Temas

SECCIÓN I: Exomorfología.
Tema 1
Plantas Vasculares o Traqueófitas. Pteridophytas. Spermatophytas, Gimnospermae. Angiospermae.
Monocotyledoneae y Dicotyledoneae.
La organización del cuerpo de las plantas superiores: diferenciación morfológica de vástago y raíz.
El tallo, definición y organización externa. Braquiblastos y macroblastos.
Yemas: morfología, disposición y clasificación.
Sistemas de ramificación: origen de las ramas. Tipos de ramificación lateral. Duración de la vida de
las plantas.
Porte. Arquitectura de los árboles.
Raíz: origen, concepto y función. Morfología externa de la raíz primaria. Distintos sistemas de raíces:
origen y características.
Glosario del tema
Bibliografía específica

Tema 2
Hoja, definición, origen y función. Evolución de las hojas sobre un mismo individuo.
Morfología externa, sus variantes en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y
monocotiledóneas.
Venación, distintos patrones.
Filotaxis, clasificación y representación. Prefoliación.
Glosario del tema
Bibliografía específica

Tema 3
Adaptaciones del cormo.
Adaptaciones al aprovisionamiento de agua y a la temperatura: plantas con rizomas, tubérculos,
bulbos, raíces napiformes, su importancia en la multiplicación; hidrófitas, higrófitas, xerófitas
(cladodios, espinas, suculencia).
Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: plantas trepadoras y epífitas.
Adaptaciones a condiciones anormales de nutrición: plantas parásitas, hemiparásitas (haustorios),
plantas de suelos salinos. Adaptaciones defensivas.
Glosario del tema
Bibliografía específica

Tema 4
Flor: Interpretación y partes constitutivas. Disposición de las piezas florales, variantes. Simetría
floral. Verticilos florales.
Perianto, morfología y función, variantes.
Androceo, concepto. Variantes en número de piezas, posición, concrescencia y adnación. Morfología
de antera, inserción, dehiscencia. Estaminodios.
El tálamo o receptáculo: sus formas.
Gineceo: composición. Ovario, posición. Estilo y estigma, diversos tipos y función.

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 Temas

Glosario del tema

Bibliografía específica
Tema 5.
Origen de los tejidos extracarpelares en el ovario ínfero. Placentación.
Óvulo: estructura, ontogenia, clasificación.
Simetría floral. Sexualidad. Prefloración.
Inflorescencia, partes constitutivas y clasificación. Clave Dicotómica
Glosario del tema
Bibliografía específica
Tema 6
Fruto: origen y morfología. Partenocarpia.
Dehiscencia.
Infrutescencias. Clasificación de frutos de interés agronómico.
Semilla: origen y morfología. Episperma, distintos tipos.
Embrión: variaciones. Sustancias de reserva: origen, compuestos almacenados.
Diseminación.
Germinación, distintos tipos, comportamiento de las diversas partes del embrión. Plántulas.

SECCIÓN II: Citología

Tema 7
Organización de la célula vegetal: células procarióticas y eucarióticas. Biomembranas, membranas
elementales.
Pared celular, estructura, capas, composición. Crecimiento de la pared celular en espesor y en
extensión.
Comunicaciones intercelulares: plasmodesmos, campos primarios de puntuaciones, puntuaciones
simples y areoladas, perforaciones. Apoplasto y simplasto.
Modificaciones de la pared celular: incrustaciones y adcrustaciones.
Glosario del tema
Bibliografía específica

Tema 8
Citoplasma. Citoesqueleto y ciclosis. Microtúbulos. Membrana plasmática.
Sistema de endomembranas. Retículo endoplasmático. Ribosomas. Dictiosomas.
Orgánulos citoplasmáticos. Mitocondrias y plastidios: estructura y clasificación; origen filogenético.
Vacuolas: estructura, función, importancia. Sustancias ergásticas: almidón, proteínas, grasas,
aceites, ceras, cristales , colorantes vacuolares.
Video de Ciclosis
Glosario del tema
Bibliografía específica

Tema 9
Nucleoide. Núcleo: forma, tamaño, posición, número, constancia, funciones. Estructura del núcleo
interfásico: envoltura nuclear, nucléolos, cariolinfa, cromatina. Cromosomas, número somático y
gamético.
Mitosis: concepto. Citocinesis y formación de la pared celular: orgánulos intervinientes. Concepto de
genoma y poliploidía somática.

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 Temas

Glosario del tema

Bibliografía específica

Tema 11
Parénquima: definición, caracteres generales.
Clasificación: Localización, caracteres estructurales, función y origen de los distintos tipos de
parénquima.
parénquima fundamental,
clorofiliano, reservante,
acuífero,
aerénquima,
parénquima asociado a tejidos de conducción.
Colénquima: origen, localización y función. Caracteres estructurales.
Tipos de colénquima.
Glosario del tema
Bibliografía específica

Fecha de la última actualización: lunes, 30 de junio de 2003

Botánica Morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica, Morfología de Plantas Vasculares

Facultad de Ciencias Agrarias, Sgto. Cabral 2131
Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina

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 Clasificación de las plantas

Tema 1.1.: Clasificación de las

Página Principal Plantas
Buscar...
Programa 2002 Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de
TEMA 1:
conducción especializados.
Indice de este tema
Reciben también el nombre de embriófitos por desarrollar un embrión
1.1.Clasificación
1.2.Organización pluricelular después de la fecundación.
1.3. Yemas
1.4.Sist. Ramificación
Varios autores consideran que sólo los cormófitos constituyen el reino
1.5. Porte PLANTAE.
Video de Mimosa paupera Reino PLANTAE
1.6.Duración División Pteridophyta
1.7. Raiz División Spermatophyta
Tema 1: Glosario
Tema 1: Bibliografía Subdivisión Gymnospermae
Subdivisión Angiospermae

1. Clase Dicotyledoneae

2. Clase Monocotyledoneae

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Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

División Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo)
y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproducción tiene lugar por medio de esporas
producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razón por la cual se las denominaba
antiguamente criptógamas vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella d) Helecho arborescente,
b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
willdenowii Cybotium

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Clasificación de las plantas

División Spermatophyta (235.760 especies). La reproducción se produce con formación de

flores y semillas. Por la posesión de flores estas plantas se denominan fanerógamas o
antófitos.
La división Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae.
Subdivisión Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la
axila de brácteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos,
abetos, cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae
a) Pinus sp. b) Cupressus sempervirens c) Ginkgo biloba d) Cycas revoluta

Subdivisión Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).

Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus óvulos o futuras semillas
encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformará en fruto.
1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).
Plantas herbáceas a árboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho,
chivato, etc.
2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies).
Principalmente plantas herbáceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orquídeas.
Fig.1.3, Representantes de Angiospermae
Dicotiledóneas Monocotiledóneas
d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana c) Triticum aestivum (trigo)
(palmera)

Monocotiledónea

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[ Tema 11 ] [ Actividades ]

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Clasificación de las plantas

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Tallo

Tema 1: Organización del Cuerpo de las Plantas

1.2.Diferenciación morfológica del tallo,
hoja y raíz
Página Principal
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Tallo| Dimorfismo: Macroblastos y Braquiblastos
Programa 2002
TEMA 1 Dirección del crecimiento del eje y Simetría
Indice de este tema
1.1.Clasificación El cuerpo de las plantas vasculares está marcadamente polarizado y
1.2.Organización formado por dos porciones básicas que viven en ambientes diferentes
1.3. Yemas (Ingrouille, 1992): un vástago orientado hacia la luz, que vive en
1.4.Sist. Ramificación ambiente aéreo, compuesto por tallo y hojas, y una raíz, órgano de
1.5. Porte fijación y absorción que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo
Video de Mimosa paupera
se llama cormo y se presenta en pteridófitas y espermatófitas, que por
1.6.Duración
1.7. Raiz
eso se llaman también cormófitos (Fig. 1.5).
Tema 1: Glosario
Es difícil hacer una distinción entre tallo y hojas, ambos órganos tienen
Tema 1: Bibliografía
origen común en el meristema apical caulinar, y están relacionados con
estrecha dependencia a lo largo de todo su período de crecimiento. Por
eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el
vástago.

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 Tallo

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En las espermatófitas la diferenciación en raíz y vástago aparece ya en el embrión joven. Las partes del
embrión son radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula (Fig.1.4). En algunos casos se distingue
también el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plúmula: el epicótilo. Durante la germinación
el embrión crece, la radícula formará la raíz primaria, y la plúmula formará el vástago.
Fig.1.4, Embrión de espermatófitas Fig.1.5, Esquema del cormo

EL TALLO
Fig.1.6, Porción de rama de Gossypium hirsutum, algodonero

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 Tallo

Es el eje que sostiene las hojas, órganos de

asimilación con forma aplanada para una
absorción lumínica óptima, y les asegura
mediante una filotaxis adecuada, una
disposición favorable para captar la mayor
radiación con el mínimo sombreamiento
mutuo.
En plantas sin hojas, como la mayoría de las
Cactaceae, el tallo se encarga de la
fotosíntesis. En el momento de la
reproducción, el tallo lleva también las flores y
los frutos.
El tallo es además la vía de circulación entre
raíces y hojas y almacena sustancias de
reserva y agua. Puede tener muchos metros
de altura, el tallo leñoso más largo que se
conoce es el de la palma trepadora Calamus
manan de 185 m.
El lugar de inserción de la hoja en el tallo es
el nudo, y la parte del tallo comprendida entre
dos nudos sucesivos es el entrenudo o
internodio (Fig.1.6).

En árboles caducifolios, los nudos quedan

marcados por las cicatrices foliares.

El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades

repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una
incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz adventicia (Clark & Fisher, 1987).

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células meristemáticas. Se
forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los

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 Tallo

basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división.
Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas
bien separadas entre sí
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas
muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o
rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: el repollo (Brassica oleracea
var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca
sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago) (Fig.1.14).

Fig.1.14, a) Macroblasto en Brunfelsia australis Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de

(azucena del monte) Plantago tomentosa (llantén)

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los
macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que
llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y
estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus
sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes
a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

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 Tallo

DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje ortótropo
(Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama
crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en dirección horizontal,
el eje es plagiótropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetría
suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje ortótropo en Fig.1.16, b) Eje plagiótropo en Dichondra
Helianthus annuus (girasol) microcalyx (oreja de ratón)

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[ Tema 11 ] [ Actividades ]

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1.3. Yemas

Tema 1: Organización del Cuerpo de las Plantas

1.3: Yemas
Página Principal Clasificación Número de yemas axilares
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Programa 2002 Yemas adventicias Yemas durmientes
TEMA 1 Concaulescencia y Recaulescencia
Indice de este tema
1.1.Clasificación
1.2.Organización YEMAS
1.3. Yemas
1.4.Sist. Ramificación Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas,
1.5. Porte
que también producen hojas y ramificaciones.
Video de Mimosa paupera
1.6.Duración Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del
1.7. Raiz meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares.
Tema 1: Glosario
Tema 1: Bibliografía La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.
Las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las
yemas axilares.

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Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

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 1.3. Yemas

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El ápice está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso,
dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y
coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la
desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es
más lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y también en
especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras,
el ápice vegetativo, asiento del meristema apical, y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando
en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se
desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de
primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema,
protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres,
estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que
contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son
comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa Fig.1.8, b) Esquema de morfología externa y
de Quercus robur (roble) corte de yema escamosa

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 1.3. Yemas

Yemas desnudas. Están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente

están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales
herbáceos (Fig. 1.9) .
En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los
primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago y en grandes
monocotiledóneas como Agave y Pandanus.

Fig.1.9, Yemas desnudas.

a) Corte longitudinal de Brassica b) Corte longitudinal de Lactuca c) Morfología externa de Asparagus

oleracea var. capitata (repollo) sativa (lechuga) officinalis (espárrago)

NÚMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema;
en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores,
ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas
múltiples que se forman por fragmentación de un meristema axilar único (Lindorf et al., 1991).

Según como estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples:

Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una
fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea (mburucuyá), Lonicera japonica (madreselva),
Boungainvillea spectabilis (Santa Rita), Turnera orientalis. También están presentes en
Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.

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 1.3. Yemas

Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja
formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una yema axilar; en las
inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas.
También están presentes en Araceae y Palmae.

Fig.1.10, a) Disposición de yemas múltiples en vista frontal b) Yemas seriales de

y lateral del nudo Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort.

Yemas adventicias Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe

fedtschenkoi
Se forman sin relación con los meristemas apicales
sobre raíces, tallos, hipocótilos y hojas. Las hojas
de Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar (Fig.1.11).

Pueden ser superficiales, formándose en la

epidermis o profundas, en tejidos corticales o
cámbium. En algunas plantas son yemas floríferas.

YEMAS DURMIENTES

El fenómeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas

durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).

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 1.3. Yemas

Fig.1.12, a) Caulifloria en Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora (guapurú): árbol, flores y

Theobroma cacao, cacao frutos.

