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Phyllum Hemichordata
El PHYLLUM HEMICHORDATA, comprende organismos marinos vermiformes a
coloniales de simetría bilateral, poseen hendiduras branquiales y un poco conspicuo cordón
nervioso central, no comparable con la notocorda de los cordados. Su biocrón se extiende
desde el Cámbrico al Holoceno.
Este Phyllum incluye a las Clases:
a- ENTEROPNEUSTA, que reúne hemicordados solitarios de ambiente marino, de hábitos
excavadores, frecuentes en mares actuales. Existe un registro fósil incierto en el Cámbrico.
b- PTEROBRANCHIA, integrada por organismos marinos de 1 a 3 mm de longitud, que
viven en tubos autosecretados y con la particularidad de organizarse como pseudocolonias
bentónicas o bien como colonias bentónicas a planctónicas, con los zooides interconectados.
Se preservan escasos registros fósiles mencionados para el Cámbrico-Ordovícico.
c- GRAPTOLITHINA, hemicordados marinos coloniales, cuyo biocrón se reduce al
Paleozoico (Cámbrico Medio-Carbonífero Tardío). El término graptolito deriva de dos
vocablos griegos (graphein=escribir y lithos=piedra) que hace referencia a la forma más común
de preservación de estos fósiles, como películas carbonosas en las pelitas negras.
Clase Graptolithina Bronn, 1846, posee las siguientes características salientes:
Morfología de la colonia
Los graptolitos secretan un exoesqueleto de naturaleza orgánica denominado
RABDOSOMA se inicia a partir de la SÍCULA, (Figs. 1a, 1b y Fig. 2) de forma cónica
y abierta hacia abajo (PROSÍCULA) donde vivía un primer individuo (ZOOIDE), único
producido sexualmente, esta larva inicial completa su desarrollo configurando la metasícula.
Del ápice de la sícula crece un nema, estructura tubular delgada, que es denominada vírgula
si se encuentra dentro de la colonia. La sícula presenta, en ocasiones, ventralmente una
espina llamada virguela. A partir de la sícula se generan estructuras tubulares denominadas
tecas habitadas por un individuo colonial o zooide, estas se encuentran interconectadas,
constituyendo RAMAS o ESTIPES cuyo número varía de uno a varios, dependiendo del
hábitat bentónico o planctónico de la colonia.
Figura 1a. Reconstrucción del rabdosoma de Climacograptus con la presunta forma de vida de los zooides maduros
dentro de la colonia. Se observan ramas ciliadas cuya función sería la de alimentación. Se destacan las bandas
corticales en la parte externa del rabdosoma (tomado de Palmer y Rickards, 1991). Figura 1b. Registro fosilizado
de la parte superior de la colonia de Climacograptus typicalis. Imagen de microscopía electrónica que permite observar
las bandas corticales (Modificado de Palmer y Rickards, 1991). Figura 2. Morfología de la sícula de un graptoloideo
(Modificado de Bulman, 1970).
14 Catálogo de Graptolitos
Las tecas se dividen en una parte proximal o PROTECA y otra distal o METATECA
ocupada por el cuerpo del zooide adulto (Fig. 3). Las tecas adoptan morfologías diversas,
variando desde rectas a diferentes grados de curvaturas y pueden presentar o no ornamentación
(Fig. 4). Presentan tecas de dos tamaños denominadas autotecas (de mayor tamaño) y bitecas
(de tamaño menor) (Fig. 5).
Figura 3. Morfología básica de graptoloideos y términos empleados para su descripción (Modificado de Bulman,
1970). Figura 4. Variaciones de los rasgos tecales de algunos géneros de graptoloideos: a) Leptograptus; b)
Glyptograptus; c) Dicellograptus; d) Dicranograptus; e) Pseudoclimacograptus; f) Climacograptus y g) Lasiograptus (Modificado de
Bulman, 1970). Figura 5. Morfología del rabdosoma del género Dendrograptus regularis donde se muestran los
detalles de autotecas y bitecas y de la estolonoteca (Modificado de Bulman, 1970).
De acuerdo a la dirección de crecimiento de los estipes a partir del ápice de la sícula, estos
pueden ser pendientes, horizontales, reclinados, escandentes, declinados o deflexos (Fig. 6).
Los rabdosomas pueden tener una sola hilera de tecas (uniseriados) por ejemplo formas
ramosas pendientes o declinadas o rabdosomas escandentes monoseriados, en el caso de los
monográptidos, o bien tener dos hileras tecales como por ejemplo Climacograptus. Menos
frecuentes resultan arreglos de tres o cuatro hileras (Fig. 7).
Figura 6. Orientación de estipes de graptoloideos con relación a la posición de la sícula. (Modificado de Bulman,
1970). Figura 7. Estipes de graptoloideos uniseriados (Monograptus priodon) y con dos hileras de tecas (Glyptograptus y
Climacograptus) (Modificado de Bulman, 1970)
Naturaleza del esqueleto
El esqueleto o peridermo de los graptolitos es de naturaleza escleroproteínica y
se compone de fibrillas similares a las del colágeno. Se reconocen dos tipos de tejidos
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peridermales, a-FUSELAR, interno, constituido por semianillos o FUSELOS que sueldan
en zigzag y otro, b-CORTICAL, externo constituyendo bandas entrecruzadas cuya función
es dar mayor resistencia a la colonia. (Fig. 1a, 1b).
