos y
hembras capturados en el golfo Nuevo (n hembras = 485, n machos = 402).

8
Hembras Machos
7

5
ICGLD

0
E 05

E 06

E 07
Ma 05

Ma 06

Ma 07
Ju 04

S 04

Ju 05
N 04

M 05

S 05

N 05

M 06

Ju 06

S 06

N 06

M 07

Mes

En el golfo San José, el ICGLD de los machos se mantuvo en valores bajos y constantes
desde noviembre 2004 a febrero de 2005 también en concordancia con los estadios de
maduración avanzados, incrementándose el 30% desde marzo hasta septiembre junto con la
aparición de una mayor proporción de los ejemplares inmaduros. En las hembras se observó
una tendencia decreciente entre los meses de noviembre y marzo, con una disminución del
orden del 37% en el valor del ICGLD en ese período. Luego los valores del índice se
inecrementaron pero se obesrvó un mínimo relativo en agosto en coincidencia con la
presencia de hembras en desove y desovadas en el muestreo de ese mes (Fig. 4.30).

86
Figura 4.30: Evolución de la media mensual (+/-ES) del índice de condición (ICGLD) de los machos y
de las hembras capturados en el Golfo San José (n hembras = 73, n machos = 52).

Hembras Machos
8

6
ICGLD

J 05
F 05

S 05
N 04

D 04

O 05

N 05
Ju 05
M 05
E 05

Ma 05
Ab 05

Ag 05
Mes

En Bahía Camarones y adyacencias (Fig. 4.31), debido a la discontinuidad mensual en

los muestreos, no se pudieron detectar tendencias claras hacia un aumento o disminución del
ICGLD para ninguno de los sexos.

Figura 4.31: Evolución de la media mensual (+/-ES) del índice de condición (ICGLD) de los machos y
de las hembras capturados en Bahía Camarones y adyacencias (n hembras = 388, n machos = 336).

6
Hembras Machos
ICGLD

0
J 04

J 05

J 06
F 05

F 06
O 04

D 04

O 05

D 05

O 06
Ag 04

Ab 05

Ag 05

Ab 06

Ag 06

Mes

4.5. Proporción de sexos

4.5.1. Materiales y métodos

La proporción de sexos de los ejemplares capturados fue evaluada a partir de una prueba de
bondad de ajuste de X2 (Conover, 1999). En el caso del Golfo San José (años 2004-2005) y
del Golfo Nuevo (años 2004-2007), de donde se disponen datos de muestreos consecutivos, el
número de machos y hembras se agruparon bimensualmente, debido a la poca cantidad de

87
ejemplares que se capturaron en el golfo San José, o en algunos meses de primavera-verano y
en el Golfo Nuevo. En el caso que la muestra resultara menor a 25 ejemplares se aplicó la
corrección de continuidad de Yates (Sokal y Rohlf, 1979). Por el mismo procedimiento se
evaluó la razón sexual para todo el período y para el total de pulpos muestreados en cada una
de las áreas.

4.5.2. Resultados

La relación hallada fue de 1:1 con excepción de los meses de enero-febrero del 2006
(P = 0,0263) en Golfo Nuevo. En el Golfo San José no se hallaron diferencias significativas
en la razón sexual para ninguno de los meses considerados pero si en el total de pulpos
muestreados (P<0,0234) (Tabla 4.9). En Bahía Camarones y adyacencias fueron halladas
diferencias significativas en septiembre (P = 0,0238) y noviembre (P = 0,0265) del año 2004
(Tabla 4.10).

Tabla 4.9: Proporción de sexos de Enteroctopus megalocyathus en el Golfo Nuevo y en el Golfo San
José evaluados por una prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado (X2). El asterisco indica las
diferencias en la razón sexual que resultaron significativas (P<0,05).

Golfo Nuevo Golfo San José

Meses nH nM X2
nH nM X2
Jul-Ago 2004 86 95 0,3535
Sep-Oct 2004 37 49 1,4069
Nov-Dic 2004 14 17 0,1290 19 15 0,2647
Ene-Feb 2005 15 29 3,8409 9 14 0,6956
Mar-Abr 2005 16 13 0,1379 8 16 2,0416
May-Jun 2005 33 41 0,6621 4 8 0,75
Jul-Ago 2005 60 54 0,2192 11 17 0,8928
Sep-Oct 2005 38 52 1,8777 4 8 0,75
Nov-Dic 2005 23 33 1,4464 2 7 1,777
Ene-Feb 2006 11 2 4,9230*
Mar-Abr 2006 3 7 0,9
May-Jun 2006 20 14 0,7352
Jul-Ago 2006 17 26 1,4883
Sep-Oct 2006 24 18 0,5952
Nov-Dic 2006 12 9 0,1904
Ene-Feb 2007 6 12 1,3888
Mar-Abr 2007 50 35 2,3058
May-Jun 2007 23 33 1,4464
Todos 488 539 2,5326 57 85 5,1338*

88
Tabla 4.10: Proporción de sexos de Enteroctopus megalocyathus en Bahía Camarones y adyacencias,
evaluada por una prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado (X2). El asterisco indica las diferencias
en la razón sexual que resultaron significativas (P<0,05).

Bahía Camarones y adyacencias

Meses nH nM X2
Jun 2004 10 6 0,5625
Ago 2004 25 21 0,1956
Sep 2004 25 45 5,1571*
Oct 2004 18 17 0
Nov 2004 9 1 4,9*
Mar 2005 9 7 0,1562
May 2005 39 42 0,049
Ago 2005 32 26 0,4310
Sep 2005 18 15 3,4696
Oct 2005 24 40 3,5156
May 2006 42 42 0,0119
Jul 2006 48 45 0,2849
Ago 2006 55 63 0,2076
Sep 2006 45 46 0
Oct 2006 31 31 0,0161
Todos 430 447 0,1464

4.6. Tallas de primera madurez

4.6.1. Materiales y métodos

Para determinar la talla de primera madurez, (LDM 50%) se calcularon las

proporciones de los ejemplares maduros en clases de talla de 15mm en el caso del LDM, para
los golfos Nuevo y San José y para los sexos por separado. Fueron utilizados 492 hembras y
457 machos para el Golfo Nuevo y 78 hembras y 54 machos provenientes del Golfo San José.
Las hembras fueron consideradas maduras en los estadios IV (maduración avanzada), V
(maduras) y VI (en desove), no contemplándose ejemplares desovados (VII) debido a la
reducción en talla y peso que sufren estos últimos durante el período de incubación, ya que
produciría sesgos en la estimación de la talla de primera madurez hacia valores menores. En
el caso de los machos, se consideraron maduros solamente aquellos en estadio IV (maduros).
Dada la escasa representación de estos estadios durante las temporadas de pesca estudiadas en
Bahía Camarones y adyacencias, la talla de primera madurez no se calculó para esta área.

Para ambos sexos, a las proporciones de individuos maduros en cada clase de talla se
ajustó una curva logística, utilizándose la fórmula:
Pi =1 / 1 + e –(a + b * Li)

donde Pi y Li fueron respectivamente la proporción de individuos maduros y el valor medio

del intervalo de talla i, mientras que a y b fueron los parámetros estimadas para el modelo.
Dichos parámetros fueron ajustados mediante regresión no lineal utilizado el método de

89
máxima verosimilitud. Los ajustes de los datos observados al modelo obtenido fueron
evaluados con el estadístico de prueba chi-cuadrado de Person y comparados con una
distribución chi-cuadrado. Utilizando el criterio del 50% de ejemplares maduros, la talla para
la cual el 50 % de los ejemplares se encontraron maduros fue entonces calculada como L50% =
–a / b. Los pesos a los cuales se alcanzó la talla de primera madurez (P50%) utilizando estos
criterios, fueron obtenidos de la extrapolación del valor obtenido del L50% a las relaciones
talla-peso (Inciso 5.3).

4.6.2. Resultados

Las tallas mínimas para las cuales se registraron hembras maduras fueron 105mm
LDM para el golfo Nuevo y 113mm para golfo San José, mientras que para los machos fueron
de 102 y 127 respectivamente. En la Figura 4.32 se muestran las curvas de talla de primera
madurez obtenidas. Las pruebas de bondad de ajuste entre los valores observados y los
predichos por el modelo no mostraron diferencias significativas (P>0,05) para ninguna de las
curvas. El L50% para las hembras resultó ser 163,2mm para el Golfo Nuevo y 143,8mm de
LDM para el Golfo San José. Para los machos el L50% fue 135,3mm para Golfo Nuevo y
134,9mm para el Golfo San José. Las pesos de primera madurez (P50%) para las hembras
resultaron ser 1558gpara el Golfo Nuevo y 1420,6gpara el Golfo San José, mientras que para
los machos los mismos fueron 1001,5gy 1186,1grespectivamente. Los parámetros del modelo
logístico obtenidos en cada caso se muestran en la Tabla 4.11.

90
Figura 4.32: Ojivas de madurez calculadas para hembras (H) y machos (M) del golfo Nuevo (a) y
golfo San José (b).

a) 1,00
Observados H Observados M Esperados H Esperados M

Frecuencia de ejemplares
0,75

maduros 0,50

0,25

0,00
0 25 50 75 100 125 150 175 200 225

Largo dorsal del manto (mm)

b) Observados H Observados M Esperados H Esperados M

1,00
Frecuencia de ejemplares

0,75
maduros

0,50

0,25

0,00
0 25 50 75 100 125 150 175 200 225
Largo dorsal del manto (mm)

Los resultados obtenidos de las curvas de maduración indican una talla de entre 9 y
28mm inferior para los machos que para las hembras.

Tabla 4.11: Parámetros del modelo logístico y tallas de primera madurez (L50%). Los valores de
P50%, corresponden a los obtenidos de la extrapolación del L50% a las relaciones talla – peso.

a b L50% (mm) P50% (g)

Golfo Nuevo
Hembras -14,1837 0,0869 163,19 1558
Machos -12,0384 0,0886 135,36 1001,5
Golfo San José
Hembras -6,1758 0,0429 143,81 1420,6
Machos -14,4141 0,1068 134,93 1186,1

91
4.7. Fecundidad

4.7.1. Materiales y Métodos

Para las estimaciones de la fecundidad por el método gravimétrico se utilizaron 28

hembras de E. megalocyathus en estadio de maduración avanzada (IV) provenientes de Golfo
Nuevo y Golfo San José, y una hembra en estadio maduro (V) capturada en este último golfo.
Las hembras del estadio IV fueron seleccionadas procurando representar el rango de tallas
muestreadas que incluyeron hembras en este estadio, considerándose así pesos totales en el
rango 984-2918gy largos del manto entre 125 y 220mm (Tabla 4.12). A los ovarios
previamente pesados, se les extrajeron dos muestras de tejido (ovocitos junto con el resto del
tejido presente) que representaron cada una alrededor del 5% del volumen del ovario. Una
muestra fue extraída del área dorsal de la gónada, próxima a los oviductos (A) y la otra en el
área ventral de la gónada en la región opuesta a los mismos (B). Las muestras fueron pesadas
a la centésima de gramo, contabilizándose el número de los ovocitos vitelogénicos (tipos
ovocitarios V, VI y VII) presentes en ellas.
La fecundidad potencial (FP) se calculó extrapolando el número de ovocitos presentes
en las muestras A y B al peso total del ovario. La fecundidad relativa (FR), se estableció como
la FP dividida por el peso total de la hembra. Así mismo, se tuvieron en cuenta los valores de
fecundidades absolutas (FA) considerando la cantidad de huevos por puesta que se
encontraron durante las campañas de relevamiento realizadas.
Los valores de FP obtenidos para A y B fueron comparados con un Test de t para
muestras pareadas, previa comprobación de los supuestos de normalidad y homocedacia (test
de Kolmogorov-Smirnov y test de F respectivamente) (Zar, 1996). Los valores de FP y FR de
los ejemplares de los dos golfos fueron comparados bajo el mismo procedimiento.
Con el objeto de hallar la relación funcional que eventualmente pudiera existir entre la
FP y las variables corporales consideradas (PT y LDM), se efectuaron regresiones lineales
simples entre estas variables. El grado de asociación se evaluó con el coeficiente de
correlación de Person (Zar, 1996).

4.7.2. Resultados

El número de ovocitos por gramo de ovario, mostró una tendencia decreciente a

medida que aumentó el tamaño del ovario, hasta los 150gde peso del mismo, fluctuando entre
26 y 127 ovocitos por g de ovario. Para pesos de ovario mayores se estabilizó en el rango de
10 a 25 ovocitos por g de ovario, valores similares al observado en la hembra madura (Fig.
4.33). Las comparaciones entre la FP calculada para las muestras A y B presentaron

92
diferencias altamente significativas (t = 3,223, gl = 27 P = 0,0032), siendo la FP (A) menor
que la FP (B) (Tabla 4.12).
Las hembras en estadio IV, presentaron ovocitos que aún se encontraban en el proceso
de deposición de vitelo (Inciso 4.3.2.2; Tabla 4.5). Esta situación pudo generar estimaciones
erróneas de la fecundidad cuando la misma fue calculada por el método gravimétrico. Por lo
tanto, para el análisis de la FP en relación con las variables morfométricas y para las
comparaciones entre golfos, se optó por considerar las muestras extraídas en el área cercana a
los oviductos (A), con el objeto de minimizar las sobrestimaciones de la fecundidad que
pudieran surgir como consecuencia de la inmadurez de los ovocitos.

Figura 4.33: Relación entre el peso del ovario y el número de ovocitos por gramo de ovario para 28
hembras en estadio de maduración avanzada y para una hembra madura de Enteroctopus
megalocyathus. A: ovocitos del área dorsal del ovario; B: ovocitos del área ventral del ovario. El
círculo marca los valores resultantes para la hembra madura (estadio V).

140 A B
130
120
110
100
# oocitos/g ovario

90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650
Peso del ovario (g)

No se registraron diferencias significativas en las FP (t = 1,41; gl = 28; P = 0,1698) ni

en las FR (t = 1,693; gl = 27; P = 0,1016) entre los ejemplares provenientes del los golfos
San José y Golfo Nuevo.
La FP se encontró comprendida entre 1429 y 6427 ovocitos y resultó correlacionada
positivamente con de tamaño de la hembra. La relación lineal entre ambas variables presentó
mejores ajustes cuando ésta fue evaluada por el PT (Fig. 4.34, Tabla 4.10). Dichas relaciones
quedaron determinadas por las siguientes ecuaciones:
FP = 2,081 PT + 189,15 FP = 35,867 LDM - 2257,1
2
R = 0,64 R2 = 0,51
P<0,01 P<0,01
Coef. correlación = 0,8 Coef. correlación = 0,71

93
Figura 4.34: Fecundidad potencial (FP: # de ovocitos presentes en el ovario calculados por el método
gravimétrico) en función del Peso total (PT) y del largo del manto (LDM), calculada para hembras en
estadio IV del Golfo San José y Golfo Nuevo. El cuadrado negro indica el valor correspondiente a la
hembra madura.

7500

FP (# de ovocitos)
6000

4500

3000

1500

0
0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
LDM (mm)

7500
FP (# de ovocitos)

6000

4500

3000

1500

0
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
PT (g)

Los valores de FR no resultaron constantes, fluctuando entre 1,2 y 3,2 ovocitos por
cada gramo de peso corporal (Media: 2,2; DS: 0,56) (Tabla 4.12).

Debido a la baja cantidad de puestas halladas en las áreas de los muestreos y a lo

dificultoso que resultó la recolección de los huevos, sólo se dispuso de tres hembras con sus
puestas. Los valores de FA se presentan en la Tabla 4.13.

94
Tabla 4.12: Dimensiones morfométricas, valores de fecundidad potencial (FP) y valores de
fecundidad relativa (FR) para las hembras en estadio de maduración IV de Golfo San José (GSJ) y
Golfo Nuevo (GN). Los datos se presentan en orden creciente de peso. LDM = largo dorsal del manto
(mm); PT = peso total (g); PO = peso del ovario (g); FP A = fecundidad potencial para muestras
extraídas de la porción del ovario cercana a los oviductos proximales; FP B = fecundidad potencial
para muestras extraídas de la porción del ovario opuesta a los oviductos proximales; FR = fecundidad
relativa (calculada sólo para muestras A); *: indica los valores correspondientes a la hembra madura
(estadio V).

Procedencia PT LDM PO FP A FP B FR
GN 984 135,5 63,83 2590,9 5425,6 2,63
GN 1026 125 35,566 1489,8 1636,0 1,45
GN 1081 154 41,21 1823,7 2577,2 1,69
GN 1104 149 45,74 3559,3 3437,9 3,22
GN 1121 110 77,61 3049,0 5543,6 2,72
GSJ 1122 121,5 93,63 1725,6 2201,8 1,54
GN 1188 172 50,94 1814,2 2804,9 1,53
GSJ 1274 122 25,97 1725,6 2201,8 1,35
GN 1319 145,5 256 3461,9 3610,7 2,62
GN 1346 164 91,25 2877,5 2943,5 2,14
GN 1350 162 57,5 3833,3 4914,5 2,84
GN 1367 160 114,33 4234,4 4231,7 3,10
GN 1383 175 142 3356,3 3345,5 2,43
GN 1632 190 162,34 3172,0 3867,0 1,94
GSJ 1650 159,5 111 4277,5 4350,4 2,59
GSJ 1669 159 162 2101,0 2255,5 1,26
GN 1673 161 51,47 4333,0 3537,7 2,59
GSJ 1820 161 59,04 5636,3 6904,8 3,10
GN 1884 180 67,82 4479,0 5264,8 2,38
GN 1941 177 111 4092,8 4699,4 2,11
GSJ 1966 143 97,96 2587,1 3549,7 1,32
GSJ 2000 197 91,33 4857,6 5385,3 2,43
GN 2009 200 176 4268,9 3928,1 2,12
GSJ 2180 190 305 4322,6 5214,3 1,98
GSJ 2375 203 127,36 5244,5 4796,9 2,21
GSJ 2502 189 56,94 5662,3 5671,5 2,26
GSJ 2648 215 254 4202,5 5033,0 1,59
GSJ* 2792 220 649 6938,0 6093,9 2,48
GSJ 2918 200 417 6424,8 6735,2 2,20

95
Tabla 4.13: Variables morfométricas, valores de fecundidad relativa (FR) y absoluta (FA) para las
hembras en estadio de maduración VI ó VII capturadas en el Golfo San José (GSJ) y Golfo Nuevo
(GN). PT = peso total; LDM = largo dorsal del manto; PO = peso del ovario.

FR FA
PT LDM PO
Lugar Fecha Madurez (# huevos/g (# huevos/
(g) (mm) (g)
hembra) hembra)
Mar
GSJ VII 1075 131,5 40,96 0,73 1469
2005
Feb
GN VI 1000 152 40,67 1,03 964
2006
Mar
GN - - - - - 1532
2006

4.8. Anormalidades registradas en el aparato reproductor: Primer registro de

seudohermafroditismo en cefalópodos.

4.8.1. Materiales y métodos

Como todos los ejemplares utilizados para los estudios realizados en esta tesis, el
ejemplar que presentó la anormalidad, fue pesado y medido en estado fresco y su sexo
determinado sobre la base de la presencia/ausencia del hectocotilo y de una rápida inspección
visual de su gónada. Luego de la disección, las vísceras fueron fijadas en formol al 10%. Tres
meses después de la fijación, durante la inspección de los órganos internos se reconoció el
ejemplar anormal (A) entre aquellos capturados en agosto de 2004 en Cerro Avanzado (Golfo
Nuevo). El número total de ejemplares normales analizados provenientes de este golfo se
muestra en la (Tabla 4.7). Debido a que este ejemplar presentó signos de inmadurez, fue
comparado con ejemplares normales inmaduros (N) (machos y hembras) de la misma muestra
de agosto y del mismo lugar de procedencia (Tabla 4.14). Las siguientes mediciones e índices
fueron tenidos en cuenta: el peso total, el largo dorsal del manto, el peso del aparato
reproductor completo, el peso del complejo espermatofórico, el peso del ovario, el peso de los
oviductos y glándulas oviductales y el largo del órgano terminal. Para las últimas 4 medidas,
se aclculó un “índice de anormalidad” como (XA / XN ) * 100, donde XA es la medición
obtenida del tejido reproductivo del individuo anormal dividido por el peso total del ejemplar
(a excepción del órgano terminal en donde XA es el valor obtenido en la medición) y XN es el
peso o largo medio muestral del mismo tejido dividido por el peso o largo promedio obtenido
de todos los individuos normales de esa muestra. XA y XN fueron usados para la comparación
de los distintos tejidos del aparato reproductor entre el ejemplar anormal y los de los
ejemplares normales utilizando el caso especial de comparación del test de t de un ejemplar

96
contra una muestra (Sokal y Rohlf, 1969). Para identificar el tipo de tejido gonadal y posibles
diferencias entre el espécimen anormal y aquellos normales, se realizaron cortes histológicos
en las gónadas, la glándula oviductal y el órgano terminal del sistema reproductor del
ejemplar anormal y se tiñeron con hematoxilina y eosina. En el caso de los machos, las partes
constitutivas del aparato reproductor fueron definidas de acuerdo con Mann et al. (1970).

4.8.2. Resultados

El ejemplar anormal, fue inicialmente calasificado como hembra pues no presentó

brazo hectocotilizado. Internamente presentó características de hembra con estructuras de
macho (seudohermafrodita), orientadas como en los individuos normales. De las estructuras
masculinas, sólo presentó el órgano terminal de características normales, los sistemas
glandular I y II y el saco de Needham, este último con una forma anormal (Fig. 4.35). Todas
las estructuras femeninas se encontraron presentes. El ovario resultó significativamente más
grande que los normales y presentó ovocitos inmaduros visibles a través de la pared del ovario
(Tabla 4.14).

Tabla 4.14: Medidas, pesos e índices y significancia de las diferencias entre los tejidos del ejemplar
anormal de Enteroctopus megalocyathus y los ejemplares normales de la muestra seleccionada para
realizar las comparaciones. Indice (%) = (XA / XN ) * 100. XA es la medición obtenida del tejido
reproductivo del individuo anormal dividido por el peso total del ejemplar (a excepción del órgano
terminal en donde XA es el valor obtenido en la medición) y XN es el peso o largo medio muestral del
mismo tejido dividido por el peso o largo promedio obtenido de todos los individuos normales de esa
muestra Abreviaturas: A: ejemplar anormal; H: hembras; M: machos; ns: no significativo.
Indice
Sexo n Media ± DS Rango P
(%)
Peso total (g) H 31 836 ± 203 439 - 1165 -
M 20 868 ± 161 596 - 1157 - -
A 1 674 - -
Largo dorsal del manto H 30 113 ± 13,0 90,0 – 143,0 -
(mm) M 20 122 ± 10,4 99,5 – 138,0 - -
A 1 116 - -
H 31 6,17 ± 3,48 1,40 – 19,60 -
Peso del sistema
M 19 25,7 ± 8,16 8,30 – 40,60 - -
reproductivo (g)
A 1 (H) 9,67 + (M) 8,25 - -
Peso del complejo M 20 5,48 ± 1,72 2,01- 8,33
92,7 ns
espermatofórico (g) A 1 3,95 -
Longitud del órgano M 20 40,0 ± 6,85 15,2 – 40,8
132,4 ns
terminal (mm) A 1 43,0 -

Peso de los oviductos y H 31 2,23 ± 1,04 0,46 – 5,17

142,1 ns
gl.oviductales (g) A 1 2,47 -

97
 H 31 3,32 ± 2,02 0,75 – 10,75
Peso del ovario (g) 252,6 < 0,01
A 1 6,41 -

El complejo espermatofórico, el oviducto izquierdo y la glándula oviductal se

encontraron dentro de la misma cápsula de tejido conectivo, destacándose un único punto de
unión entre las estructuras de ambos sexos, entre el sistema glandular II y el oviducto distal
izquierdo. Las comparaciones histológicas no revelaron diferencias entre el ovario de los
ejemplares normales y el del seudohermafrodita. Por otro lado, no se halló tejido testicular ni
esperma almacenado en las glándulas oviductales.

Figura 4.35: Aparato reproductor de Enteroctopus megalocyathus. A: macho normal; B: macho

normal desplegado; C: hembra normal; D: ejemplar anormal; E: ejemplar anormal desplegado.
Abreviaturas: cdd: conducto deferente distal; cdp: conducto deferente proximal ce: complejo
espermatofórico; gI: sistema glandular I; gII: sistema glandular II; glo: glándula oviductal; od:
oviducto distal; op: oviducto proximal; ote: órgano terminal; ovd: oviductos distales y glándulas
oviductales; ova: ovario; sne: saco de Needham; tes: testículo.

98
4.9. Discusión

4.9.1. Escala de maduración sexual

Existen dos puntos de vista que son discutidos en la literatura respecto al significado
biológico de las clasificaciones en estadios de madurez y que han sido revisados por Lipinski
y Underhill (1995). Por un lado, el proceso de maduración puede ser explicado de manera
precisa a partir de una secuencia de estadios de madurez discretos y arbitrarios. Por otro lado,
el proceso puede ser dividido en estadios que no son ni arbitrarios ni artificiales, si no más
bien naturales. De las observaciones y análisis realizados en este trabajo y en acuerdo con lo
observado por Lipinski y Underhill (1995), la escala de maduración aquí presentada,
representa, en estadios discretos, un proceso que es natural, continuo y en donde pueden
observarse ‘saltos’ cualitativos. Cuando estos ‘saltos’ son cuantificados a partir de medidas
continuas deben establecerse cortes que resultan arbitrarios y de índole práctica (no
biológica). En efecto, podría ser poco práctico (y tal vez imposible) en el marco del estudio de
evaluación poblacional de un recurso pesquero encontrar, por ejemplo, el momento de la
ontogenia en el cual la primera espermátida o el primer pliegue folicular aparecen en la
gónada (Lipinski y Underhill, 1995). Por lo tanto, el grado de precisión del ‘corte’ dependerá
del tipo de análisis que se esté considerando realizar.

Chong et al. (2001) propusieron escalas de maduración macroscópicas para ambos

sexos de E. megalocyathus y una escala microscópica para las hembras a partir de ejemplares
capturados en aguas chilenas. La escala microscópica se basó en el grado de desarrollo de la
vitelogénesis, sin contemplar la forma y el arreglo de las células foliculares. También para las
hembras, la escala macroscópica se estableció a partir de modificaciones de las escalas
propuestas por Guerra (1975) para O. vulgaris y por Cortez et al. (1995) para O. mimus,
mientras que para los machos, a partir de la escala propuesta por este último autor. En varios
casos, se registraron coincidencias (para ambos sexos) con el presente trabajo con respecto a
los caracteres útiles para la discriminación entre estadios, pero no en todos. Como
consecuencia, en la escala presentada por Chong et al. (2001), se incluyen 5 estadios para las
hembras y 4 para los machos, no considerándose por lo tanto, 2 estadios de las hembras
(estadio III y VI del presente trabajo) y uno para los machos (estadio III del presente trabajo)
que han quedado incluidos entre los restantes y por lo tanto no han logrado ser discriminados.

La presencia partir del estado macroscópico II pero fundamentalmente a partir del

estado IV del ensanchamiento de los oviductos distales es una característica conspicua en las
hembras de E. megalocyathus. Este fenómeno también ha sido notado para O. vulgaris pero

99
no ha sido utilizado como un carácter que permita determinar los estados de madurez
macroscópica en esta especie, siendo la característica diagnóstica utilizada en los estados
avanzados de madurez el agrandamiento y cambio de color de las glándulas oviductales
(Guerra, 1975; Wells y Wells, 1977). El proceso de hinchamiento de los oviductos distales en
E. megalocyathus aún debe ser estudiado. Sin embargo, considerando que el ensanchamiento
se produce en paralelo con la acumulación de un líquido de naturaleza aún indeterminada, que
el desarrollo de estas estructuras estaría regulado hormonalmente (Wells, 1960; Wells y
Wells, 1977) y que en las hembras de E. megalocyathus en el estado IV (en las cuales el
ensanchamiento es máximo) pueden encontrarse espermatóforos y espermatangios en los
oviductos, se sugiere que podría tratarse de un proceso que al proveer un medio líquido,
facilite la llegada de los espermatozoides hasta la glándula oviductal (donde se encuentra la
espermateca) y/o que actúe de manera preparatoria para el desove al distender las paredes de
los oviductos para la salida de los racimos de huevos, los cuales por su volumen requieren de
un espacio considerable (Fig. 4.5).

Inicialmente el IM fue establecido por Hayashi (1970) en trabajos abordados sobre el

calamar Todadores pacificus (Hayashi, 1970), luego adaptado por Guerra (1975) para ser
utilizado en Octopus vulgaris y posteriormente utilizado por numerosos autores en
cefalópodos decádopodos y octópodos. Este índice, que refleja los cambios gravimétricos que
se suceden en las estructuras reproductivas como consecuencia del proceso de maduración, se
ha utilizado para delimitar estadios de maduración y/o validar dichas escalas (Hayashi, 1970;
Guerra, 1975; Pujals, 1986; Grubert y Wadley, 2000; Díaz-Uribe et al., 2006), o para evaluar
el progreso de la maduración sexual en el tiempo (Ré, 1984, Iribarne, 1991a; Otero et al.,
2007). Para E. megalocyathus, los valores de IM obtenidos no resultaron discernibles
estadísticamente entre los machos en estadio I y II ni entre las hembras IV, VI y VII. Esto
podría ser consecuencia de los tamaños muestrales de estos estadios, en donde tanto los
machos I como las hembras VI y VII se encontraron poco representados. No obstante, la
ausencia de diferencias significativas entre los estadios macroscópicos I y II de los machos,
podría indicar que los cambios fehacientes observados en el testículo a nivel histológico no
producirían aún cambios sustanciales en el peso que permitieran ser detectados por el IM al
nivel de precisión utilizado. Por su parte, el estadio VI de las hembras es claramente de
transición (el ovario se encuentra parcialmente evacuado y los oviductos se pueden hallar con
ovocitos aún no liberados) presentando por lo tanto fluctuaciones en el IM de acuerdo al
grado de evacuación. Además, dada la superposición de valores existente entre estadios de
maduración no consecutivos (Tablas 4.2; 4.4), la sola evaluación del índice no resulta ser un
buen predictor del estadio de maduración de la población de E. megalocyathus, al menos en

100
las áreas estudiadas, donde a fines del verano se observa una superposición de cohortes
claramente discernibles por su estadio de maduración y por sus tallas.

La comparación entre la espermatogénesis y la ovogénesis muestra que al igual que en

muchas de las especies de cefalópodos investigadas hasta el momento, el proceso de
maduración en los machos puede describirse con un menor número de pasos que en las
hembras (Coelho, 1990). Así mismo y en líneas generales, el desarrollo del complejo
ovocitos-células foliculares en E. megalocyathus se desarrolla de manera similar a lo que ha
sido observado en otros octópodos (Pujals, 1986; Boyle y Chevis, 1992; Rodríguez-Rúa et al.,
2005). Las principales características de su desarrollo se pueden resumir en: la formación de
una sola capa y el posterior desarrollo de una doble capa de células foliculares; el desarrollo
de invaginaciones del tejido folicular hacia el ooplasma del ovocito; el comienzo de la
vitelogénesis en paralelo con un aumento en el diámetro del ovocito; la retracción de los
pliegues, la formación del corion y finalmente, la degeneración del tejido folicular.

Se ha sugerido que la formación de la capa simple de células foliculares al comienzo

del desarrollo es producto del proceso de mitosis de estas células (Cowden, 1968). Nuestras
observaciones, al igual que las investigaciones realizadas en Eledone cirrhosa (Boyle y
Chevis, 1992), sugieren que las células foliculares constituyentes de la capa simple
incrementan su número en un principio, por una migración de células desde el polo vegetal
antes y durante el cambio de tipo ovocitario I al II. Así mismo, de las observaciones
realizadas en E. megalocyathus, se desprende la posibilidad de que hacia el final de este
proceso el reclutamiento celular para la formación de la segunda capa se produzca también
por la diferenciación de estas células desde el tejido conectivo ubicado en el polo animal, que
se encuentra hacia el fin del estadio ovocitario II (Fig. 13 G).

Independientemente del proceso involucrado, el escaso registro del tipo ovocitario I a

partir del estadio II de maduración macroscópica, sugiere que las primeras etapas de la
gametogénesis femenina (multiplicación y proliferación gonial) suceden rápidamente y en una
etapa temprana del desarrollo. Un vez que la maduración progresa, se produce un incremento
en la talla de los ovocitos en sincronía con la deposición de gránulos de vitelo en su interior
(tipos ovocitarios V y VI) lo que se ve reflejado en el gran aumento del peso ovárico
observado entre los estadios III y IV de maduración macroscópica (Fig. 4.7). En el estadio IV
la secreción de vitelo persiste aumentando aún más el diámetro del ovocito hasta que el corion
se encuentra formado, lo que podría explicar la gran diferencia en el peso entre los ovarios de
las hembras IV y el de la única hembra macroscópicamente madura (estadio V) que ha sido
capturada.