Concaulescencia y Recaulescencia
Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

Las yemas se originan sobre el tallo, en

la axila foliar, y mediante reajustes en
el crecimiento en algunos casos
atípicos se desplazan sobre el tallo o
sobre la misma hoja.
A veces el tallo, al crecer, arrastra a la
yema que parece insertarse más arriba
de la hoja tectriz: concaulescencia,
como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13
a) y algunas Solanaceae.
La yema puede desplazarse sobre la
hoja tectriz: recaulescencia, como
sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y
Boungainvillea spectabilis.

Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

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1.3. Yemas

[ Tema 1 ] [ Tema 2 ] [ Tema 3 ] [ Tema 4 ] [ Tema 5 ] [ Tema 6 ] [ Tema 7 ] [ Tema 8 ] [ Tema 9 ] [ Tema 10 ]
[ Tema 11 ] [ Actividades ]

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 Sistemas de ramificación

Tema 1: Organización del Cuerpo de las Plantas

1.4. Sistema de Ramificación
Plantas Monocaules Plantas Pluricaules
Página Principal Ramificación dicotómica Ramiicación lateral
Buscar... Sistema monopódico Sistema simpódico
Programa 2002
Mocasio Dicasio
TEMA 1
Indice de este tema
1.1.Clasificación A. Plantas monocaules
1.2.Organización Son los cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la
1.3. Yemas
inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maíz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum
1.4.Sist. Ramificación
1.5. Porte (azucena), Agave sp. (pita), etc.
Video de Mimosa paupera
1.6.Duración B. Plantas pluricaules.
1.7. Raiz
Son los cormófitos cuyo vástago se ramifica. Hay varios tipos de
Tema 1: Glosario
Tema 1: Bibliografía
ramificación:
1. Ramificación dicotómica
2. Ramificación lateral
Sistema monopódico
Sistema simpódico
Monocasio
Dicasio
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Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays (maíz) Fig.1.18, Ramificación dicotómica

en Psilotum nudum

1. Ramificación Dicotómica.El ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se presenta en

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 Sistemas de ramificación

algunas pteridófitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)

En otros casos (ej: Lycopodium complanatum), el ápice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2
células en células apicales y cada una organiza un nuevo ápice.
En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara, sólo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre
algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledóneas del viejo mundo, del orden
Restionales).
2. Ramificación Lateral. Es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se originan en yemas
axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En pteridófitas lo más común es que las
yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. En algunas especies con rizomas
dorsiventrales las yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena). Equisetum es un
caso único entre las plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas alternan con las
hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989).
SISTEMAS BÁSICOS DE RAMIFICACIÓN LATERAL Fig.1.19, Ramificación monopódica
Sistema monopódico en Pinus sp.

La ramificación monopódica es típica de las coníferas de

forma piramidal o cónica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19). El
ápice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje principal y
quedan subordinados a él.
El eje principal crece más intensamente que los ejes
laterales de primer orden, y éstos a su vez más
intensamente que los de segundo orden, y así
sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje
principal único o monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos están relacionados con la dominancia
apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical
sobre las yemas laterales.
También puede observarse este tipo de ramificación en
plantas herbáceas. Algunos rizomas crecen
principalmente de manera monopódica: el eje principal se
desarrolla en forma subterránea y más o menos Fig.1.20, Crecimiento monopodial
rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas del rizoma en Paris quadrifolia
axilares (Fig.1.20). Debido a estas características estas
plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.

Imagen tomada de Strasburger

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 Sistemas de ramificación

Sistema simpódico

Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme
en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se
encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su
ramificación.
Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral.
Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el
extremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación con un eje
aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema
puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las
ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y
oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el
crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía,
pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del
espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox (chamico)
Fig.1.22, Dicasio
Fig.1.21 , Eje simpódico con zarcillos en Vitis vinifera (vid) (esquema)

Esquemas modificados de Strasburger

En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas
plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas
laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se
observa en prácticamente todas las monocotiledóneas (Takhtajan,1991).

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[ Tema 11 ] [ Actividades ]

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1.5. Porte

Tema 1: Organización del Cuerpo de las Plantas

1.5. Porte
Página Principal
Buscar... En las plantas perennes leñosas podemos distinguir dos tipos básicos:
Programa 2002 tipo árbol y tipo arbusto, y además los denominados subarbustos o
TEMA 1 sufrútices en los que sólo está lignificada la porción basal del tallo.
Indice de este tema
1.1.Clasificación Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no
1.2.Organización se puede diferenciar un tronco.
1.3. Yemas Tipo árbol. Presenta un tronco y una copa.
1.4.Sist. Ramificación
Árboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas
1.5. Porte
Video de Mimosa paupera laterales.
1.6.Duración Árboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas
1.7. Raiz laterales.
Tema 1: Glosario
Tema 1: Bibliografía 1. Árboles con ramas equivalentes. No tienen un eje
principal.
2. Árboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede
diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y
ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificación simpódica
Bajar el programa para la b. Ramificación monopódica
versión impresa
c. Ramificación combinada

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 1.5. Porte

Tipo arbusto
El arbusto es un cormófito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo
desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25).
El primer año de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El
segundo año forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento
dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificación basítona (Fig.1.23).

Las ramas así formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u
oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer año en la base de cada una de ellas y sobre
la cara superior: ramificación epítona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificación tipo arbusto, basitonía Fig.1.24, Epitonía

Imagen modificada de Strasburger

Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Esquema tomado de Camefort.

Tipo árbol
Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura
de los árboles depende de su sistema de ramificación (Lindorf y col., 1991).
Árboles no ramificados: son cormófitos monocaules, carecen de ramas laterales
(Fig.1.26). Forman un eje único llamado estípite, que a veces puede ser muy largo,
terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras.
Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen
yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia
schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daña la yema
apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 a, Esquema de Fig.1.26 b, Acrocomia totai (mbocayá, Fig.1.26 c, Carica papaya
árbol monocaule cocotero) (mamonero)

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 1.5. Porte

Esquema tomado de Tomlison

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae),
Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En
realidad el tronco se origina de manera simpódica (Lindorf, 1991) .

2. Árboles ramificados (pluricaules)

Árboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes,
no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el
caso de los bambúes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos
arborescentes.
En monocotiledóneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje aéreo se origina sobre un
eje principal subterráneo: un rizoma. La porción columnar que lleva las hojas es un
pseudotronco, formado por las vainas foliares concéntricas dispuestas alrededor del eje florífero.
Por esta razón muchos autores no lo consideran como árbol.
Fig.1.27 Árbol ramificado con ramas equivalentes
a, esquema b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca (bananero)

Esquema tomado de Tomlison

Árboles diferenciados en tronco y ramas

El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o
simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical).

