Introducción
Los ecosistemas marinos presentan una gran diversidad de hábitats, organismos y
condiciones físicas. Dentro de la gran diversidad de ecosistemas marinos que
existen, la zona intermareal es uno de los más dinámicos. Esta zona es tan
compleja puesto que su forma y dinámica pueden cambiar drásticamente según el
área, debido a que puede presentar desde planicies arenosas hasta acantilados
rocosos, funcionando así como una barrera entre el mar y el medio terrestre. La
fauna de la zona intermareal ha llegado a desarrollar adaptaciones para sobrevivir a
la exposición alterna al agua y la sequedad, así como a los cambios del sedimento.
(Araujo-Leyva et al., 2024)
En ella, los macroinvertebrados bentónicos actúan como bioindicadores clave
debido a que llegan a demostrar una gran sensibilidad a los cambios del entorno en
el que habitan (Vera, 2015). Estos organismos presentan una notable capacidad de
respuesta al estrés ambiental, reflejando modificaciones en la composición y
abundancia de especies del entorno, lo que los convierte en indicadores claves de
cambios ecosistémicos, tanto naturales como antropogénicos (Espinoza, 2022).
Nicaragua, que se encuentra ubicada en el centro del istmo centroamericano,
se caracteriza por una extraordinaria riqueza biológica, producto de su posición
geográfica, sus características topográficas y su ubicación entre dos océanos. El
país cuenta con dos costas, una extensa red de cuerpos de agua continentales y
plataformas marinas. A pesar de esta riqueza natural, su biodiversidad marino-
costera se enfrenta a amenazas crecientes debido a las actividades antropogénicas.
La pesca no sostenible, la contaminación por desechos sólidos y líquidos, y el
aumento de la demanda turística sobre las playas del pacífico ejercen una presión
creciente sobre los ecosistemas costeros, provocando la degradación de estos
(MARENA & TNC, 2009)) .
En este contexto, el presente estudio busca establecer la relación entre el impacto
antropogénico y la comunidad de estos organismos en las playas Posa del Padre y
El Velero. A través del análisis de la diversidad y riqueza de especies, además, de la
caracterización de las principales actividades antropogénicas, se pretende
evidenciar posibles diferencias en los niveles de perturbación.
2.1.3 Marco conceptual
Bentos
Se denomina bentos al conjunto de organismos que habitan o se encuentran
asociados al fondo de los cuerpos de agua (Pech & Ardisson, s.f.).
Clasificación
Los organismos del bento se pueden clasificar en función de su talla, en
macrobentos (>500μm), meiobentos (<500μm y >63μm) y microbentos (<63μm). De
igual forma se pueden clasificar de acuerdo a su hábitat específico, como:
➔ Hiperbentos: Organismos con buena capacidad de nado que realizan
migraciones verticales sobre el sustrato.
➔ Epibentos: Organismos que habitan sobre la superficie del sustrato.
➔ Endobentos: Organismos que viven enterrados en el sustrato.
Macroinvertebrados bentónicos
Organismos acuáticos que viven en el fondo de los cuerpos de agua o enterrados
en él (Roldán Pérez, 1996). Agrupa a los organismos que pueden ser observados a
simple vista; es decir; en términos generales todos aquellos que tienen tamaño
superior a 0,5 mm de largo (Rosenberg y Resh, 1993).
Zona intermareal
El ecosistema intermareal se encuentra ubicado entre las mareas alta y baja, esta
zona es de gran importancia puesto que es el hábitat de una gran cantidad de
organismos marinos que dependen de las condiciones específicas de esta área para
sobrevivir. Esta zona juega un papel crucial como zona de transición entre los
ecosistemas terrestres y marinos, y en su contribución a la biodiversidad global,
además, ayuda a prevenir la erosión costera y a reducir la energía de las olas.
Debido a esto, actualmente, es uno de los hábitats más perturbados y amenazados
del planeta (Araujo-Leyva et al., 202
Clasificación de la zona intermareal
Intermareal rocoso
El intermareal rocoso se encuentra localizado únicamente en la parte en la que la
marea alta cubre totalmente la playa con agua marina y donde la marea baja la deja
al descubierto del aire, al igual que el resto de zonas intermareales (Smith y Smith,
2007). Los organismos en esta zona se enfrentan a la falta de humedad
(desecación), el aumento de la salinidad al evaporarse el agua y a la fuerza ejercida
por las olas lo que favorece al arrastre de los organismos.