101
 En las pocas hembras desovadas que han sido analizadas se observaron folículos
ovulatorios remantes en gran cantidad y ovocitos maduros no evacuados pero con muy baja
frecuencia. A pesar de que han sido reportados ovocitos atrésicos para otros cefalópodos tales
como Eledone cirrhosa (Boyle y Chevis, 1992), Loligo vulgaris reynaudii (Melo y Sauer,
1998) y O. mimus (Olivares-Paz et al., 2001) en ovocitos en distinto grado de desarrollo, los
mismos no han sido observados en este estudio. No obstante este proceso no puede ser
desestimado en E. megalocyathus.

Una vez alcanzada la madurez histológica, la diferenciación de espermatozoides es

continua, y su producción parece detenerse únicamente al producirse la maduración de todos
los elementos de la serie germinal dentro de un mismo túbulo y su consecuente evacuación.
Se han analizado histológicamente testículos de machos en estadio de maduración
macroscópica IV pero con aparentes signos morfológicos de agotamiento (testículo de tamaño
pequeño en relación con el complejo espermatofórico) (Fig. 4.5). En sólo uno de estos
ejemplares pudieron reconocerse túbulos seminíferos evacuados, pero todos ellos presentaron
aún espermatóforos en el saco de Needham y/u órgano terminal. Por lo tanto, a pesar del
aparente estado de evacuación de esos testículos al ser evaluados histológicamente, los
machos se encontrarían aún funcionalmente maduros. Esta aparente asimetría entre lo
acontecido entre el testículo y el resto del sistema reproductor, también es reflejada en los
machos III pero de manera inversa. En este estadio, algunos ejemplares exhibieron
espermatozoides en los túbulos seminíferos pero ninguno de ellos presentó espermatóforos
maduros en el saco de Needham, sugiriendo así que la madurez histológica no representa
necesariamente la madurez funcional de los mismos. Por tanto, las dos metodologías
utilizadas para establecer el estadio de maduración sexual (observaciones morfológicas e
histológicas), son complementarias en este sexo. En efecto, como en otros cefalópodos (Boyle
y Knobloch, 1984; Pujals, 1986; Perez y Haimovici, 1991), el almacenamiento de
espermatóforos maduros en el saco de Needham resultaría un indicador macroscópico certero
para la asignación del estadio maduro de los machos. Asimismo, la presencia de un testículo
pequeño en relación con el complejo espermatofórico (es decir un bajo IM) y la ausencia de
espermatóforos en el saco de Needham podrían indicar el estadio “evacuado” de los machos,
como ha sido observado para O. vulgaris (Guerra, 1975) e incluso para E. megalocyathus
(Chong et al., 2001). A pesar de ello, en este estudio no han sido capturados machos en este
estadio lo que ha impedido contar con criterios morfológicos claros para la determinación
inequívoca del mismo.

102
 De acuerdo a nuestros resultados, la fuerte asociación observada para ambos sexos
entre los cambios detectados a nivel macroscópico y los producidos a nivel histológico
permite concluir que las escalas de maduración propuestas en este trabajo describen
razonablemente y con bastante precisión los cambios producidos en los tejidos gonadales y
resultan correctamente determinadas para la especie. Sin embargo, tratándose de un recurso
con fuerte potencial pesquero que demanda herramientas de evaluación prácticas, el
establecimiento definitivo de la escala deberá ser complementado con observaciones a nivel
macroscópico sobre nuevos ejemplares, en paralelo con estudios histológicos, con el objeto de
establecer el porcentaje de discriminación en las asignaciones de los estadios macroscópicos
entre distintos observadores, aspecto que no ha sido abordado en este trabajo. Así mismo,
muestreos adicionales de E. megalocyathus sobre las poblaciones aquí analizadas pero
(presumiblemente) a mayores profundidades, permitirán caracterizar los estadios ausentes
(machos evacuados) o poco representados (hembras maduras y hembras desovadas) en las
áreas de pesca.

4.9.2. Evolución temporal de la maduración sexual y fecundidad

Las aproximaciones utilizadas en este trabajo para estudiar el ciclo reproductivo de E.

megalocyathus permitieron evaluar el estado de maduración sexual de la población y su
progreso. Sin embargo, no todas ellas por si mismas resultaron acabadamente descriptivas del
proceso. Prueba de ello fue la escasa presencia de hembras en desove y desovadas en otoño,
invierno y principios de verano, o la baja presencia de ejemplares en estadio I de maduración,
que no son percibidos en las medias mensuales de los índices gonadosomáticos, siendo
necesario para ello la identificación individual de los estadios de maduración. No obstante,
para los golfos Nuevo y San José, todos los índices gonadosomáticos calculados así como la
distribución de los estadios de maduración, mostraron un patrón cíclico de variación y una
fuerte estacionalidad. Para los ejemplares provenientes de Bahía Camarones y adyacencias, a
pesar de la irregularidad de los muestreos se observó un patrón repetitivo entre años, similar
al de los golfos.
Los índices y observaciones utilizados para evaluar la madurez mostraron de manera
consistente que la maduración de los machos se puso de manifiesto entre junio-agosto, con la
aparición de los primeros ejemplares con espermatóforos. Las hembras, al igual que para otras
especies de octopódidos (Ré, 1989; Hernández-García et al., 2002; Silva et al., 2002;
Rodríguez-Rúa et al., 2005) lo hicieron después. La inversión reproductiva (incremento del
peso del ovario y producción de espermatóforos) mostró sus máximos a principios de verano.
Estas observaciones junto con el patrón cíclico de evolución de los índices, la progresión

103
creciente de los estadios consecutivos de maduración durante el año, la superposición de
estadios no consecutivos de maduración hacia mediados-fines de verano en el golfo Nuevo y
en el golfo San José (pues se carece de datos para esa época en Camarones), en paralelo con la
desaparición abrupta de los ejemplares en los estadios más avanzados en esa época, sugieren
que en la costa Patagónica norte y central el proceso de maduración sexual es anual, al menos
en la mayor parte de la población, con un pico más importante desde mediados de la
primavera y hasta fines del verano. La presencia en el golfo Nuevo de unas pocas hembras en
estadio III y IV hacia fines del verano y en otoño respectivamente y una hembra encontrada
en estadio de desove y con huevos en estado de desarrollo embrionario incipiente en el mes de
agosto de 2005 en el golfo San José (ver Capítulo 3) sugieren así mismo, que una pequeña
proporción de la población se encontraría también madura en invierno. Estas observaciones
coinciden con las realizadas por Ré (1984) para ejemplares capturados en el golfo Nuevo en la
década del 70’- 80’.
Considerando que en el presente trabajo para los golfos San José y Nuevo sólo se
analizan ejemplares provenientes de restingas ubicadas en las profundidades de pesca
habituales (hasta los 25m), la presencia de machos macroscópica e histológicamente maduros
y de hembras IV con espermatóforos en los oviductos son indicativos de que el apareamiento
se puede producir en estas profundidades. De acuerdo con estos registros, el mismo se
desarrollaría principalmente entre noviembre y febrero aunque no se descarta que pudiera
comenzar entre junio y agosto debido a la presencia de machos con espermatóforos maduros
en el órgano terminal en esos meses. Esta situación, también fue notada por Ré (1984) quien
sugirió que la cópula podría iniciarse en el mes de julio.

En Bahía Camarones y adyacencias el 24,4% de los machos se encontraron con

espermatóforos en la bolsa de Needham pero sólo el 0,7% (3 ejemplares) de las hembras se
registraron en estadio IV. Estos ejemplares fueron observados en épocas del año similares a
las de los golfos norpatagónicos, sugiriendo que el proceso de maduración sería similar. Sin
embargo, al menos la franja del intermareal superior donde actualmente opera la pesquería de
este pulpo desde marzo-abril hasta octubre-noviembre, no actuaría ni como sitio de cópula ni
como sitio de desove. Esto resulta esperable teniendo en cuenta el régimen de marea
semidiurno del área y las características fuertemente cambiantes de este tipo de ambientes
(Bertness et al., 2006).

La abundancia y localización de las poblaciones de los cefalópodos así como las

pesquerías asociadas a ellos, se encuentran fuertemente influenciadas por los desplazamientos
que realizan durante las distintas fases de su ciclo de vida (Boyle y Boletzky, 1996; Semmens

104
et al., 2007) encontrándose entre los factores más importantes que los afectan, la
disponibilidad de alimento (Rodhouse y Nigmatullin, 1996) y los cambios en las condiciones
ambientales (Semmens et al., 2007). En particular, se ha mostrado que las regiones de desove
se encuentran asociadas a rangos de temperatura específicos (Roberts y Sauer, 1994; Cinti et
al., 2004), probablemente por la fuerte dependencia que posee el desarrollo embrionario con
respecto a esta variable (Boletzky, 1974a,b; Boletzky, 1994; Cinti et al., 2004). Así mismo,
Van Heukelem (1976) y Richard (1966), indicaron que las temperaturas elevadas en pulpos y
sepias, dentro del rango normal para una especie, favorecen un rápido desarrollo gonadal. En
las hembras de E. megalocyathus, el incremento en peso de las gónadas se produjo de manera
sincrónica con el aumento de la temperatura del agua en los sitios de muestreo. En los
machos, a pesar de que los índices comenzaron a aumentar aún con temperaturas bajas, los
picos de actividad reproductiva fueron evidentes en los períodos cálidos. Esta situación se
pone de manifiesto al observar el mayor porcentaje de machos IV con espermatóforos en el
órgano terminal (Fig. 4.16; 4.21) y los picos de los índices gonadosomáticos (Fig. 4.14;
4.5.19), quedando delimitada la estación reproductiva de verano por los picos anuales de
temperatura que se encontraron entre 16 y 18ºC de acuerdo al área y al año considerado.
Luego, se observó una disminución gradual de las capturas en épocas de verano seguida de la
desaparición abrupta de los ejemplares en los estadios más avanzados de maduración de
ambos sexos, detectándose una baja cantidad de puestas y una baja proporción de ejemplares
en desove y desovados. Así mismo, contrario a lo que podría esperarse para una población
semélpara cuyas áreas de desove se encontraran en las áreas regularmente muestreadas, se
cuenta con escasos registros de ejemplares hallados muertos. Estas observaciones en conjunto,
sumadas al hecho de que indudablemente los machos y las hembras del pulpo colorado
arriban a las costas en estados de inmadurez, sugieren que la maduración sexual se desarrolla
en las áreas de pesca, produciéndose posteriormente una migración batimétrica de los
ejemplares desovantes hacia otras áreas de desove en paralelo con la disminución de los
acercamientos hacia aguas someras de los ejemplares en los estados de maduración más
avanzados.
El efecto preciso de la temperatura sobre E. megalocyathus durante cada una de las
etapas de su ciclo de vida aún no ha sido evaluado. No obstante, en vista de todas estas
observaciones y considerando que en los dos golfos norpatagónicos la termoclina en el verano
se desarrolla entre los 20 y 40m de profundidad (Rivas y Ripa, 1989, Rivas, 1990) se sugiere
que las zonas regulares de puesta se encontrarían por debajo de la misma, y por lo tanto a
mayor profundidad que las zonas habituales de pesca.

105
 Las desviaciones en la razón sexual 1:1 han sido atribuidas a diferencias de
comportamiento y de hábitat en las épocas de cópula y de desove (Mangold, 1963; Pujals,
1986; Ré, 1989). La proporción de sexos de E. megalocyathus resultó de 1:1 para la mayoría
de los meses del año en los tres sitios de muestreo. Las diferencias encontradas en los meses
de enero-febrero en el Golfo Nuevo así como las halladas en noviembre en Bahía Camarones
y adyacencias, aunque coinciden con los meses en los cuales se desarrolla o se inicia el
período de reproducción podrían deberse al bajo número de ejemplares obtenido en esos
meses (Tablas 4.9 y 4.10). En este sentido, durante el período de 1 año de muestreo en el
Golfo San José se obtuvieron pocos ejemplares (57 machos y 85 hembras), lo que podría
determinar sesgos en la proporción observada. Por el contrario la menor cantidad de machos
en Bahía Camarones y adyacencias, sobre el final de la temporada de pesca, coincide con la
época en la cual aumentan los índices gonadosomáticos, empiezan a observarse
espermatóforos en el órgano terminal y las capturas comienzan a disminuir. Esto podría
deberse a un alejamiento de este sexo del área intermareal al comienzo de época de cópula,
que como ha sido señalado, no se desarrollaría en este tipo de ambientes.
En el golfo Nuevo, la evolución temporal del ICGLD en las hembras mostró ascensos en
los períodos pre-reproductivos y descensos leves en los reproductivos, mientras que en los
machos los descensos coincidieron con los meses de mayor producción de espermatóforos,
mostrando por lo tanto fluctuaciones estacionales al igual que los índices gonadosomáticos.
Sin embargo, la variación del ICGLD no resultó pronunciada en este golfo. Chong et al. (2001)
analizaron la variación del ICGLD durante un año de muestreo en la zona costera de las
regiones X y XI de Chile. Estos autores reportaron para las hembras un aumento leve del
índice desde octubre a diciembre, seguido por descensos también leves entre enero y febrero.
Para E. megalocyathus, no existen datos sobre la composición química de la glándula
digestiva ni acerca de la variación en sus componentes como resultado del proceso
reproductivo. Sin embargo, la disminución del ICGLD asi como de la talla y del peso en los
estadios más avanzados de maduración (hembras VI y VII y machos IV), reflejarían el
compromiso existente entre la reproducción y el estado de condición, en donde al igual que en
Octopus tehuelchus (Ré, 1989) y Octopus mimus (Cortez, et al., 1995) la glándula digestiva
actuaría como órgano de reserva alimentaria. De esta manera, las fluctuaciones leves
observadas en ICGLD durante los períodos reproductivos podrían ser consideradas como un
indicador más de que no se encuentran hembras en plena madurez en las áreas de pesca y que
éstas, por lo tanto, no actuarían como zonas de puesta. Más aún, a partir de los datos
obtenidos sobre los estadios de repleción de estos ejemplares, estas áreas actuarían como zona
de alimentación (Ré et al., en preparación) y crecimiento (Capítulo 5).

106
 Las diferencias de talla y/o peso entre machos y hembras al momento en que los
mismos alcanzan la madurez, ha sido notado en otras especies de cefalópodos. Ré (1989),
para la población de Octopus tehuelchus del Golfo San Matías, encontró que los machos
maduran 2-3 meses antes que las hembras y a menores tallas. Por su parte Hernández-García
et al. (2002) para ejemplares Octopus vulgaris capturados en las Islas Canarias (España) y
Rodríguez-Rúa et al. (2005) para ejemplares provenientes de Andalucía (España),
encontraron que en esta especie, los machos también maduran a menores tallas y pesos que
las hembras, existiendo así mismo, diferencias entre los valores reportados por estos autores
para ejemplares provenientes de sitios no muy lejanos.

Para ejemplares de E. megalocyathus capturados en el Océano Pacifico de Chile

(Chong et al., 2001), la talla de primera madurez reportada fue de 149mm de LDM para los
dos sexos correspondiéndose con un peso de 1329g para las hembras y 1424g para los
machos, pero utilizando una escala macroscópica de maduración distinta a la propuesta en
esta tesis.

Nuestros resultados indican que los machos de E. megalocyathus en la parte norte de

su distribución atlántica, alcanzan la madurez a tallas y pesos inferiores a los de las hembras,
más aún si se tiene en cuenta que las hembras en maduración avanzada fueron consideradas
para el análisis como maduras cuando aún no alcanzaban la plenitud de la madurez y que la
única hembra capturada realmente en este estadio presentó un LDM de 220mm y un PT de
2792g. Así mismo, ésta podría ser la causa de las diferencias encontradas en los valores de
talla y peso de primera madurez entre los dos golfos para este sexo. No obstante, los P50% aquí
calculados para las hembras son muy similares a los reportados por Chong et al. (2001), a
pesar de que estos autores contemplaron en el análisis a hembras desovadas, las cuales
presentan una pérdida sustancial en el peso y en la talla, no sólo por la evacuación de los
huevos, sino también por la disminución en el peso de los tejidos somáticos durante el
cuidado de la puesta (Fig. 4.9) lo que disminuiría el valor del P50%. Para los machos, la talla
de primera madurez resultó prácticamente la misma para los dos golfos y muy similar a la
encontrada en los ejemplares de Chile. La diferencia de 138g en los P50% calculados entre el
Golfo Nuevo y el Golfo San José podría ser explicada por el hecho de que para una misma
talla (independientemente de los estadios de maduración), los pulpos del gofo San José son,
más pesados que los del Golfo Nuevo (Inciso 5.3).

Para hembras en estadios avanzados de maduración provenientes de los golfos Nuevo

y San José, se reportaron valores de fecundidad de 2500 a 2900 ovocitos en ejemplares con un
PT de 815 y 1400g respectivamente (Ré, 1998a) y entre 6500 a 7100 para una hembra de

107
1915g de PT utilizando el método gravimétrico (Ré, datos no publicados). Por su parte,
Chong et al. (2001), contabilizando sólo ovocitos “hidratados” y promediando los valores de
tres submuestras obtenidas de un mismo ovario, informaron valores en un rango de
aproximado de 1200 a más de 20.000 ovocitos (alrededor de 17.000 ovocitos para algunas
hembras de entre 1500-2000g ó de más de 20.000 ovocitos para hembras de alrededor de
5000g de PT). Por tanto, los valores de fecundidad potencial obtenidos en el presente trabajo
se encuentran dentro del rango considerado por ambos autores, pero difieren marcadamente
con los valores máximos reportados por Chong et al. (2001).
La disminución pronunciada del número de ovocitos por gramo de ovario a medida
que se incrementó el peso del mismo es debida, primeramente, al incremento de la cantidad de
vitelo en cada ovocito. En otras especies de pulpo tales como Eledone cirrhosa (Boyle y
Chevis, 1992) y Octopus mimus (Olivares-Paz et al., 2001), se ha observado que la
maduración ovocitaria es asincrónica, y que algunos ovocitos degeneran (atresia). En el
presente trabajo se encontraron diferencias significativas entre las FP calculadas entre las dos
porciones consideradas para un mismo ovario (A y B). Dado que durante el análisis de los
cortes histológicos no se detectaron signos de atresia, una explicación a estas diferencias
podría resultar de una maduración ovocitaria no uniforme y secuencial también en E.
megalocyathus, en la cual se produciría una mayor deposición de vitelo en los ovocitos de la
región A, cercanos a los oviductos proximales (que presumiblemente serían evacuados
primero) con respecto a los que se encuentran opuestos a ellos. Si este fuera el caso, los
ovocitos de la región B al ser más pequeños y con menor cantidad de vitelo, pesarían menos,
determinando una mayor cantidad de ovocitos por gramo de ovario en B y consecuentemente
un valor mayor del FP. Estas diferencias entre las FP calculadas para las muestras A y B, no
pueden ser desestimadas ya que en algunos casos se duplica su valor (Tabla 4.10). En
consecuencia, dichas diferencias impiden en este trabajo promediar los valores de ambas para
la obtención de un valor único. Adicionalmente, sólo se observaron ovocitos maduros (tipo
ovocitario VII de maduración histológica) en la única hembra madura analizada y en aquellas
en desove y desovadas. Por lo tanto, estas dos observaciones podrían explicar las
discrepancias entre los valores aquí reportados y los obtenidos para ejemplares de E.
megalocyathus analizados por Chong et al. (2001) provenientes de la región X del Océano
Pacífico de Chile.
Un patrón de maduración ovocitaria asincrónico podría tener implicancias en la
modalidad en la cual se produce el desove (Boletzky, 1987; Rocha, 2001). En algunos
cefalópodos se ha encontrado que algunos ovocitos no son liberados o que una porción de los
ovocitos llega a madurar mientras que los otros degeneran (Boyle & Chevis, 1992;

108
Laptikhovsky, 2001; Olivares Paz, et al., 2001; Laptikhovsky y Nigmatullin, 2005). En las
hembras desovadas de E. megalocyathus se observaron ovocitos maduros no libreados y
folículos ováricos remanentes; sin embargo, no hay certezas de que estos últimos lleguen a ser
liberados. La modalidad de desove deberá ser evaluada utilizando hembras maduras,
prácticamente ausentes en las áreas de estudio, y si fuera posible, a partir de la observación in
situ del desove y posterior inspección del ovario en experiencias de acuario.
Debido a la baja cantidad de puestas encontradas en el campo, no es posible establecer
un patrón a partir de estas muestras. Los valores de FR resultaron inferiores a los hallados en
hembras IV a pesar de que las hembras pierden peso durante la oviposición (lo que
determinaría una FR mayor), y los de FA menores a las esperados si se consideran las FP
calculadas. Dado que las hembras depositan los racimos de huevos dentro de cuevas
subacuáticas, en algunos casos de dimensiones reducidas, no se puede descartar que los
mismos hayan sido retirados incompletos debido a la obstaculización para su extracción. Así
mismo no se desestima que los huevos, una vez depositados hayan sufrido predación o
canibalismo. En este sentido, cabe destacar que en 4 hembras en desove o desovadas de las 5
en las cuales fueron realizadas observaciones sobre el contenido digestivo se hallaron restos
de huevos de E. megalocyathus en el estómago y/o intestino (entre 16 y 40 huevos de acuerdo
al ejemplar). Considerando que el período de desarrollo embrionario es del orden de los 6
meses y que las hembras cuidan las puestas durante la incubación (Capítulo 3), es probable
que los huevos correspondan a los de su progenie y que el canibalismo tenga una influencia
importante sobre el número de huevos en cada puesta, y en consecuencia sobre la cantidad de
paralarvas que finalmente se reclutan a la población.

4.9.3. Anormalidades analizadas

Las anormalidades halladas en los cefalópodos se refieren a la presencia de una doble

hectocotilización, característica anormal en octópodos incirrados, a malformaciones en
brazos, en branquias y órganos vasculares asociados, en cartílagos del aparato de cierre
manto-sifón, en el ciego, en la cubierta quitinosa del aparato digestivo y en el corazón
sistémico así como la presencia de glándulas nidamentales en machos o de un doble complejo
espermatofórico en este sexo (Robson, 1929, Voss, 1957; Bradbury y Aldrich, 1971; Palacio,
1973; Gleadall, 1989; Jereb et al., 1989; Schipp y Boletzky, 1998; Hoving et al., 2006;
Crespi-Abril, 2008, entre otros). Sin embargo no hay registros en la literatura acerca de
seudohermafroditismo dentro la clase. Considerando las características anatómicas e
histológicas presentadas por este ejemplar, sugerimos que el mismo representa el primer caso
de seudohermafroditismo en cefalópodos.

109
 La presencia de las estructuras masculinas no implicaría esterilidad de la porción
femenina pues el ovario y al menos uno de los oviductos presentó características normales.
Más aún, la presencia de esta porción femenina normalmente constituida, podría sugerir que
el ejemplar poseía la capacidad de aparearse. Sin embargo la ausencia de espermatozoides
almacenados en la glándula oviductal podría indicar que otra razón podría haberla impedido,
incluso la inmadurez exhibida por este ejemplar. Por lo tanto, no es posible asegurar que el
animal hubiera podido reproducirse.
El seudohermafroditismo o imposex, es una anormalidad del sistema reproductivo de
los gasterópodos que puede ser causada por contaminates ambientales tales como el tributilo
estaño (TBT) en la cual, partes del aparato reproductor masculino (pene y/o vaso deferente) se
desarrollan sobre las hembras (Demaintenon, 2000). El Golfo Nuevo presenta una intensa
actividad portuaria que se ha ido incrementando en las últimas décadas. Los grandes barcos
son pintados con pinturas antiincrustantes que son la principal fuente de contaminación por
TBT, el cual ha sido hallado en concentraciones de hasta 4 ng/g en los sedimentos de este
golfo (Willers, 2004; Bigatti y Penchaszadeh, 2005). Este compuesto puede haber actuado
como disruptor endócrino en este ejemplar de E. megalocyathus, pues se ha detectado hasta el
100% (años 2002-2004) de imposex en las hembras de dos especies de moluscos
gasterópodos en este golfo, haciendo referencia al efecto del TBT presente como el disruptor
endócrino responsable de esta malformación (Penchaszadeh et al., 2001; Bigatti y
Penchaszadeh 2002, 2005; Willers, 2004). La bioacumulación de TBT en moluscos tales
como gasterópodos y bivalvos puede producirse a través de la dieta o en forma directa desde
el agua (Laughlin et al., 1986; Stroben et al., 1992). Aunque los pulpos se alimentan
principalmente de crustáceos y moluscos, no existen evidencias directas que permitan
determinar la ruta de asimilación del TBT en el ejemplar anormal, si es que efectivamente, el
TBT actúa como inductor de este tipo de malformación. En efecto este tipo de malformación
en moluscos puede ser inducida además por el cobre y el estrés ambiental (Nias et al., 1993).
En paralelo con el hallazgo de este ejemplar, Hoving et al. (2006) reportaron la
existencia de machos de Ancistrocheirus lesueurii que presentaron glándulas nidamentales
sugiriendo que la feminización parcial observada se trataría de un fenómeno de
intersexualidad que podría haber sido causado por contaminantes ambientales.
El único trabajo en el cual se reporta el efecto del TBT sobre los cefalópodos, se
refiere a malformaciones observadas en los corazones sistémicos en Sepia officinalis en la
Bahía de Arcachon (costa atlántica de Francia). Sin embargo, a pesar de la baja frecuencia de
seudohermafroditismo en la muestras de Golfo Nuevo (0,1% de todos los ejemplares y 0,2%
de las hembras), de las características morfológicas de la malformación y de la presencia de

110
imposex en gasterópodos de este golfo, sugerimos que el TBT no debería ser descartado como
un posible inductor de la malformación observada.
De acuerdo a lo observado por Wells y Wells (1972b) para O. vulgaris y por Olivares-
Paz et al. (2003) en ejemplares inmaduros de O. mimus, el desarrollo del complejo
espermatofórico y del órgano terminal no se encontraría bajo el control de las hormonas
gonadales masculinas en los pulpos incirrados inmaduros. La ausencia de testículo y la
presencia del complejo espermatofórico y del órgano terminal en el ejemplar anormal,
confirmarían las observaciones realizadas por esos autores.

111
CAPÍTULO 5: ESTRUCTURA POBLACIONAL DE Enteroctopus
megalocyathus EN EL ÁREA PATAGÓNICA NORTE Y CENTRAL

5.1. Introducción

El conocimiento de la estructura poblacional es considerada un elemento básico para

la biología de la conservación e indispensable para determinar cómo deben ser evaluados y
manejados los recursos vivos (FAO, 1997; Thorpe, et al., 1995).
Para los cefalópodos costeros que poseen un desove estacional es esperable un solo
evento de reclutamiento anual, seguido del crecimiento de los individuos, su maduración
sexual, el desove y en concordancia con una historia de vida semélpara, su posterior muerte,
esperándose así una estructura poblacional relativamente regular en el tiempo y con poca
superposición entre generaciones (Boyle y Boletzky, 1996; Boyle y Rodhouse, 2005). No
obstante, el tamaño de los individuos pertenecientes a una misma cohorte y el tiempo en el
cual los mismos alcanzan cada una de las etapas del ciclo de vida, pueden exhibir una
considerable variabilidad determinando estructuras poblacionales más complejas de lo
esperado (Boyle y Boletzky, 1996; Boyle y Rodhouse, 2005). Entre las razones para explicar
estas diferencias se ha sugerido que la duración variable de la estación reproductiva resultaría
en distintos pulsos de reclutamiento (Arkhipkin, 1993; Boyle y Boletzky, 1996, 2003) y que
cambios de las condiciones ambientales (especialmente de la temperatura) durante la
embriogénesis o en los primeros estadios de desarrollo, determinarían diferentes condiciones
de crecimiento y en consecuencia del tamaño de los individuos en la población (Forsythe,
1993; Boletzky, 1994). Estos factores, sumados a los procesos de emigración e inmigración
que conllevan a la localización diferencial (espacial y temporal) de los ejemplares en las áreas
de estudio (Boyle et al., 1995; Semmens et al., 2007) y a los sesgos producidos por el arte de
pesca (Cortez et al., 1999) dificultarían la interpretación de la estructura poblacional
generando incertezas acerca del ciclo de vida de la especie en estudio (Boyle y Boletzky,
1996; Boyle y Rodhouse, 2005).
Entre los métodos comúnmente usados para la evaluación de la estructura poblacional,
se encuentra el análisis de las distribuciones de frecuencias, las cuales resumen la estructura
subyacente de una población o de un recurso (Beagon et al., 1996), siendo un requerimiento
para la mayoría de las evaluaciones pesqueras pues la información contenida en los mismos
puede proveer datos acerca de la longevidad, mortalidad y variación en las tasas de
reclutamiento. Así mismo el crecimiento en tamaño del cuerpo es el mayor componente de la
producción biológica y en muchas pesquerías es un dato que no puede ser ignorado (Hilborn y
Walters, 1992; Cadrin et al., 2005). Adicionalmente, el crecimiento relativo que puede ser

112
evaluado por las relaciones talla-peso, posee varias aplicaciones en las evaluaciones de las
pesquerías, desde estimaciones del peso a partir de la talla (y viceversa), hasta comparaciones
morfológicas entre sexos y/o de historias de vida entre poblaciones de cefalópodos de
diferentes hábitats o regiones (Forsythe y Van Hukelem, 1987; Ré, 1989; Cortez, 1999;
Chong et al., 2001; Ozaydin et al., 2007).
Para Enteroctopus megalocyathus los antecedentes sobre su estructura poblacional en
aguas del Océano Atlántico son prácticamente inexistentes, contándose sólo con la evolución
en peso por mes efectuada por Ré (1980) a partir de ejemplares capturados por la pesquería
artesanal de los golfos Nuevo y San José entre abril y septiembre del año 1976. Para el
Océano Pacífico, se dispone de información sobre las relaciones talla-peso y sobre la
estructura poblacional, obtenidos de ejemplares provenientes de las pesquerías artesanales que
operaron en la localidad de Ancud en los años 1997, 1998 y 1998-1999 (Chong et al., 2001) y
acerca del crecimiento de ejemplares de esta especie mantenidos en cautiverio (Pérez et al.,
2006).
En este apartado, a partir de los ejemplares de E. megalocyathus obtenidos en los sitios
de pesca del área norte y central de la Provincia del Chubut, se analiza la distribución de
frecuencias de tallas y de pesos, se analizan las relaciones talla-peso de ambos sexos y se
brinda una estimación del crecimiento a partir del análisis del incremento de peso de una
cohorte de individuos capturados en el golfo Nuevo.
Finalmente, a partir de los resultados obtenidos en éste y en los Capítulos precedentes,
se estima la duración del ciclo de vida considerando las distintas etapas para esta especie.

5.2. Distribución de frecuencias de tallas y pesos

5.2.1. Materiales y métodos

La estructura de tallas se analizó a partir de la distribución de frecuencias relativas

mensuales de la talla y pesos para los ejemplares de ambos sexos, capturados por buceo en el
golfo Nuevo durante 28 meses (años 2004, 2005, 2006 y 2007) y aquellos capturados en el
intermareal en el área de Bahía Camarones y adyacencias, durante las 3 temporadas de pesca
de los años 2004, 2005, 2006. Los ejemplares fueron agrupados en intervalos de clase de
15mm de largo dorsal del manto (LDM) y de 150g de peso total (PT). Para el golfo San José
se presenta la estadística descriptiva de las capturas obtenidas pues, debido a la baja cantidad
de ejemplares, no se pudo realizar este análisis.