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1.5. Porte

a. con ramificación simpódica (Ejs. Tabebuia heptaphylla: lapacho; Plumeria rubra: jazmín
magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rápidamente. Para formarse la ramificación definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las
yemas axilares más próximas al ápice (acrotonía) originan ramas que se alargan oblicuamente:
(Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares
próximas a la tema terminal, pero se desarrollan más das de la cara inferior de la rama. Este
crecimiento preponderante de las ramas situadfas sobre la cara inferior se denomina hipotonía.
Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del árbol, y contribuye a una mejor exposición
de las hojas.
Fig.1.28, Árbol con ramificación simpódica
a, esquemas b, Plumeria rubra (jazmín magno)

Esquema tomado de Camefort

b. con ramificación monopódica (Fig. 1.29). Es típica de coníferas como Pinus y Araucaria, pero
se encuentra también en dicotiledóneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp,
Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es característica también en muchos árboles del
subtrópico húmedo, y particularmente de la selva húmeda tropical; en estos climas el meristema
apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas
laterales (Takhtajan, 1991).
Fig.1.29, Árbol diferenciado en tronco y ramas con ramificación monopódica
a, esquema b, Grevillea robusta (roble sedoso)

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1.5. Porte

En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por
desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anfítono (Fig.1.30).
Fig.1.30, Ramas de desarrollo anfítono en Araucaria excelsa
a, Árbol b, Esquema de ramificación c, Verticilo de ramas visto desde el ápice

c. con ramificación combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas
ramificación simpodial. Durante varios años (6-7) después de la germinación de la semilla el tallo
principal crece sin ramificarse, se desarrolla sólo la yema terminal, las axilares permanecen
inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas próximas al
ápice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal
se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos
de ramas laterales cuya ramificación es simpodial.
Fig. 1.31, Árbol pluricaule con ramificación combinada
Achras sapota Terminalia catappa

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1.5. Porte

Esquema tomado de Lindorf

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Raíz

Tema 1: Organización del cuerpo de las plantas

1.7. Raíz
Página Principal Función Origen Sistema de raíces
Buscar... Raices adventicias
Programa 2002
TEMA 1 La raíz es el órgano generalmente subterráneo, especializado en:
Página Principal
Indice de este tema Fijación de la planta al substrato.
1.1.Clasificación Absorción de agua y sustancias disueltas.
1.2.Organización Transporte de agua y solutos a las partes aéreas.
1.3. Yemas Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria y cebolla
1.4.Sist. Ramificación almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán
1.5. Porte el segundo año para producir flores, frutos y semillas.
Video de Mimosa paupera En algunas plantas como Isoëtes (pteridófita) y Littorella
1.6.Duración (Plantaginaceae) las raíces transportan dióxido de carbono (CO2)
1.7. Raiz para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de
Tema 1: Glosario estomas.
Tema 1: Bibliografía

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 Raíz

Bajar el programa para la

versión impresa

La raíz está presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridófitas) que
presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo
radical, el embrión no presenta radícula; entre ellas hay plantas acuáticas como Wolffia (lenteja de
agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas
orquídeas. Algunas de ellas pueden formar raíces adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia,
pteridófita acuática, la función radical es desempeñada por hojas modificadas.

Sistemas de raices: Orígen

En las espermatófitas la radícula o raíz embrional situada en el polo radical del embrión origina la raíz
primaria después de la germinación (Fig.1.34).
En las pteridófitas el embrión no es bipolar, generalmente la raíz embrional es lateral con respecto al
vástago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrión no tiene radícula, sólo se formarán rizoides.
Fig.1.34, Embrión de dicotiledónea Fig.1.35, Embrión de pteridófita.

Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el
sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces laterales no equivalentes
morfológicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación
racemosa, acrópeta, la raíz es axonomorfa o pivotante, tiene raíces de 2°- 5° orden, y crecimiento
secundario.
En las monocotiledóneas igual que en las pteridófitas, la raíz embrional por lo general muere pronto. El
sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, en las
gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo. El sistema radical es homorrizo, está

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 Raíz

formado por un conjunto de raíces adventicias (Fig.1.37).

Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo

Imágenes modificadas de Strasburger

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 Raíz

Raíces adventicias
Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden
surgir de partes aéreas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterráneos (Fig.1.38), y en raíces viejas
Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homogéneo. No tienen
crecimiento secundario generalmente. Son raíces fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su
duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años (Clark & Fisher, 1986).

En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla

(Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en
cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.
Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledóneas arbóreas o
arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces
zancos. Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo (Fig.1.40). Son
gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y
absorción.
Fig.1.38, Planta de Philodendron Fig.1.39, Raíces adventicias Fig.1.40, Raíces fúlcreas o zancos
con raíces adventicias en tallo de Oplismenus hirtellus en Zea mays (maíz)

Imagen tomada de Raven et al.

En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de
la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar raíces fúlcreas (Fig. 1.41). Dichas raíces nacen
sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se
desarrollan formando columnas que crecen en diámetro y además pueden unirse por concrescencia,
adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas raíces
columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen
soporte sólo en el punto de unión con el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una
enorme extensión: hay casos registrados en India de árboles cuya copa cubre una superficie de más de
20.000 m2. El tronco inicial también puede unirse por concrescencia con las raíces fúlcreas, y va
aumentando de tamaño; se conocen troncos de cerca de 3 m de diámetro.
Fig.1.41, Ficus benghalensis (higuera de la India)
Raíces fúlcreas en desarrollo
Aspecto general del árbol
y fijadas al suelo

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 Raíz

Algunas plantas tienen raíces gemíferas: se forman yemas en las raíces que permiten la propagación
vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
MORFOLOGÍA EXTERNA DE Fig.1.42, Morfología externa de la raíz

UNA RAÍZ PRIMARIA

Caliptra, cofia o pilorriza: se
encuentra en el ápice protegiendo al
meristema apical (Fig.1.42 y 1.43)
Zona de crecimiento o alargamiento,
zona glabra de 1-2 mm long.
(Fig.1.42). En raíces aéreas de
Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm
de longitud.
Zona pilífera, región de los pelos
absorbentes (Fig.1.42).
Zona de ramificación, región sin pelos,
donde se forman las raíces laterales.
Se extiende hasta el cuello, que la une
al tallo (Fig.1.42).

El extremo de la raíz está revestido de

mucigel, envoltura viscosa constituida
por mucílago (polisacáridos), que la
protege contra productos dañinos,
previene la desecación, es la interfase
de contacto con las partículas del suelo
y proporciona un ambiente favorable a
los microorganismos (Fig.1.42).

CALIPTRA Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii (foto

MEB)
Protege al meristema evitando el contacto con

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 Raíz

partículas sólidas del suelo y evitando lesiones.