Intermareal estuarino
Los estuarios son zonas costeras parcialmente aisladas del mar que son definidas
estrictamente por la mezcla de agua dulce con el agua salada del mar. Al igual que
con otras zonas costeras de transición los estuarios son zonas dinámicas y son
dominadas por fenómenos físicos como las mareas, el oleaje y el flujo de agua
salada. Dicho flujo de agua influye drásticamente en las condiciones ambientales
que los organismos que se encuentran en este ecosistema tienen que soportar.
Intermareal arenoso-lodoso
El intermareal arenoso-lodoso es el tipo más común de zona intermareal. Esta zona
cuenta con una gran cantidad de materia orgánica, creando un ambiente fangoso y
blando que sumado a la interacción del oleaje y las mareas forman una alternancia
entre estar cubierto y quedar expuesto al aire (Brenchley y Carlton, 1983). Este
intermareal desempeña un papel importante en los ecosistemas costeros, debido a
que los organismos que viven aquí contribuyen a los ciclos de nutrientes, actúan
como alimento para otras especies y desempeñan funciones importantes en la
cadena alimentaria (Raffaeli y Hawkins, 1995).
Bioindicadores
Los bioindicadores son organismos que ayudan a detectar alteraciones en los
ecosistemas, como la explotación excesiva de los recursos, la contaminación o el
cambio climático, lo que permite detectar las fuentes de afectaciones y así
establecer las posibles rutas de acción. Debido a la naturaleza sedentaria de los
organismos bentónicos es común poder identificar los efectos que tienen sobre ellos
las variables ambientales, además, permiten la realización de análisis espacio-
temporales que producen las alteraciones en su entorno. De igual manera su
facilidad de manejo, ha convertido a estos organismos en una práctica
recomendable para evaluar los efectos de diversos impactos (González et al., 2014).
Clasificación de los bioindicadores
➔ Indicadores de biodiversidad
Reflejan el número de especies de taxones que viven en simpatría (González et al.,
2014).
➔ Indicadores ecológicos
Taxones sensibles a la presencia de estresores ambientales, que permiten mediante
su presencia o ausencia y sus fluctuaciones en el tiempo, conocer el impacto de
dichos estresores sobre los demás taxones que habitan en la misma localidad
(González et al., 2014).
➔ Indicadores ambientales
Organismos que responden de manera predecible a los disturbios ambientales. Son
usados para detectar perturbaciones ambientales mediante una respuesta
específica a dichas perturbaciones (González et al., 2014).
Etología
Etimológicamente la palabra etología procede de las raíces griegas ethos
(costumbre) y logos (tratado). Por esto, se puede definir etología como el estudio
científico del comportamiento de los seres vivos. El nacimiento de esta ciencia
respondía al interés por profundizar en el conocimiento de las costumbres animales;
por comprender la variedad de comportamientos que en diferentes situaciones
exhiben los individuos de diferentes especies (Carranza, 2010).
Ecología
La ecología es la ciencia que estudia las interrelaciones de los organismos y su
ambiente natural, entendido como la combinación de los factores abióticos y los
factores bióticos. Trata de explicar por qué y cómo se establecen y desarrollan los
seres vivos de un ecosistema, cómo se ven afectados por la actividad humana, y
cómo influyen los efectos del cambio climático en su supervivencia (Lucio et al.,
2022).
Estado ecológico
Hugo Fernández (2017) define el estado ecológico como “La calidad de la
estructura y del funcionamiento de los ecosistemas acuáticos asociados a las aguas
superficiales”.
Impacto antropogénico
El impacto antropogénico, también conocido como impacto ambiental, es la
alteración o modificación que causa una acción humana sobre un ecosistema
(Custodio, 2012).
Impacto ambiental natural
Se refiere a los cambios que ocurren en el medio ambiente como resultado de
procesos naturales sin la intervención humana. Estos cambios pueden ser
temporales o permanentes y tienen un efecto significativo en los ecosistemas y en la
biodiversidad (MBGS, s.f.).
Índices de biodiversidad
Son herramientas matemáticas de gran utilidad a la hora de establecer una
valoración característica de uno o varios ambientes y sus interacciones, todo ello en
función de las características físicas que se determinen en cada uno de dichos
ambientes y las especies presentes(Grané, 2022)
Diversidad biológica
Variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas,
los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos
ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada
especie, entre las especies y de los ecosistemas (Ministerio del Ambiente Perú,
n.d.).
Ecosistemas acuáticos
Los ecosistemas acuáticos están constituidos por diversos cuerpos de agua, como
los océanos, estuarios, ríos, lagos, humedales, arroyos, manantiales y acuíferos.
Este ecosistema no solo es esencial para el desarrollo de la vida en el planeta, sino
que, además contribuye económicamente a la sociedad al realizar actividades
como: pesca, agricultura, extracción de minerales, fuente de energía natural, entre
otros (Quiroz, 2020).