113
5.2.2. Resultados

La estructura de las frecuencias de peso (n hembras = 547; n machos = 500) y del

largo dorsal del manto (n machos = 460; n hembras = 516) obtenidos en las áreas de pesca del
Golfo Nuevo, se muestran en las Figuras 5.1 y 5.2. Los machos variaron entre 40-2585g de
PT y entre 48,5-210mm de LDM (promedio ± DS: 874 ± 434,5g y 122,5 ± 28mm), mientras
que las hembras estuvieron comprendidas entre 87-2555g de PT y entre 58-202mm de LDM
(promedio ± DS: 827,5 ± 420g y 118 ± 25mm).
Las distribuciones de frecuencias mostraron un corrimiento modal de las tallas y los
pesos a lo largo del año, desde febrero hasta diciembre. Desde mayo-junio se observó con
baja frecuencia la incorporación de ejemplares pequeños (150-450g). En el año 2004 y 2005
estos ejemplares se encontraron poco representados mientras que en el 2006, se diferenciaron
claramente del resto de las tallas. La incorporación de ejemplares pequeños volvió a
observarse entre septiembre y noviembre (años 2004 y 2005) y a partir de agosto (año 2006).
Así mismo, en este mes se detectó la presencia de ejemplares grandes (entre 1650 y 1950g)
situación que persistió hasta octubre-noviembre y con menor frecuencia en diciembre
dependiendo del año, reconociéndose entonces, entre dos y tres grupos de peso (que no
pueden ser claramente identificados a partir de la estructura de tallas). Entre octubre y
diciembre de 2004, 2005 y 2006 la dispersión de los datos de frecuencias fue la mayor, co-
existiendo ejemplares en un amplio rango de pesos y en intervalos de tallas claramente
separados, siendo los más representados de más de 600g. Luego, en los meses de verano (años
2004-2005 y 2005-2006), se observó una bimodalidad marcada, con una frecuencia baja de
ejemplares grandes y pequeños (1050-2250g y 150-450g respectivamente) y con la ausencia
de animales de pesos intermedios. Hacia fines de verano los ejemplares de mayores PT y
LDM dejaron de estar representados determinando una distribución de frecuencias unimodal.
Los grupos de ejemplares aparecidos en la primavera de 2004 pudieron reconocerse en
la estructura de tallas y pesos durante un período de entre 17 y 18 meses (entre septiembre y
octubre del 2004 y febrero de 2006). Los aparecidos en la misma época pero en el año 2005 se
reconocieron durante 16 meses (de noviembre de 2005 a febrero de 2007) aunque comenzaron
a ser menos frecuentes a partir de noviembre 2006. Los que aparecen en otoño se mezclan con
el resto de los ejemplares impidiendo que puedan ser seguidos en la secuencia temporal de
estructura de tallas y de pesos.
Para Bahía Camarones y adyacencias, la distribución de las frecuencias de peso (n
hembras = 441; n machos = 423) y de largo dorsal del manto (n hembras = 397; n macho =
390) de los ejemplares hembras y machos se muestran en las Figuras 5.3 y 5.4. Las hembras

114
estuvieron comprendidas en los rangos de PT 116-2331g y 55-198mm de LDM (promedio ±
DS: 942,5 ± 386g y 144,5 ± 21mm respectivamente), mientras que los machos se encontraron
entre 30-2380g de PT y 37,5-190mm de LDM (promedio ± DS: 949,5 ± 402g y 128 ±
23,5mm).
En este área, durante la temporada de pesca se observó un patrón de progresión de
tallas y pesos similar a lo observado en el golfo Nuevo. El incremento modal en el PT y en el
LDM, se observó desde marzo (año 2005) y mayo (años 2006) hasta octubre, mes en el cual
aumentó la dispersión de los datos de frecuencias de peso incrementándose el número de
ejemplares pequeños, disminuyendo la frecuencia de aparición de ejemplares de pesos
intermedios y destacándose dos modas en la estructura de tallas (año 2004 y 2005). En mayo
de 2005 y en agosto de 2004 y 2006 se registró la presencia de ejemplares con mayores pesos
y tallas, los cuales persistieron hasta octubre. En este mes se detectan al menos dos grupos de
talla y peso y se registran los pesos máximos y luego las pesquerías en este área dejan de
operar. En noviembre (año 2004) la cantidad de ejemplares capturados disminuyó y a
diferencia del Golfo Nuevo resultaron en su mayoría ejemplares pequeños.
Debido a la falta de datos entre los meses de marzo y junio, no se puede establecer con
precisión si los ejemplares chicos que se registran entre mayo-junio en el Golfo Nuevo,
también se encuentran en las áreas de pesca del intermareal de Camarones y adyacencias en
esos meses. De todos modos, los ejemplares pequeños comenzaron a observarse en junio y
agosto de 2004, en marzo de 2005 y en mayo y agosto del 2006. Por el contrario, durante los
tres años de muestreo y al igual que en el Golfo Nuevo, en octubre se observó un aumento en
la dispersión de los datos de PT junto con la incorporación de los ejemplares pequeños.
En la Tabla 5.1 se presenta la estadística descriptiva por mes del PT (n hembras = 84 y
n machos = 56) y del LDM (n hembras = 79 y n machos = 51) de las capturas obtenidas en el
golfo San José. Los machos variaron entre 333-2950g de PT y entre 62-220mm de LDM
(promedio ± DS: 1505,2 ± 647,5g y 147,5 ± 32mm), mientras que las hembras estuvieron
comprendidas entre 128 y 2918g de PT y 75 y 220mm de LDM (promedio ± DS: 1377 ±
640,8g y 141,7 ± 33,9mm).
A pesar de los pocos ejemplares disponibles en los años 2004-2005, se pudo observar
una disminución de los promedios de PT y LDM desde noviembre hasta marzo en los machos
y hasta abril en las hembras y un aumento en ambas variables para el resto del año, con la
mayor variabilidad del PT y LDM localizadas entre enero-febrero, en agosto y en noviembre
(hembras). Ambos patrones, fueron similares a los observados en el Golfo Nuevo.

115
Figura 5.1: Distribuciones de frecuencias relativas de peso total agrupadas en intervalos de clase de
150gde los ejemplares machos (barras oscuras) y hembras (barras calaras) de E. megalocyathus,
provenientes de Golfo Nuevo en el período julio 2004 – junio 2007. El n mensual se indica en cada
mes en el orden ♂-♀.

116
Figura 5.2: Distribuciones de frecuencias relativas de largo dorsal del manto agrupadas en intervalos
de clase de 15mm de los ejemplares machos (barras oscuras) y hembras (barras claras) de E.
megalocyathus, provenientes de Golfo Nuevo en el período julio 2004 – junio de 2007. El n mensual
se indica en cada mesen el orden ♂-♀.

117
Figura 5.3: Distribuciones de frecuencias relativas de peso total agrupadas en intervalos de clase de
150gde los ejemplares machos (barras oscuras) y hembras (barras claras) de E. megalocyathus,
capturados en Bahía Camarones y adyacencias durante las temporadas de pesca comprendidas en el
período junio 2004 – octubre 2006. El n mensual se indica en cada mes en el orden ♂-♀.

118
Figura 5.4: Distribuciones de frecuencias absolutas de largo dorsal del manto agrupadas en intervalos
de clase de 15mm de los ejemplares machos (barras oscuras) y hembras (barras claras) de E.
megalocyathus capturados en Bahía Camarones y adyacencias durante las temporadas de pesca
comprendidas en el período junio 2004 – octubre 2006. El n mensual se indica en cada mes en el orden
♂-♀.

119
Tabla 5.1: Estadística descriptiva del peso húmedo total y del largo dorsal del manto obtenida de los
ejemplares provenientes del Golfo San José en el período noviembre de 2004 – noviembre de 2005.

Peso total (g)

Machos Hembras
Mes n Media DS Min-Max n Media DS Min-Max
N 04 13 1947,3 593,3 1161-2950 8 1846,5 604,4 1036-2759
D 6 1979,1 366,8 1579-2570 6 1796,8 357,2 1358-2375
E 4 1794,2 425 1371-2234 7 1776,3 849 405-2918
F 5 1415 520,3 561-1925 7 1234,8 904,5 434-2792
M 4 531,7 187,5 333-782 10 846,3 548,8 128-1693
A 4 1033,5 206,7 778-1279 6 656,1 406,7 236-1436
M
J 4 909 213,2 701-1108 8 1135,7 223,5 785-1412
JU 2 865,5 47,3 832-899 9 1467,4 384,5 1027-1025
A 9 1244,9 449,5 412-2052 8 1036,6 125,7 822-1193
S 4 1813,2 480 1314-2257 8 1703,5 413,9 1124-2378
O
N 05 1 2822 - - 7 1775,4 553,3 1001-2502
Largo dorsal del manto (mm)
N 04 11 158,2 28,4 127-203 8 152,4 32,2 122-205
D 5 165,6 9,5 156-180 5 166,4 32,2 134,5-203
E 4 181,5 20,6 155-205 5 174 34,4 134-215
F 5 144 36,8 84-185 7 134,5 50,7 85-220
M 4 101 38,5 62-154 10 114,65 30 75-152
A 4 128,2 12 116-142 6 107,3 24,8 77-150
M
J 4 126,5 9,5 116-136 8 127 11 108-142
JU 2 117,5 2,1 116-119 9 145,2 17,9 121-174
A 8 141 17,1 113-161 8 131,25 12 118-148
S 3 168 18,7 148-185 6 157,5 29 126-190
O
N 05 1 220 - - 7 175,1 21 152-203

5.3. Relaciones talla-peso de machos y hembras para cada área de muestreo y sexos
combinados por área de muestreo

5.3.1. Materiales y métodos

Para las estimaciones de la relación talla-peso se utilizaron las variables largo dorsal
de manto (LDM) y peso húmedo total (PT). Estas variables fueron seleccionadas por tratarse
de medidas estándares usadas para estas estimaciones en cefalópodos (Forsythe y Van
Hukelem, 1987). Así mismo el LDM como medida representativa de la talla, se escogió por
presentar un menor error de medición que el largo total, el cual puede no ser una medida
precisa como consecuencia de los diferentes estados de contracción que presentan los brazos
al momento de la medición o por la rotura de sus extremos.

120
 Los datos LDM-PT para cada sexo y por sitios fueron ajustados a ecuaciones de la
forma PT = ai * LDMbi, donde a y b son los parámetros constantes del modelo, e i representa
a cada sexo o área. Las comparaciones entre las curvas LDM-PT se realizaron utilizando un
test de cociente de verosimilitud (Hilborn y Mangel, 1997). Por este procedimiento, se
ajustaron diferentes modelos correspondientes a distintas hipótesis alternativas referidas a la
homogeneidad de a y b entre áreas (o sexos). Por ejemplo, Ho: a1 = a 2= a3; b1 = b2 = b3
representa la hipótesis nula, donde los tres sitios se consideran iguales en cuanto a los dos
parámetros, mientras que en el otro extremo, Ha: a1≠a2≠a3; b1≠b2≠b3 representa una hipótesis
alternativa donde los tres sitios difieren entre los dos parámetros.
Se asumió una distribución lognormal de los residuos: PT = ai LDMbi * eei, en la cual,
tomando logaritmo natural a ambos lados se obtuvo Ln PT = Ln ai + bi * Ln LDM +ei, de
modo que la distribución del error es normal en escala logarítmica. En el caso de una
distribución normal, los estimadores de máxima verosimilitud son los mismos que se obtienen
por minimización de la suma de cuadrados (Hilborn and Mangel, 1997).
Las estimaciones de la relación LDM-PT se realizaron primero por sexos
considerando aquellos meses para los cuales se disponía de ejemplares del Golfo San José
(GSJ; n machos = 29, n hembras = 32), del Golfo Nuevo (GN; n machos = 49, n hembras =
66) y de Bahía Camarones y adyacencias (CAM; n machos = 65, n hembras = 46); es decir en
los meses de noviembre de 2004, marzo, agosto y septiembre de 2005. Luego los sexos fueron
agrupados en cada una de las 3 localidades de estudio y se realizaron comparaciones entre los
modelos ajustados resultantes de GSJ, GN y CAM, con el fin de poder evaluar el
comportamiento de dicha relación en términos de posibles diferencias entre localidades.
Bajo la misma metodología se realizaron las estimaciones de la relación LDM-PT para
cada área, poniendo a prueba las diferencias entre sexos y utilizando en este caso, todos los
ejemplares provenientes de GSJ (n machos = 54, n hembras = 78), GN (n machos = 457, n
hembras = 492) y CAM (n machos = 334, n hembras = 381), en los cuales estas medidas
pudieron ser obtenidas.

5.3.2. Resultados

No se encontraron diferencias significativas de los parámetros a y b entre sexos ni

entre áreas (P>0,05) considerando los meses para los cuales se disponen datos de los tres
sitios de muestreo (Tabla 5.2). En todos los casos, el parámetro bi resultó ser menor que 3.
Al comparar los modelos para machos y hembras agrupados poniendo a prueba las
distintas hipótesis nulas que permiten la comparación entre localidades (Tabla 5.3), se obtuvo
que los valores del parámetro bi de las curvas talla-peso no difirieron significativamente para

121
ninguna de las localidades (P>0,05), mientras que sí lo hicieron en el valor del parámetro ai
(P<0,05). Por lo tanto, la comparación de las curvas ajustadas LDM-PT para el período del
cual se disponen dispone de ejemplares para las tres áreas, resultaron significativamente
diferentes, indicando que para una misma talla, los ejemplares del golfo San José fueron más
pesados que los del área de Camarones y estos a su vez más que los del golfo Nuevo (Fig.
5.5). En la Tabla 5.4 se indican los valores de los parámetros obtenidos para cada localidad.
Tampoco se registraron diferencias significativas entre los modelos ajustados de
machos y hembras al considerar todo el período de muestreo de cada localidad (P>0,05), en
consecuencia los datos de ambos sexos fueron agrupados y los parámetros recalculados para
cada localidad. En las Figuras 5.6, 5.7 y 5.8, se presentan respectivamente, las curvas
obtenidas para GSJ, GN y CAM, y el valor de ai y bi para cada sitio.

Tabla 5.2: Valores de los parámetros ai y bi ajustados por regresión no lineal utilizando el método de
máxima verosimilitud, correspondientes a las relaciones largo del manto – peso total, de machos y de
hembras capturados en noviembre de 2004, marzo, agosto y septiembre de 2005 en el Golfo San José,
Golfo Nuevo y Bahía Camarones y adyacencias (GSJ, GN y CAM respectivamente). Así mismo, se
presentan los parámetros ai y bi y la probabilidad asociada al poner a prueba la hipótesis H0: a1 = a2, b1
= b2; Ha: a1 ≠ a2; b1 ≠ b2 utilizando el Test de cociente de verosimilitud.

GSJ GN CAM
ai bi P ai bi P ai bi P
Machos 2,751 2,006 3,45 2,09 -4,476 2,331
Hembras -4,891 2,432 -3,763 2,17 -5,232 2,505
H0 -3,901 2,234 P>0,05 3,598 2,162 P>0,05 -4,746 2,394 P>0,05

Tabla 5.3: Prueba de hipótesis (Test de cociente de verosimilitud) y probabilidad asociada, para la
homogeneidad de los parámetros ai y bi entre las tres áreas de muestreo: Golfo San José (GSJ), Golfo
Nuevo (GN) y Bahía Camarones y adyacencias (CAM).

H0 Ha P
aGSJ = aGN = aCAM aGSJ ≠ aGN ≠ aCAM
7,060 E-5
bGSJ = bGN = bCAM bGSJ ≠ bGN ≠ bCAM
aGSJ ≠ aGN ≠ aCAM aGSJ ≠ aGN ≠ aCAM
> 0,05
bGSJ = bGN = bCAM bGSJ ≠ bGN ≠ bCAM
aGSJ ≠ aGN = aCAM aGSJ ≠ aGN ≠ aCAM
0,00378953
bGSJ = bGN = bCAM bGSJ = bGN = bCAM
aGSJ ≠ aGN = aCAM aGSJ ≠ aGN ≠ aCAM
0,04079411
bGSJ = bGN = bCAM bGSJ = bGN = bCAM
aGSJ =aGN ≠ aCAM aGSJ ≠ aGN ≠ aCAM
1,102 E-5
bGSJ = bGN = bCAM bGSJ = bGN = bCAM

122
Tabla 5.4: Valores de los parámetros resultantes ai y b, ajustados por máxima verosimilitud,
correspondientes a las relaciones Largo del manto – Peso total, de machos y de hembras agrupados,
capturados en noviembre de 2004, marzo, agosto y septiembre de 2005 en el Golfo San José, Golfo
Nuevo y Bahía Camarones y adyacencias (GSJ, GN y CAM respectivamente).

GSJ GN CAM
aGSJ b aGN b aCAM b

0,0176 2,26234 0,0147 2,26234 0,0161 2,26234

Figura 5.5: Modelos ajustados expresados como logaritmo natural del peso total (Ln PT) y del largo
dorsal del manto (Ln PT) para los machos y hembras agrupados, capturados en noviembre de 2004,
marzo, agosto y septiembre de 2005 en Golfo San José (N = 61), indicado por cruces y la línea gruesa,
en Bahía Camarones y adyacencias (N = 111), por triángulos y la línea fina y en Golfo Nuevo (N =
115) por círculos grises y la línea gris.

8,5

7,5
7
Ln PT

6,5

6
5,5
5
4,5
4
3,5 4 4,5 5 5,5
Ln LDM

Figura 5.6: Relación largo dorsal del manto - peso total (LDM-PT), para machos y hembras
agrupados utilizando todos lo ejemplares obtenidos en Golfo Nuevo entre julio 2004 y junio de 2007
(N = 947).

3000
y = 0,0135x2,2883
2500 R2 = 0,8228
2000
PT (g)

1500

1000

500

0
0 50 100 150 200 250
LDM (mm)

123
Figura 5.7: Relación largo dorsal del manto - peso total (LDM-PT), para machos y hembras
agrupados utilizando todos lo ejemplares obtenidos en Golfo San José entre noviembre de 2004 y
noviembre de 2005 (N = 134).

3500
y = 0,0974x1,9182
3000
R2 = 0,8125
2500

2000
PT (g)

1500

1000

500

0
0 50 100 150 200 250
LDM (mm)

Figura 5.8: Relación largo dorsal del manto - peso total (LDM-PT), para machos y hembras
agrupados utilizando todos lo ejemplares obtenidos en Bahía Camarones y adyacencias entre (N =
715).

3000
y = 0,0106x2,3429
2500 2
R = 0,8128
2000
PT (g)

1500

1000

500

0
0 50 100 150 200 250
LDM (mm)

5.4. Estimación del crecimiento en las áreas de pesca de Golfo Nuevo

5.4.1. Materiales y métodos

Con el objeto reducir la posible variabilidad debida a considerar animales de distintos

grupos de edad, para estimar el crecimiento de E. megalocyathus en las áreas de pesca, se
consideró solamente a aquellos ejemplares reclutados y capturados en estas áreas entre
diciembre de 2004 y diciembre 2005. Dentro de este grupo, los pulpos que presentaron una
diferencia en más de dos estadios de maduración consecutivos (sobre un total de 4 estados
para los machos y de 7 para las hembras, establecidos en el Inciso 4.2) con respecto a los del
resto del mes, no fueron considerados en el análisis. Se procedió de esta manera dada la alta
regularidad en la evolución de los estadios de maduración sexual (Inciso 4.4) y a la menor
variabilidad que exhibieron las distribuciones de frecuencias de tallas y de pesos en este

124
período (Fig. 5.1 y 5.2). En la Tabla 5.5 se muestran el número de los ejemplares utilizados y
el promedio de peso total por mes y por sexos.
De acuerdo a los modelos obtenidos por Ré (1980) y Pérez et al. (2006), el
crecimiento en peso en función del tiempo fue ajustado a un modelo exponencial del tipo: PT
(t) = PTinicial ekt, donde PT (t) es el peso húmedo total al tiempo t (en días), PTinicial es el peso
observado en diciembre de 2004, e es la base del logaritmo natural y k el coeficiente de
crecimiento instantáneo. Se utilizó el PT como variable por considerarse una medida
indicativa del crecimiento más sensible que la talla (Forsythe y Van Heukelem, 1987). El día t
= 1, corresponde a la primera campaña de muestreo realizada el 21 de diciembre de 2004 y en
la cual se registraron ejemplares de este grupo de peso, y el día t = 358 al último (14
diciembre de 2005). En el caso de aquellos meses en los cuales se realizó más de un muestreo
se consideró el día promedio entre ellas.
Para poner a prueba los supuestos de normalidad y homocedacia de la regresión lineal
con más de una observación de y por x, usada en la estimación de los parámetros del modelo
exponencial, se utilizaron las pruebas de Bartlett y de Kolmogorov-Smirnov respectivamente.
Con el objetivo de estudiar las diferencias entre el crecimiento de los sexos se estimaron los
parámetros del modelo (k y PTinicial) para la muestra de machos y la de hembras.
Posteriormente al ajuste, las pendientes y las ordenadas al origen en su forma linealizada
halladas para cada sexo, se compararon con una prueba de comparación de pendientes y de
comparación de ordenadas al origen respectivamente (Zar, 1996).

Tabla 5.5: Pesos por mes de hembras, machos y sexos agrupados, de los ejemplares capturados
pertenecientes al grupo de peso observado entre diciembre de 2004 y diciembre de 2005.

Sexos
Hembras Machos
Fecha Agrupados
n Χ Min Max n Χ Min Max Χ DS
21/12 1 116 116 116 4 281,2 90 377 248,2 137,8
13/01 13 258 185 349 8 297,3 212 422 273 70,4
15/02*
07/03 4 245 124 296 10 335,4 191 562 309,5 127
08/04 8 347,6 195 468 6 313 230 416 332,7 84,6
06/05 20 380 202 654 22 429,5 201 697 406 124,3
10/06 33 503 242 792 24 541 333 798 519,1 148,5
14/07 20 572,1 205 965 17 658,7 445 1050 612 186,5
14/08 34 769 441 1554 41 817,5 418 1354 795,5 238
11/09 31 846,8 435 1596 18 967 601 1305 891 244,3
04/10 20 1084,6 579 2050 20 1033 528 1930 1058 333,3
05/11 12 1166,2 588 1721 11 1244,1 678 1754 1203 303,7
10/12 18 1251,1 861 2083 11 1433 939 1845 1320,1 316,7
*En febrero de 2005 este grupo de peso no estuvo representado en las capturas.

125
5.4.2. Resultados

Para ambos sexos, la regresión resultó altamente significativa (P<0,01). No se

registraron diferencias significativas entre los coeficiente de crecimiento instantáneo entre
machos y hembras (t = 1,89; gl = 402; P > 0,05). Tampoco se observaron diferencias
significativas entre los PTinicial registrados para ambos sexos (t = 0,54; gl = 401; P > 0,05). En
consecuencia, los datos de machos y hembras fueron agrupados. En la Figura 5.9 se muestra
el modelo de crecimiento exponencial estimado en función de los días transcurridos desde el
reclutamiento a la pesquería del grupo de peso aparecido en noviembre de 2004. Los
parámetros del modelo exponencial se indican en la Tabla 5.5.

Tabla 5.5: Modelo de crecimiento exponencial estimado para los ejemplares de ambos sexos de E.
megalocyathus, pertenecientes al grupo de peso reconocido en las áreas de pesca de Golfo Nuevo entre
diciembre de 2004 y diciembre de 2005.

Modelo estimado P N R2 Int. de Confianza (95%)

0,0056 t k : 0,0052 – 0,0059

PT= 193,24 e < 0,01 406 0,7
PTinicial : 178,22 – 209,52

Figura 5.9: Crecimiento en peso de machos y hembras agrupados de E. megalocyathus para el grupo
de peso reconocido en las áreas de pesca de Golfo Nuevo entre diciembre de 2004 y diciembre de
2005, en función de los días.

2000 y = 193,24e0,0056x
R2 = 0,7043
1500
Peso total (g)

1000

500

0
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360
Dic 04 Abr Días Ago Dic 05

126
5.5. Discusión

5.5.1. Crecimiento

Las relaciones talla-peso halladas para el golfo San José, resultaron similares a las
obtenidas por Chong et al. (2001) para la misma especie en la localidad de Ancud en los años
1998-1999 (PT = 0,0086647 * LDM 2,005, R2 = 0,782).
Para ejemplares de Octopus mimus capturados en el norte de Chile, Cortez et al.
(1999) encontraron que las relaciones talla-peso resultaron mayores para hembras que para
machos, al igual que lo hallado para ejemplares de O. tehuelchus provenientes del golfo San
Matías (Ré, 1989). En el caso de O. mimus, los ejemplares utilizados en el análisis se
encontraban por encima de 1 kg de peso y en estadios sexuales en maduración o maduros. Los
autores sugirieron que podrían existir sesgos en su estimación debido a que el peso de las
gónadas de las hembras maduras era mayor que el de los machos maduros. Para O.
tehuelchus, Ré (1989) ajustó las relación LDM-PT utilizando ejemplares en todos los estados
de madurez, hallando diferencias estacionales en la relación LDM-PT, las cuales fueron
asociadas a un crecimiento diferencial de las gónadas entre los dos sexos.
La semejanza de las curvas talla-peso entre sexos de E. megalocyathus obtenidas para
GN, GSJ y CAM podrían deberse a que el 75% del total de los ejemplares utilizados en las
comparaciones se encontraron inmaduros o en etapas de maduración en las fechas en que se
realizaron muestreos en todos los sitios. Además, si bien este período involucró a machos
maduros, el peso del aparato reproductor en este estado es similar al de las hembras en
maduración avanzada, presentes en similar proporción a la de esos machos en el período
considerado (Fig. 4.4 y 4.7 del Capítulo 4). Por lo tanto, si se hubieran capturado hembras
maduras habría resultado probable obtener una relación distinta entre sexos, más aún al
considerar que la única hembra hallada en ese estado de maduración presentó un ovario con
un peso de 647g.
Las diferencias en el parámetro a indican que para una misma talla los pulpos del GSJ
fueron más pesados que los de CAM y estos a su vez que los de GN. Sin embargo, la mayor
cantidad de machos maduros y hembras en maduración avanzada en un sitio con respecto al
otro no sería la única explicación posible para las diferencias encontradas entre sitios. Los
machos maduros y las hembras en maduración avanzada incluidos en la comparación
resultaron ser el 70% del total del período en GSJ, el 22% en GN y el 1% en CAM (Capítulo
4).
Las altas tasas de crecimiento de los cefalópodos dependen en primer lugar de sus
altas tasas de ingesta de alimento, acompañadas por una alta eficiencia de conversión en

127
tejidos somáticos (Boyle y Rodhouse, 2005). No se ha cuantificado la disponibilidad de
alimento en cada una de las áreas muestreadas, pero considerando la gran cantidad de restos
de alimento que se observaron en los refugios de los pulpos del golfo San José, y a que este
golfo posee una alta productividad (ver Capítulo 2), resulta esperable que una mayor
disponibilidad de presas en este sitio permita una mayor ingesta que en el Golfo Nuevo,
determinado mayores incrementos en peso y en consecuencia un mayor peso para una misma
talla. Un fenómeno similar podría estar ocurriendo en el área de Bahía Camarones y
adyacencias, cuyas costas son sitios altamente productivos.
En una gran variedad de cefalópodos, dentro del rango normal de temperatura para
cada especie, altas temperaturas promueven altas tasas de crecimiento y viceversa (Forsythe,
1993, Boyle y Rodhouse, 2005, Hatfield, 2000; Hatfield et al., 2001; Pecl et al., 2004; Klaich
et al., 2006; Leporati et al., 2007). En este sentido, la aparente estabilidad que exhiben los
datos de peso entre agosto y septiembre (Figs. 5.1 y 5.9) podría estar determinada por las
menores temperaturas que se registran en las aguas del golfo Nuevo en esos meses (Fig. 4.14,
Capítulo 4). No obstante, la curva de crecimiento estimada para E. megalocyathus en el
período considerado resultó muy similar en sus parámetros a las curvas ajustadas a las
variaciones en el peso promedio por mes reportadas por Ré (1980), en particular en los
coeficientes de crecimiento instantáneo, estimados como k = 0,006 para hembras y k = 0,005
para machos, en comparación con k = 0,0056 para ambos sexos obtenido en el presente
trabajo. Por otra parte Pérez et al. (2006) obtuvieron un coeficiente de crecimiento instantáneo
aproximadamete tres veces mayor (k = 0,015) bajo condiciones semicontroladas (pues no se
controló la temperatura durante la experiencia) pero manteniendo a los ejemplares
alimentados ad-libitum, lo que podría explicar en gran medida estas diferencias.

5.5.2. Distribución de frecuencias de talla y peso. Ciclo de vida

Los cefalópodos poseen una considerable plasticidad en sus tasas individuales de

crecimiento debido a diferentes causas. Entre ellas factores ambientales como la temperatura
y la intensidad lumínica, así como la edad, el tamaño, la madurez, la alimentación y el
metabolismo, cuya influencia sobre el crecimiento resulta difícil de evaluar a partir de
ejemplares capturados en el campo, determinando que la mayoría de las estimaciones de
crecimiento sean realizadas bajo condiciones experimentales (Forsythe, 1976 y 1993;
Forsythe y Van Hukelem, 1984; Seemens et al., 2004, Boyle y Rodhouse, 2005 entre otros).
Dicha variabilidad ha llevado a postular que existiría una pobre relación entre el tamaño de un
pulpo y su edad, imposibilitando establecer clases de edad dentro de una población sólo a
partir de la estructuras de tallas (o de pesos). En el caso de E. megalocyathus, esta probable

128
variabilidad, sumada a un período de puesta relativamente extenso, a su probable
comportamiento migratorio en épocas reproductivas y a la prolongada duración de su
desarrollo embrionario (Capítulos 3 y 4), podrían generar patrones complejos en las
distribuciones de frecuencias de talla o peso, difíciles de interpretar como podría suceder con
la incorporación de ejemplares jóvenes durante varios meses a la fracción de la población
explotada. Así mismo, podría deberse a la formación de microcohortes* en respuesta a
algunos de estos factores. En contraposición, la evaluación del crecimiento bajo condiciones
controladas en cualquiera de las etapas del ciclo de vida de los cefalópodos, no refleja lo que
sucede en la naturaleza (Forsythe y Van Hukelem, 1987; Pecl et al., 2004; Villanueva y
Norman, 2008). Además, en el caso de los pulpos en particular, el uso de estructuras rígidas
para estimar la edad tales como los estiletes, ha sido validada recientemente sólo para Octopus
pallidus (Doubleday, 2006; Leporati et al., 2008a), por lo que se desconoce hasta la fecha la
edad de lo ejemplares de E. megalocyathus capturados en la naturaleza.
A pesar de lo expuesto, y a partir del análisis de los histogramas de frecuencias de
tallas y de pesos, podría inferirse la existencia simultánea de dos cohortes o microcohortes, lo
que se sustenta con los estudios sobre maduración sexual, épocas de puesta, tamaño de los
huevos y duración del desarrollo embrionario estudiados en esta Tesis.
El primer grupo de edad, la cohorte de otoño (o microcohorte), aparecería en las áreas
de pesca a mediados del otoño principios del invierno. Su incorporación a la distribución de
frecuencias tallas no se reconoció en 2004, 2005 y 2007 pero se destacó a partir del mes de
mayo del año 2006, haciéndose evidente a partir de agosto. Para esta cohorte, la más pequeña
de las detectadas, se observó un corrimiento modal a lo largo del año hasta mediados de la
primavera, momento en el cual no puede ser discriminada del resto de los ejemplares en la
distribución de frecuencias. La segunda cohorte comenzaría a reclutarse a estas áreas en
primavera (cohorte de primavera) comenzando a estar mejor representada entre principios y
mediados del verano dependiendo de los años, patrón que se destacó particularmente entre
diciembre de 2004, febrero de 2005 y febrero de 2006 en las distribuciones de frecuencias de
tallas. Para esta cohorte, la más numerosa, se observó un incremento modal en las tallas y
pesos desde febrero a diciembre-enero, momento en el cual la cohorte desaparece de la
estructura de tallas. En esta época se produciría su desplazamiento desde las zonas costeras,
de aguas someras, hacia aguas más profundas, posiblemente debido a factores endógenos (ej.:
estadios de maduración sexual) (Capítulo 4) y exógenos (ej.: intensidad lumínica), fenómeno

* Comoponentes distintos del reclutamiento dentro de lo que es escencialemente una sola clase anual (Boyle y
Rodhouse, 2005; Crespi-Abril et al., 2008).

129
que también ha sido reportado para otras especies de pulpos tales como O. vulgaris y O.
tehuelchus (Mangold, 1977, 1983; Ré, 1989).
La presencia de dos cohortes implicaría dos pulsos reproductivos y esto es consistente
con los resultados obtenidos del análisis de la evolución temporal del ciclo reproductivo en el
cual se observaron dos períodos de reproducción, uno de mayor intensidad en verano y otro
menor en invierno (Capítulo 4). Estos resultados, en conjunto con los de los tiempos de
desarrollo embrionario requeridos hasta la eclosión, con los de los estadios de desarrollo
embrionario observados en las puestas encontradas en el campo (Capítulo 3) y con una
historia de vida semélpara, como ha sido observado en todos los cefalópodos decápodos y
octópodos conocidos hasta la fecha, permiten hacer inferencias acerca del ciclo de vida de E.
megalocyathus y reconstruir la estructura poblacional en las áreas de pesca (Fig. 5.10).
En la distribución de frecuencias de tallas del golfo Nuevo se observó que la cohorte
de primavera del año 2004 se encontró presente durante todo el período de pesca del año
siguiente. A fines de la primavera-principios del verano del año 2005 y en paralelo con la
progresiva desaparición de los ejemplares de mayores tallas de esta cohorte, comenzó a
desarrollarse el pulso reproductivo más fuerte del año, el cual se detectó hasta febrero
(Capítulo 4). Así mismo, desde principio hasta fines del verano se registraron hembras con
puestas (en muy baja proporción en las áreas de pesca) cuyos huevos presentaron estadios de
desarrollo embrionario incipiente (Capítulo 3), mientras que en otoño se registraron hembras
con puestas en un estadio de desarrollo embrionario intermedio, permitiendo inferir que todas
pertenecerían al mismo grupo de desove. Si se considera de alrededor de seis meses (a 12ºC)
la duración de la embriogénesis (Capítulo 3), la eclosión se produciría en invierno, lo que
coincide con el hallazgo de hembras desovadas pero sin las puestas así como de huevos al
momento de la eclosión en el golfo San José. Dado que varias especies de pulpos exhiben
tasas elevadas de crecimiento al momento de nacimiento del orden del 4 al 6 % de incremento
en peso por día (hasta los 10 a 50g aproximadamente) (Forsythe y Van Heukelem, 1987) y
que especímenes de E. megalocyathus de 160 a 285g exhibieron tasas promedios de
crecimiento del orden de 1,36 a 0,49 % de incremento en peso por día (Pérez, et al., 2006), es
esperable que los ejemplares nacidos en invierno del 2006 hayan comenzado a observarse en
las capturas realizadas entre mediados y fines de la primavera de ese año. Por lo tanto, la
actividad reproductiva que comienza a fines de la primavera del año 2 y que se manifiesta
intensamente desde fines de esa estación hasta mediados del verano año 2-3 así como el
reclutamiento detectado en la primavera del año 3, podrían ser asignados, al menos en su
mayor parte a los ejemplares de la cohorte de primavera del año 1 (Fig. 5.10).