A pesar de que continuamente se forman
nuevas células en la parte profunda de la
caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las
células externas se desprenden, se descaman,
por gelificación de las laminillas medias. Las
células externas juegan el papel de lubricante
que facilita la penetración de la raíz en el
suelo. Entre la caliptra y la protodermis las
paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando
la separación de la caliptra de los lados de la
raíz en crecimiento (Fig.1.43).

RAMIFICACIÓN DE LA RAÍZ

El grado de ramificación está influenciado por el suelo. Las raíces son escasamente ramificadas si
crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
Muchos árboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisión de
agua: raíces horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y raíces profundas verticales
para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel freático.
En dicotiledóneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificación de raíces para árboles
viejos:
Sistema sin raíz principal, con raíces tabulares: raíces superficiales gruesas horizontales
formando grandes contrafuertes o aletones pareitiformes, con puntos de anclaje vertical débiles.
Árboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por raíces superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raíz
principal bien desarrollada.
Raíz principal prominente, con raíces oblicuas muy desarrolladas, raíces superficiales débiles.
Raíces zancos prominentes y raíces subterráneas débiles.
Para árboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:
En forma de estaca: una raíz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas
coníferas.
En forma de plato: raíces horizontales superficiales de las que nacen raíces más o menos
verticales: Abies, Fraxinus, Populus.

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 Glosario tema 1

Tema 1: Organización del Cuerpo

Página Principal de las Plantas. Glosario
Buscar...
Programa 2002 Acrópeta /o: dícese de lo que se desarrolla desde la base hacia el ápice.
TEMA 1
Página Principal Bráctea: órgano foliáceo situado en la proximidad de las flores y distinto
Indice de este tema por su forma, tamaño, consistencia, color, etc., de las hojas normales y
1.1.Clasificación
de las que, transformadas constituyen las piezas florales.
1.2.Organización
1.3. Yemas Brevicaule: de tallo corto.
1.4.Sist. Ramificación
1.5. Porte Caulifloria: fenómeno relativo a algunos árboles o arbustos que echan
Video de Mimosa paupera las flores en el tronco y en las ramas añosas; se trata de la brotación
1.6.Duración tardía de yemas durmientes.
1.7. Raiz
Tema 1: Glosario Caulógeno: que se origina en el tallo.
Tema 1: Bibliografía
Caducifolia /o: árboles y arbustos que no se conservan verdes todo el
año, dejan caer sus hojas en épocas desfavorables, estación fría o seca.
Cutícula: capa cérea o grasa de la pared exterior de las células
epidérmicas, formada por cutina y ceras, falta en las raíces y en órganos
sumergidos de las plantas acuáticas.

Bajar el programa para la

Decidua /o: que deja caer sus hojas en épocas desfavorables.
versión impresa

Dimorfismo: fenómeno relativo a las plantas o a los órganos dimorfos, es decir, que poseen dos
formas.
Embrión: rudimento del esporófito joven, cuando la ovocélula después de fecundada ha constituido un
cuerpo primordial de células diploides (2n).
Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las pteridófitas
estas estructuras se hallan en las frondes fértiles o esporofilos.
Espora: célula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente
unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra célula.
Estoma: estructura que conforma una pequeña abertura y se halla situada sobre la superficie de las
hojas y de los tallos (epidermis), a través de donde circulan los gases; se abre y cierra en determinadas
condiciones.
Filotaxis: ordenación de las hojas sobre el tallo.
Gelatinización: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en mucílago.
Gelificación.
Inflorescencia: sistema de ramificación que se resuelve en flores.
Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un órgano
Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pécticos, que mantienen unidas las
paredes primarias de células adyacentes.

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 Glosario tema 1

Meristema apical caulinar: grupo de células meristemáticas (indiferenciadas) en el ápice del vástago
que por división celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Ortótropo: orientado verticalmente.
Óvulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametófito femenino con la ovocélula, toda
ella está rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el óvulo da lugar a la
semilla.
Parietiforme: en forma de pared o tabique.
Perenne: planta que vive 3 ó más años y produce estructuras reproductoras año tras año.
Primordio: estado, todavía rudimentario, de un órgano que empieza a formarse.
Protodermis: tejido meristemático primario que da lugar a la epidermis.
Raíz axonomorfa: raíz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los ejes
secundarios, etc., poco desarrollados en comparación del principal
Raíz caulógena: Que surge o se forma en el tallo, como las raíces de los helechos.

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Bibliografía tema 1

Tema 1: Organización del Cuerpo de las Plantas

Bibliografía
Camefort, H. 1972. Morphologie des Végétaux Vasculaires. 2a ed.
Doin, Éditeurs.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses:
Página Principal Shoots and Roots. Int.Grass Symp.: 37-45.
Buscar...
Programa 2002 Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of
TEMA 1 Vascular Plants. W. H. Freeman and Company.
Página Principal
Indice de este tema
Guédès, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer.
1.1.Clasificación Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman
1.2.Organización
& Hall.
1.3. Yemas
1.4.Sist. Ramificación Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodríguez. 1991. Botánica.
1.5. Porte Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca.
Video de Mimosa paupera Caracas.
1.6.Duración
1.7. Raiz Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co.,
Tema 1: Glosario Menlo Park, CA.
Tema 1: Bibliografía
Nultsch, W. 1976. Botánica General. Editorial Norma.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants,
5th. ed. Worth Publishers.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botánica, 8ª ed. castellano.
Ediciones Omega S.A.
Bajar el programa para la versión Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants.
impresa Columbia University Press.
Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon
Press Oxford.

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 Tema 2: Hoja, definición, sucesión foliar

Tema 2: Hoja
Página Principal
Buscar... 2.1.Definición, origen, función y
Programa 2002
TEMA 2
sucesión foliar
Indice de este tema
2.1.Hoja, sucesión foliar Sucesión Foliar 1. Cotiledones 2.Hojas primordiales 3. Nomófilos
2.2.Hoja de Dicotiledóneas
4. Profilos 5. Hojas Preflorales 6. Antófilos
2.3.Venación
2.4.Pecíolo y Base Foliar
2.5.Hojas de Monocotiledóneas
2.6.Hoja de Gimnospermas Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados
2.7.Hojas de Pteridofitas lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis.
2.8.Filotaxis
2.9.Prefoliación La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente
Tema 2: Glosario relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto
Tema 2: Bibliografía constituyen el vástago.

SUCESIÓN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del
individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)
Fig.2.1. Sucesión foliar
1. Hojas embrionales o cotiledones
Son las primeras hojas que nacen sobre el eje.
Generalmente su número es característico para cada grupo
de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en
dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En
algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para
absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la
plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son
órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida
breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como en

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 Tema 2: Hoja, definición, sucesión foliar

el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.