Clasificación
Se reconocen seis órdenes DENDROIDEA, TUBOIDEA, CAMAROIDEA,
CRUSTOIDEA, STOLONOIDEA y GRAPTOLOIDEA. En el presente compendio se
citan los órdenes DENDROIDEA Y GRAPTOLOIDEA.
ORDEN DENDROIDEA
Graptolitos bentónicos sésiles, de forma cónica y hábito ramoso, con estructura de
fijación y tallo. Presentan estipes unidos por disepimentos transversales o procesos de
anastomosis. Las tecas son poliformas se reconocen autotecas, bitecas y estolonotecas, éstas
últimas contienen el estolón que generan por brotación dos zooides que se alojan en las dos
primeras tecas.
Se reconocen cinco familias. Su biocrón se extiende desde el Cámbrico Medio hasta
el Carbonífero Tardío. Se mencionan, en el presente catálago, los géneros Dendrograptus y
Callograptus.
ORDEN GRAPTOLOIDEA
Graptolitos planctónicos donde la colonia puede presentar numerosos estipes o bien
tener una sola rama. La reducción en el número de estipes es progresiva a través de su
evolución. Presentan una sícula cónica que se prolonga en un nema. Presentan un solo tipo
de tecas de variada morfología. Las colonias presentan una gran diversidad en sus formas y en
sus tamaños. Su registro se extiende desde el Ordovícico Temprano al Devónico Temprano.
En las últimas décadas, diversos especialistas, han examinado con minuciosidad la
clasificación de los graptolitos, adoptando nuevos criterios para realizar la sistemática de
los diferentes taxones, estableciendo patrones astogenéticos para su identificación a nivel
de subórdenes y familias, cabe mencionar los trabajos efectuados por Fortey y Cooper,
(1986); Melchin, (1998); Mitchell, (1987), entre otros. De acuerdo al criterio adoptado por los
diferentes autores la misma varía, por ejemplo según Gutiérrez Marco (2009), se reconocen
los siguientes subórdenes ANISOGRAPTINA, formas más primitivas de los graptoloideos.
Los géneros mencionados en este trabajo son Adelograptus, Kiaerograptus, Araneograptus.
DIDYMOGRAPTINA (=Dichograptina), representantes de este suborden son los géneros
Didymograptus, Tetragraptus, Pterograptus, Acrograptus, Paradelograptus, Clonograptus, Azygograptus.
GLOSSOGRAPTINA, con los géneros Isograptus, Oncograptus, Glossograptus, Cryptograptus,
DIPLOGRAPTINA representado por los géneros Climacograptus, Pseudoclimacograptus,
Dicellograptus, Dicranograptus, Nemagraptus, Orthograptus, Eoglyptograptus, Hustedograptus,
Lasiograptus, y MONOGRAPTINA, con los géneros Normalograptus, Undulograptus,
Oelandograptus, Metaclimacograptus, Neodiplograptus, Retiolites, Paraplegtograptus, Parakidograptus,
Monograptus, y Rastrites.
Bioestratigrafía-Paleobiogeografïa-Paleoecología
Los graptolitos son importantes indicadores bioestratigráficos para los Sistemas
Ordovícico y Silúrico. La distribución vertical de estos fósiles y su variación en corto
16 Catálogo de Graptolitos
tiempo, junto con una amplia distribución areal los convierten en excelentes fósiles guías
para el Paleozoico Inferior, lo que permite realizar correlaciones a nivel intercontinental.
Se reconocen numerosas Biozonas graptolíticas que abarcan de 1 a 5 millones de años de
duración. Se han podido establecer estratotipos de límite con formas guías.
Resultan también útiles indicadores paleobiogeográficos, ya que al ser organismos
mayoritariamente planctónicos alcanzan una gran dispersión. Durante el Ordovícico exhiben
un marcado provincialismo faunístico. Así se reconoce una Provincia Pacífica, indicadora
de baja latitud, de aguas cálidas tropicales, que abarcaba Australia, Nueva Zelanda, América
del Norte, Kazakhstán, norte y sur de China y Precordillera Argentina, y una Provincia
Atlántica de alta latitud, de aguas frías a templadas y una menor diversidad específica con
relación a la Provincia Pacífica, englobaba Gran Bretaña, Francia, República Checa, España
y norte de África.
Una mezcla de faunas se registra en latitudes intermedias en las regiones de Escandinavia
y noroeste argentino (Toro y Brussa, 2003).
La profundidad es otro factor determinante en la distribución de los graptolitos. Se
confeccionaron modelos donde se grafican la distribución de los graptolitos planctónicos
en un margen continental con alta productividad orgánica junto con otra variable, como la
profundidad, permite reconocer biótopos de aguas someras y de aguas profundas. (Fig. 8).
Figura 8. Distribución de algunos graptolitos dentro del perfil esquemático de plataforma y talud, tomando la
profundidad como una de las variables y la correspondiente disponibilidad de oxígeno. (Modificado de Cooper et
al, 1998)
Bibliografía
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