130
 Debido a la baja representación de la cohorte de otoño en las áreas de pesca, la
reconstrucción de su ciclo de vida necesita estimarse considerando lo sucedido en todos los
años de muestreo y a partir de observaciones puntuales. En el año 2006 estos ejemplares
fueron capturados a partir de mayo y pudieron ser seguidos en la distribución de frecuencias
de tallas hasta diciembre de 2006-enero de 2007, correspondiéndose en esta época (al menos
parcialmente) con aquellos inmaduros (estadio de maduración II, para ambos sexos). En el
año 2005 y de manera asincrónica con respecto a la evolución general de los estadios de
maduración sexual se encontraron hembras en estadio III en marzo, en estadio IV en junio y
desovadas en diciembre. De manera similar se observaron hembras desovadas en diciembre
de 2004 y en maduración avanzada en abril de 2007. Adicionalmente se encontraron puestas
con desarrollo embrionario incipiente en agosto en el golfo San José. Todos estos datos
sugieren que la cohorte de otoño del año 1 podría corresponder al grupo reproductivo del
invierno del año 2, con un período de desove entre principios del invierno y mediados de la
primavera del año 2 y un período de eclosión que se produciría en el verano. Las tasas de
crecimiento de los pulpos dentro del rango normal para la especie aumentan con el aumento
de la temperatura, particularmente en los ejemplares juveniles (Forsythe, 1993; Forsythe y
Van Hukelem, 1984; Aguado Giménez y García García, 2002; entre otros). Por lo tanto,
debido a las temperaturas del agua más elevadas del verano resulta esperable que los primeros
ejemplares nacidos se mezclen con los de la cohorte de primavera mientras que los últimos,
nacidos presumiblemente a fines del verano, comiencen a ser reconocidos nuevamente en
otoño (Fig. 5.2 y 5.10).
Todas estas observaciones permiten inferir que el tiempo requerido para completar el
ciclo de vida de las hembras, si se considera el tiempo transcurrido desde el inicio del
desarrollo embrionario (Mangold, 1987) hasta su muerte, que se produciría al final del
desarrollo embrionario de su progenie, podría estimarse en el orden de los 2 a 2,5 años,
probablemente para las dos cohortes (o microchortes).
En el caso de los machos, los datos disponibles no permiten realizar este tipo de
inferencia, pues al igual que las hembras, desaparecen de las áreas de pesca durante le período
reproductivo y en consecuencia no se detectan en la distribución de frecuencias de tallas y de
pesos. A diferencia de estas últimas, no se hallaron machos muertos en el campo ni estadios
de maduración “evacuado” que permitan estimar el tiempo de vida que puede alcanzar este
sexo (Capítulo 4).
Chong et al. (2001), a partir del análisis de la progresión modal de pesos de E.
megalocyathus en el sur de Chile, pudieron identificar un componente modal en los años 1997
y 1999-2000 y dos componentes en los años 1998 y 1999 así mismo, estimaron a partir de la

131
mortalidad natural una edad entre 1,4 y 2,5 años. Por lo tanto, la estructura poblacional y el
tiempo de vida aquí sugeridos, coincidiría en gran medida con los reportados para las aguas
del Océano Pacífico de Chile.
Por otro lado, la estructura poblacional propuesta podría explicar la alta variabilidad en
tallas y pesos que se observa desde agosto y que se expresó fuertemente entre octubre y
noviembre en 2004, 2005 y 2006, la cual podría ser consecuencia de la superposición de las
cohortes de primavera del año 1 con las de otoño y primavera del año 2 (Fig. 5.10), que
coincide con los meses en los cuales se obtienen las máximas capturas (Capítulo 6). La
variabilidad de tallas durante estos meses fue observada repetidamente en el golfo Nuevo,
Golfo San José y en el área de pesca intermareal de Bahía Camarones y adyacencias (Fig. 5.1,
5.3 y Tabla 5.1), en esta última área particularmente en los meses de octubre. Es a partir de
estos meses que los ejemplares de mayores tallas dejan de estar presentes debido a su
alejamiento hacia aguas más profundas, sugiriendo que la estructura poblacional sería similar
en los dos golfos y en Bahía Camarones y adyacencias.
Así mismo, resulta llamativa la cantidad considerablemente superior de ejemplares
capturados en el golfo Nuevo en los meses de marzo y abril del año 2007, en relación con los
de los mismos meses de los años anteriores (Fig. 5.1). Luego de haberse observado (más que
en otros años) la cohorte de otoño en el año 2006, en el año 2007 se obtuvieron 36 ejemplares
en marzo y 48 en abril (mientras que en marzo de los años 2005 y 2006 se capturaron 15 y 10
ejemplares respectivamente y en abril de 2005 se obtuvieron 14). Así mismo, las modas de
marzo y abril de 2007 fueron mayores que las correspondientes a los mismos meses de los
años anteriores (75-90mm en los años 2005 y 2006, y 90-105 en el año 2007). Aunque a partir
de febrero de 2007 no se dispone de datos de captura por unidad de esfuerzo, las capturas
realizadas en abril y mayo de ese año fueron efectuadas por uno de los pescadores
categorizados como buenos, que participó regularmente en las campañas de muestreo y para
el cual, por lo tanto, se conoce su capacidad de pesca (Capítulo 6). Así, las diferencias
observadas en el número de ejemplares y en sus tallas al comienzo de la temporada de pesca
podrían ser una consecuencia de la mayor abundancia en las áreas de pesca de la cohorte
otoño en el año anterior. Esta posibilidad esta respaldada por el hecho de que en el año 2005,
a pesar de haberse obtenido capturas elevadas no se registró (al menos con tanta intensidad) la
cohorte de otoño, observándose al año siguiente (2006) una disminución en las capturas
(Capítulo 6).
Esta observación podría indicar que el reclutamiento y la presencia de la cohorte de
otoño de un año en las áreas de pesca determinen, al menos parcialmente y para el golfo
Nuevo, las capturas al comienzo de la temporada de pesca del año siguiente. Este patrón

132
necesita ser confirmado con el seguimiento temporal y consecutivo de las tallas y pesos en un
mayor número de años. En especies que poseen un ciclo de vida corto, los pulsos de
reclutamiento pueden estar relacionados directamente con la abundancia de los estados
adultos al año siguiente (Villanueva y Norman, 2008). Por lo tanto si fuera corroborado, el
estudio de la dinámica de las cohortes podría resultar en una herramienta útil para ser aplicada
en el manejo sustentable de las fracciones de las poblaciones explotadas de esta especie.
Los estudios de campo son esenciales para evaluar las pesquerías de los cefalópodos y
su manejo, y proveen información valiosa acerca del crecimiento individual en la naturaleza
(Forsythe y Van Hukelem, 1987; Ré, 1989; Iribarne, 1990).
Para E. megalocyathus en particular, los estudios realizados bajo condiciones
controladas resultarán útiles para evaluar el efecto sobre el crecimiento de cada una de las
variables que potencialmente actúan sobre su ciclo de vida. Estos estudios deberían ser
complementados con estudios sobre la edad de esta especie a partir de estructuras duras, para
lo cual los microincrementos observados en los estiletes de E. megalocyathus podrían resultar
útiles (Márquez, 2006; Márquez et al., 2006). Ambas metodologías proveerán un método
independiente al de las estimaciones realizadas a partir de la estructura de tallas de la
población, que permitirán cuantificar el grado de variabilidad que presentan estas poblaciones,
interpretar la estructura poblacional observada y verificar del ciclo de vida propuesto.

133
Figura 5.10: Ciclo de vida y estructura poblacional propuestos para Enteroctopus megalocyathus en las áreas de pesca de la Patagonia norte y central bajo la
hipótesis de dos cohortes o microcohortes anuales. R: reclutamiento a la pesquería; flecha: muerte posdesove; área sombreada: época en la cual las pesquerías no
operan.
134
CAPÍTULO 6: CARACTERIZACIÓN DE LAS PESQUERÍAS DE
Enteroctopus megalocyathus EN LA COSTA PATAGÓNICA NORTE Y
CENTRAL

6.1. Introducción

De acuerdo con FAO (2008), desde el año 1950, la Argentina es el primer país
Latinoamericano en registrar capturas de pulpos. Históricamente, estos registros estuvieron
representados por capturas anuales ininterrumpidas, de volúmenes fuertemente fluctuantes
hasta el año 1973 (entre 0,5 y 900 toneladas), no superando desde entonces las 75 toneladas
(Fig. 6.1). En estos reportes, no se hace referencia a las especies que fueron capturadas y se
contemplan con algunas excepciones, sólo las capturas desembarcadas en puertos argentinos
(SAGPyA, 2006). Adicionalmente, dado que parte los desembarques de pulpo realizados
entre los años 1966 y 1967 corresponden a capturas obtenidas fuera del país (Ré y Taylor,
1981), es probable que una gran parte de las capturas excepcionales registradas entre 1951 y
1967 no hayan sido efectuadas en aguas argentinas.

Figura 6.1: Desembarcos de pulpos en Puertos Argentinos (FAO, 2008) y capturas reportadas de
Octopus tehuelchus por la Dirección de Pesca de la Provincia de Río Negro (2006)

1000 FAO Dirección de pesca Pcia de Río Negro

800
Toneladas

600

400

200

0
1950

1953

1956

1959

1962

1965

1968

1971

1974

1977

1980

1983

1986

1989

1992
1995

1998

2001

2004

2007

Años

En paralelo, durante la década de 1950 para el pulpito Octopus tehuelchus,

principalmente del golfo San Matías y desde las décadas de 1960 y de 1970 para E.
megalocyathus en los golfos norpatagónicos respectivamente, comenzaron a desarrollarse las
pesquerías artesanales orientadas a estas especies (Ré, 1998b; Cinti et al., 2003). Las dos son
habitualmente halladas en el meso e infralitoral en distintas áreas y épocas del año (Ré y
Taylor, 1981), lo que permitiría una explotación de las dos especies de pulpo temporalmente
alternada.

135
 La pesca artesanal de pulpos en Argentina es una actividad extractiva de pequeña
escala, distribuída en extensas áreas costeras patagónicas, que incluye pescadores de distintos
perfiles sociales y con distinto grado de dependencia económica sobre el recurso. Dadas estas
características, existe una gran dificultad para obtener datos precisos acerca de las capturas
reales, siendo habitualmente no consideradas en las estadísticas pesqueras nacionales y en el
caso de E. megalocyathus tampoco en las estadísticas pesqueras provinciales. Para el pulpito
O. tehuelchus proveniente del Golfo San Matías, las máximas capturas se registraron entre
1955 y 1973 alcanzando las 310 toneladas en 1967. Luego, a partir de 1975, los volúmenes
registrados por la Provincia de Río Negro fueron en algunos años superiores y en otros
inferiores a las capturas reportadas en las estadísticas nacionales (Fig. 6.1) (FAO, 2008;
Dirección de Pesca de la Provincia de Río Negro, 2006). Si bien Robsonella fontaniana puede
ser identificada en las capturas de la pesquería de O. tehuelchus no es una especie objetivo
(Ré y Ortiz, 2008).
El pulpo colorado es una especie en explotación y de gran potencial pesquero. En
Argentina, la extracción de E. megalocyathus se realiza artesanal y deportivamente, con
ganchos en restingas del intermareal y por buceo con ganchos y/o arpones en restingas del
submareal, hasta los 25 m de profundidad (Ré, 1998b). La naturaleza de este hábitat
persistente en el tiempo, determina que las fracciones de la población bajo explotación
pesquera se encuentren espacialmente estructuradas. Como consecuencia, el comportamiento
de los pescadores están dominados por la heterogeneidad espacial, de manera similar a lo que
sucede con otros recursos bentónicos tales como el pulpito, Octopus tehuelchus; la vieira
tehuelche, Aequipecten tehuelchus; el mejillón, Mytilus edulis platensis y la navaja, Ensis
macha entre otros (Ciocco, 1995; Orensanz et al., 2005).
En los golfos Nuevo y San José, la extracción se realiza desde marzo-abril hasta
noviembre-diciembre, mientras que en Bahía Camarones y adyacencias la pesquería se inicia
en abril-mayo finalizando en octubre-noviembre. En esta última área, la pesquería opera en la
franja intermareal, por mareas, mientras que en los golfos se realiza principalmente por buceo
libre o autónomo. Aún no han sido desarrolladas trampas efectivas para la captura de E.
megalocyathus.
Los pescadores que operan sobre este recurso poseen un perfil muy bien definido. Su
capacidad de pesca, más que en otras formas de pesca artesanal, depende en gran medida de
su experiencia, habilidad y conocimientos empíricos. En la evaluación de los recursos
explotados por las pesquerías artesanales o de pequeña escala, estos conocimientos han sido
incorporados como información trascendental para la implementación de planes de manejo,
incrementando la escala espacial de las observaciones, aumentando al mismo tiempo el nivel

136
de resolución y proporcionando información actualizada biológico-pesquera que
complementan y enriquecen el conocimiento científico formal (FAO, 1997; Neis et al., 1999a;
Johannes et al., 2000; García-Allut, 2004).
Identificar y relevar las características de las pesquerías y los factores que determinan
la asignación del esfuerzo y/o las operaciones de pesca es el primero y frecuentemente el
aspecto más significativo para el manejo. Este es el caso de aquellos recursos con un fuerte
componente espacial y explotados por pesquerías de pequeña escala, en las cuales las
opciones posibles de ordenación pesquera quedan determinadas por otros factores además de
la abundancia en sí misma (Orensanz y Jamieson, 1998).
La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) es un índice de abundancia relativa que
puede ser utilizado para evaluar pequeños parches que están siendo explotados por un solo
pescador o para una población entera que se encuentra bajo presión de pesca (Maunder y
Punt, 2004) siendo por lo tanto utilizado en la evaluación de pesquerías de pequeña escala e
industriales, siempre y cuando brinden una imagen correcta de la tendencias de los efectivos
(Hilborn y Walters, 1992). En general se asume que el CPUE es proporcional a la abundancia
de la población (Harley et al., 2001; Stoner, 2004), y que ambos se relacionan linealmente por
un coeficiente de capturabilidad (o vulnerabilidad al arte de pesca) constante (Arreguín-
Sánchez, 1996). Sin embargo, la capturabilidad puede fluctuar espacial y temporalmente o en
el mismo sitio y época en las cuales las pesquerías se desarrollan, debido a diversos factores
(ej: experiencia del pescador, condicionamientos económicos y sociales, etc.), no
representando por lo tanto verdaderas fluctuaciones en la abundancia del recurso (FAO, 1997;
Orensanz y Jamieson, 1998; Maunder y Punt, 2004). No obstante, en las pesquerías de
pequeña escala, el CPUE puede resultar una herramienta importante para el análisis del
proceso de pesca (Orensanz et al., 2005).
Ré (1998b), a partir de entrevistas realizadas a pescadores y comerciantes, estimó
capturas de entre 10-15 toneladas anuales provenientes de los golfos Nuevo y San José y para
estos mismos sitios sobre capturas realizadas por 2 buceadores experimentados, un CPUE
promedio de 6,11 kg/ pescador / h entre abril y julio. Por su parte Cinti et al. (2003) también a
partir de encuestas, estimaron capturas en el área de Bahía Camarones y adyacencias de entre
7-9 toneladas para el año 2002, con una captura entre 5 y 31,5 kg (promedio de 16,5 kg) por
día de pesca por recolector. Sin embargo no se han brindado estimaciones de CPUE en
ninguna de las dos áreas que permitan dar cuenta de las fluctuaciones de abundancia del
recurso durante la temporada de pesca ni se han explorado los factores que pudieran estar
influyendo sobre este índice.

137
 En la costa sur del Pacífico chileno, la extracción se realiza principalmente por buceo
desde embarcaciones que capturan pulpo colorado como especie objetivo. También se extrae
como fauna acompañante de otras especies objetivo capturadas con trampas, como la centolla
(Lithodes santolla) (Pardo Gandarillas, Universidad de Chile, com. pers.; Andrés Olguín
Instituto de Fomento Pesquero – Chile, com. pers.). A partir de las estadísticas pesqueras
proporcionadas por el Servicio Nacional de Pesca de Chile hasta el año 2004, las capturas de
E. megalocyathus fluctuaron entre las 200 y las 500 toneladas anuales (fide Rocha y Vega,
2003 y Ibáñez y Chong, 2008). La extracción se halla regulada sobre las bases biológicas
utilizadas en la pesquería de los pulpos del norte de ese país que corresponden a Octopus
mimus (Chong et al., 2001; Rocha y Vega, 2003). Este plan de manejo (D.S. N° 137/1985)
incluye, vedas reproductivas entre el 15 de noviembre y el 15 de marzo, un peso mínimo de
extracción de 1 kg y la suspensión de los registros a los pescadores artesanales que operan
sobre el recurso “pulpo”, al menos en las tres primeras regiones de ese país (Andrés Olguín,
Instituto de Fomento Pesquero, com. pers.; Chong et al., 2001; Sernapesca, 2008). No
obstante, desde octubre del año 2008, la pesquería de esta especie se encuentra vedada en la
Región X hasta octubre de 2011 (Decreto 1308, Ministerio de Economía Fomento y
Reconstrucción, Secretaría de Pesca de Chile, 2008).
En Argentina, no existe ningún tipo de legislación que regule la pesquería de E.
megalocyathus. Debido a la ausencia de datos estadísticos oficiales sobre las capturas de
pulpo colorado en aguas argentinas y considerando que las estrategias más razonables para la
explotación del recurso dependen de la interpretación del proceso de pesca, rescatar el
conocimiento empírico que poseen los pescadores resulta de mayor importancia.
En este capítulo se analiza y caracteriza la pesquería de E. megalocyathus, en áreas
representativas de la actividad extractiva de la costa patagónica norte (golfos Nuevo y San
José) y central (Bahía Camarones y adyacencias), a partir de los datos recogidos durante las
campañas de muestreo y de la información brindada por los pescadores. Así mismo, se discute
el uso del CPUE como índice de abundancia relativa para la evaluación de este recurso.

6.2. Relevamiento de las pesquerías de pulpo colorado de la Patagonia norte y central

6.2.1. Materiales y métodos

Se identificaron pulperos residentes en las ciudades de Puerto Madryn y de

Camarones. En esta última, se tuvieron en cuenta también personas vinculadas a la actividad a
través de la comercialización de este recurso (acopiadores). Se elaboró un protocolo de 16
preguntas para los pescadores de Camarones y de 18 para los de Puerto Madryn (ver Anexo),

138
a fin de realizar entrevistas formales, las cuales fueron efectuadas en los años 2007 en
Camarones y 2008 en Puerto Madryn. Adicionalmente se tuvieron en cuenta las entrevistas
informales mantenidas y las observaciones realizadas de la actividad de pulpeo entre los años
2004-2006 en el área de Camarones y 2004-2007 en los golfos Nuevo Y San José.

6.2.2. Resultados

En Bahía Camarones se identificaron 23 personas vinculadas con la captura y la

comercialización de pulpo colorado, de las cuales 2 se dedican exclusivamente a la
comercialización (“acopiadores de pulpo”), 21 lo recolectan (“pulperos”) y 1 de ellos realiza
las dos actividades. De todos ellos se entrevistaron 14 pescadores y 3 acopiadores. Debido a
que la extracción de E. megalocyathus en los golfos Nuevo y San José es una actividad en
muchos casos realizada de forma esporádica, no se pudo establecer la cantidad de pescadores
involucrados en la actividad. En la ciudad de Puerto Madryn, se entrevistaron 10 pescadores
experimentados.

6.2.2.1. Caracterización socioeconómica de los pescadores

El 50 % de los pescadores de pulpo entrevistados de Bahía Camarones y adyacencias

son nativos de esta localidad, la edad promedio es de 40 años y el promedio de años
ejerciendo la actividad de pulpeo es de 21 años (de 3 a 34 años). El 36 % de ellos posee un
trabajo fijo desempeñándose como empleados, mientras que el 64 % se ocupa en trabajos
temporarios. Asimismo, el 50 % de los pulperos se dedica a la recolección intermareal de
algas y el 14,3% a la pesca de peces. La venta de los pulpos extraídos representa un sostén
económico y una fracción importante de los ingresos de los pescadores que operan en este
área.
En Puerto Madryn, sólo un pescador de los encuestados es nativo de esta ciudad. La
edad promedio es de 40 años, y el promedio ejerciendo la actividad es de 17 años (entre 5 y
42 años). El 50 % de los encuestados son empleados y los restantes, trabajadores
independientes. Así mismo, estos pescadores, se desempeñan como buzos profesionales (60
%) o practican recreativamente la caza submarina (el 40 %). De acuerdo a lo manifestado por
los pulperos encuestados en esta ciudad, la venta de los pulpos extraídos representa un
complemento económico a sus ingresos.

139
6.2.2.2. Modalidades y arte de pesca utilizado

La captura de E. megalocyathus tanto en el intermareal (Fig. 6.2) como en el

submareal (Fig. 6.3) se realiza durante el día. La pesca intermareal que se desarrolla en Bahía
Camarones y adyacencias se efectúa por mareas de entre 3 y 5 días. Cada 15 días de duración,
tiempo en el cual el 70 % de los pescadores respondió que puede volver a pescar a la misma
restinga. La recolección se realiza con 0,70 m de altura o menos y en mareas grandes (sicigia).
El tiempo de pesca varía entre 2 y 4 h, aunque el mayor porcentaje de respuestas obtenidas de
los pescadores correspondió a 3 horas por día de pulpeo. Si la restinga se encuentra cercana a
la ciudad, los pulperos concurren solos a pie o en bicicleta y operan de manera individual. Los
que operan en restingas distantes (ej.: Punta Tafor, Puerto Melo) llegan a estas áreas de pesca
en vehículo, generalmente en grupos de dos o más personas. Cada pescador camina y extrae el
recurso de zonas distintas de la misma restinga y a excepción de que hayan quedado áreas sin
recorrer, en la baja marea del día siguiente se dirigen hacia otra.
En la pesca submareal que se desarrolla en los golfos, cuando la modalidad de buceo
utilizada es la apnea (70% de los pescadores), la extracción se realiza en el período de la
marea baja, pues de lo contario muchos de los sitios de pesca quedan a profundidades
inaccesibles o requieren de un aumento considerable del esfuerzo por parte de los buzos-
pescadores. Cuando se realiza con equipo de buceo autónomo (30 % de los pescadores),
prefieren realizar la pesca en los horarios de baja marea, pues una mayor profundidad
determina un mayor consumo de aire y por lo tanto un menor tiempo de fondo (es decir, de
pesca) exponiendo más a los pescadores a los accidentes derivados de respirar ese gas a una
mayor presión. Sin embargo utilizando esta modalidad y dentro de los límites de seguridad
que impone la actividad, la altura de la marea no representa un factor limitante. Los
pescadores operan individualmente (50%) o en grupos pequeños (50%) y llegan al punto de
pesca en vehículos o embarcaciones (o ambos) de acuerdo a la cercanía de la restinga a la
costa y/o a la disponibilidad de accesos terrestres. Los lugares de pesca son habitualmente
unidades de hábitat aisladas, en algunos de dimensiones reducidas, rodeadas de un fondo
predominantemente plano (ver Capítulo 2). Como consecuencia, cuando los pulperos del
submareal operan en grupos, puede existir superposición espacial del área explotada. Así
mismo, al contrario de lo que sucede con los pescadores del intermareal, su ubicación exacta
es raramente revelada. Los pescadores realizan en promedio 6 salidas de pesca por mes (rango
3 a 15) y cada jornada de pesca en cualquiera de las dos modalidades de buceo dura entre 2 y
4 h.

140
 El arte de pesca utilizado son ganchos metálicos elaborados por los propios pescadores
para tal fin. Cuando la pesca se realiza en las áreas de extracción del intermareal el largo es de
1,20 a 1,5 m (un solo pescador experimentado de Camarones de los entrevistados utiliza un
gancho de 1,8 m de largo) por 0,4 a 0,8 cm de diámetro, en algunos casos con una anzuelo
soldado en la punta. Los pescadores suelen llevar consigo dos y hasta tres ganchos (Fig. 6.2).
Habitualmente, un gancho es utilizado como “buscador” (más corto) mientras que al gancho
Figura 6.2: Pesca intermareal de Enteroctopus megalocyathus en el área de Bahía Camarones y
adyacencias. Las fotografías muestran las áreas regulares de extracción, la modalidad de pesca
utilizada, los tipos de refugios (potenciales) examinados por los pescadores artesanales y las capturas
obtenidas en un día regular de pesca.

Figura 6.3: Pesca por buceo libre de Enteroctopus megalocyathus.

141
adicional se le realiza una curva para poder acceder a sectores del refugio inaccesibles con los
ganchos rectos. Además los dos ganchos son utilizados cuando el ejemplar se adhiere a las
paredes de la cueva y no puede ser extraído, en cuyo caso uno de los ganchos es introducido
por la misma entrada al refugio que el primero (o por una segunda entrada si está presente).
Esta variante permite aumentar los puntos de enganche sobre el ejemplar y en consecuencia
aumentar la fuerza de tracción ejercida sobre él.
Cuando la pesca se realiza por buceo, los ganchos suelen tener entre 1 y 1,20 m de
largo aproximadamente por 0,4 a 1 cm de diámetro. Solo el 30 % de los pescadores que
operan en el submareal utilizan ocasionalmente arpones, en cuyo caso los llevan consigo
cuando las cuevas son profundas, de piedra y/o con muchos recovecos hacia los cuales puede
escapar el ejemplar si no es extraído en los primeros intentos, o cuando se encuentran
realizando pesca submarina.
El gancho empleado para capturar pulpos es un arte altamente selectivo. En general,
ya sea que la pesca se desarrolle en el submareal o en el intermareal si el animal no es
extraído en los primeros intentos de forma de impedir la fuerte adherencia de sus brazos a las
paredes y techo del refugio, el/los ganchos producen lesiones de diversa magnitud (desde
heridas en la piel hasta mutilaciones de brazos o la muerte del ejemplar).
En el intermareal, los pulpos son eviscerados inmediatamente después de capturados,
evitando tener que caminar con un peso adicional no comercializable, y por lo general son
enganchados en un aro de alambre junto con el resto de los ejemplares. Las capturas en el
submareal son guardadas durante el buceo en una bolsa de red (salabardo) y en general los
ejemplares son eviscerados en la costa o en la embarcación al finalizar la jornada.
El 72% de los pescadores que operan en el intermareal y el 100% de los pescadores
por buceo reconocen los refugios por los restos de alimento observados a la entrada de los
mismos (Fig. 6.4), por inspección de las cuevas con linternas (20% de los pescadores por
buceo) o por el conocimiento previo que posee el pescador sobre la restinga en la cual está
pescando, en cuyo caso se dirige directamente hacia los refugios que potencialmente

142
albergarían un ejemplar (22% de los pescadores del intermareal, 70 % de los pescadores del
subamareal).
El uso de trampas sin carnada y depositadas en el submareal fue probado por algunos
pescadores del pueblo de Camarones y de Puerto Madryn pero sin buenos resultados.
Adicionalmente, en el área de Bahía Camarones y adyacencias se hicieron pruebas de
capturabilidad con trampas de doble entrada hechas con caños de PVC de 10 cm de diámetro
(para adultos) y de 5 cm de diámetro (para juveniles). El resultado no fue satisfactorio
(Ciocco, 1999).

Figura 6.4: Refugios submareales de rocas ígneas (toba) de Enteroctopus megalocyathus mostrando
signos potenciales de actividad de esta especie (restos de crustáceos, bivalvos, gasterópodos y
montículos de rodados) a la entrada de la cueva, utilizados por los pescadores para la identificación del
punto de pesca.

6.2.2.3. Áreas y épocas de pesca

Las áreas de pesca en la zona de Camarones y adyacencias se localizan en restingas

intermareales de la franja costera comprendida entre los paralelos 44° 3’ y 45° 05’ Lat. S,
siendo las más frecuentadas, aquellas comprendidas entre la Bahía de Camarones (44° Lat S)
y de Punta Tafor (45° 05 Lat. S). En la Figura 6.5 se muestran las áreas de pulpeo
frecuentadas por los pescadores de esta localidad. Las restingas ubicadas desde Cabo Raso a

143
Bahía Camarones, así como las localizadas al sur de Punta Tafor fueron visitadas por varios
de los pulperos entrevistados, pero para ellos no son zonas habituales de recolección.
Las zonas de pesca habituales de los pulperos que residen en la ciudad de Puerto
Madryn, se circunscriben a los golfos Nuevo y San José (entre 41° y 43° Lat. S), y las zonas
más frecuentadas se localizaron en la costa norte y oeste del golfo Nuevo (Fig. 6.6).

Figura 6.5: Áreas de pesca frecuentadas por los pulperos de la localidad de Camarones. Resultados de
las entrevistas formales realizadas en el año 2007. Las zonas delimitadas en el mapa indican las áreas
en donde están ubicadas las restingas de pulpeo. A: zona comprendida entre Cabo Raso y la localidad
de Camarones; B: zona comprendida entre la localidad de Camarones y Cabo Dos Bahías; C: zona
comprendida entre el área de Cabo Dos Bahías y Punta Tafor.

Figura 6.6: Áreas de pesca frecuentadas por los pescadores de la ciudad de Puerto Madryn.
Resultados de las entrevistas formales realizadas en el año 2008 a pescadores de esta ciudad. Las
zonas delimitadas en el mapa indican las áreas en donde se ubican las restingas de pulpeo. A: costa
oeste del golfo San José; B: costa norte y noreste del Golfo San José; C: costa sur del Golfo San José;
D: área de Puerto Pirámide; E: zona costera comprendida entre el playa El Doradillo y el meridiano
65,5º O; F: zona comprendida entre la ciudad de Puerto Madryn y Cerro Avanzado; G: Bahía Cracker.
GN: Golfo Nuevo; GSJ: Golfo San José.

El 28,6 y el 100 %, de los pescadores encuestados en Camarones y en Puerto Madryn

respectivamente, respondieron que la época de pesca depende de los años. Si bien las
respuestas variaron con respecto a los meses de comienzo y/o finalización de la temporada,

144
todos los pulperos pescan en los meses de invierno. Mientras que en Camarones no se pesca
en los meses de verano, una pequeña fracción de los pulperos de Puerto Madryn (20%),
respondieron que extraen pulpo ocasionalmente hasta enero. En la Fig. 6.7 se indican las
épocas de extracción señaladas como más frecuentes por los pescadores de estas dos ciudades.

Figura 6.7: Épocas de pesca. Datos obtenidos de las entrevistas formales realizadas en los años 2007
y 2008 a los pescadores que operan en el área de Bahía Camarones y adyacencias (n = 14) y Puerto
Madryn (n = 10) respectivamente. Cada línea corresponde a lo indicado por un pescador. Líneas
gruesas: pescadores de Camarones; líneas finas: pescadores de los golfos Nuevo y San José;
líneas discontinuas: no se precisa la fecha de finalización de la temporada de pesca.