En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y
Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se
agranda considerablemente, y constituye una hoja
vegetativa de larga duración. En su axila se desarrolla la
inflorescencia.

2. Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con
hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor
número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas (Ver la sucesión foliar
de la Fig.2.2).

3. Hojas vegetativas o nomófilos

Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta.
Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie.
En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se llama heterofilia.
Por ejemplo en el camalote (Eichhornia azurea) las hojas sumergidas son acintadas y las hojas
emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal (Fig.2.3).
Fig.2.2, Sucesión foliar en Delonix regia (chivato)

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 Tema 2: Hoja, definición, sucesión foliar

Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea

4. Profilos Fig.2.4 , Disposición de los profilos en monocotiledóneas y dicotiledóneas

Son las primeras hojas sobre un

eje lateral. Tienen una posición
característica, lateral en
dicotiledóneas y dorsal y soldados
entre sí en monocotiledóneas.
Sobre el eje lateral después de los
profilos pueden desarrollarse
nomófilos u otras hojas como
brácteas o antófilos.

5. Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una
modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la
coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa
Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se
encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.

6. Antófilos u hojas florales

Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales.

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Tema 2: Hoja, definición, sucesión foliar

Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum,

Fig.2.5, Brácteas o hipsófilos en Euphorbia pulcherrima
algodón

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Partes de la hoja, lámina

Tema 2: Hoja
2.2. Hoja de Dicotiledóneas
PARTES DE LA HOJA: | Lámina | Pecíolo |Base foliar | Estípulas
Página Principal ORGANIZACIÓN: Hoja simple | H. compuesta
Buscar... Forma | Margen
Programa 2002
TEMA 2 Las partes de una hoja de dicotiledónea son:
Página Principal
Limbo o lámina porción verde, aplanada, delgada,
Indice de este tema
2.1.Hoja, sucesión foliar con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o
2.2.Hoja de Dicotiledóneas epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial,
2.3.Venación inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base
2.4.Pecíolo y Base Foliar del tallo.
2.5.Hojas de Monocotiledóneas Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se
2.6.Hoja de Gimnospermas llama concolora; cuando son de distinto color,
2.7.Hojas de Pteridofitas generalmente la adaxial es de color verde más
2.8.Filotaxis oscuro, se llama discolora.
2.9.Prefoliación Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente
Tema 2: Glosario
cilíndrico, estrecho. En Victoria cruziana (irupé) el
Tema 2: Bibliografía
pecíolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y
además se inserta en el centro de la lámina (hoja
peltada).
Se denomina sésil a la hoja que carece de pecíolo.

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 Partes de la hoja, lámina

Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porción Fig.2.7, Hoja de dicotiledónea
ensanchada donde el pecíolo se inserta en el tallo. (Hibiscus rosa-sinensis, rosa
china, sinensia)

Estípulas: están situadas sobre la base foliar, a ambos

lados del pecíolo, son apéndices de forma diversa, a veces
foliáceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar
desarrollo y forma muy variables, explicándose así la gran
variabilidad morfológica de las hojas en este grupo vegetal.

LÁMINA O LIMBO
El aspecto de la lámina foliar depende de su forma, del grado de división de la misma, del dibujo del
margen y del tipo de venación.

Organización:Hoja Simple

Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar . Ésta puede ser :
entera
hendida (fida o lobada): la incisión es menor que el 50%;
partida, cuando la incisión es mayor que el 50%
sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de
base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).

Fig.2.8, Organización de la lámina foliar: hoja simple

Pinnatisecta
Entera (Eugenia uniflora, Pinnatifida Pinnatipartida
ñangapirí) (Turnera sidoides) (Quercus robur, roble) (Taraxacum officinale,
diente de león)

Palmatifida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora caerulea, Palmatisecta (Manihot

plátano) mburucuyá) esculenta, mandioca)

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 Partes de la hoja, lámina

Hoja Compuesta

La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el raquis de
una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles.
Según el número de folíolos la hoja puede ser:
Fig.2.9, Organización de la lámina foliar: hoja compuesta
(la flecha señala la posición de la yema axilar)
Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada
Unifoliolada (Citrus aurantium,
lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli,
naranjo agrio)
San Juan), seibo)

Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser:
Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada
o imparipinnada.
Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En
dichos casos hay ráquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman
pínulas.
Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo
borracho). Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será pinnada. No se
conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.

Fig.2.10, Organización de la lámina foliar: hojas compuestas con más de tres folíolos
Imparipinnada (Fraxinus, Palmaticompuesta (Tabebuia
Bipinnada paripinnada (Acacia sp.)
fresno) heptaphylla, lapacho rosado)

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Partes de la hoja, lámina

Forma
Lámina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elíptica,oblonga, triangular, obtriangular,
cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. También hay términos especiales como:
escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.
Fig. 2.11, Tipos de lámina foliar

Imagen modificada de Carlton

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Partes de la hoja, lámina

Base de la lámina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada,

peltada.

Fig. 2.12, Variación de la base de la lámina foliar

Imagen modificada de Carlton

Ápice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado,

mucronado, truncado, emarginado, atenuado, etc.
Fig. 2.13, Variación del ápice de la lámina foliar

Imagen modificada de Carlton

Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo),
serrulado, aserrado (Mespilus germanica, níspero),
doblemente aserrado (Turnera orientalis),
crenado (Pelargonium hortorum, malvón),
lobado (Quercus robur, roble),
sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, uña de gato),
revoluto (Rosmarinus officinalis, romero),
involuto,

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 Partes de la hoja, lámina

plano.
También tienen importancia la espaciación de las proyecciones y su tamaño (igual o desigual, o doble).

Fig. 2.14, Tipos de margen foliar

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Partes de la hoja, lámina

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 Hojas de Pteridofitas y Gimnospermas

Tema 2: Hoja
2.6. Hojas de Gimnospermas
Página Principal
Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente
Buscar... en Abies, Larix y Picea.
Programa 2002
Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida
TEMA 2
Indice de este tema
por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base
2.1.Hoja, sucesión foliar concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete
2.2.Hoja de Dicotiledóneas foliar.
2.3.Venación
Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican
2.4.Pecíolo y Base Foliar
la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero
2.5.Hojas de Monocotiledóneas
2.6.Hoja de Gimnospermas
aplastamiento dorsiventral.
2.7.Hojas de Pteridofitas
2.8.Filotaxis
2.9.Prefoliación
Tema 2: Glosario
Tema 2: Bibliografía

El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas
presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas
se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares.

En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras

en algunas especies de Araucariáceas son anchamente ovadas, con varias venas.
En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.

En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas.
Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja

Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta

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 Hojas de Pteridofitas y Gimnospermas

El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales
son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero
se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.

Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venación dicotómica

Fig.2.36, Hojas de "pino Paraná" (Araucaria angustifolia)
abierta

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Hojas de Pteridofitas y Gimnospermas

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 Hoja de Monocotiledóneas

Tema 2: Hoja
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Buscar... 2.5. Hoja de Monocotiledóneas
Programa 2002
TEMA 2
Indice de este tema
2.1.Hoja, sucesión foliar
2.2.Hoja de Dicotiledóneas Las hojas de monocotiledóneas presentan una
2.3.Venación diversidad morfológica casi tan grande como las de
2.4.Pecíolo y Base Foliar dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de
2.5.Hojas de Monocotiledóneas las hojas tienen un aspecto común, característico.
2.6.Hoja de Gimnospermas
2.7.Hojas de Pteridofitas Son generalmente enteras, con venación paralela, y la
2.8.Filotaxis vaina está siempre bien desarrollada.
2.9.Prefoliación 1º Tipo | 2º Tipo | 3º Tipo |4º Tipo
Tema 2: Glosario
Tema 2: Bibliografía

Veremos los tipos más importantes:

1º tipo: presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una
vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la
unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. La
lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de hojas de
dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente.
Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.
Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maíz

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Hoja de Monocotiledóneas

2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae. En
Eichhornia crassipes, camalote, el pecíolo está inflado, y cada hoja presenta una única estípula
intrapeciolar, membranácea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular (Bell,
1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden
estar parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten
cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Fig.2.27, Pecíolo inflado en Eichhornia
Fig.2.26, Estípula intrapeciolar membranácea de Eichhornia crassipes
crassipes, camalote

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Hoja de Monocotiledóneas

Fig.2.29, Calathea makoyana

Fig.2.28, Syngonium podophyllum (Araceae)
(Marantaceae)

Fig.2.30, Belamcanda chinensis,

hojas ensiformes con vaina.

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Hoja de Monocotiledóneas

3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se

encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan
una vaina que lleva sobre su cara dorsal el
limbo, dispuesto en un plano perpendicular a
la superficie del tallo. Las primeras hojas
presentan solamente vaina, y las
subsiguientes poseen cada vez el limbo más
desarrollado. El limbo es aplanado, pero
ambas caras son verticales. En otros casos la
porción basal de la hoja es envainadora, y la
porción apical constituye el limbo, sin haber
una diferencia morfológica entre ambas
porciones, como ocurre en Belamcanda
chinensis.

Una organización del mismo tipo muestran las hojas de Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla
Allium cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con
vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina cilíndrica
cerrada en el ápice, fijada dorsalmente sobre la vaina;
la cavidad de la lámina no tiene comunicación con la
cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla
son como las de Iris, casi sin lámina, reducida ésta a
una masa de tejido clorofiliano.

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Hoja de Monocotiledóneas

4º tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada:
Acrocomia totai, (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada:
Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es paralela. En Caryota la hoja
es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardíamente.

Fig. 2.32, Hojas de palmeras

a.Butia yatay, yataí b.Arecastrum romanzoffianum, pindó

c.Caryota sp. d.Copernicia alba

5º tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La
línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las
venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de
refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
Planta de Canna indica Venación de hoja de Canna

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Hoja de Monocotiledóneas

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 Tema 2: venación foliar

Tema 2: Hoja
2.3. Venación foliar
Venación Abierta Cerrada
Página Principal
Venación Mayor Venación menor
Buscar...
Programa 2002
TEMA 2 A la hoja entran uno o más rastros foliares. Pueden
Indice de este tema continuar en igual número a lo largo de toda la hoja o
2.1.Hoja, sucesión foliar pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.
2.2.Hoja de Dicotiledóneas
2.3.Venación Las venas primarias son haces vasculares sencillos o
2.4.Pecíolo y Base Foliar varios haces asociados. La disposición de las venas se
2.5.Hojas de Monocotiledóneas llama venación o nervadura.
2.6.Hoja de Gimnospermas
2.7.Hojas de Pteridofitas Generalmente las venas más gruesas son ligeramente
2.8.Filotaxis salientes o hundidas en el envés y prominentes en el haz .
2.9.Prefoliación
Tema 2: Glosario La venación puede ser:
Tema 2: Bibliografía Venación abierta: todas las venas acaban libremente
en el interior de las hojas o en sus márgenes No hay
anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledóneas
(Circaeaster, Kingdonia uniflora).
Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red
que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones
rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación mayor y la
venación menor.
Fig.2.15, Venación cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).

Tipos de venación mayor

Los tipos de venación mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas más
gruesas de la hoja (Hickey). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media

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 Tema 2: venación foliar

(Fig.2.16.a, 2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f). Las venas secundarias parten de
las venas primarias. El ángulo que determinan en su unión con ellas recibe el nombre de ángulo de
divergencia.
De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y así sucesivamente.
La venación puede ser:
pinnada. Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas secundarias
escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:
craspedódroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a).
camptódroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b).
hifódroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el
mesófilo carnoso o coriáceo (Fig.2.16.c).
Fig.2.16, Tipos de venación
2.16.a, Craspedódroma 2.16.b, Camptódroma 2.16.c, Hifódroma

Imágenes modificadas de Hickey

paralelódroma: 2 o más venas primarias originándose a cada lado de la base foliar y

corriendo paralelas hasta el ápice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d).
campilódroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando
arcos recurvos que convergen hacia el ápice (Fig.2.16.e). Se da también en
monocotiledóneas.
acródroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas
formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice (Saponaria sp., Bupleurum
sp.) (Fig.2.16.f).
2.16.d, Paralelódroma 2.16.e, Campilódroma 2.16.f, Acródroma

Imágenes modificadas de Hickey

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Tema 2: venación foliar

actinódroma: tres o más venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae,
Tiliaceae) (Fig.2.16.g).
palinactinódroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones
dicotómicas, más o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales más inferiores se
ramifican formando ángulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).

2.16.g, Actinódroma 2.16.h, Palinactinódroma

Imágenes modificadas de Hickey

Fig. 2.17, Venación menor en hoja

transparentada de dicotiledónea
Hay otros caracteres que también determinan variantes en la
venación, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si
forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si
forman una vena intramarginal, etc.
Las últimas venas configuran la venación menor, y al unirse
entre sí determinan áreas de mesófilo que se llaman aréolas.
Cuando la venación es dicotómica abierta (Circaeaster) no hay
aréolas. Las aréolas pueden tener forma y tamaño variables, y
pueden tener o no terminaciones libres llamadas vénulas en
su interior. Las vénulas pueden ser simples o ramificadas.

