La fotorrecepción es el proceso que describe cómo los fotorreceptores, como los

bastones y los conos, absorben las ondas luminosas que entran en el ojo y las
convierten en señales eléctricas que se envían al encéfalo para su procesamiento
visual.

Los fotorreceptores se encuentran en la retina, que es una capa de tejido neural

fotosensible situada en la parte posterior del ojo.

La retina, a su vez, está compuesta por diez capas propias y diferenciadas.

Partiendo de la más profunda, de posterior a anterior, las capas de la retina son las
siguientes: epitelio pigmentario, capa fotorreceptora, membrana limitante externa,
capa nuclear externa, capa plexiforme externa, capa nuclear interna, capa plexiforme
interna, capa de células ganglionares, capa de fibras nerviosas y, por último,
membrana limitante interna.

Dado que la membrana limitante interna y la capa de fibras nerviosas son las partes
más anteriores de la retina, se podría pensar que cuando la luz entra en el ojo incide
primero en estas capas.

Sin embargo, la luz atraviesa todas las capas de la retina hasta que entra en contacto
con la capa más profunda, la capa pigmentada.

A continuación, trazaremos el camino de un impulso visual a medida que se desplaza

desde la capa pigmentada, a través de la capa de fibras nerviosas y, finalmente, al
encéfalo.

La primera capa, la pigmentada, tiene un grosor unicelular y es la más cercana a la

coroides, la porción vascular del ojo justo posterior a la retina.

La capa pigmentada contiene células epiteliales que absorben la luz para que no se
disperse dentro del ojo.

La segunda capa, la fotorreceptora, contiene fotorreceptores.

Los fotorreceptores son neuronas especializadas que detectan la luz y, cuando se

hiperpolarizan, envían impulsos visuales en forma de señales eléctricas al encéfalo.

La tercera capa es la membrana limitante externa, que se encuentra en la base de las

células fotorreceptoras y proporciona soporte mecánico a la retina, ayudándola a
mantener su estructura.

La cuarta capa de la retina se llama nuclear externa y está formada por el cuerpo
celular y los núcleos de las células fotorreceptoras.
Los axones de estos fotorreceptores se extienden hasta la quinta capa, la plexiforme
externa, donde hacen sinapsis con las dendritas de interneuronas como las células
bipolares.

A continuación se encuentra la sexta capa, la nuclear interna, compuesta por los

cuerpos celulares de las interneuronas, que conectan la capa plexiforme externa e
interna.

La séptima capa es la plexiforme interna y, en ella, los axones de las interneuronas

hacen sinapsis con las dendritas de las células ganglionares.

La octava capa es la de las células ganglionares, en la que residen los cuerpos de estas
células ganglionares.

La capa de fibras nerviosas es la novena capa, donde se encuentran los axones de estas
células ganglionares.

Estos axones viajan hasta el centro posterior de la retina y emergen del ojo a través
de la papila óptica para formar el nervio óptico o nervio craneal II.

El nervio óptico lleva esta información visual al encéfalo.

La décima y última capa restante de la retina es la membrana interna o limitante

interna, y sirve simplemente como membrana que separa el resto de la retinadel
humor vítreo gelatinoso que llena el interior del globo ocular.

Analicemos ahora los fotorreceptores, que pueden ser bastones o conos.

Tanto los bastones como los conos son neuronas modificadas que se hiperpolarizan
cuando absorben la luz y envían impulsos neuronales que desencadenan una
retransmisión de neuronas portadoras de ese impulso hasta el encéfalo.

Los fotorreceptores tienen tres segmentos principales.

En primer lugar, un segmento externo es la parte del receptor que detecta la luz; le
sigue un segmento interno, que contiene el cuerpo celular.

En tercer lugar, los fotorreceptores tienen una terminal sináptica que conecta el
fotorreceptor con interneuronas, como las células bipolares, que ayudan a propagar la
señal al nervio óptico.

Por su parte, los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina.

El segmento exterior de los bastones posee pliegues de membrana celular que forman
discos, como los pliegues de una cortina.
Estos discos cuentan con una densa concentración de una proteína transmembrana
llamada rodopsina que se activa con la luz.

Los bastones tienen mucha rodopsina, por lo que son muy fotosensibles: solo hace
falta un fotón de luz para activar un bastón.

Por eso, los bastones nos permiten ver incluso en condiciones de poca luz, por
ejemplo de noche.

La rodopsina no diferencia entre las diferentes longitudes de onda de la luz, por lo que
solo permite la visión en blanco y negro.

A continuación están los conos, que se concentran en la fóvea, una pequeña depresión
en la parte posterior de la retina.

Los conos convierten la fóvea en la zona de mayor agudeza visual.

Al igual que los bastones, los conos también tienen pliegues de membrana celular que
forman discos, pero a diferencia de dichos bastones, que tienen forma de cilindro, el
segmento exterior de estos fotorreceptores adopta la forma de un cono de helado, lo
que explica su nombre.

En los conos, estos discos están cubiertos por una baja concentración de una proteína
llamada fotopsina, que se activa con la luz.