Feb Abr Jun Ago Oct Dic Feb

6.2.2.4. Volúmenes de captura

Las capturas reportadas en kg de pulpo eviscerado por los pulperos que residen en
Camarones se ubicaron en el rango 5-30 kg / pulpero/ día y el promedio fue de 14,6 kg /
pulpero/ día (Fig. 6.8). Si se estiman las capturas promedio por hora, considerando jornadas
de 3 h de pesca (el tiempo de pesca más frecuente) la captura fue de 4,9 kg/ pulpero/ h.
Por otro lado, la captura de todos los pulperos obtenida por día en jornadas de pesca de
3 h y considerando 21 pescadores (es decir, el total de pescadores identificados), se estimó en
306 kg/ día. Merece destacarse que uno de los acopiadores estimó que entre todos los
pulperos se extraen 300 kg de pulpo por día.
Con respecto a los volúmenes de captura extraídos por temporada en el área central,
las respuestas se concentraron en la estimación de la captura total para el área, más que en la
captura total de cada pulpero. En este caso se tuvo en cuenta además la estimación brindada
por los acopiadores (Fig. 6.9).
Los pescadores de Camarones y de los golfos Nuevo y San José, indicaron que las
capturas de E. megalocyathus varían entre años, pero los residentes en Puerto Madryn,
enfatizaron que la cantidad extraída se encuentra fuertemente determinada por las
fluctuaciones de abundancia de este recurso y optaron por reportar las capturas

145
correspondientes a años de pesca regulares. Las capturas diarias reportadas por estos
pescadores variaron de 4 a 30 kg / pulpero/ día y el promedio fue de 12,4 kg / pulpero/ día
(Fig. 6.8). La captura por hora, estimada al considerar jornadas de pesca de 3 h y los valores
de captura por día reportados durante las encuestas, fue de 4,13 kg/ pulpero/ h. La mayoría de
los pescadores de Puerto Madryn respondió que desconocen los volúmenes totales de pesca
obtenidos por temporada. No obstante, dos de los pescadores más experimentados
manifestaron haber extraído en años de buenas capturas entre 1000 y 1200 kg por temporada.
En general, aunque se efectúan salidas exclusivas de pulpeo, sobre todo en los años de
mayor abundancia, actualmente la pesca de pulpo en los golfos se realiza de manera menos
constante que en el área central.

Figura 6.8: Kilos de pulpo eviscerado extraídos por pulpero y por día de pesca. Datos obtenidos de las
entrevistas formales realizadas en los años 2007 y 2008 a los pescadores que operan en el área de
Bahía Camarones y adyacencias (n = 14) y los golfos Nuevo y San José (n = 10) respectivamente.

pulperos de Camarones pulperos de Puerto Madryn

60

40
%

20

0
5 a 10 11 a 15 16 a 20 21 a 30 ó
Kg/ pulpero/ día más

Figura 6.9: Toneladas de pulpo capturadas por año en Bahía Camarones y adyacencias. Datos
provenientes de las entrevistas formales realizadas en el año 2007 a los pescadores y acopiadores que
residen en la localidad de Bahía Camarones (n = 16).
80

60
%

40

20

0
12

tó
6

8
5

5-
1,

es
a

a
a

nt
10
5

co
2,

no

Capturas por año (toneladas)

146
6.2.2.5. Comercialización de las capturas

Los pulpos capturados son utilizados tanto para el consumo personal como para la
comercialización. En Bahía Camarones y adyacencias, todos los pulperos encuestados
comercializan sus capturas.
En este área, hasta septiembre de 2007, mes en el cual se realizaron las entrevistas
formales, se identificaron 3 acopiadores. El acopiador recibe las capturas de los pulperos,
paga de acuerdo al peso eviscerado y congela el producto para comercializarlo
posteriormente. Además, en algunos casos posee su propio equipo de pesca. Los mismos
están constituidos por un número variable de pulperos con distinto grado de experiencia. Los
pulperos utilizan sus propios ganchos e indumentaria y son trasladados por el acopiador en
vehículo hasta y desde la zona de extracción quien asegura la compra de sus capturas. El 79 %
de los pescadores manifestó que vende el pulpo a los acopiadores, mientras que el 14 % los
vende por su cuenta (el porcentaje restante no respondió a esta pregunta).
Dado que todas las ventas se realizan en el mercado informal, no se puede establecer
con exactitud las variables que regulan el precio del producto. Entre los destinos de venta del
producto congelado en Camarones han sido señaladas como habituales las ciudades de
Comodoro Rivadavia, Puerto Madryn, Rawson, Trelew, y esporádicamente Necochea,
Bariloche y Buenos Aires.
De los pescadores encuestados que operan en los golfos norpatagónicos, el 90 %
comercializa sus capturas, las cuales pueden ser previamente congeladas hasta alcanzar
volúmenes variables de transacción o ser vendidas en fresco a restaurantes y particulares y en
menor medida a pescaderías.
De acuerdo a lo manifestado por los pescadores que viven en Puerto Madryn,
respondiendo a las condiciones de oferta-demanda, el precio de pulpo disminuye en los años
en que se registran buenas capturas y viceversa. En los meses previos al verano, los
restaurantes compran pulpo asegurándose la cantidad de este producto durante esa temporada
turística, que además coincide con la época en que no opera la pesquería. Los pescadores de
esta ciudad, señalaron que los pulpos actualmente son vendidos dentro la ciudad.

6.3. Composición de las capturas durante el período de pesca

6.3.1. Materiales y métodos

Dado que en los golfos Nuevo y San José la época de extracción se extiende desde
marzo-abril a noviembre-diciembre, mientras que en Bahía Camarones y adyacencias desde
abril-mayo a octubre-noviembre, para el análisis de la composición por tallas y pesos de las

147
capturas provenientes de cada una de las áreas, fueron utilizados aquellos ejemplares
capturados en los períodos en los que opera la pesquería. En los golfos norpatagónicos se
contemplaron aquellos obtenidos entre abril y diciembre y en el área central de abril a
noviembre. En el caso de Golfo Nuevo, se agruparon todas las capturas obtenidas entre esos
meses, durante los años 2004 a 2007; para Bahía Camarones y adyacencias se consideraron
aquellas obtenidas entre 2004 y 2006 y en el Golfo San José las obtenidas entre 2004 y 2005.
A partir de las escalas macroscópicas de maduración sexual definidas en los Incisos
4.2.2.1 y 4.2.2.2, se asignaron dos categorías de madurez: los machos se consideraron
inmaduros hasta el estadio III y maduros a aquellos en estadio IV, mientras que las hembras
fueron consideradas inmaduras hasta el estadio IV y maduras en los estadios V, VI y VII. La
proporción de sexos de los ejemplares capturados en el período de pesca fue evaluada a partir
de una prueba de bondad de ajuste de X2 (Zar, 1996). En el caso del golfo San José, por
tratarse de una muestra pequeña, se aplicó una corrección de continuidad de Yates (Sokal y
Rohlf, 1979). Considerando los ejemplares en los cuales se pudieron determinar los estadios
de maduración, la proporción de los mismos en las capturas obtenidas en ese período y en
cada sitio se evaluó utilizando la misma prueba.

6.3.2. Resultados

El peso total para los machos y hembras agrupados (n = 912) del golfo Nuevo se
encontró comprendido entre 90-2585g, con un promedio de 880g. Los ejemplares
comprendidos entre 0-500g y 1500-2700g (8,7% y 11% respectivamente) se encontraron poco
representados, mientras que en los rangos de pesos intermedios entre 500 y 1000g y de 1000-
1500, se concentró la mayor cantidad de individuos (50% y 30,3% respectivamente). El largo
del manto (n = 848) estuvo comprendido en el rango de 48,5-210mm, con una media de
122mm y con el 71% de los ejemplares comprendidos entre 100-150mm (Figs. 6.10 y 6.11).
No se registraron diferencias significativas entre el número de machos (n = 430) y de hembras
(n = 486) capturados (Χ2 = 3,4235; gl = 1; P>0,05). La cantidad de ejemplares inmaduros (n =
372) resultó significativamente mayor que la de los maduros tanto para machos (Χ2 = 41, 33;
gl = 1; P<0,0000) como para hembras (N = 448; Χ2 = 432,14; gl = 1; P<0,0000) (Fig. 6.12).
El peso de los pulpos analizados (n = 864), provenientes de Bahía Camarones y
adyacencias, se ubicó en el rango de 30-2380g con un promedio de 946g. Al igual que en el
golfo Nuevo, los pesos comprendidos entre 0-500g y 1500-2700g se encontraron poco
representados (6,6% y 12,4% respectivamente) y los ejemplares de tallas intermedias
resultaron ser más frecuentes, correspondiendo el 42,4% a ejemplares entre 500 y 1000gy el
38,6% al rango 1000-1500g. El promedio del largo del manto (n = 787) fue de 126mm y el

148
69% de los pulpos se encontró entre 100 y 150mm (Figs. 6.10 y 6.11). No se registraron
diferencias significativas entre la cantidad de machos (n = 431) y de hembras (n = 446)
capturados (Χ2 = 0,2565; gl = 1; P>0,05). En este área, los machos maduros (n = 91) también
resultaron los menos representados en las capturas (Χ2 = 100,09; gl = 1; P<0,0000). No se
registraron hembras maduras (Fig. 6.12).

Figura 6.10: Composición de las capturas (machos y hembras agrupados) obtenidas durante los
períodos de pesca en cada área (de abril a diciembre en los golfos norpatagónicos y de mayo a
noviembre en Bahía Camarones y adyacencias), en intervalos de clase de 100gde peso total y 10mm
de largo dorsal del manto. Golfo Nuevo (años 2004 a 2007); Bahía Camarones y adyacencias (años
2004 a 2006); golfo San José (años 2004 a 2005).

12 20
n = 912 n = 848
F rec. relativa (% )

F rec. relativa (% )
10 16
Golfo Nuevo

8
12
6
8
4
2 4

0 0
10
40
70
100
130
160
190
220
100
500
900
1300
1700
2100
2500
2900

14
Frec. R elativa (% )
Bahía Camarones

12 n = 864 24 n = 787
Frec. Relativa (%)

10 20
8 16
6 12
4 8
2 4
0 0
10

40

70

100

130

160

190

220
100
500
900
1300
1700
2100
2500
2900

12 20
n =103 n = 95
F rec. R elativa (% )

F rec. relativa (% )

10 16
Golfo San José

8
12
6
8
4
2 4
0 0
10
40
70
100
130
160
190
220
100
500
900
1300
1700
2100
2500
2900

Peso total (g) Largo dorsal del manto (mm)

En el golfo San José, el rango de peso de los pulpos (n = 103) se encontró

comprendido entre 236 y 2950g, con un promedio de 1495g. Los pulpos capturados en este

149
área, resultaron de mayor peso y talla que los de las otras áreas, ya sea que el análisis se
realice contemplando los meses de los que se disponen muestras de los tres sitios (Inciso 5.3)
o cuando las mismas se presenten agrupadas (Fig. 6.10 y 6.11). Al igual que en las otras áreas,
los pesos comprendidos entre 0-500g se encontraron poco representados (1 %). Entre 500 y
1000g se ubicó el 12,5% de las capturas, entre 1000 y 1500g el 36%, mientras que los
ejemplares de mayor peso resultaron los más representados, con el 50,5% de las capturas en el
rango de 1500-3000g.
Al considerar las distribuciones de frecuencia del largo dorsal del manto (n = 95) en
este golfo, el promedio resultó ser 146mm. El 46% de los ejemplares se encontró entre 100 y
150mm mientras que el 54% se capturó a tallas mayores. Tampoco en este golfo se
encontraron diferencias significativas entre el número de machos (n = 44) y de hembras (n =
61) capturados durante los meses de pesca (Χ2 = 3,1153; gl = 1; P>0,05). Las hembras
inmaduras (n = 58) resultaron ser las más representadas en las capturas (Χ2 = 44,8448; gl = 1;
P<0,0000). Al contrario a las otras dos áreas de pesca, en los machos no se detectaron
diferencias significativas entre las frecuencias observadas y esperadas de ejemplares
inmaduros y maduros (n = 44; Χ2 = 2,75; gl = 1; P>0,05) (Fig. 6.12).

Figura 6.11: Promedio e intervalo de confianza al 95% de probabilidad del peso total y del largo
dorsal del manto de los ejemplares capturados durante los períodos de pesca comprendidos entre abril
y diciembre para el golfo Nuevo (años 2004 a 2007) y golfo San José (años 2004 a 2005) y entre mayo
y noviembre en Bahía Camarones y adyacencias (años 2004 a 2006).

2000 200
n = 95
n = 103
Largo del manto (mm)

1600 n = 787
150 n = 848
Peso total (g)

n = 864
1200 n = 912
100
800

50
400

0 0
GN CAM GSJ GN CAM GSJ
Area Area

150
Figura 6.12: Estados de maduración sexual de los ejemplares capturados durante el período de pesca
(de abril a diciembre en los golfos norpatagónicos y de mayo a noviembre en Bahía Camarones y
adyacencias). GN: golfo Nuevo años 2004 a 2007 (n machos = 372; n hembras = 448); CAM: Bahía
Camarones y adyacencias años 2004 a 2006 (n machos = 376; n hembras = 412); GSJ: golfo San José
años 2004 a 2005 (n machos = 44; n hembras = 58). De acuerdo a las escalas macroscópicas definidas
en los Incisos 4.2.2.1 y 4.2.2.2, los machos se consideraron inmaduros en los estadios I, II, III y
maduros en estadio IV, mientras que las hembras fueron consideradas inmaduras en los estadios I, II,
III y IV y maduras en los estadios V, VI y VII.

Machos Hembras
100 GN CAM GSJ 100 GN CAM GSJ
75 75

50 50
%

25 25

0 0
Inmaduros Maduros Inmaduras Maduras

Madurez Madurez

6.4. Captura por unidad de esfuerzo

6.4.1. Materiales y métodos

Con el objetivo de brindar una primera aproximación al estudio del proceso de pesca,
la efectividad de la pesquería y la evaluación de la abundancia de E. megalocyathus en las
áreas de pesca en los golfos Nuevo y San José, las CPUE fueron analizadas temporalmente a
partir de los datos obtenidos durante la pesca experimental realizada en las campañas de
muestreo. Se utilizaron dentro de este área los datos de captura provenientes de los puntos de
pesca Punta Ambrosetti y Punto Alejo, entre julio de 2004 y enero de 2007 en el golfo Nuevo,
y Restinga Chica, Restinga Grande y Esfinge en el período comprendido entre noviembre
2004 y noviembre de 2005, en el golfo San José.
Los muestreos en Punta Ambrosetti se realizaron entre 1 y 6m de profundidad
máxima, y la modalidad de buceo utilizada fue la apnea (es decir, conteniendo
voluntariamente la respiración durante la inmersión) durante el proceso de pesca. Esta
restinga presenta una distribución en la cual las cuevas están dispuestas de manera dispersa,
sin un patrón espacial definido. Por el contrario, el Punto Alejo, ubicado sobre la misma línea
de costa (Fig. 2.1 del Capítulo 2) y a 2,5km de distancia del anterior, está constituido por 4
aleros de arcillas tobáceas compactadas separadas por menos de 50m una de la otra, en donde
cada alero presenta cuevas que se disponen de manera contigua, es decir con un patrón regular
de disposición. La profundidad en este punto de pesca fluctuó entre 9 y 12m de acuerdo a la
altura de marea en los horarios de muestreo, determinando que la pesca debiera realizarse con

151
equipo de buceo autónomo. En estas restingas sólo se detectó la presencia de pequeños peces
como nototénidos.
En el Golfo San José se utilizaron los datos resultantes de los muestreos realizados en
Restinga Chica, Restinga Grande y Esfinge, en el período comprendido entre noviembre de
2004 y noviembre de 2005. Los tres puntos de pesca están conformados por restingas de
arcillas tobáceas y sedimentos polimícticos de distintas dimensiones y poseen cuevas
ubicadas de manera dispersa. En estas tres restingas existe un ensamble de peces, entre los
cuales se destacan el salmón de mar (Pseudopercis semifasciata), el turco (Pinguipes
brasilianus) (Venerus et al., 2008) y el mero (Acantisthius brasilianus) de tallas variables. La
profundidad durante el período de pesca fluctuó entre 8 y 14m dependiendo del sitio y de la
altura de la marea. La extracción fue realizada utilizando equipos de buceo autónomo.
Los sitios en los golfos Nuevo y San José fueron seleccionados para el análisis en
función de la disponibilidad de datos sobre el tiempo de pesca, la biomasa y el número de
individuos capturados, así como por la regularidad con la cual se realizaron los muestreos.
Estos sitios de pesca fueron relevados una sola vez por mes.
En el golfo Nuevo, durante el período considerado participaron 8 buzos-pescadores
(pulperos). Con el fin de evaluar la habilidad de pesca, los mismos fueron categorizados como
“con experiencia” (3 pulperos) y con “poca experiencia” (5 pulperos) de acuerdo a su práctica
en la actividad, a la capacidad de pesca demostrada durante el período de muestreo y a lo
expresado por sus pares. Las salidas de pesca en el golfo San José, fueron realizadas con
algunos de esos pescadores, de los cuales 2 pertenecían a la categoría “con experiencia” y 2
con “poca experiencia”.
La participación de los mismos en las campañas en los dos golfos no fue constante,
existiendo varios meses para los cuales se cuenta con valores de captura de un sólo pulpero o
meses para los cuales se disponen de datos de una salida de pesca. Por ello la evolución
temporal de los valores de CPUE calculadas se muestra sin estimadores de dispersión.
Las CPUE analizadas fueron definidas de dos maneras:
1) CPUE 1: kilogramos de pulpo por pescador / hora de pesca.
2) CPUE 2: Número de pulpos por pescador / hora de pesca.
En el caso de las capturas realizadas en los golfos Nuevo y San José, el tiempo de
pesca (esfuerzo) corresponde al tiempo de búsqueda y extracción, no contemplando el tiempo
de traslado entre restingas. En el Golfo San José los CPUE 1 y 2 se calcularon sin distinción
entre las restingas de extracción. En el Golfo Nuevo, debido a las diferencias geomorfológicas
entre Punto Alejo y Punta Ambrosetti y a la modalidad de buceo utilizada en cada uno de
estos puntos de pesca, los valores de CPUE se muestran para los dos sitios por separado.

152
 Como fue explicado en el Inciso 2.2, debido al bajo desempeño demostrado en el
intermareal del área de la Patagonia central por los pulperos que normalmente pescan en el
submareal de los golfos norpatagónicos, para Bahía Camarones y adyacencias, sólo se
tuvieron en cuenta las capturas obtenidas por pescadores artesanales que operan en esta última
área. Los pulperos fueron categorizados en “buenos” o “muy buenos”, teniendo en cuenta las
mismas consideraciones que en los golfos. Se reportan valores puntuales del CPUE y de la
distancia recorrida por los pescadores, registrada por el seguimiento de los mismos (cuando
fue posible) con GPS.
Adicionalmente, para cada golfo y para el área de Camarones se presentan los valores de
las capturas diarias promedio en kilogramos pulpo (con y sin vísceras) por pescador. Las
mismas se obtuvieron de unificar las capturas por día, independientemente de la experiencia
en la actividad del pescador y del sitio de pesca. De igual manera, se presentan el promedio
del número de pulpos capturados en los golfos norpatagónicos (no se dispone de ese dato para
Bahía Camarones y adyacencias).
Las capturas diarias promedio por pescador en términos de kg de pulpo eviscerado y de
número de pulpos, obtenidas en el golfo Nuevo fueron comparadas entre los años 2004, 2005,
2006 a partir de un test no paramétrico de Friedman y posteriores contrastes no paramétricos
(Test de Dunn) (Daniel, 1978). Para ello se utilizaron los datos mensuales disponibles para los
tres años (de julio a diciembre).
Para aquellos meses de los cuales se disponen datos del golfos Nuevo y San José (todos
los meses entre noviembre 2004 y noviembre de 2005 a excepción de mayo y octubre de
2005), las capturas diarias promedio fueron comparadas para el período completo con un test
no paramétrico de Wilcoxon (Zar, 1996). Bajo el mismo procedimiento se compararon las
capturas diarias promedio obtenidas en el golfo Nuevo y en Bahía Camarones y adyacencias,
(meses de mayo, agosto, septiembre y octubre de los años 2005 y 2006), no resultando posible
realizarlo entre Golfo San José y Bahía Camarones debido a la baja superposición temporal de
los datos.

6.4.2. Resultados

El tiempo de pesca en Punta Ambrosetti, tuvo una duración entre 1 y 4 h (Promedio: 2

h 40 min), mientras que los realizados en Punto Alejo, entre 30 min y 2 h 30 min (Promedio:
1 h 10 min). Los valores de CPUE calculados a partir de cualquiera de los dos grupos de
pescadores en Punta Ambrosetti y en Punto Alejo, mostraron una gran variabilidad intra e
interanual (Figs. 6.13 y 6.14). En el golfo Nuevo se observó una disminución pronunciada de
las capturas desde fines del verano a principios del otoño, ya sea cuando ésta fue evaluada por

153
el CPUE 1 que tiene en cuenta la biomasa o por el CPUE 2 que contempla el número de
ejemplares capturados. Los mayores valores de los índices, dependiendo del año, fueron
registrados entre agosto y octubre para ambos sitios de muestreo, evidenciándose así mismo,
un incremento en los valores en el mes de enero 2005 (Punto Alejo) y de 2007 (Punta
Ambrosetti).
En el Punto Alejo, considerando a los pescadores experimentados, el CPUE 1 mostró
una fuerte caída de enero a febrero de 2005 y de febrero a marzo 2006, pasando de 16,4 a 3,5
kg/ pescador/ h y de 4,5 a 2 kg/ pescador/ h respectivamente (Fig. 6.13). Sin embargo, los
valores del CPUE 2 descendieron de 11,5 a 9 pulpos/ pescador / h (de enero a febrero de
2005) o se mantuvieron prácticamente constantes (de febrero a marzo 2006), reflejando así
una disminución en el peso y en menor medida en el número de ejemplares capturados. Esta
situación también se observó en este sitio en las capturas de los pulperos con poca experiencia
de enero a abril de 2005. En Punta Ambrosetti pero de manera inversa, el CPUE 1 de los
pescadores experimentados se mantuvo estable entre julio y agosto 2004 mientras que el
CPUE 2, disminuyó un 25%. Para los pescadores con poca experiencia, también en esta
restinga, el CPUE 1 se duplicó y la CPUE 2 se mantuvo prácticamente constante entre julio y
noviembre de 2004, indicando un aumento en el peso pero no en el número de individuos
capturados.
Para los meses en los cuales se realizaron muestreos en los dos sitios, con excepción
de agosto de 2006, los valores de CPUE 1 y 2 resultaron aproximadamente 3 veces superiores
en Punto Alejo con respecto a Punta Ambrosetti (Tabla 6.1). Así mismo, los pulperos
experimentados con excepción de unos pocos meses, exhibieron valores de captura mayores
que aquellos con poca experiencia, indicando que la categorización de los mismos fue
correctamente establecida.

154
Figura 6.13: Variación mensual de los CPUE de pulperos con experiencia y con poca experiencia,
durante los muestreos realizados en Punto Alejo (Golfo Nuevo). (A) CPUE 1 (kg de pulpo sin
eviscerar/ pulpero/ h) y (B) CPUE 2 (# pulpos/ pulpero/h).
A
experimentados poca experiencia
18
16
14
12
CPUE 1 10
8
6
4
2
0
Ju-04

Sep-04

Nov-04

Ene-05

Mar-05

May-05

Jul-05

Sep-05

Nov-05

Ene-06

Mar-06

May-06

Jul-06

Sep-06

Nov-06

Ene-06
Meses

B experimentados poca experiencia

14
12
10
CPUE 2

8
6
4
2
0
Ju-04

Sep-04

Nov-04

Ene-05

Mar-05

May-05

Jul-05

Sep-05

Nov-05

Ene-06

Mar-06

May-06

Jul-06

Sep-06

Nov-06

Ene-06
Meses

Figura 6.14: Variación mensual de los CPUE de pulperos con experiencia y con poca experiencia,
durante los muestreos realizados en el Punta Ambrosetti (Golfo Nuevo). A: CPUE 1 (kg de pulpos sin
eviscerar / pulpero/ h); B: CPUE 2 (# pulpos/ pulpero/h).

A experimentados poca experiencia

7
6
5
CPUE 1

4
3
2
1
0
Ju 04

Sep-04

Nov-04

Ene-05

Mar-05

May-05

Jul-05

Sep-05

Nov-05

Ene-06

Mar-06

May-06

Jul-06

Sep-06

Nov-06

Ene-07

Meses

experimentados poca experiencia

B
8
7
6
5
CPUE 2

4
3
2
1
0
Ju 04

Sep-04

Nov-04

Ene-05

Mar-05

May-05

Jul-05

Sep-05

Nov-05

Ene-06

Mar-06

May-06

Jul-06

Sep-06

Nov-06

Ene-07

Meses

155
Tabla 6.1: Valores promedio de CPUE 1 (kg de pulpo sin eviscerar/ pulpero/ h) y de CPUE 2 (# de
pulpos/ pulpero/ h) de los pulperos con distinta experiencia en la actividad. Datos obtenidos durante
las campañas de muestreo en los sitios de pesca del Golfo Nuevo: Punta Ambrosetti y Punto Alejo,
entre julio de 2004 y enero de 2007.

CPUE 1 CPUE 2

P. Ambrosetti P. Alejo P. Ambrosetti P. Alejo

Media Rango Media Rango Media Rango Media Rango
Pulperos
con 2,7 0,2-6,5 6,6 1,2-16,4 3,4 0,4-7,2 6,7 2,4-12
experiencia
Pulperos
sin 1,4 0,2-5 3,4 0,3-6,5 1,7 0,3-6,5 3,7 0,7-12
experiencia

En la Fig. 6.15 se presentan los valores de captura por pescador y por salida de pesca
obtenidos al agrupar las capturas de los dos sitios del golfo Nuevo y de todos los pescadores.
Las mayores CPUE fueron obtenidas en los años 2004 y 2005 observándose una disminución
de las mismas en el 2006. Dependiendo el año, entre los meses de agosto, septiembre y
octubre se observaron fuertes fluctuaciones en los CPUE, así como las mayores capturas en
términos de biomasa y de número de ejemplares. En estos meses pasaron a ser similares los
kilogramos de pulpo eviscerado capturados por salida y por pescador que el número de
ejemplares. Las capturas diarias promedio para el intervalo de julio 2004 a enero de 2007
fueron de 4,8kg de pulpo eviscerado ó 7 pulpos por pescador (mínimo: 0,85kg ó 2,75 pulpos;
máximo: 12,3kg ó 20 pulpos).
No se hallaron diferencias significativas en las capturas diarias promedio en términos
de kilogramo de pulpo eviscerado (n = 6; Fr = 6,333; P = 0,0521) entre los años 2004, 2005 y
2006 (de julio a diciembre). Sin embargo, al considerar como variable la captura diaria
promedio en términos del número de ejemplares, se encontraron diferencias entre los años
considerados (n = 6; Fr = 6,870; P = 0,0322), resultando significativamente mayor el número
de pulpos capturados en el 2004 y 2005 que en el 2006 (P<0,05).

156
Figura 6.15: Registros de capturas diarias promedio de los kilogramos y del número de pulpos
capturados por pescador y por salida de pesca, obtenidos de unificar las capturas de Punto Alejo y
Punta Ambrosetti (Golfo Nuevo) de todos los pescadores, independientemente de su experiencia en la
actividad.
25 # de pulpos Kilos de pulpo con vísceras Kilos de pulpo eviscerado 25
K g de pulpo por pulpero/ salida

# de pulpos por pulpero/ salida

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0
Ju 04
Ag 04
Sep-04
Oct-04
Nov-04
Dic-04
Ene-05
Feb-05
Mar-05
Abr-05
May-05
Jun-05
Jul-05
Ago-05
Sep-05
Oct-05
Nov-05
Dic-05
Ene-06
Feb-06
Mar-06
Abr-06
May-06
Jun-06
Jul-06
Ago-06
Sep-06
Oct-06
Nov-06
Dic-06
Ene-07
Meses

El tiempo de pesca en los sitios relevados del golfo San José, estuvo comprendido
entre 40 min y 3 h (Promedio: 1 h 35 min.). Los promedios de captura obtenidos para cada
categoría de pescador en este golfo se muestran en la Tabla 6.2.

Tabla 6.2: Valores promedio del CPUE 1 (kg de pulpo con vísceras/ pulpero/ h) y CPUE 2 (# de
pulpos/ pulpero/ h) de los pulperos con distinta experiencia en la actividad. Datos obtenidos durante
las campañas de muestreo en los sitios de pesca del Golfo San José: Restinga Grande, Restinga Chica,
y Esfinge entre noviembre de 2004 y noviembre de 2007.

CPUE 1 CPUE 2

Media Rango Media Rango

Pulperos
con 4,2 2,5 - 8,1 2,9 1,5-4,1
experiencia
Pulperos
sin 2,5 0,4 - 6,5 1,7 0,4 – 3,7
experiencia

Las máximas capturas (CPUE 1 y CPUE 2) de los pescadores experimentados se

registraron en noviembre-diciembre de 2004, disminuyendo fuertemente en enero de 2005 y
manteniendo a partir de allí valores bajos y relativamente constantes durante el resto del año
(Fig. 6.16). Para esta categoría de pescadores, en términos de cantidad de ejemplares, las
capturas de enero a abril de 2005 aumentaron en 57 % (1,6 a 3,7 pulpos/ pescador/ h) mientras
que al considerar la biomasa, los valores se mantuvieron relativamente constantes (2,9 a 3,2
kg/ pescador/ h). A la inversa, entre agosto y septiembre la cantidad de ejemplares capturados
fue constante (2,8 pulpos/ pescador/ h) mientras que los kilogramos obtenidos aumentaron

157
(3,1 a 4,6 kg/ pescador/ h). Las capturas de los pescadores con poca experiencia mostraron un
patrón similar a las de los experimentados pero resultaron menores para todo el período.

Figura 6.16: Variación mensual del CPUE de pulperos con distinto grado de experiencia en Golfo San
José. A: CPUE 1 (kg de pulpo con vísceras/ pescador/ h); B: CPUE 2 (# de pulpos/ pescador/ h).

A
10 experimentados poca experiencia
8
6
CPUE 1

4
2
0
Nov-04

Dic-04

Ene-05

Feb-05

Mar-05

Abr-05

May-05

Jun-05

Jul-05

Ago-05

Sep-05

Oct-05

Nov-05
Meses

B
experimentados poca experiencia
6

4
CPUE 2

0
Nov-04

Dic-04

Ene-05

Feb-05

Mar-05

Abr-05

May-05

Jun-05

Jul-05

Ago-05

Sep-05

Oct-05

Nov-05
Meses

Al considerar las capturas diarias promedio de todos los pescadores

independientemente de su experiencia en la actividad, se observó un máximo en noviembre de
2004. Desde este mes hasta enero de 2005 la biomasa capturada resultó mayor que el número
de ejemplares. El otro máximo se observó en junio de 2005 y en septiembre la biomasa
resultó mayor que el número de ejemplares (Fig. 6.17). Asimismo y al igual que en el golfo
Nuevo, se produjo un descenso de las capturas durante el verano y la cantidad de ejemplares
se mantuvo baja y relativamente constante entre enero y abril.
La captura diaria promedio de todo el período fue de 3,8kg de pulpo eviscerado ó 3
pulpos por pescador (min: 0,9kg ó 1 pulpo; max: 11,9kg ó 7,5 pulpos por pescador).

158
Figura 6.17: Capturas promedio mensuales en kilogramos y número de pulpos capturados por
pescador y por salida de pesca, obtenidos de unificar las capturas del golfo San José de todos los
pescadores, independientemente de su experiencia en la actividad.

Kg de pulpos con vísceras Kg de pulpos eviscerados # de pulpos

16 16
Kg de pulpos por pulpero/ salida

# de pulpos por pulpero / salida

14 14

12 12

10 10

8 8

6 6

4 4

2 2

0 0
Nov-04

Dic-04

Ene-05

Feb-05

Mar-05

Abr-05

May-05

Jun-05

Jul-05

Ago-05

Sep-05

Oct-05

Nov-05
Mes

Al considerar los meses en los que se disponen muestras de los dos golfos para el
período 2004-2005, la cantidad de ejemplares capturados por día en Golfo San José resultó ser
significativamente menor que en el Golfo Nuevo (n =11; W = 54000; P = 0,0137). No
obstante, en términos de biomasa, no se registraron diferencias significativas (n = 11; W =
24000; P = 0,3203).
En Bahía Camarones y adyacencias, el tiempo de pesca registrado fluctuó entre 2 h 30
min y 3h 15min (Promedio: 2 h 54 min). El promedio del CPUE 1 para todos los meses de los
pulperos “muy buenos” resultó ser 7,6 kg/ pulpero/ h y para los “buenos” 3,8 kg/ pulpero/ h.
Para ambas categorías, en el año 2006 los valores máximos del CPUE 1 se observaron en
septiembre (Tabla 6.3).
En este sitio, las capturas diarias para pescadores categorizados como buenos se
ubicaron entre 9 y 24kg de peso eviscerado (Media: 13,8 kg por pescador/día) y entre 10 y
37,4 (Media: 20 kg/ por pescador/ día) para los pescadores muy buenos (Fig. 6.18). Las
capturas diarias promedio de todos los pescadores, independientemente de su experiencia en
la actividad, fueron 16,7 kg/ pescador/ día. Por otra parte, las mayores capturas diarias
promedio en términos de biomasa (no se dispone del número de individuos capturados)
también se registraron en septiembre de 2005 y de 2006.

159
Tabla 6.3: Valores de la CPUE 1 (kg de pulpo sin eviscerar/ pulpero/ h) y CPUE 2 (# de pulpos/
pulpero/ h) obtenidos de los pescadores artesanales que operan en las áreas de pesca de Bahía
Camarones y adyacencias.