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Tema 2: Filotaxis y vernación

Tema 2: Hoja

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 Tema 2: Filotaxis y vernación

2.8. Filotaxis y vernación

Página Principal Disposición
Disposición alterna
Buscar... verticilada
Filotaxis Decusada
Programa 2002 Dística
Helicoidal
TEMA 2 verticilada
Indice de este tema Prefoliación o Vernación
2.1.Hoja, sucesión foliar
2.2.Hoja de Dicotiledóneas
2.3.Venación
FILOTAXIS
2.4.Pecíolo y Base Foliar
2.5.Hojas de Monocotiledóneas Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está
2.6.Hoja de Gimnospermas íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el
2.7.Hojas de Pteridofitas número de haces vasculares del tallo queda determinado por
2.8.Filotaxis la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el
2.9.Prefoliación número de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede
Tema 2: Glosario hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas
Tema 2: Bibliografía a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte
transversal de una yema, donde se puede analizar la
situación respectiva de varias hojas jóvenes.

Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar,
los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La
mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada
hoja.

Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja.
Hay dos tipos principales:
dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas
opuestas.
helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz
DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan
simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por
nudo:
decusada: 2 hojas por nudo
verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo

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Tema 2: Filotaxis y vernación

Disposición alterna:
En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Fig.2.46, Filotaxis dística en Belamcanda chinensis

1. Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo

de dos líneas opuestas en el tallo, llamadas
ortósticos, alternativamente sobre una y otra en
cada nudo.
Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas,
y rara en dicotiledóneas.

Filotaxis dística

Fig.2.47, Filotaxis helicoidal en

Boehmeria nivea

2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo,

ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa:
la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre líneas
longitudinales que se llaman espirósticos, porque a diferencia de
los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que
se encuentran situadas sobre un mismo espiróstico son inervadas

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Tema 2: Filotaxis y vernación

por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular.

Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los
entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en
las piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de
cada hoja con las anteriores o sucesivas.

Filotaxis helicoidal

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 Tema 2: Filotaxis y vernación

El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas;
comúnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medición del ángulo de divergencia
puede hacerse de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se
cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el número
de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el número de espirósticos (por
ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5 de la circunferencia: 144º.
b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una yema,
definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor parte de los
vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente,
el ángulo mide entre 98º y 100º.

Ver animación de la filotaxis helicoidal

Disposición verticilada: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada

nudo del tallo.
Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae

Si se estudian 2 verticilos sucesivos se

constata que cada hoja se inserta en un lugar
tal que corresponde al espacio que separa las
hojas del verticilo siguiente, es decir que las
hojas de los verticilos sucesivos alternan.
El número de hojas en cada verticilo varía. El
caso más frecuente es dos, y en este caso se
trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae,
Labiatae).

Filotaxis decusada

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Tema 2: Filotaxis y vernación

Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium

oleander, laurel rosa, adelfa

Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo,

la filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El
número de ortósticos es 6 o más. Es
excepcional la presencia de 4 hojas en un
verticilo.

Filotaxis verticilada

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 Tema 2: Filotaxis y vernación

PREFOLIACIÓN O VERNACIÓN
En la yema, las jóvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su
formación. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposición característica en cada especie,
llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos:
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia)
replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (álamo, peral);
revoluta, limbo con márgenes arrollados hacia el envés (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en
las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es
característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas (Ejs.: Utricularia foliosa
y U. gibba).
Fig.2.48, Tipos de prefoliación

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Tema 2: Filotaxis y vernación

Fig.2.49, Prefoliación circinada en pteridófitas

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 Tema 2: Glosario

Tema 2: Hoja
Glosario
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Programa 2002 Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas,
TEMA 2 como por ej.:estambres y pétalos.
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Indice de este tema Anastomosis: que se unen o juntan, ya directamente o por medio de un
2.1.Hoja, sucesión foliar tercero, como por ejemplo las venas en la hoja.
2.2.Hoja de Dicotiledóneas
2.3.Venación Diedro: ángulo formado al cortarse dos planos
2.4.Pecíolo y Base Foliar
2.5.Hojas de Monocotiledóneas Epicótilo: parte superior del eje de un embrión o plántula, por encima de
2.6.Hoja de Gimnospermas los cotiledones y por debajo de la siguiente hoja u hojas.
2.7.Hojas de Pteridofitas
2.8.Filotaxis
Haz vascular: cordón de tejido que contiene xilema primario y floema
2.9.Prefoliación primario (y procámbium si todavía existe), frecuentemente rodeado por
Tema 2: Glosario una vaina de parénquima o fibras.
Tema 2: Bibliografía
Homólogo: órgano que tiene el mismo origen que otro.
Mesófilo: tejido fundamental (parénquima) de una hoja, situado entre las
capas de la epidermis y entre los nervios de la misma.
Multilacunar: nudos con más de tres trazas foliares que determinan
igual número de lagunas foliares.

Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas compuestas,
extensión del pecíolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera.
Rastro foliar o traza foliar: la extensión de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo
para ingresar en la hoja.
Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo

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 Tema 2: Bibliografía

Tema 2: Hoja
Bibliografía

Bell, Adrian D. 1991. Plant Form. Oxford University Press

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Buscar... Camefort, M. 1972. Morphologie des Végétaux Vasculaires. 2da ed.
Programa 2002 Doin, Éditeurs.
TEMA 2
Indice de este tema Carlton, W. M. 1961. Laboratory Studies in General Botany. John Wiley
2.1.Hoja, sucesión foliar & Sons.
2.2.Hoja de Dicotiledóneas
2.3.Venación Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botánica. Ed. Labor.S.A.
2.4.Pecíolo y Base Foliar
Hickey, L. J. 1974. Clasificación de la arquitectura de las hojas de
2.5.Hojas de Monocotiledóneas
2.6.Hoja de Gimnospermas dicotiledóneas. Bol. Soc. Argent. Bot. 16(1-2): 1-26.
2.7.Hojas de Pteridofitas Kirchoff, B.K.&.1984. On the relationship between phyllotaxy and
2.8.Filotaxis
vasculature: a synthesis. Bot. J. Linn. Soc. 89: 37-51.Lindorf H., L. de
2.9.Prefoliación
Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botánica. Universidad Central de
Tema 2: Glosario
Tema 2: Bibliografía Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Lee, D. W. 1977.On Iridiscent Plants. Garden´s Bull. 30: 21-29.
Lee, D. W & J. B. Lowry. 1979. Abaxial antocianin layer in leaves of
tropical rain forest plants: enhacer of light capture in deep shade.
Biotropica 11: 70-77
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic
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Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers.
Schluter, U. 1993. Phisiological ad anatomical adaptations by young Astrocaryum januari Mart. (A
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