En consecuencia, los conos tienen una sensibilidad relativamente baja a la luz y

necesitan cientos de fotones lumínicos para activarse.

Por este motivo, los conos son útiles sobre todo en condiciones de luz brillante, como
durante el día.

Además, se distinguen tres tipos diferentes de células de cono, cada una cubierta por
un tipo diferente de fotopsina que solo se activa con una determinada longitud de
onda de luz.

Los conos S tienen fotopsina que se activa con longitudes de onda cortas de luz en el
intervalo de 400-500 nm, que corresponde al azul.

En los conos M, la fotopsina se activa con longitudes de onda medias de luz en el

intervalo de 450-630 nm, correspondiente al verde.

Finalmente, los conos L tienen fotopsina activada con longitudes de onda largas de luz
en el intervalo 500-700, dominio del rojo.

Así, cuando se ve un jersey rojo solo se activan los conos rojos, mientras que al ver un
sombrero morado se activan tanto los conos rojos como los azules.
A su vez, vemos el amarillo cuando se activan los conos rojos y verdes, y el cian
cuando se activan los conos azules y verdes.

Otra diferencia entre los bastones y los conos es la forma en que hacen sinapsis con
las células ganglionares de la capa plexiforme interna.

Los bastones se consideran de baja agudeza porque varios bastones convergen en una
sola célula ganglionar.

La situación se asemeja a la que se produce al contar con múltiples testigos que

informan a un solo policía sobre un sospechoso simultáneamente, lo que crea una
imagen borrosa y de baja resolución del sospechoso.

En comparación, los conos proporcionan una visión de alta agudeza porque cada cono
se conecta directamente a su propia célula ganglionar.

Es como si un testigo diera un informe detallado a un policía, para obtener una imagen
de alta resolución del sospechoso.

A continuación hablaremos de la cascada de fototransducción.

Cuando la luz entra en el ojo, pasa por la capa de células ganglionares y las capas de
interneuronas hasta llegar a la capa de fotorreceptores y a la capa pigmentada en la
profundidad de la retina.

En los fotorreceptores, la luz es absorbida por las proteínas rodopsina en los bastones
y fotopsina en los conos.

La rodopsina y la fotopsina son receptores acoplados a proteínas G y pertenecen a la

familia de las opsinas.

Los receptores acoplados a proteínas G son receptores de la superficie celular que

reciben una señal del exterior de la célula y desencadenan cambios dentro de la
misma.

Cuando las proteínas de la opsina, la rodopsina y la fotopsina, reciben el impacto de

los fotones, una proteína llamada retinal cambia de forma o se isomeriza de 11-cis-
retinal a 11-trans retinal, para crear un cambio conformacional en las proteínas de la
opsina.

Eso hace que las proteínas opsinas activen las proteínas G llamadas transducinas (Gt),
que a su vez activan la enzima fosfodiesterasa.

La fosfodiesterasa convierte el guanosina-monofosfato cíclico, o GMPc, en guanosina-

5-monofosfato.

Ahora bien, normalmente los bastones y los conos tienen canales de sodio que están
unidos al GMPc y que permiten que el sodio fluya continuamente hacia la célula.
Cuando la fosfodiesterasa convierte el GMP cíclico en guanosina-5-monofosfato, hay
menos GMP cíclico dentro de la célula disponible para unirse a los canales de sodio, y
estos canales se cierran.

De este modo se reduce la corriente de sodio que entra en la célula y el fotorreceptor

se vuelve más negativo, o hiperpolarizado.

Cuando los fotorreceptores se hiperpolarizan, dejan de enviar potenciales de acción a

la terminal sináptica, lo cual cierra los canales de iones de calcio activados por voltaje
cerca de la terminal sináptica.

Como resultado, se libera menos cantidad del neurotransmisor excitador glutamato

en la sinapsis entre el fotorreceptor y la célula bipolar.

Así que, en esencia, cuando la luz activa un fotorreceptor, este se apaga y deja de
liberar neurotransmisores.

Por lo tanto, es la falta de glutamato lo que hace que la célula bipolar abra sus canales
de calcio activados por voltaje y se despolarice.

La célula bipolar desencadena entonces la despolarización de la célula ganglionar.

Desde allí, el potencial de acción se propaga a lo largo del nervio óptico y, en última
instancia, a los centros de procesamiento primario del encéfalo en el lóbulo occipital.

Resumen Como breve resumen...

Las células fotorreceptoras, como los bastones y los conos, se encuentran dentro de la
capa retiniana del ojo.

Los bastones se utilizan principalmente para la visión nocturna, tienen una alta
sensibilidad a la luz y una baja agudeza visual, mientras que los conos se usan
principalmente para la visión en color y presentan una baja fotosensibilidad y una
alta agudeza visual.

La luz es absorbida por la rodopsina en los bastones y la fotopsina en los conos, lo que
se pone en marcha una cascada de transducción de señales acoplada a la proteína G
que pasa del fotorreceptor a las células bipolares y, finalmente, a las células
ganglionares que llevan la señal al encéfalo para su procesamiento visual.