Distancia
Categorización
Zona CPUE 1 CPUE 2 recorrida
del Pulpero
(Km)
May
Playa Tafor Muy bueno 7,7 9,2 -
2006
Playa Tafor Bueno 3,5 5,2 -
Ago
Playa Tafor Muy bueno 6,3 6,6 4,15
2006
Playa Tafor Muy bueno 5,9 6 -

Playa Tafor Bueno 3 4,3 4,15

Playa Tafor Bueno 0,6 0,6 4

Sep
San Miguel Muy bueno 15 - -
2006
San Miguel Bueno 8,3 - -
Oct
Puerto Melo Muy bueno 2,8 2,4 2,5
2006

Figura 6.18: Registros de capturas por salida de pesca por pulpero en el área de Bahía Camarones y
adyacencias. Barras: valores de capturas por salida de los pescadores con distinta experiencia
expresado como peso de pulpo con vísceras; círculos y rectángulos: valores de capturas promedio por
salida obtenidos de unificar las capturas de los pescadores, independientemente de su experiencia en la
actividad, expresados como kilogramo de pulpo con y sin vísceras respectivamente. Los meses para
los cuales no hay certeza sobre la identidad de los pescadores involucrados carecen de categorización
de las capturas.

50
Kg de pulpos x pulpero/ salida de pesca

Muy Buenos Buenos Kg de pulpo con visceras Kg de pulpo eviscerado

40

30

20

10

0
Ago-04

Sep-04

Oct-04

Nov-04

Dic-04

Ene-05

Feb-05

Mar-05

Abr-05

May-05

Jun-05

Jul-05

Ago-05

Sep-05

Oct-05

Nov-05

Dic-05

Ene-06

Feb-06

Mar-06

Abr-06

May-06

Jun-06

Jul-06

Ago-06

Sep-06

Oct-06

Meses

Considerando los mismos meses y años, los CPUE de Bahía Camarones y adyacencias
para las dos categorías de pulperos resultaron superiores a los de Punta Ambrosetti y Punto
Alejo, con excepción del mes de octubre de 2006 en este último sitio (Tabla 6.3; Figs. 6.13 y
6.14).

160
 En términos de biomasa la captura promedio diaria de los pescadores de Bahía
Camarones y adyacencias en los meses para los cuales se disponen datos de los dos sitios,
fueron significativamente mayores que los registrados en el Golfo Nuevo (n = 10, W = 55000,
P = 0,002).

6.5. Discusión

Los rendimientos medios en kilos de las capturas de E. megalocyathus en la costa

Argentina obtenidos en trabajos previos, resultarían comparables con los aquí reportados sólo
si se considera el área y la modalidad de pesca, la época y la experiencia del pescador. Las
CPUE informadas por Ré (1998) entre abril y julio (6,11 kg/ por pescador/ h) resulta mayor
para ese período que las aquí reportadas. Este valor es similar al de Punta Ambrosetti sólo en
octubre de 2005 y agosto de 2006 para los pescadores experimentados, pero superior para el
resto del período considerado (Tabla 6.1; Fig. 6.14). Asimismo, es similar al obtenido en el
Punto Alejo por los pescadores con experiencia sólo al considerar el promedio de CPUE. Con
respecto al golfo San José, los valores de CPUE 1 de los pescadores experimentados
resultaron superiores a 6,11 kg/ pescador/ h sólo en noviembre y diciembre de 2004 (7,4 y 8,1
kg/ pescador/ h respectivamente). A excepción de diciembre de 2004 y enero y junio de 2005
en el golfo Nuevo, y de diciembre de 2004 en el golfo San José, las capturas de los pescadores
con poca experiencia resultaron inferiores a la reportadas previamente para el año 1976 (Ré,
1980) (Tabla 6.1; Fig. 6.13). Adicionalmente, las capturas estimadas por Cinti et al. (2003) de
16,2 kg/ pescador/ día para Bahía Camarones y adyacencias, son similares a las aquí
reportadas para el promedio de todos los pescadores de la misma zona de pesca.
Al considerar los datos de captura proporcionados por los pescadores y los obtenidos
en las campañas de muestreo, la mayor diferencia se observó en el área norte, en los valores
de captura diaria promedio. Dichas diferencias pueden deberse a que en las entrevistas
realizadas en Puerto Madryn, sólo participaron pescadores experimentados, mientras que en
las campañas también participaron aquellos con poca experiencia. Además, el promedio de
captura diaria obtenido en las campañas de muestreo contempla meses en los cuales las
pesquerías en general no operan (entre enero y abril), debido a la disminución de la
abundancia y del peso de los ejemplares. No obstante, los valores obtenidos en las entrevistas
a los pescadores y acopiadores, así como los obtenidos en las campañas de pesca en cada
sitio, resultaron ser similares, lo que indicaría que las capturas reales de ambas pesquerías se
encontrarían entre los valores aquí reportados.
De acuerdo con Iribarne (1991b), los pulperos experimentados de O. tehuelchus que
pescan en el golfo San Matías extraen entre 10 y 40 kg por día mientras que los que poseen

161
menor experiencia capturan entre 1 y 7 kg. Por lo tanto los kilogramos capturados por día y
por pescador en el área Bahía Camarones y adyacencias son comparables a los valores
reportados para la pesquería intermareal de O. tehuelchus que opera en el golfo San Matías.
Por otro lado, el valor de CPUE medio de las capturas de E. megalocyathus por buceo
en apnea de los pescadores con experiencia, se encuentra entre los valores reportados para
otras especies y áreas. Leite y Haimovici (2008), estimaron un CPUE de 3,14 Kg/ pescador/ h
de O. insularis en el archipiélago de Fernando de Noronha (Brasil). Fernandez y Tubino
(2007) reportaron 2,6 kg/ pescador/ h de O. vulgaris bajo la misma modalidad en la costa de
Río de Janeiro (Brasil). Estos últimos autores, observaron un aumento de las capturas
relacionado con la modalidad de buceo utilizada de 2,6 kg/ h en apnea, 4,5 kg/ h con equipo
autónomo y 6,5 kg/ h con compresor. Los valores promedio en apnea y con equipo autónomo
son similares a los obtenidos para E. megalocyathus. Las diferencias en los valores promedio
de CPUE observados entre Punta Ambrosetti y Punto Alejo podrían reflejar que la captura de
pulpo colorado con equipo de buceo autónomo resulta un 41 % más efectiva para los pulperos
con experiencia y un 36 % para aquellos con poca o sin experiencia, en comparación a las
realizadas en la modalidad de apnea. Este aumento resulta esperable si se considera la
independencia de la superficie que el pescador adquiere al utilizar equipo de buceo autónomo,
lo cual posibilita un mayor tiempo efectivo de búsqueda y la consecuente disminución en el
esfuerzo. Por lo tanto podría esperarse que la utilización de compresores que provean al
pescador de una alimentación ilimitada de aire permitiera un aumento en los valores del
CPUE. Sin embargo, desde el punto de vista de la asignación espacial del esfuerzo, la
distribución del recurso también constituye un factor influyente en los volúmenes de captura
alcanzados. Las fracciones explotadas de las poblaciones de E. megalocyathus se encuentran
estructuradas en restingas, siendo muy escasos los reportes de ejemplares capturados y/o
vistos en fondos desprovistos de ellas. Considerando la jerarquía de escalas propuesta por
Orensanz y Jamienson (1998), a nivel de macroescala, las restingas de Bahía Camarones y
adyacencias poseen características geomorfológicas y están sujetas a condiciones
oceanográficas distintas a las de los golfos norpatagónicos (ver inciso 2.1 en el Capítulo 2). A
una escala menor (mesoescala), dentro de una misma área de pesca, cada restinga o sector de
restingas posee su propia identidad en términos de la presencia de depredadores,
disponibilidad de alimento y profundidad (Galván, 2008). Además, cada restinga posee sus
propias características geomorfológicas. Entre estas se encuentran la conectividad con otras
restingas y en particular, la disponibilidad y distribución espacial de las cuevas u oquedades
que actúan como potenciales refugios de E. megalocyathus. En consecuencia, el número de
pulpos en cada unidad de hábitat quedaría determinado, en gran medida, por el número de

162
refugios disponibles, como ha sido señalado por el 30% los pulperos encuestados en la ciudad
de Puerto Madryn. Los valores de CPUE se encontrarían también determinados por la
homogeneidad en la distribución espacial de las cuevas. La existencia de refugios cercanos
permitiría disminuir el tiempo de búsqueda y aumentar el número de cuevas revisadas por
unidad de esfuerzo, determinando así un aumento potencial de las capturas en cada una de las
restingas, sistemas de restingas y/o aleros que se encuentran bajo presión de pesca.
No se han realizados experiencias que permitan diferenciar en qué grado se modifican
los valores de CPUE cuando la pesca submareal de E. megalocyathus es realizada en apnea o
con equipo de buceo autónomo, en restingas o aleros con una mayor o menor heterogeneidad
en la distribución de los refugios. Sin embargo, para una misma extensión y si la profundidad
no representa un impedimento para acceder al sitio de pesca, el número de cuevas y su arreglo
espacial podrían resultar factores de mayor relevancia que la modalidad de buceo utilizada y
en consecuencia, una variable determinante de la estimaciones de abundancia de E.
megalocyathus. Ejemplo de ello podrían ser las menores CPUE obtenidas en Punta
Ambrosetti, en donde a diferencia de Punto Alejo, las cuevas se hallan espacialmente
dispersas, siendo necesario en cada salida de pesca emplear un tiempo considerablemente
mayor en la búsqueda de cada cueva.
Parte de las asincronías en las tendencias de ascenso o descenso entre los CPUE 1 y 2
para los golfos Nuevo y San José pueden ser interpretadas en función de las estructuras de
tallas y peso observadas en las áreas de pesca y de la evolución de la maduración sexual de
esta especie, analizadas en los Capítulos 3 y 5. Junto con la máxima proporción de ejemplares
en estados avanzados de maduración y los máximos valores de los índices gonadosomáticos,
entre inicios y fines de verano disminuyen las capturas y los pescadores dejan de operar. En
paralelo, comienza a arribar a la restinga una nueva cohorte mientras que los ejemplares de
mayor peso dejan de estar representados en las capturas produciéndose así descensos en las
CPUE, pero en menor medida en la CPUE 2. Tomando como ejemplo las capturas diarias
promedio del golfo Nuevo al principio de la temporada de pesca, en abril y mayo de 2005 se
capturaron 7 y 14 pulpos por pescador que representaron 2,3 kg y 4,8 kg de pulpo eviscerado
respectivamente. En septiembre del mismo año se obtuvieron 7 pulpos por pescador por día,
cuyo peso resultó prácticamente el mismo que el de mayo (5,3 kg) (Fig. 6.15). Un patrón
similar se observó en el golfo San José si se consideran los meses de abril y de septiembre
(Fig. 6.17). Así mismo, en el golfo Nuevo en junio de 2005 las capturas resultaron en 4,3 kg
o 13,5 pulpos mientras que en el mismo mes del siguiente año se obtuvo un rendimiento
similar (3,9 kg) habiendo capturado 6,5 pulpos por pescador y por salida (Fig. 6.15). Por lo
tanto y ya sea que el análisis se realice dentro de la misma temporada de pesca o entre años,

163
los meses en los cuales aumentan las capturas diarias en términos del número de individuos,
no representan necesariamente los de mayores volúmenes de captura en términos de biomasa
y viceversa.
Entre mediados del invierno y hasta fines de la primavera se registra la mayor
sincronía de los CPUE 1 y CPUE 2, es decir la mayor abundancia en términos de biomasa y
de ejemplares capturados. Entre esas épocas se detectó la presencia de tres grupos de peso que
podrían corresponderse con tres ó cuatro cohortes distintas (Capítulo 5), siendo éste el período
en el cual todos los pulperos manifestaron que pescan el recurso (Fig. 6.7).
Asumiendo que los datos de CPUE obtenidos en Punto Alejo y Punta Ambrosetti son
representativos de la fracción de la población que está siendo explotada y que reflejan el
proceso de pesca en este golfo, los pescadores lograrían mayores capturas y estarían
optimizando su producción en términos de peso de pulpo eviscerado, que es la fracción
comercializable de las capturas, a partir de los meses en los cuales se alcanzan los valores
máximos de los dos índices. En los meses previos para obtener la misma biomasa se requiere
la captura de un número mayor de ejemplares, lo que supone un mayor número de cuevas
revisadas y por lo tanto un incremento en el esfuerzo al aumentar el tiempo de pesca. A pesar
de las bajas capturas obtenidas en el golfo San José y de la falta de datos interanuales, este
patrón parece ocurrir de manera similar al golfo Nuevo.
Iribarne (1991b), analizando las pesquerías de O. tehuelchus del golfo San Matías
(años 1985-1986 y 1986-1987), observó que los pescadores capturaban menos ejemplares
hacia el final de la temporada logrando una biomasa similar a la del principio de la misma.
Sin embargo, a diferencia de lo observado en E. megalocyathus, la fracción explotada de esa
población estaba representada por una sola cohorte en la cual se producían incrementos de
peso durante la temporada de pesca que explicaban ese patrón. Asimismo este autor sugirió
que siempre y cuando el peso de los pulpos no cambiara de un año a otro, el rendimiento de
un pescador en una temporada de pesca podría ser utilizado como un índice de abundancia
relativa para la comparación entre años.
Debido a que las pesquerías submareales e intermareales de E. megalocyathus operan
durante un período de 7-8 meses, capturando en el mismo sitio distintas cohortes y ejemplares
de distintos pesos, el CPUE en términos de biomasa podría enmascarar las fluctuaciones en el
número de individuos y por lo tanto no resultar un buen indicador de la abundancia relativa
del recurso. Para las evaluaciones biológico-pesqueras resultaría mas preciso el índice basado
en el número de individuos, que permitió detectar las fluctuaciones intra e interanuales en las
áreas de pesca relevadas en este trabajo. Prueba de ello es que a pesar de no haberse detectado
diferencias en la biomasa capturada entre los tres años de muestreo en el golfo Nuevo, las

164
cantidades de ejemplares obtenidos resultaron significativamente diferentes, al menos al
considerar desde julio a diciembre. Considerando que los pulpos son capturados de a uno por
vez y que en una salida de pesca en Bahía Camarones y adyacencias en la que se registraron
volúmenes altos de captura, un grupo conformado por 2 pulperos muy buenos y 2 buenos
obtuvo 60 ejemplares en total (65 kg), el conteo de individuos no parece ser una medida que
resulte inoperable, al menos al nivel de desarrollo y con las técnicas de pesca que se emplean
en esta pesquería actualmente.
No obstante, la comparación realizada entre los dos golfos para el período noviembre
de 2004 - noviembre de 2005 mostró que a pesar del mayor número de individuos capturados
en Golfo Nuevo, la producción por día y por pescador en kilos eviscerados no fue
significativamente distinta. En este sentido, el peso promedio de los pulpos capturados del
golfo San José fue significativamente mayor que el del golfo Nuevo y que el de Bahía
Camarones (Fig. 6.11). Estas observaciones sugieren que un aumento en el número de
individuos capturados en el golfo San José podría determinar que, en términos de producción
pesquera de E. megalocyathus, este golfo fuera más productivo que el golfo Nuevo, cobrando
entonces importancia el CPUE que contempla los kilogramos capturados.
El análisis de la composición de las capturas, mostró que en los meses en los cuales el
recurso es explotado, las pesquerías operan mayormente sobre la fracción inmadura. Debido a
que durante la temporada de pesca los machos maduran antes que las hembras, los ejemplares
maduros de este sexo fueron más susceptibles de ser capturados. No obstante, el alejamiento
de los pulpos y la disminución de los acercamientos desde y hacia las áreas de pesca, que se
observó en las épocas reproductivas, permitiría el escape de la mayor proporción de los
ejemplares maduros de ambos sexos (Capítulo 4). En este sentido, sólo un pescador de Puerto
Madryn y uno de Camarones vieron huevos, que por la descripción podrían corresponder con
los de E. megalocyathus.
Las pesquerías de los golfos norpatagónicos y de Bahía Camarones operan sobre dos
tipos de ambientes distintos (submareal e intermareal respectivamente), utilizando un arte de
pesca similar (ganchos) pero modalidades de pesca distintas (recolección intermareal ó por
buceo en el submareal). Para que cualquiera de las dos modalidades de pesca resulten
efectivas, se requiere una gran habilidad para reconocer los refugios y práctica para extraer los
ejemplares, a los cuales se añade en el caso de la extracción submareal, una considerable
pericia en la disciplina del buceo. Esto último podría determinar una mayor capacidad de
pesca en la modalidad de recolección intermareal. Sin embargo, el hecho de que los pulperos
con experiencia que operan en los golfos hayan obtenido capturas escasas o nulas en intentos
de pesca en el intermareal de Camarones o incluso utilizando la modalidad de buceo en apnea

165
a la que se encuentran habituados, sugiere que la habilidad del pescador se circunscribe a la
zona donde normalmente pesca. Además, los actores involucrados en las pesquerías de E.
megalocyathus que se desarrollan en estas dos áreas, incluyen un conjunto heterogéneo de
pescadores y en el caso de Camarones, pescadores y acopiadores, donde los beneficios
económicos esperados, y por lo tanto el interés sobre el recurso, resultan básicamente
distintos. Estos factores podrían implicar capturabilidades distintas (FAO, 1997; Orensanz y
Jamienson, 1998) determinando que los valores de CPUE obtenidos no resulten estrictamente
comparables entre las áreas de la Patagonia norte y la central. No obstante, el rendimiento en
kiloogramos eviscerados de pulpo colorado en Bahía Camarones y adyacencias resultó mayor
que el del Golfo Nuevo en el período completo para el cual se disponen de datos para los dos
sitios. Así mismo, al considerar las tendencias temporales de las capturas diarias promedio por
pescador y la de los valores del CPUE 1, tanto en el golfo Nuevo como en el área central, los
máximos se evidenciaron entre agosto y octubre.
Se detectan además otros factores que influencian la pesquería. Algunos de ellos han
sido destacados por los pescadores durantes las entrevistas y podrían estar correlacionados
negativamente con los volúmenes de capturas obtenidos o con el esfuerzo empleado en una
determinada restinga:
• Restricciones para acceder a las áreas de explotación, determinadas por los permisos
de entrada a las áreas costeras, cuyos accesos se realizan a través de campos privados
o por las restricciones temporales y/o permanentes de acceso a los sitios de extracción
como consecuencia de la implementación de áreas marinas protegidas que se
superponen, en este caso en particular, con muchas de las áreas bajo explotación (ver
Capítulo 2). De acuerdo a lo expresado por los pescadores, actualmente existen
restricciones para acceder a las áreas de pesca de la costa norte del Golfo Nuevo, la
más frecuentada por los pulperos de Puerto Madryn (Fig. 6.6), por la implementación
del Área protegida Municipal El Doradillo, o algunas restingas del intermareal en las
adyacencias de Bahía Camarones, cuyos accesos deben realizarse a través de campos
privados. Asimismo, la creación del Parque Interjurisdiccional Marino Costero
Patagonia Austral abarcará las zonas más frecuentadas por los pulperos de Camarones
para la extracción del recurso (en la Fig. 6.5, es la sección sur del sector A, todo el
sector B y el sector C). Por lo tanto se considera que sería necesario que en el diseño e
implementación del futuro Plan de Manejo del Parque, se contemple la continuidad de
la pesquería artesanal de pulpo colorado.
• Obstrucción visual de las cuevas ocasionada por la presencia del alga Undaria
pinnatifida que afecta tanto la extracción submareal como intermareal (Fig. 6.19). U.

166
 pinnatifida es una especie invasora que posee un ciclo anual y que puede exceder el
metro de longitud. El alga en su fase de esporofito se adhiere a diversos sustratos a
través de grampones y sus láminas producen sombra sobre el fondo (Orensanz et al.,
2002; Casas, 2005). A partir del invierno comienza a ocluir los refugios física y
visualmente, impidiendo la identificación de los mismos, la de los restos de alimento
que constituyen un indicador de la presencia de los pulpos así como el tránsito de los
pescadores sobre las restingas intermareales. Asimismo en la época en que esta
laminarial alcanza su mayor desarrollo (octubre-diciembre) (Orensanz et al., 2002;
Casas, 2005), coincide con el período en que los pulpos alcanzan sus mayores pesos
(Capítulo 3). Los pescadores de Puerto Madryn indican que actualmente deben acortar
la temporada de pesca debido a la presencia de este alga. Los pescadores de
Camarones señalan que podría ser una de las causantes, además de la temperatura, de
las fluctuaciones de las capturas entre los años.

Figura 6.19: Alga Undaria pinnatifida en las áreas de pesca del intermareal de Bahía Camarones y
adyacencias. La presencia de esta laminaria invasora obstaculiza el reconocimiento de las cuevas por
parte de los pescadores.

Todo lo expuesto permite suponer que un índice de abundancia mas preciso podría
obtenerse al redefinir el esfuerzo como el número de cuevas revisadas, quedando entonces
definido el índice como: # de pulpos / # cuevas revisadas. Este índice no resultaría ni práctico
ni operativo para ser implementado por los pescadores (quienes en 3 ó 4 h de pesca por salida
revisan un gran número de cuevas). Sin embrago podría resultar útil no sólo para la
estimación de la abundancia sino también para el estudio de los procesos que ocurren a nivel
de mesoescala, tales como fenómenos de denso-dependencia (que en esta especie podrían
tener una fuerte relevancia debido al porcentaje de canibalismo observado (Ré et al., 2006),
de depredación (ej.: las restingas del golfo San José con ensambles de peces en contraste con
las del Golfo Nuevo sin predadores residentes), de territorialidad y en definitiva para evaluar
la “capacidad de carga” que posee cada unidad de hábitat bajo presión de pesca.

167
 La extracción artesanal de E. megalocyathus en la Provincia del Chubut es una
actividad de acceso abierto que se lleva a cabo desde hace 40-50 años. En las dos áreas
estudiadas los pescadores manifestaron que existen fluctuaciones interanuales con respecto a
la abundancia del recurso. De acuerdo con Cinti et al. (2003), debido a la abundancia de los
pulpos y al aumento en la demanda del recurso, entre los años 1995-1997 surgió la figura del
acopiador y la extracción de pulpos en Bahía Camarones y adyacencias se incrementó, siendo
en el 2002 la actividad artesanal más importante en términos del número de personas
involucradas (20-30) y de volúmenes de captura estimados para ese año (9 toneladas). En esta
zona tanto acopiadores como pulperos coincidieron en manifestar que al menos en los últimos
años, a pesar de las fluctuaciones que en algunos casos fueron significativas, la actividad no
se interrumpió. Los pulperos de los golfos Norpatagónicos manifestaron que durante algunos
años no extrajeron pulpo colorado debido a que no registraron la presencia de este recurso o
lo hicieron pero en baja cantidad. Esto implica que la extracción en el área norte no presente
continuidad, sea esporádica y/o se realice sólo en los años de buenas capturas. Por lo tanto la
pesquería de Bahía Camarones actualmente se encontraría mas organizada que la de los golfos
Nuevos y San José, a pesar de que en Puerto Madryn se concentra la actividad económica
asociada a la pesca artesanal por buceo e industrial (Ciocco, 1995), lo que brindaría mayores
posibilidades que en Camarones para la captura y comercialización del producto.

168
CAPÍTULO 7: CONCLUSIONES

• Los huevos, los racimos de huevos y los ejemplares recién nacidos de Enteroctopus
megalocyathus son descriptos por primera vez, constituyéndose en la segunda
descripción detallada de las puestas y paralarvas conocidas para el género. En
comparación con otras especies de Enteroctopus, los huevos y los ejemplares recién
nacidos son más grandes. Al igual que otras especies de octópodos, las hembras
realizan cuidado parental durante el período de desarrollo embrionario, el cual
demanda 6 meses a 12ºC. Las puestas se encuentran conformadas por racimos, que
presentan entre 32 y 86 huevos con forma de lágrima, de 10,7mm de largo, 3,5mm de
ancho y filamentos coriónicos de 58mm en promedio. Los ejemplares recién nacidos
presentan un largo total de 14,8-21,5mm, un largo del manto de 7-9,5mm y un largo
de brazos que representa el 90,5% del largo del manto. Los cromatóforos dorsales son
más abundantes que los ventrales y su forma y distribución evidencian un patrón muy
distintivo. Estas características permiten diferenciar los huevos y las paralarvas de E.
megalocyathus de los del resto de las especies de los ejemplares de cefalópodos
descriptas hasta el presente para la costa del Atlántico sudoccidental.

• Aunque el modo de vida de los ejemplares de cefalópodos recién nacidos es

habitualmente categorizado como planctónico o bentónico, la paralarvas de E.
megalocyathus no mostraron preferencia por nadar o asentarse en acuario. Así mismo,
el tamaño de los huevos y de los ejemplares recién nacidos, que en otras especies de
octopódidos se encuentran asociados con el modo de vida de que adquieren al
eclosionar, en esta especie se ajustan tanto al planctónico como al bentónico. Más aún,
las características morfológicas y comportamentales fueron similares a las de las
paralarvas de O. vulgaris en el estado de pre-asentamiento. Se sugiere entonces, que
los ejemplares recién nacidos de E. megalocyathus poseen un inusual modo de vida
suprabentónico y que, en contraste con la capacidad de dispersión de las paralarvas
planctónicas fuertemente influenciadas por las diferentes condiciones hidrodinámicas,
trascurrirían un período breve en el plancton, con escasa capacidad de dispersión hasta
alcanzar el modo de vida bentónico de los adultos.

• El proceso de maduración sexual de E. megalocyathus puede ser dividido en 4

estadios macroscópicos discretos para los machos y 7 estados para las hembras. Para
todos los estadios macroscópicos de los machos y para los primeros 6 de las hembras,
existe una fuerte asociación con los cambios producidos a nivel histológico de sus
169
 gónadas, en las cuales se reconocen 5 estadios microscópicos de los túbulos
seminíferos y 7 tipos ovocitarios. Ambos sexos poseen una marcada regularidad en la
maduración existiendo pocos casos en los cuales se registraron elementos de la serie
germinal no consecutivos dentro de una misma gónada. Sin embargo, en el caso de los
machos, la madurez histológica no representa necesariamente la madurez funcional.
Por el contrario el almacenamiento de espermatóforos maduros en el saco de Needham
constituye el indicador para la asignación de este estado. En el caso de las hembras el
estadio VII (desovada) queda determinado por la evacuación de los ovocitos desde el
ovario y no se encuentra caracterizado por la evolución histológica del complejo
ovocito-células foliculares. Para ambos sexos, la escala de maduración macroscópica
propuesta constituye un método que permite la evaluación consistente y rápida del
estado de maduración sexual de las poblaciones de esta especie.

• La distribución de los estadios de maduración y de los índices gonadosomáticos de los

ejemplares de los golfos Nuevo y San José exhiben un patrón cíclico de variación. En
el caso de los ejemplares de Bahía Camarones y adyacencias se observó un patrón
repetitivo entre años, similar al de los golfos. Para la mayor parte de la población, el
proceso de maduración sexual es anual y fuertemente estacional, con un pico más
importante desde mediados de la primavera y hasta fines del verano, estación en la
cual, el incremento del peso del ovario y la producción de espermatóforos son
máximos, en sincronía con los incrementos de la temperatura del agua de mar.
Asimismo una pequeña proporción de la población se encuentra madura en invierno.

• Los machos maduran antes y a menores tallas que las hembras. Su maduración se
evidencia entre junio-agosto con la aparición en las áreas muestreadas de los primeros
ejemplares maduros. De acuerdo al área considerada, la talla y peso de primera
madurez para los machos es de 134-135mm de LDM y entre 1001-1186gde PT
respectivamente. Las hembras comienzan a madurar entre septiembre y octubre
(estadio IV). Para este sexo y considerando este estadio, la talla y peso de primera
madurez son de 143-163mm de LDM y 1558-1420gde PT respectivamente. La
fecundidad relativa oscila entre 1,2 y 3,2 ovocitos por gramo de peso corporal y la
fecundidad potencial entre 1490 y 6940 ovocitos, dependiendo del peso de la hembra.
La cantidad de huevos por puesta hallados en el campo fue entre 934 y 1532.

170
• El apareamiento puede ocurrir en el submareal del área norte principalmente entre
noviembre y febrero, sobre el final de la temporada de extracción, pero la cantidad de
hembras maduras, en desove o desovadas se encuentran en muy baja proporción. Por
el contrario, la franja del intermareal superior del área central no actuaría ni como sitio
de cópula ni como sitio de desove, al menos desde marzo-abril hasta octubre-
noviembre, época en la cual actualmente opera la pesquería de E. megalocyathus.
Se sugiere que una vez alcanzada la maduración, se produce una migración batimétrica
de los ejemplares desovantes hacia áreas de puesta, que se encontrarían más profundas
que las áreas habituales de pesca, en paralelo con una disminución de los
acercamientos hacia aguas someras de los ejemplares en los estados de maduración
más avanzados.

• La variación temporal en el peso de los ejemplares capturados, ajustados a una curva

exponencial de crecimiento, muestra que las tasas de crecimiento son iguales para los
dos sexos en el período y el área en que se desarrolla la pesquería. Así mismo, los
ejemplares de ambos sexos de E. megalocyathus que provienen del Golfo San José son
más pesados para la misma talla y época del año que los de Bahía Camarones y
adyacencias, y estos a su vez que los del Golfo Nuevo. Estas diferencias podrían ser
atribuidas a las distintas productividades que presentan estos tres sitios.

• Las distribuciones de frecuencias de pesos y tallas muestran un corrimiento modal a lo

largo del año, desde febrero a diciembre en el golfo Nuevo y desde marzo a octubre en
Bahía Camarones y adyacencias, épocas en las cuales las pesquerías en ambos sitios
dejan de operar. En el submareal del golfo Nuevo los ejemplares más pequeños se
comienzan a observar entre mayo-junio y entre septiembre-diciembre y eventualmente
en agosto. En el intermareal de Bahía Camarones y adyacencias, desde mayo
(eventualmente desde marzo) a agosto, en octubre (eventualmente noviembre). El
período de puesta extenso así como duración prolongada del desarrollo embrionario
podrían explicar la amplitud del período en el cual estos ejemplares se incorporan a la
estructura de tallas. Los ejemplares de mayores pesos se capturan entre octubre y
diciembre (eventualmente agosto) en el submareal, y en octubre en el intermareal. La
mayor variabilidad en las tallas y los pesos se observan desde agosto y se expresan
fuertemente entre octubre y noviembre, destacándose en algunos meses de verano una
bimodalidad, al menos en el golfo Nuevo. A pesar de que se dispone de una menor

171
 cantidad de datos correspondientes al golfo San José se observa un patrón similar al de
los otros dos sitios.

• A partir del análisis de los resultados del tiempo de desarrollo embrionario,

maduración sexual y estructura poblacional, se sugiere que en el área norte y central
de la Patagonia podrían existir dos cohortes: la cohorte de otoño, la menos numerosa
de las detectadas, que se registra en las áreas de pesca a mediados del otoño-principios
del invierno y que se reproduce en el invierno-primavera del año siguiente, y la
cohorte de primavera, más numerosa que la anterior, que se reproduce en el verano del
año siguiente. No obstante, debido a la baja representación de la cohorte de otoño
(solo observada en el 2006), no se descarta que pueda tratarse de una microcohorte. El
tiempo de vida estimado para las hembras de esta especie es de 2 a 2,5 años.

• No se han realizados estudios para la especie que permitan evaluar la magnitud de los
factores que podrían estar modificando los patrones de maduración sexual y de
crecimiento observados. La interacción que existe entre el crecimiento y la
maduración sexual de los cefalópodos implica que los factores ambientales que
afectan el comienzo de la madurez, indirectamente afectan el crecimiento. Asimismo,
estos factores tanto endógenos como exógenos pueden determinar que dentro de una
misma cohorte, los individuos puedan exhibir una considerable plasticidad en sus tasas
de crecimiento individual (Forsythe y Van Hukelem, 1987; Semmens et al., 2004;
Boyle y Rodhouse, 2005; entre otros). El estudio del crecimiento bajo condiciones
controladas, así como el desarrollo de métodos que permitan determinar la edad de
esta especie, son claramente áreas prioritarias de investigación en E. megalocyathus.

• Las mayores capturas diarias promedio en términos de biomasa en los golfos

norpatagónicos y en Bahía Camarones y adyacencias, se logran entre los meses de
agosto y octubre-noviembre. En los golfos, dependiendo el año, las capturas también
se pueden incrementar en enero. Las capturas diarias promedio de pulpo eviscerado,
independientemente de la experiencia del pescador, resgistradas para el área del golfo
San José (noviembre 2004- noviembre de 2005), del golfo Nuevo (julio 2004 – enero
de 2007) y de Bahía Camarones y adyacencias (meses espaciados entre agosto de 2004
y octubre de 2006) fueron de 3,8; 4,8 y 16,7 kg/ pescador/ día respectivamente. Las
capturas reportadas por los pescadores fueron 12,4 y 14,6 kg/ pescador/ día para Golfo
Nuevo y Bahías Camarones y adyacencias respectivamente. Contemplando a todos los

172
 pescadores residentes en la localidad de Camarones, las capturas se estiman en 300 kg/
día.

• Debido al rápido incremento en peso que presenta E. megalocyathus durante la

temporada de pesca, a que la extracción se realiza sobre más de una cohorte y a la
fuerte estructuración espacial que manifiesta el recurso, el CPUE definido como Kg/
pescador/ esfuerzo enmascara las fluctuaciones del número de individuos capturados,
no resultando un buen indicador de la abundancia relativa del recurso. Para los
estudios en biología pesquera, se sugiere la utilización del CPUE: # individuos/ unidad
de pesca/ esfuerzo. Para estudios más precisos que requieran una relación menos
sesgada entre la captura y la abundancia, utilizando el arte de pesca del gancho, se
sugiere la utilización del CPUE: # de individuos/ pescador/ # cuevas revisadas.

• Tanto la pesquería submareal como la intermareal, operan mayormente sobre la

fracción inmadura de la población. El posible alejamiento de los pulpos y la
disminución en los acercamientos desde y hacia las áreas de pesca que se observa en
las épocas reproductivas, inferida por la escasa repreentación de pulpos en plena
madurez, permitiría el escape de la mayor proporción de los ejemplares maduros de
ambos sexos.

• La extracción artesanal y posterior comercialización de E. megalocyathus, en

particular para los pescadores que operan en Bahía Camarones y adyacencias,
representa un sostén económico adicional y de alta relevancia para las economías
familiares. A pesar de ser una actividad que se realiza desde hace 40-50 años, los
niveles de extracción alcanzados y el bajo número de pescadores en relación con el
área potencialmente explotable, sugieren que la pesquería posee un alto potencial para
su desarrollo. En este sentido, el diseño y la utilización de refugios artificiales o
trampas, permitiría el acceso a mayores profundidades, resultaría un complemento de
la recolección tradicional e implicaría un mayor beneficio para las pesquerías
artesanales de la región. La implementación de esta modalidad, en principio, debería
realizarse de forma experimental, a fin de contar con mayor información biológica
sobre la especie y de poder estimar su impacto sobre las pesquerías tradicionales y
sobre el recurso.

173
CAPÍTULO 8: REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Administración Área Natural Protegida Península Valdés (2008)

http://www.peninsulavaldes.org.ar/
Aguado Gimenez, F., García García, B. (2002) Growth and food intake models in Octopus
vulgaris Cuvier (1797): influence of body weight, temperature, sex and diet. Aquac. Int.,
10, 361-377.
Amoroso, R., Gagliardini, D, A. (en prensa) Inferring complex hydrographic processes
using remote-sensed images: Turbulent fluxes in the Patagonian gulfs and implication for
scallop metapopulation dynamics. J. Coast. Res.
Arkhipkin, A.I. (1993) Statolith microstructure and maximum age of Loligo gahi (Myopsida,
Loliginidae) on the Patagonian Shelf. J. Mar. Biol. Ass. UK., 73, 979-982.
Arkhipkin, A.I., Grzebielec, R., Sirota, A.M., Remeslo, A.V., Polishchuk, I.A.,
Middleton, D.A.J. (2004) The influence of seasonal environmental changes on
ontogenetic migrations of the squid Loligo gahi on the Falkland shelf. Fish. Oceanogr.,
13, 1-9.
Arreguín-Sanchez, F. (1996) Catchability: a key parameter for fish stock assessment. Rev.
Fish Biol. Fish., 6, 221-242.
NOAA-NASA (2008) Po.Daac Ocean Esip Tool (Poet) Avhrr Pathfinder, NOAA-NASA
database http://poet.jpl.nasa.gov/
Barón, P. J. (2001a) Evaluación de las áreas costeras norpatagónicas entre los 42 ºS y 44 ºS,
como área reproductiva de calamares loliginidos. Tesis Doctoral. Universidad Nacional
del Comahue, 165 pp.
Barón, P. J. (2001b) First description and survey of the egg masses of Loligo gahi
(d´Orbigny, 1835) and Loligo sanpaulensis (Brackoniecki, 1984) from coastal waters of
Patagonia. J. Shellfish Res., 20, 289-295.
Barón, P. J. (2002) Embryonic development of Loligo gahi and modeling of hatching
frequency distribution in Patagonia. Bull. Mar. Sci., 71 (1), 165-173.
Barón, P. J. (2003a) The paralarvae of two South American sympatric squid Loligo gahi and
Loligo sanpaulensis. J. Plankton. Res., 20, 289-295.
Barón, P. J. (2003b) Embryonic development of the south american long-fin squid Loligo
sanpaulensis Brakoniecki, 1984. J. Moll. Stud., 69, 221-227.
Barón P. J., Ré, M. E. (2002) Morphometry of the northern Patagonian sympatric
populations of Loligo sanpaulensis and Loligo gahi. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 82, 269-278.
Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. (1996) Ecology: individuals, populations, and
communities, 3rd edn. Blackwell Science, Oxford, vii + 1049 pp.
Bergstroem, B.I. (1985) Aspects of natural foraging by Sepietta oweniana (Mollusca,
Cephalopoda). Ophelia, 24, 65-74.
Bertness, M.D., Crain, C.M., Silliman, B.R, Bazterrica, M.C., Reyna, M.V., Hildago, F.
Farina, J.K (2006) The community structure of Western Atlantic Patagonian rocky
shores. Ecol. Monogr., 76(3), 439–460.
Bigatti G., Penchaszadeh P. (2002) Spawn, diet and imposex in the zigazag volutid
Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791) (Mollusca:Gastropoda) in Golfo Nuevo,
Patagonia, Argentina. II Congreso Internacional de las Sociedades Malacológicas
Europeas, Vigo, España, pp. 88-89.
Bigatti G., Penchaszadeh, P. (2005) Imposex in Odontocymbiola magellanica (Gmelin,
1791) (Caenogastropoda: Volutidae) in Patagonia. Comunicaciones de la Sociedad
Malacológica del Uruguay, 9 (88), 371-375.
Boletzky, S. v. (1974a) Élevage de céphalopodes em aquarium. Vie Milieu, 24, 309-340.
Boletzky, S. v. (1974b) The «larvae» of Cephalopoda: a review. Thalassia Jugosl., 10, 45–
76.

174
Boletzky, S. v. (1977) Post-hatching behaviour and mode of life in cephalopods. Symp. Zool.
Soc. Lond. No. 38, 557-567.
Boletzky, S. v. (1978-79) Nos connaissances actuelles sur le développement des Octopodes.
Vie Milieu, 28–29, 85–120.
Boletzky, S. v. (1987) Fecundity variation in relation to intermittent or chronic spawning in
the cuttlefish, Sepia offcinalis L. (Mollusca, Cephalopoda). Bull. Mar. Sci., 40, 382-387.
Boletzky, S. v. (1987) Reproduction. En: Cephalopod Life Cycles (Boyle, P.R., ed.).
Academic Press, London, 2, 157-200.
Boletzky, S. v. (1994) Embryonic development of cephalopods at low temperatures. Antarct.
Sci., 6, 139-142.
Boletzky, S. v. (1998) Cephalopod Eggs and Egg Masses. Ansell, A. D., Gibson, R. N.,
Barnes, M., (eds.). Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 36 341-371.
Boletzky, S. v. (2003) Biology of early life stages in Cephalopod Molluscs. Adv. Mar. Biol.,
44, 143-203.
Boletzky, S. v., Boletzky, M.V.v. (1969) First results in rearing Octopus joubini Robson,
1929. Institute of Marine Sciences, University of Miami, (Contribution No. 1056), 56-61.
Boletzky, S. v., Fuèntes, M., Offner, N. (2002) Developmental features of Octopus
macropus Rissso, 1826 (Mollusca, Cephalopoda). Vie Milieu, 35, 273-282.
Bouchaud, O., Daguzan, J. (1990) Étude expérimentale de l`influence de la température sur
le déroulement embryonnaire de la seiche Sepia officinalis L. (Céphalopode, Sepioidae).
Cah. Biol. Mar., 31, 131-145.
Boyle, P.R., Knobloch, D. (1984) Male reproductive maturity in the octopus, Eledone
cirrhosa (Cephalopoda: Octopoda). J. Mar. Biol. Ass. UK., 64, 573-579.
Boyle, P.R y Chevis, D. (1992) Egg development in the octopus Eledone cirrhosa. J. Zool.
Lond., 227, 623-638.
Boyle, P.R, Pierce, G.J., Hastie, L.C. (1995) Flexible reproductive strategies in the squid
Loligo forbesi. Mar. Biol., 121, 501-508.
Boyle, P. R., Boletzky S. v. (1996) Cephalopod population: definition and dynamics. Phil.
Trans. R. Soc. London. B, 351, 985-1002.
Boyle, P.R, Daly, H.I. (2000) Fecundity and spawning in a deep-water cirromorph octopus.
Mar. Biol., 137, 317-324.
Boyle, P., Rodhouse, P. (2005) Cephalopods. Ecology and Fisheries. Blackwell Publishing
Company, Oxford, 452 pp.
Bradbury, H.E., Aldrich, F.A. (1971) The occurrence of morphological abnormalities in the
oegopsid squid Illex illecebrosus (Lasueur, 1821). Can. J. Zool., 49, 377-379.
Brocco, S.T., O'Clair, R.M., Cloney, R.A. (1974) Cephalopod integument: The
ultrastructure of Kölliker´s organs and their relationship to setae. Cell. Tissue Res., 151,
293-308.
Brunel, P., Besner, M., Messier, D., Poirier, L., Granger, D., Weinstein, M. (1978) Le
traîneau supreabenthique Macer-GIROQ : appareil amélioré pour l´échantillonnage
quantitatif étagé de la petite faune nageuse au voisinage du fond. Int. Rev. Gesamten.
Hydrobiol., 63, 815-829.
Brunetti N.E. (1997) Moluscos cefalópodos. En: Peces, crustáceos y moluscos registrados
en el sector del Atlántico Sudoccidental comprendido entre 34º y 55º S, con indicación de
las especies de interés pesquero (Cousseau M. B., ed.), Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero, Informe Técnico 5, pp. 89-96.
Brunetti N.E. (1999) Estructura poblacional y crecimiento en Illex argentinus. En: Avances
en métodos y tecnología aplicados a la investigación pesquera. Seminario final del
proyecto INIDEP-JICA sobre evaluación y monitoreo de recursos pesqueros (1994-1999).
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero, Mar del Plata, Argentina, pp.
157-159.

175
Brunetti, N.E., Ivanovic, M.L., Elena, B. (1998) Calamares omastréfidos (Cephalopoda:
Ommastrephidae) En: El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros. Tomo 2: Los moluscos
de interés pesquero. Cultivos y estrategias reproductivas de bivalvos y equinoideos
(Boschi E. E., ed.). Publicaciones especiales INIDEP, Mar del Plata, Argentina, pp. 37-68.
Brunetti, N.E., Ivanovic, M.L., Pineda, S. (2002) Unidad 4. Pesquerías de invertebrados
marinos I. Calamares. En: Seminario internacional sobre métodos de evaluación y
monitoreo de los recursos pesqueros. JICA-INIDEP, Instituto Nacional de Investigación y
Desarrollo Pesquero, Mar del Plata, Argentina, pp. 1-16.
Caddy, J. (1995) An overview of present resource exploitation. The 3rd International
Cephalopod Trade Conference, Squid 94 Venice. Venice, Italy. 25 pp.
Caddy J.F., Rodhouse P.G. (1998) Cephalopod and ground fish landings: evidence for
ecological change in global fisheries? Rev. Fish. Biol. Fish., 8, 431-444.
Cadrin, S.X., Friedland, K.D., Waldman, J.R. (2005) Stock Identification Methods – An
Overview. Stock Identification Methods Applications in Fisheries Science (Cadrin, S.X.,
Friedland, K.D., Waldman, J.R., eds.), Elsevier Academic Press, Burlington, USA, pp. 3-
5.
Caille, G. (1996) La pesca artesanal en las costas de Patagonia: “Hacia una visión global”.
Fundación Patagonia Natural, Informe Técnico 7, Puerto Madryn, 12 pp.
Caille, G; González, R.; Gosztonyi, A.E; Ciocco, N. (1997) Especies capturadas por las
flotas de pesca costera en Patagonia. Programa de biólogos observadores a bordo, 1993-
1996. Fundación Patagonia Natural. Informe Técnico 27, 21 pp.
Camacho H.H. (1979) Descripción geológica de la Hoja 47 h - 48 g, Bahía Camarones,
Provincia de Chubut. Carta Geológico-Económica de la República Argentina. Escala
1:200.000. Servicio Geológico Nacional, Boletín No. 153, pp. 29.
Casas, G.N. (2005) Biología y ecología de Undaria pinnatifida (Laminariales, Phaeophyta)
en el Golfo Nuevo, Argentina. Tesis Doctoral, Universidad Nacional del Sur, 234 pp.
Cinti, A., Soria, G., Orensanz, J.M., Parma, A.M. (2003) Relevamiento del Sector
Pesquero Artesanal y Deportivo en el Área del Polo Pesquero Bahía Camarones, provincia
del Chubut. Documento Técnico No. 8 de la Comisión Técnica Dirección de Pesca-Centro
Nacional Patagónico (CENPAT)-Asociación de Pescadores Artesanales de Puerto Madryn
(APAPM), 28 pp.
Cinti, A.; Barón, P.; Rivas, A. (2004) The effects of environmental factors on the embryonic
survival of the Patagonian squid Loligo gahi. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 313, 225-240.
Ciocco, N, F. (1995) 1-Marisquería mediante buceo en el Golfo San José, 2- Primeras
experiencias privadas de cultivos de bivalvos en los golfo San José y Nuevo. Fundación
Patagonia Natural. Informe Técnico No. 2, Plan de Manejo Integrado de la Zona Costera
Patagónica, 39 pp.
Ciocco, N, F. (1999) Relevamiento y generación de información sobre mariscos de interés
para la pesca artesanal en las costas de Chubut." Informe Final. Proyecto CFI (Consejo
Federal de Inversiones, Policía del Chubut), 278 pp.
Clarke, M.R. (1996) The role of cephalopods in the world’s oceans: an introduction. En: The
Role of Cephalopods in the World’s Oceans (Clarke, M.R., ed.). Philos. Trans. R. Soc.
Lond. B, 351, 979-983.
Coelho, M.L. (1990) Gametogenesis in the squid Illex illecebrosus. Journal of Cephalopod
Biology, 1(2), 75-99.
Conover, W.J (1999) Practical nonparametric statistics. 3rd edn. John Wiley & Sons, Inc.
USA, viii+ 578 pp.
Cortez, T., Castro, B.G, Guerra, A. (1995) Reproduction and condition of female Octopus
mimus (Mollusca: Cephalopoda). Mar. Biol., 123, 505-510.
Cortez, T., González, A.F., Guerra, A. (1999) Growth of Octopus mimus (Cephalopoda,
Octopodidae) in wild populations. Fish. Res., 42, 31-39.

176
Cowden, R.R. (1968) Cytological and cytochemical studies of oocyte development and
development of follicular epithelium in the squid, Loligo brevis. Acta Embryologiae et
Morphologiae Experimentalis, 10, 160-173.
Crespi-Abril, C.A. (2008) A new record of the presence of two spermatophoric complexes in
a male short-fin squid (Illex argentinus, Castellanos, 1960). Malacologia, 50 (1-2), 347-
350.
Crespi Abril, A.C., García, N. A., Koen Alonso, M., Crespo, E. A., Pedraza, S.N. (2003).
Análisis de la dieta del cazón vitamínico (Galeorhinus galeus) y del tiburón espinoso liso
(Squalus mitsukurii) capturados en la plataforma Argentina entre 40º30´S y 46º00´S. V
Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar, Mar del Plata, Argentina. Libro de Resúmenes,
pp.93.
Crespi, A.C, Morsan, E.M, Barón P.J. (2008) Contribution to understanding the population
structure of Illex argentinus (Castellanos, 1960): The case of the Inner-Shelf spawning
groups in San Matias Gulf (Patagonia, Argentina). J. Shell. Res., 27 (5), 1225–1231.
Csirke, B. (1980) Introducción a la Dinámica de Poblaciones de Peces. FAO. Documento
Técnico. Pesca, 192, 82 pp.
Charpy-Roubaud, C.J; Charpy, L.J., Maestrini, S.Y., Pizarro, M.J. (1978) Étude de la
production primarie des eaux des golfes nordpatagoniques (Argentine). Estimation de la
fertilité potentielle au moyen de test biologiques. C.R. Acad. Sc. Paris D, 287, 1031-1034.
Charpy, L.J; Charpy-Roubaud, C.J (1980) La production primarie des eaux du Gole San
José. II. Populations Phytoplanctoniques et Composition du Seston. Hydrbiología, 75,
215-224.
Chong Lay-Son, J., Cortés, N., Galleguillos R., Oyarzún, C. (2001) Estudio biológico
pesquero del recurso pulpo en la X y XI regiones. Universidad Católica de la Santísima
Concepción, Chile. Informes Técnicos del Fondo de Investigación Pesquera (FIP-IT No.
99-20), xix + 211 pp.
Da Sila, D.P., Rasquin Breder, P. (1997) Reproduction gonad histology and spawning
cycles of north Atlantic billfishes (Istiophoridae). Bull. Mar. Sci., 60 (3), 668-697.
Daniel, W.W (1978) Applied Nonparametric Statistics. Houghton Mifflin Company, Boston,
xiii + 503 pp.
Demaintenon, M.J. (2000) Ontogenic of the pseudohermaphroditic reproductive system in
Nassarius vibex (Gastropda: Buccinidae: Nassariinae). J. Moll.Stud., 67, 51-58.
Diaz-Uribe, J.G.; Hernández-Herrera, A.; Morales-Borjórquez, E.; Martinez-Aguilar,
S.; Suárez-Higuera, M.C.; Hernández-López, A. (2006) Validación histológica de los
estadios de madurez gonádica de las hembras de calamar gigante (Dosidicus gigas) en el
Golfo de California, México. Cienc. Mar., 32 (1A), 23-31.
Diekmann, R., Piatkowski, U., Schneider, M. (2002) Early life and juvenile cephalopods
around seamounts of the subtropical eastern North Atlantic: Illustrations and a key for
their identification. Berichte aus dem Institut für Meereskunde an der Christian-
Albrechts-Universität. Kiel. No. 326, 42 pp.
Dirección de Pesca de la Provincia de Río Negro (2006) Estadísticas pesqueras.
Dolcemascolo, J.A., Pettovello, A.D. (2000) La pesca artesanal en Puerto Deseado
(Patagonia, Argentina). IV Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar, Puerto Madryn,
Argentina. Libro de Resúmenes, pp. 57.
Domain, F., Jouffré, D., Caveriviere, A. (2000) Growth of Octopus vulgaris from tagging in
Senegalese waters. J. Mar. Biol. Ass. UK., 80, 699-706.
Doubleday, Z.; Semmens, J.M.; Pecl, G.T.; Jackson, G.D. (2006) Assessing the validity of
stylets as ageing tools in Octopus pallidus. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 338, 35-42.
Elías I., Rajoy C. 1992. Hábitos alimentarios del "salmón de mar" Pseudopercis
semifasciata (Cuvier, 1829) en aguas norpatagónicas argentinas. Rev. Biol. Mar.,
Valparaíso, 27 (1), 133-146.

177
FAO (1997) Fisheries Management. FAO Technical guidelines for responsible fisheries. No.
4, i-vii + 82 pp.
FAO (2008) FAO Fisheries Department, Fishery information, Data and Statistics Unit.
Fishstat Plus: Universal software for fisheries statistical time series. Ver.2.32, 2000.
Fernandes, R.S., Tubino, R.A. (2007) A pesca submarina de polvos (Cephalopoda:
Octopodidae) no litoral do Município do Rio de Janeiro, R.J. XII Congreso Latino-
Americano de Ciencias del Mar - XII Colacmar, Florianópolis, Brasil. CD de Resúmenes.
Forciniti, L., Perez-Macri G. (1992) Contribución al conocimiento del sistema digestivo y
la alimentación del savorín (Serolella porosa). Frente Marit., 12 A, 129-137.
Forsythe J.W. (1993) A working hypothesis of how seasonal temperature change may
impact the field growth of young cephalopods. En: Recent Advances in Fisheries
Biology, (Okutani, T., O`Dor, R.K., Kubodera, T., eds.). Tokai University Press, pp. 133-
143.
Forsythe, J.W., Hanlon, R.T. (1985) Aspects of egg development, post-hatching behavior
growth and reproductive biology of Octopus burryi Voss, 1950 (Mollusca: Cephalopoda).
Vie Milieu, 35, 273-282.
Forsythe J.W., Van Heukelem W.F. (1987) Growth. En: Cephalopod Life Cycles. Vol. 2.
(Boyle, P.R., ed.), Academic Press, London, pp. 135-155.
Fuentes, L., Iglesias, J. y Moxica, C. (2000) Marking Octopus vúlgaris paralarvae statoliths
with alizarin complexona. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 80, 553-554.
Gabe, S.H. (1975) Reproduction in the giant octopus of the North Pacific, Octopus dofleini
martini. The Veliger, 18, 146-150.
Gagliardini, D.A., Amoroso, R.O., Dell' Arciprete, P., Yorio, P., Orensanz, J.M. (2004)
Detection of small-scale coastal oceanographic processes through Landsat-Tm/Etm+
images: implications for the study of biological processes along the patagonian coasts of
Argentina. Gayana, supl. t.I. Proc., 68(2), 194-200.
Galván, D. (2008) Ensambles de peces en los arrecifes norpatagónicos: diversidad,
abundancia y relaciones tróficas y con el hábitat. Tesis de Doctorado. Universidad
Nacional del Comahue, I-V + i + 115 pp.
García-Allut, A. (2004) La pesca artesanal, el cambio y la patrimonialización del
conocimiento. PH Boletín del Instituto Andaluz del Patrimonio Histórico, Dossiers
Temáticos PH, Boletín 44, 12 pp.
Garri, R. 1999. Estudio comparado de la estructura macro y microanatómica del aparato
digestivo de Enteroctopus megalocyathus y Loligo sanpaulensis (Mollusca,
Cephalopoda). Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional de la Patagonia San Juan
Bosco, 109 pp.
Garri, R. y Ré, M.E. 2002. Morfología del aparato digestivo de Enteroctopus
megalocyathus y Loligo sanpaulensis (Mollusca: Cephalopoda). Iheringia. Sér. Zool., 92
(2), 81-91.
Giese, A. C., Pearse J. S. (1974) Introduction: General Principles. En: Reproduction of
Marine Invertebrates, Vol. 1 (Giese, A.C., Pearse J.S., eds.). Academic Press, New York,
pp. 1-49.
Gleadall, I. (1989) An octopus with only seven arms: anatomical details. J. Moll. Stud., 55,
479-487.
Gowland, F.C., Boyle, P.R., Noble, L.R. (2002) Morphological variation provides a method
of estimating thermal niche in hatchlings of the squid Loligo forbesi (Mollusca:
Cephalopoda). J. Zool., 258, 505-513.
Grist, E.P.M, Jackson, G.D. (2004) Energy balance as a determinant of two-phases growth
in cephalopods. Mar. Freshw. Res., 55, 395-401.
Grubert, M.A., Wadley, V.A. (2000) Sexual maturity and fecundity of Octopus maorum in
Southeast Tasmania. Bull. Mar. Sci., 66 (1), 131-142.

178
Guerra, A. (1975) Determinación de las diferentes fases del desarrollo sexual de Octopus
vulgaris Lamarck, mediante un índice de madurez. Invest. Pesq., 39 (2), 397-416.
Haller M.J., Monti A.J.A., Meister C.M. (1997) Programa Nacional de Cartas Geológicas
1:250.000. Hoja Geológica 4363-I. Península Valdés. Provincia del Chubut, República
Argentina. Convenio UNPSJB-Secretaría de Minería, 35 pp.
Hanlon, R.T (1975) A study of growth in Octopus briareus, with notes on its laboratory
rearing, mating and field behavior. PhD Thesis. University of Miami, xii+ 1-111.
Hanlon, R. T., Forsythe, J. W., Boletzky, S. v. (1985) Field and laboratory behavior of
“macrotritopus larvae” reared to Octopus defilippi Verany, 1851 (Mollusca:
Cephalopoda). Vie Milieu, 35, 237-242.
Harley, S.J., Myers, R.A. y A. Dunn. (2001) Is catch-per-unit-effort proportional to
abundance? Can. J. Fish. Aquat. Sci., 58, 1760-1772.
Hatfield, E.M.C. (1991) Post-recruit growth of the Patagonian squid Loligo gahi
(D’Orbigny). Bull. Mar. Sci., 49, 349-361.
Hatfield, E.M.C. (2000). Do some like it hot? Temperature as a possible determinant of
variability in the growth of Patagonian squid. Loligo gahi (Cephalopoda: Loliginidae).
Fish. Res., 47, 27-40.
Hatfield, E.M.C. y Rodhouse, P.G. (1992) Production of soma and gonad in maturing
female Illex argentinus (Mollusca: Cephalopoda). J. Mar. Biol. Ass. UK., 72, 281-289.
Hatfield, E.M.C; Hanlon, R.T.; Forsythe, J.W.; Grist, E.P.M. (2001) Laboratory testing of
a growth hypothesis for juvenile squid Loligo pealeii (Cephalopoda: Loliginidae) Can. J.
Fish. Aquat. Sci., 58, 845-857.
Hayashi, Y. (1970) Studies on the maturity condition of the common squid-I. A method for
expressing maturity condition by numerical values. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 36 (10), 995-
999.
Hermosilla C. 2004. Variación morfológica y genética entre poblaciones del pulpo de Chiloé
Enteroctopus megalocyathus (Cephalopoda, Octópoda) en el sur de Chile y Argentina.
Tesis de Grado, Universidad Austral de Chile, 95 pp.
Hernández-García, V., Hernández-López, J.L., Castro-Hernández, J.J. (2002) On the
reproduction of Octopus vulgaris off the coast of Canary Island, Fish. Res., 57, 197-203.
Hilborn, R; Walters, C.J. (1992) Quantitative fisheries stock assessment, Choice Dynamics
and Uncertainty. Chapman and Hall, International Thompson Publishing, xv + 570 pp.
Hilborn R., Mangel, M. (1997) The Ecological Detective. Princeton University Press, xviii +
515 pp.
Hochberg F. G. (1998). Class Cephalopoda. En: Taxonomic atlas of the benthic fauna of
Santa Barbara basin and the western Santa Barbara channel. The Mollusca Part I: The
Aplacophora, Polyplacophora, Scaphopoda, Bivalvia, and Cephalopoda (Scott, P.V.,
Blake, J.A., eds.). Santa Barbara Museum of Natural History, Santa Barbara, California, 8,
pp. 175-236.
Hochberg, F. G., Nixon, M., Toll, R. B. (1992) Octopoda. En: "Larval" and Juvenile
Cephalopods: A Manual for Their Identification (Sweeney, M. J., Roper, C. F. E.,
Mangold, K. M., Clarke, M. R. y Boletzky, S. v., eds.). Smithson. Contrib. Zool., 513, pp.
213–280.
Hoving, H.J.T., Roeleveld, M.A.C; Lipinski, M.R; Videler, J.J. (2006) Nidamental glands
in males of the oceanic squid Ancistrocheirus lesueurii (Cephalopoda: Ancistrocheiridae)
- sex change or intersexuality?. J. Zool., 269, 341-348.
Ibáñez, C.M.; Pardo-Gandarillas, M.C.; George-Nascimento, M. (2005) Uso del
microhábitat por el protozoo parásito Aggregata patagónica Sardella, Ré & Timmi, 2000
(Apicomplexa: Aggregatidae) en su hospedador definitivo, el pulpo Enteroctopus
megalocyathus (Gould, 1852) (Cephalopoda: Octopodidae) en el sur de Chile. Rev. Chil.
Hist. Nat., 78(3), 441-450.

179
Ibañez, C.M. y Chong, J.V. (2008) Feeding ecology of Enteroctopus megalocyathus
(Cephalopoda: Octopodidae) in southern Chile. J. Mar. Biol. Ass. UK., 88(4), 793–798.
Iribarne, O.O. (1991a) Life history and distribution of the small south-western Atlantic
octopus, Octopus tehuelchus. J. Zool. Lond., 223, 549-565.
Iribarne, O.O. (1991b) Intertidal harvest of the Patagonian octopus, Octopus tehuelchus
(d’Orbigny). Fish. Res., 12, 375-390.
Itami, K., Izawa, Y., Maeda, S., Nakai, K. (1963) Notes on the laboratory culture of the
octopus larvae. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 29, 514-520.
Ivanovic M.L. (2000) Alimentación y relaciones tróficas del calamar Illex argentinus en el
ecosistema pesquero. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Mar del Plata, 248 pp.
Jackson, G.D (1993) Seasonal variation in reproductive investment in the tropical loliginid
squid Loligo chinensis and the small tropical sepioid Idiosepius pygmaeus. Fish. Bull., 91,
260-270.
Jereb, P., Ragonese, S., Mulone, R. (1989) Su due esemplari anomali di Scaergus unicirrhus
(Mollusca Cephalopoda). Oebalia, 15 (2), 807-809.
Johannes, R.E., Freeman, M.M.R., Hamilton, R.J. (2000) Ignore fishers’ knowledge and
miss the boat. Fish Fish. 1, 257-271.
Klaich, M.J., Ré, M.E., Pedraza, S.N. (2006) Effect of temperature, sexual maturity and sex
on growth, food intake and gross growth efficiency in the "pulpito" Octopus tehuelchus (d'
Orbigny, 1834). J. Shellfish. Res., 25, 279-986.
Knauss, J.A. (1978) Introduction to Physical Oceanography. Prentice-Hall, Englewood
Cliffs, New Jersey, 338 pp.
Koen Alonso, M., Crespo, E.A. y Pedrazza, S.N. (1993) Análisis de contenidos estomacales
del lobo marino de un pelo Otaria flavescens, en el norte de Patagonia. II Jornadas
Nacionales de Ciencias del Mar, Puerto Madryn, Argentina. Libro de Resúmenes, pp. 151.
Koen Alonso M, Crespo E., Pedraza S., García N., Coscarella M. (2000) Food habits of
the South American sea lion, Otaria flavescens, off Patagonia, Argentina. Fish. Bull., 98,
250-263.
Koen Alonso M, Crespo E., García N., Pedraza S., Mariotti, P.A., Berón Vera, B., Mora,
N.J. (2001) Food habits of Dipturus chilensis (Pisces: Rajidae) off Patagonia, Argentina.
J. Mar. Sci, 58, 288-297.
Koen Alonso M, Crespo E., García N., Pedraza S., Mariotti, P.A., Berón Vera, B., Mora,
N.J. (2002) Fishery and ontogenetic driven changes in the diet of the spiny dogfish,
Squalus acanthias, in Patagonian waters, Argentina. Environ. Biol. Fish., 63, 193-202.
Kubodera, T. (1991) Distribution and abundance of the early life stages of octopus, Octopus
dofleini Wülker, 1910 in the North Pacific. Bull. Mar. Sci., 49, 235-243.
Kubodera, T., Okutani T. (1981) The systematic and identification of larval cephalopods
from the Northern North Pacific. Res. Inst. N. Pac. Fish. Hokkaido Univ. Spe. Vol., 131-
159.
Laptikhovsky, V. (2001) Fecundity, egg masses and hatchlings of Benthoctopus spp.
(Octopodidae) in Falkland waters. J. Mar. Biol. Ass. UK., 81, 267-270.
Laptikhovsky, V.V, Nigamatullin, C.M. (2005) Aspect of female reproductive biology of
the orange-back squid Sthenoteuhis pteropus (Steenstup) (Ogeopsina: Ommastrephidae)
in the eastern tropical Atlantic. Sci. Mar., 69 (3), 383-390.
Lasta, C., Ruarte, C.O., Carozza, C.R. (2001) Flota costera argentina: antecedentes y
situación actual. En: El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros. Tomo 3. Evolución de
la flota pesquera argentina, artes de pesca y dispositivos selectivos (Bertolotti, M.I.,
Verazai, G.A., Akselman, R., eds.). Publicaciones Especiales INIDEP, Mar del Plata,
Argentina, pp. 89-106.
Laughlin, R.B., French, W., Guard, H.E. (1986) Accumulation of bis (tributyltin) oxide by
the marine mussel Mytilus edulis. Environ. Sci. Technol., 20, 884–890.

180
Leite, T.S.; Haimovici, M; Oliveira, J.E.L (2008) Uma proposta de manejo para a pesca do
polvo Octopus insularis Leitee & Haimovici, 2008 (Mollusca: Cephalopoda) no
Arquipélago deFernando de Noronha, Brasil. Arquivos de Ciências do Mar, 41 (1), 81-89.
Leporati, S.C.; Pecl G.T.; Semmens, J.M. (2007) Cephalopod hatchling growth: the effects
of initial size and seasonal temperatures. Mar. Biol., 151, 1375-1383.
Leporati, S.C.; Semmens, J.M.; Pecl, G.T. (2008a) Determining the age and growth of wild
octopus using stylet increment analysis. Mar. Ecol. Prog. Ser., 367, 213-222.
Leporati, S.C.; Pecl, G.T.; Semmens, J.M. (2008b) Reproductive status of Octopus
pallidus, and its relationship to age and size. Mar. Biol., 155, 375-385.
Lipinsky, M.R., Underhill, L.G. (1995) Sexual maturation in squid: Quantum or
Continuum?. S. Afr. J. mar. Sci., 15, 207-223.
Mangold, K. (1963) Biologie des cephalopods benthiguis et nectonigues de la mer catalane.
Vie Milieu, 13 (Suppl), 285 pp.
Mangold, K. (1977) La migration chez les céphalopodes. Oceanis, Serie de Documentos
ocenográficos, 381-389.
Mangold, K. (1983) Octopus vulgaris. En Cephalopods Life Cycle Vol. I (Boyle, P.R., ed.).
Species Account. Academic Press, London, 335-364.
Mangold, K. (1987) Reproduction. En: Cephalopods Life Cycles. Vol. 2, (Boyle, P.R., ed.).
Academic Press, London, pp. 157-200.
Mangold, K., Boletzky, S.v. (1973) New data on reproductive biology and growth of
Octopus vulgaris. Mar. Biol., 19, 7-12.
Mann T., Martin A.W., Thiersch, J.B. (1970) Male reproductive tract, spermatophores and
spermatophoric reaction in the giant octopus of the North Pacific, Octopus dofleini
martini. Proc. Roy. Soc. Lond. B, 175, 31-61.
Marliave, J.B. (1981) Neustonic feeding in early larvae of Octopus dofleini (Wülker). The
Veliger, 23, 350-351.
Márquez, F. (2006) Estructura del estilete y su posible utilización en la determinación de la
edad del “pulpo colorado” Enteroctopus megalocyathus. Tesis de Licenciatura.
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. 67 pp.
Márquez, F., Ré M.E., Ortiz, N (2006) Evaluación de la conchilla vestigial de Enteroctopus
megalocyathus como herramienta para la determinación de edad. Reunión Argentina de
Ecología. Libro de Resúmenes. Córdoba, Argentina, pp. 40.
Maunder, M.N, Punt A.E. (2004) Standardizing catch and effort data: a review of recent
approaches. Fish. Res., 70 (2-3), 141-159.
May, R.M. (1984) Exploitation of Marine Communities. En: Dahlem workshop reports: life
research report, Vol. 32 (May, R.M, ed.). Berlin, Springer Verlag.
Melo, Y.C., Sauer, H.H. (1998) Ovarian atresia in cephalopods. En: Cephalopod
Biodiversity and Evolution (Payne, A.I, Lipinsky, M.R., Clarke, M.R., Roeleveld,
M.A.C., eds.), S. Afr. J. mar. Sci., 20, 143-151.
Messenger, J.B. (1963) Behaviour of young Octopus briareus Robson. Nature, 197, 1186-
1187.
Messenger, J. B. (2001) Cephalopod chromatophores: neurobiology and natural history. Biol.
Rev., 76, 473-528.
Mouzo, F.H., Garza, M.L., Izquierdo, J.F., Zibecchi, R.O. (1978) Rasgos de la geología
submarina del Golfo Nuevo. Acta Oceanográfica Argentina. Vol 2, No 1.
Naef, A. (1928) Cephalopoda Embryology. En: Fauna and Flora of the Bay of Naples (Bradi,
G., Friedlander & Sohn, R., eds.). Monograph No 35., Part I, Vol II. Smithsonian
Institution Libraries, Washington, D.C., v-xvii + 460 pp.
Narvarte, M., González, R., Fernandez, M. (2006) Comparison of Tehuelche octopus
(Octopus tehuelchus) abundance between an open-access fishing ground and a marine
protected area: Evidence from a direct development species. Fish. Res., 79, 112-119.

181
Neis, B., Felt, L., Headrich, R.L, Schneider, R.C. (1999a) An interdisciplinary
methodology for collecting and integrating fisher’s ecological knowledge into resource
management. En: Fishing place, Fishing people: Issue and Traditions in Canadian Small
Scale Fisheries (D Newell y Ommer, R., eds.) University of Toronto Press, 217-238.
Neis, B, Schneider, R.C., Felt, L, Headrich, R.L, Fischer, J. y Hutchings, J.A. (1999b)
Fisheries assessment: what can be learned from interviewing resource users? Can. J. Fish.
Aquat. Sci., 56, 1949-1963.
Nesis, K.N. (1987) Cephalopods of the world. Squid, Cuttlefish, Octopuses and Allies.
(Burgess, L.A., ed.). TFH Publications Inc, Ltd., 351 pp.
Nesis, K.N. (1999) Cephalopoda. En: South Atlantic Zooplankton (Boltovskoy, D., ed.).
Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, 707-795.
Nesis, K.N. (2005) Cephalopoda. En: Zooplankton of the South Atlantic Ocean (Boltovskoy,
D., ed.). World Biodiversity Database Compact Disc Series.
Nias, D.J., McKillup, S.C., Edyvane, K.S. (1993) Imposex in Lepsiella vinosa from
Southern Australia. Mar. Poll. Bull., 26, 380–384.
Norman, M.D y Hochberg, F.G. (2005) The current state of Octopus taxonomy. Phuket mar.
biol. Cent. Res. Bull., 66, 127–154.
O’Dor, R.K. y Wells, M.J. (1978) Reproduction versus somatic growth: hormonal control in
Octopus vulgaris. J. Exp Biol., 77, 529-540.
Olivares Paz, A., Zamora Covarrubias, M., Portilla Reyes, P., Zuñiga Romero, O. (2001)
Estudio histológico de la ovogénesis y maduración ovárica en Octopus mimus
(Cephalopoda: Octopodidae) de la II región de Chile. Estud.Oceanol., 20, 13-22.
Orensanz, J.M., Jamieson, G.S. (1998) The assessment and management of spatially
structured stocks. En: Proceedings of the North Pacific Symposium on invertebrates stock
assessment and management (Jamieson, G.S., Campbell, A., eds.). Can. Spc. Pub. Fish.
Aquat. Sci., 125, 441-459.
Orensanz, J.M., Schwindt, E., Pastorino, G., Bortolus, A., Casas, G., Darrigarn G.,
Elías, R., López Gappa, J.J., Obenat, S., Pascual, M., Penchaszadeh, P., Piriz, M.L.,
Scarabino, F., Spivak, E.D., Vallarino, E.A. (2002) No longer the pristine confines of
the world ocean: a survey of exotic marine species in the southwestern Atlantic. Biol. Inv.,
4,115-143.
Orensanz, J.M, Parma, A.M., Jerez, G., Barahona, N., Montecinos, M., Elías, I. (2005)
What are the key elements for the sustainability of "s-fisheries"? Insights from South
America. Bull. Mar. Sci., 76 (2), 527-556.
O'Shea, S. (1999) Subfamily Octopodinae. The Marine Fauna of New Zealand: Octopoda
(Mollusca: Cephalopoda) (Gordon, D.P., ed.). NIWA Biodiversity Memoir 112. National
Institute of Water and Atmospheric Research, Wellington, pp. 114-191.
Osorio, C; Peña, R., Ramajo L, Garcelon, N. (2006) Malacofauna bentónica de los canales
oceánicos del sur de Chile (43o - 45o S). Cienc. Tecnol. Mar., 29 (1), 103-114.
Otero, J., Rocha, F., González, A.F., Gracia, J., Guerra, A. (2004) Modelling artisanal
coastal fisheries of Galicia (NW Spain) based on data obtained from fishers: the case of
Octopus vugaris. Sci. Mar., 89 (4), 577-585.
Otero, J., González, A.F., Sieiro, M.P, Guerra, A. (2007) Reproductive cycle and energy
allocation of Octopus vulgaris in Galician waters, NE Atlantic. Fish. Res., 85, 122-129.
Overath, H., Boletzky, S.v. (1974) Laboratory observations on spawning and embryonic
development of a blue-ringed octopus. Mar. Biol., 27, 333-337.
Ozaydin, O.; Uckun, D.; Akalin, S.; Leblebici, S.; Tosunoglu, Z. (2007) Length–weight
relationships of fishes captured from Izmir Bay, Central Aegean Sea. J. Appl. Ichthyol.,
23, 695-696.
Palacio F. (1973) On the double hectocotylization of octopods. The Nautilus, 87 (4), 99-102.
Parker, G., Paterlini, M.C., Violante, R. (1997) El fondo marino. En: El mar argentino y
sus recursos pesqueros. Tomo I. Antecedentes históricos de las exploraciones en el mar y

182
 las características ambientales (Boschi, E.E., ed.). Publicaciones especialesl INIDEP,
Mar del Plata, Argentina, pp. 65-87.
Paruelo, J. M., Beltrán, A., Jobbagy, E., Sala, O. E., Golluscio, R. A. (1998) The climate
of Patagonia: general patterns and controls on biotic processes. Ecol. Aus., 8, 85– 101.
Pecl, G. T, Steer, M. A., Hodgson, K. E. (2004) The role of hatchling size in generating the
intrinsic size-at-age variability of cephalopods: extending the Forsythe Hypothesis. Mar.
Freshw. Res., 55, 387-394.
Penchaszadeh, P., Averbuj, A., Cledón, M., Zavattieri, V. (2001) Imposex in coastal
marine gastropods from Argentina (South-Western Atlantic). World Congress of
Malacology, Viena, Austria. Book of abstracts, pp. 270.
Perez, J. A. A., Haimovici, M. (1991) Sexual Maturation and Reproductive Cycle of Eledone
massyae, Voss 1964 (Cephalopoda: Octopodidae) in Southern Brazil. Bull. Mar. Sci., 49,
270-279.
Pérez, M. C., Lopez, D. A., Aguila, K., Gonzalez, M. L. (2006) Feeding and growth in
captivity of the octopus Enteroctopus megalocyathus Gould, 1852. Aquac. Res., 37, 550-
555.
Pineda S.E., Brunetti N.E., Scarlato N. (1998) Calamares loligínidos (Cephalopoda,
Loliginidae). En: El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros. Tomo 2. Los moluscos de
interés pesquero. Cultivos y estrategias reproductivas de bivalvos y equinoideos (Boschi
E. E., ed.), Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero, Mar del Plata, pp.
13-36.
Pollero, J.P., Iribarne O.O. (1988) Biochemical changes during the reproductive cycle of
the small Patagonian octopus, Octopus tehuelchus, D’Orb. Comp. Biochem. Physiol B., 90
(2), 317-320.
Prohaska, F. (1976). The Climate of Argentina, Paraguay and Uruguay. En: Climates of
Central and South America (Schwerdtfeger, W., ed.). World Survey of Climatology,
Elsevier, Amsterdam, pp. 13-72.
Pujals M.A. (1982) Contribución al conocimiento de la biología de Octopus tehuelchus
d'Orbigny (Mollusca, Cephalopoda). Tesis Doctoral, Universidad Nacional de La Plata,
103 pp.
Pujals, M.A. (1986) Contribución al conocimiento de la biología de Octopus tehuelchus
D’orbigny (Mollusca: Cephalopoda). Ann. Com. Inv. Cient. Prov. Bs. As. Tomo CCXIV,
Serie I, 47, 29-71.
Punta, G.E., Saravia, J.R.C, Yorio, P (1993) The diet and foraging behaviour of two
Patagonian cormorants. Mar. Ornithol., 21 (1-2), 27-36.
Raya C.P., Hernández C.L. (1998) Growth lines within the beak microstructure of the
Octopus vulgaris Cuvier, 1797. S. Afr. J. Mar. Sci., 20, 135-142.
Ré, M.E. (1980) Estudio taxonómico de Enteroctopus megalocyathus (Gould) (Cephalopoda,
Octopodidae) con notas sobre su biología y su pesca. Centro Nacional Patagónico,
Contribución No 53, 34 pp.
Ré, M. E. (1984) Maduración sexual en Enteroctopus megalocyathus (Cephalopoda,
Octópoda). Centro Nacional Patagónico, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas
y Técnicas, Contribución No. 93. Puerto Madryn, Argentina, 28 pp.
Ré, M.E. (1989) Estudios ecológicos sobre el crecimiento y la alimentación de Octopus
tehuelchus d’Orbigny, en Puerto Lobos, Golfo San Matías. Tesis Doctoral. Universidad
Nacional de la Plata, 204 +262 pp.
Ré, M.E. (1997) Pesquerías costeras norpatagónicas: Artes alternativas y optimización.
Pulpos. Lapemar, Centro Nacional Patagónico. Informe Técnico No. 7. 1-14 + 20 Figuras.
Ré, M.E. (1998a) Pulpos Octopódidos (Cephalopoda: Octopodidae). En: El Mar Argentino y
sus Recursos Pesqueros. Tomo 2: Los moluscos de interés pesquero. Cultivos y
estrategias reproductivas de bivalvos y equinoideos (Boschi, E.E., ed.). Publicaciones
especiales INIDEP, Mar del Plata, Argentina, pp. 69–98.

183
Ré, M.E. (1998b) Pesquerías de pulpos. En: El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros.
Tomo 2. Los moluscos de interés pesquero. Cultivos y estrategias reproductivas de
bivalvos y equinoideos (Boschi, E.E., ed.). Publicaciones especiales INIDEP, Mar del
Plata, Argentina, pp. 99-114.
Ré, M.E; Taylor R. (1981) La pesca de pulpos en Argentina, artes de captura utilizadas y
estadística pesqueras hasta 1978. Centro Nacional Patagónico, Contribución 52, 13 fig. +
11pp.
Ré, M.E., De Vido de Mattio, N. (1989) Reservas alimentarias en Octopus tehuelchus del
mesolitoral de Puerto Lobos, Golfo San Matías. I Jornadas Nacionales de Ciencias del
Mar. Puerto Madryn, Argentina. Libro de resúmenes, pp. 54-55.
Ré, M.E., Ortiz, N. (2006) Robsonella fontaniana (Mollusca: Cephalopoda) Primera
descripción de sus huevos y paralarvas. VI Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar,
Puerto Madryn, Argentina. Libro de Resúmenes, pp. 306.
Ré, M.E, Kuba, L., Márquez, F, Hermosilla, C. (2006) Dieta del pulpo colorado
(Enteroctopus megalocyathus) en la costa Patagónica Argentina. VI Nacionales de
Ciencias del Mar, Puerto Madryn, Argentina, Libro de Resúmenes, pp. 306.
Ré, M.E., Ortiz, N. (2008) Pesquerías de cephalopoda. En: Atlas de Sensibilidad Ambiental
de la Costa y el Mar Argentino (Boltovskoy, D., ed.). http://atlas.ambiente.gov.ar
Richard, A. (1966) Le temperature, facteur externe essential de croissance pour le
Céphalopode Sepia officinlis. C.R. hebd. Sanc. Acad. Sci., 263, 1138-1141.
Rivas, L.A. (1990) Análisis estacional de la estructura termo-halina en el golfo San José,
Argentina. Geoacta, 17 (1), 37-48.
Rivas, L.A., Ripa, P. (1989) Variación estacional de la estructura termo-halina en el Golfo
Nuevo, Argentina. Geofis. Int., 28 (1), 3-24.
Robson, G. C. (1929) On a case of bilateral hectocotylization in Octopus rugosus. Proc.
Zool. Soc., 7, 95-97.
Roberts, M.J, Sauer, W.H.H (1994) Environment: the key to understanding the South
African chokka squid (Loligo vulgaris reynaudii) life cycle and fishery? Antarct. Sci., 6,
249–258.
Rocha, F., Guerra, A., Prego, R., Piatkowsky, U. (1999) Cephalopods paralarvae and
upwelling conditions off Galician waters (NW Spain). J. Plankton Res., 21, 21-33.
Rodaniche, A.F. (1984) Iteroparity in the lesser Pacific striped octopus Octopus chierchiae
(Jatta, 1889). Bull. Mar. Sci., 35, 99-104.
Rodhouse, P.G. (2005) World Squid Resources. En "Review of the state of world marine
fishery resources", FAO Fisheries Technical Paper No. 457. FAO, Rome, p. 175-187.
Rodhouse, P. G., Symon, C., Hatfield, M. C. (1992) Early life cycle of cephalopods in
relation to the major oceanographic features of the southwest Atlantic Ocean. Mar. Ecol.
Prog. Ser., 89, 183-195.
Rodhouse, P.G., Nigmatullin, C.M. (1996) Role as consumers. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond.
B, 351, 1003–1022.
Rodríguez-Rúa, A, Pozuelo, I., Prado, M.A., Gomez, M.J., Bruzón, M.A. (2005) The
gametogenic cycle of Octopus vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) as observed on the
Atlantic coast of Andalusia (south of Spain). Mar. Biol., 147, 927-933.
Rocha, F., Guerra, A., Gonzalez, A.F., (2001) A review of reproductive strategies in
cephalopods. Biol. Rev., 76, 291-304.
Rocha, F., Vega, M. A. (2003) Overview of cephalopod fisheries in Chilean waters. Fish.
Res., 60, 151-159.
Roper, C.F.E., Young, R.E. (1975) Vertical distribution of pelagic cephalopods. Smithson.
Contrib. Zool., 209, i-iv + 49 pp.
Sakaguchi, H., Araki, A., Nakazono, A. (2002) Factors influencing body size of hatchlings,
and relationships between fecundity and body weight of female, Octopus vulgaris. Bull.
Jpn. Soc. Fish. Oceanogr., 66, 79-83.

184
Sardella, N.H. y Ré, M.E. (1990) Parasitosis por coccidios del genero Aggregata en pulpos
costeros patagónicos. I. Agregatta sp. en Octopus tehuelchus d'Orbigny. Physis, 46 (111),
51-60.
Sardella N.H., Martorelli S.R. (1997) Occurrence of merogony of Aggregata Frenzel 1885
(Apicomplexa) in Pleoticus muelleri and Artemesia longinaris (Crustacea: Natantia) from
Patagonian waters (Argentina). J. Invertebr. Pathol., 70, 198-202.
Sardella N.H., Ré M.E., Timi J.T. (2000) Two new Aggregata species (Apicomplexa:
Aggregatidae) infecting Octopus tehuelchus and Enteroctopus megalocyathus (Mollusca:
Octopodidae) in Argentine Patagonia. J. Parasitol., 86 (5), 1107-1113.
Sauer W.H., Lipinski M.R. (1990) Histological validation of morphological stages of sexual
maturity in chokker squid Loligo vulgaris reynaudii D'Orb. (Cephalopoda: Loliginidae).
S. Afr. J. Mar. Sci., 9, 189-200.
Schiavini, A.M.C, Goodall, R.N.P, Lescrauwaet, A-K., Kohen Alonso, M (1997) Food
habitats of Peale’s dolphin (Lagenorhynchus australis), Review and New Information,
Rep. Int. Whal. Commn., 47, 827-834.
Schipp R., Boletzky, S. v. (1998) Congenital malformation of the systemic heart of Sepia
officinalis L.: Morphological, phylogenetic and ecotoxicological aspects. En: Cephalopod
Biodiversity, Ecology and Evolution (Payne, A.I, Lipinsky, M.R., Clarke, M.R.,
Roeleveld, M.A.C., eds.). S. Afr. J. mar. Sci., Cape Town, 20, 25-27.
Sciutto, J.C., Césari, O., Escribano, V., Pezzuchi, H. (2000) Programa Nacional de Cartas
Geológicas de la República Argentina, Escala 1:250.000. Hoja Geológica 4566-III.
Comodoro Rivadavia, Provincia del Chubut. Instituto de Geología y Recursos Minerales,
Boletín No. 244, 5 lám. + 45 pp.
Secretaría de Agricultura, Ganadería Pesca y Alimentos - Subsecretaría de Pesca y
Acuicultura Argentina (SAGPyA – SSAPyA) (2008) Estadísticas pesqueras,
http://www.sagpya.mecon.gov.ar
Secretaría de Pesca de la Provincia del Chubut (2006). Partes de pesca. Inédito.
Semmens, J.M., Pecl, G.T., Bronwyn, M.G., Waluda, C.M., Shea, E.K., Jouffre, D., Ichii,
T., Zumholz, K., Katugin, O.M., Leporati, S.C., Show, P.W. (2007) Approaches to
resolving cephalopod movement and migration patterns. Rev. Fish. Biol. Fish., 17, 401-
423.
Semmens J.M., Pecl G.T., Villanueva R., Jouffre D., Sobrino I., Wood J.B., Rigby P.R.
(2004) Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology. Mar. Freshw.
Res., 55, 367-377.
Sokal R.R., Rohlf, F.J. (1979) Biometría. H. Blume Ediciones, Madrid, España, xi + 832 pp.
Stoner, A.W. (2004) Effects of environmental variables on fish feeding ecology: implications
for the performance of baited fishing gear and stock assessment. J. Fish. Biol., 65, 1445-
1471.
Servicio de Hidrografía Naval (2008) Tablas de Marea 2008. Puertos de la República
Argentina y algunos puertos de Brasil, Uruguay y Chile. 643 pp.
Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA), Gobierno de Chile. (2008)
http://www.sernapesca.cl/
Silva, L., Sobrino, I., Ramos, F. (2002) Reproductive biology of the common octopus
Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (Cephalopoda: Octopodidae) in the Gulf of Cadiz (SW
Spain). Bull. Mar. Sci., 71(2), 837-850.
Sousa-Reis, C. y Fernandes, R. (2002) Growth observations on Octopus vulgaris Cuvier,
1797 from the Portuguese waters: growth lines in the vestigial shell as possible tools for
age determination. Bull. Mar. Sci., 71 (2), 1099-1103.
Steer, B.M.L, Jackson, G.D (2004) Temporal shifts in the allocation of energy in the arrow
squid, Nototodarus gouldi: sex-specific responses. Mar. Biol., 144, 1141-1149.

185
Stroben, E. Oehlmann, J., Fioroni, P. (1992) The morphological expression of imposex in
Hinia reticulata (Gastropoda: Buccinidae): a potential indicator of tributultin pollution.
Mar. Biol., 113 (4), 625-636.
Subsecretaría de Pesca y Acuicultura (2008) Exportaciones e importaciones pesqueras
(2001-2007). Secretaría de Agricultura Ganadería Pesca y Alimentos, Ministerio de
Economía y Producción, 73 pp.
Sweeney, M. (2001) Current classification of recent Cephalopoda.
www.mnh.si.edu/cephs/newclass
Sweeney, M.J., Roper, C.F.E., Mangold, K.M., Clarke, M.R., Boletzky, S.v. (eds) (1992)
"Larval" and Juvenile Cephalopods: A Manual for Their Identification. Smithson.
Contrib. Zool., 513, viii + 282 pp.
Tagliorette, A.; Mansur, L. (2008) Manual de Áreas Protegidas. Fundación Patagonia
Natural, Puerto Madryn, 170 pp.
Tait, R.W. (1980). Aspects of the ecology and life history of Octopus australis Hoyle, from
northern Port Phillip Bay. Honours thesis, University of Monash, Melbourne.
Thompson, J.T, Voight, J.R. (2003) Erectile tissue in an invertebrate animal: the Octopus
copulatory organ, J. Zool., 261, 101-108.
Thorpe J.E., Gall J., Lannan J.E., Nash C., Ballachey B. (1995) The conservation of
aquatic resources through management of genetic risks. En: Conservation of Fish and
Shellfish Resources: Managing Diversity (Thorpe, J., Lannan, G., Nash, C., eds.).
Academic Press, San Diego, 33–46.
Tingley, G.A., Basson, M., Rosenberg, A.A., Anderson, J., Beddington, J.R. (1990)
Annual Report on the Falkland Island Fishery. Renewable Resources Assessment Group,
Imperial College, London, 37 pp.
Tranter, D. J., Augustine, O. (1973) Observations on the life history of the blue-ringed
octopus Hapalochlaena maculosa. Mar. Biol., 18, 115-128.
Van Heukelem, W.F. (1976) Growth, bioenergetics and life-span of Octopus cyanea and
Octopus maya. PhD Thesis, University of Hawaii, 224 pp.
Vega, M.A., Rocha, F.J., Osorio, C. (2000) Variaciones espaciales y temporales de las
paralarvas de cefalópodos en el Canal Moraleda (43º S), sur de Chile. Cienc. Tecnol.
Mar., 23, 69-82.
Venerus, L (2006) Dinámica espacial del salmón de mar Pseudopercis semifasciata (Cuvier,
1829) (Pinguipedidae) – Implicancias para el uso sustentable de los sistemas de arrecifes
rocosos. Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires, 182 pp.
Venerus, L.; Parma, A.M; Galván, D. (2008) Annual occupation pattern of temperate rocky
reefs by the Argentine sandperch Pseudopercis semifasciata in San Jose´Gulf Marine
Park, Argentina. Fish. Manage. Ecol., 15, 219-227.
Vidal, E.A.G., DiMarco, P.F., Wormuth, J.H., Lee, P.G. (2002) Influence of temperature
and food availability on survival, growth and yolk utilization in hatchlings squid. Bull.
Mar. Sci., 71, 915-931.
Villanueva, R. (1995) Experimental rearing and growth of planktonic Octopus vulgaris from
hatching to settlement. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 52, 2639-2650.
Villanueva, R., Guerra, A. (1991) Food and prey detection in two deep-sea cephalopods:
Opisthoteuthis agassizi and O. vossi (Octopoda: Cirrata). Bull. Mar. Sci. 49, 288-299.
Villanueva, R., Sánchez, P., Compagno Roeleveld, M.A. (1991) Octopus magnificus
(Cephalopoda: Octopodidae), a new species of large octopod from the southeastern
Atlantic. Bull. Mar. Sci., 49, 39-56.
Villanueva, R., Nozais, C., Boletzky, S.v. (1995) The planktonic life of octopuses. Nature,
377, 107.
Villanueva, R., Collins, M., Sanchez, P.,Voss, N. (2002) Systematics, distribution and
biology of the cirrate octopods of the genus Opisthoteuthis (Mollusca, Cephalopoda) in
the Atlantic Ocean, with description of two new species. Bull. Mar. Sci., 71, 933-985.

186
Villanueva, R., Norman, M.D. (2008) Biology of the planktonic stages of benthic octopuses.
Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 46, 105-202.
Voight, J.R (2002) Morphometric Analysis of Male Reproductive Features of Octopodids
(Mollusca: Cephalopoda). Biol. Bull., 148-155.
Voss G. (1957) Observations on abnormal growth of the arms and tentacles in the squid genus
Rossia. Quart. Journ. Fla. Acad. Sci., 20 (2), 129-132.
Wells, M.J (1960) Optic glands and the ovary in Octopus. Symp. Zool. Soc. London, 2, 87-
101.
Wells, M.J, Wells, J. (1972a) Optic glands and the state of the testis in Octopus. Nature, 222,
293-294.
Wells M.J, Wells J. (1972b) Sexual displays and mating of Octopus vulgaris Cuvier and O.
Cyanea Gray and attempts to alter performance by manipulating the glandular condition
of the animals. Anim. Behav., 20, 293-308
Wells, M.J., Wells, J. (1977). Cephalpoda: Octópoda. En: Reproduction of Marine
Invertebrates. Vol IV Molluscs: Gasteropds and Cephalopods (Giese, A.C. y Pearse J.S.,
eds.). Academic Press, New York, pp. 291-330.
West, G. (1990) Methods of assessing ovarian development in fishes: a review. Aust. J. Mar.
Freshw. Res., 41, 199-222.
Willers V. (2004) Utilización del caracol Buccinanops globulosum como indicador de
contaminación por tributil estaño (TBT) en la Bahía de San Antonio (Río Negro,
Patagonia Argentina). Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional de la Patagonia San
Juan Bosco, 65 pp.
Yorio, P (2001) Antecedentes para la creación de una nueva área marina protegida en la
Provincia de Chubut: el norte del Golfo San Jorge. Documento Técnico. Centro Nacional
Patagónico (CONICET), 27 pp.
Young, R.E., Hartman, R.F. (1988) “Larva”, “paralarva” and “subadult” in cephalopod
terminology. Malacologia, 29, 201-207.
Young, R.E., Hartman R.F. y Hochberg, F.G. (1989) Octopodid paralarvae from Hawaiian
Waters. The Veliger, 32, 152-165.
Young, R.E.; Vecchione, M.; Mangold, K.M. (2008). Cephalopoda Cuvier 1797.
http://tolweb.org/Cephalopoda/19386
Zar, J.H. (1996) Biostatistical Analysis, 3rd edn. Prentice Hall, Upper Saddle River, New
Jersey.
Zielinsky S., Pörtner H.O. (2000) Oxidative stress and antioxidative defense in cephalopods:
a function of metabolic rate or age? Comp. Biochem. Physiol. B, 125, 147-160.

187
CAPÍTULO 9: ANEXO

Protocolo histológico utilizado para la validación de las escalas macroscópicas de

maduración sexual.

FIJACIÓN
Machos:
- Cortes de gónada 5mm de lado, área ventral del testículo.
Fijación en solución Bouin por 4 h, pasaje posterior a Etanol 70 %.
Hembras:
Cortes de gónada 5mm de lado, área ventral del ovario.
- Estados macroscópicos de madurez I, II fijación en solución Bouin por 4 h
pasaje posterior a Etanol 70 %.
- Estados macroscópicos de madurez III y de dos hembras IV, fijación en solución Bouin
por 24 h, pasaje posterior a Etanol 70 %.
- Estados macroscópicos de madurez IV, V y VI fijación Formol 10% y agua corriente por
varios meses. Pasaje posterior a Etanol 70 %, 48 h anteriores a la deshidratación.

DESHIDRATACIÓN, INCLUSIÓN y CORTE (Ambos sexos):

1. Etanol 96% 1 h.
2. Etanol 96% 1 h
3. Etanol 96% 1 h
4. Xilol + Alcohol 100% 1h
5. Xilol 1 h
6. Xilol 1 h
7. Parafina + Xileno (1:1) a 56oC por 16 h
8. Parafina (pura) a 56oC 24 h (hasta la inclusión)
9. Cortes de 6 µm en micrótomo manual y montaje en porta objetos
10. Estufa a 56oC

TINCIÓN (Ambos sexos):

11. Desparafinado con Tolueno (2 veces)

12. Etanol 100 %
13. Etanol 96 % (2 veces)
14. Agua destilada
15. Hematoxilina de Harris 10 segundos
16. Lavado con agua corriente
17. Eosina 3 minutos
18. Etanol 96 % (3 veces)
19. Etanol 100 %
20. Tolueno (2 veces)
21. Montaje con bálsamo y cubre objetos.

188
Entrevistas realizadas a los pescadores de la Ciudad de Camarones

Planilla de registro – Entrevistas.

Fecha: Lugar:

1) Nombre

2) ¿Cuál es su edad? ¿Es nativo de Camarones?

3) ¿Cuánto hace que pulpea?

4) ¿En qué época pulpea?

5) ¿Cuántos kilos extrae por marea?

6) ¿Cuántas horas pulpea por salida?

7) ¿Pulpea utilizando solo el gancho de pulpeo? ¿Intentó usar trampas?

8) ¿Pulpea solo o acompañado?

9) ¿Cuánto extrae por temporada?

10) ¿Notó años buenos y años malos para pulpear?

11) ¿Cuál piensa que es el motivo?

12) ¿En qué zonas pulpea?

13) ¿Cómo reconoce la entrada de las cuevas? ¿Por cangrejos comidos? ¿Algún otro resto?

14) ¿Se dedica solo a pulpear? ¿Qué otra actividad realiza?

15) ¿Cómo comercializa el pulpo capturado?

16) ¿Encontró huevos de pulpo alguna vez?

Observaciones

189
Entrevistas realizadas a los pescadores de la Ciudad de Puerto Madryn

Planilla de registro – Entrevistas.

Fecha: Lugar:

1) Nombre

2) ¿Cuál es su edad? ¿Es nativo de Puerto Madryn?

3) ¿Cuánto hace que pulpea?

4) ¿Solo pulpea o también realiza pesca submarina?

5) ¿Qué modalidad de buceo utiliza para pulpear?

6) ¿En qué época pulpea?

7) ¿Cuántos kilos extrae por marea?

8) ¿Cuántas horas pulpea por salida?

9) ¿Pulpea utilizando el gancho de pulpeo o arpón? ¿Intentó usar trampas?

10) ¿Pulpea solo o acompañado?

11) ¿Cuánto extrae por temporada?

12) ¿Notó años buenos y años malos para pulpear?

13) ¿Cuál piensa que es el motivo?

14) ¿En qué zonas pulpea?

15) ¿Cómo reconoce la entrada de las cuevas? ¿Por cangrejos comidos? ¿Algún otro resto?
¿Usa linterna?

16) ¿Se dedica solo a pulpear? ¿Qué otra actividad realiza?

17) ¿Cómo comercializa el pulpo capturado?

18) ¿Encontró huevos de pulpo alguna vez?

Observaciones

190