Comunidad
El Ministerio del Ambiente Perú (s.f.) lo define como “Grupo de poblaciones de
diferentes especies que interaccionan entre sí y que habitan en una misma área”
Contaminación
Asamblea Nacional de la República de Nicaragua (2014) establece que la
contaminación es “La presencia y/o introducción al ambiente de elementos nocivos
a la vida, la flora o la fauna, o que degrade la calidad de la atmósfera, del agua, del
suelo o de los bienes y recursos naturales en general”.
Tipos de contaminación
Contaminación del aire
Se refiere a la presencia de sustancias nocivas en la atmósfera en concentraciones
que superan los niveles naturales y pueden perjudicar la salud humana, los
ecosistemas y el equilibrio climático. Las causas que originan esta contaminación
son diversas, pero el mayor índice es provocado por las actividades industriales,
comerciales, domésticas y agropecuarias (Quispe, 2018).
Pueden dividirse en primarios (permanecen en la atmósfera tal y como fueron
emitidos por la fuente) y secundarios (han estado sujetos a cambios químicos, o
bien, son el producto de la reacción de dos o más contaminantes primarios en la
atmósfera) (Quispe, 2018).
Contaminación del agua
Sepúlveda (s.f.) considera que la contaminación del agua “se produce por la
introducción directa o indirecta de sustancias sólidas líquidas o gaseosas,
interrumpiendo así el normal desarrollo de su ciclo natural” .
Los tipos de contaminación del agua según su origen pueden ser:
De origen natural: A través de su ciclo natural, el agua puede entrar en contacto
con ciertos contaminantes que están en las aguas, atmósfera y la corteza terrestre.
De origen artificial o antrópico: Por la acción del ser humano, que vierte desechos
líquidos y sólidos a las aguas.
Contaminación del suelo
Todo aquel cuyas características físicas, químicas o biológicas han sido alteradas
negativamente por la presencia de componentes de carácter peligroso de origen
humano, en concentración tal que comporte un riesgo para la salud humana o el
medio ambiente (Ballesta, s.f.).
Muestreo
Es un procedimiento metodológico que consiste en seleccionar y recolectar una
parte de una población biológica o ecosistema para observar y analizar
determinadas características que permitan obtener conclusiones aplicables al
ecosistema en general (Samanez et al., 2014).
Puntos de muestreo
El Ministerio del Ambiente Perú (s.f.) establece que los puntos de muestreos son
“Lugares (punto o área determinada) del suelo donde se toman las muestras, sean
éstas superficiales o de profundidad” .
Técnicas de muestreo
Es el conjunto de métodos o procedimientos utilizados para recolectar una muestra
representativa de una población biológica o ecosistema, con el fin de analizar ciertas
características que proporcionen conclusiones acerca de la totalidad de un
ecosistema (Bautista, 2011).
Marea
Hernández (2012) considera que el término marea es el “Ascenso y descenso
periódico de todas las aguas oceánicas, incluyendo las del mar abierto, los golfos y
las bahías, resultando de la atracción gravitatoria de la luna y el sol sobre el agua y
la propia tierra”.
Marea baja (bajamar)
Hernández (2012) establece que la marea baja es “La altura mínima alcanzada por
las aguas durante la marea vaciante, en una oscilación. La altura puede deberse
únicamente a las fuerzas periódicas de la marea o al efecto agregado de las
condiciones meteorológicas”.
Marea alta (Pleamar)
Hernández (2012) define la marea alta como “La altura máxima alcanzada por las
aguas durante la marea llenante, en una oscilación. La altura puede deberse
únicamente a las fuerzas periódicas de la marea o al efecto agregado de las
condiciones meteorológicas”.
Réplica
Es una operación repetida dentro de un procedimiento analítico. Cuando se realizan
dos o más análisis del mismo componente en el extracto de una misma muestra, se
consideran análisis replicados (American Public Health Association, 2017).
Sub muestra
Son fracciones más pequeñas que se extraen de una muestra original, lo que ayuda
a realizar análisis más específicos, repetidos o complementarios. Ayudando así a
evaluar la homogeneidad o variabilidad de la muestra principal (González & Salazar,
2008).
Pesca artesanal
La Asamblea Legislativa de la República de Costa Rica (2008) define la pesca
artesanal como “Actividad de pesca realizada en forma artesanal por personas
físicas, con uso de embarcación, en las aguas continentales o en la zona costera y
con una autonomía para faenar, hasta un máximo de cinco millas náuticas del litoral
que se realiza con propósitos comerciales”.
Turismo
Santovenia y Valdivia (2015) establecen que el turismo “Es la actividad económica
integrada por aquellos servicios prestados a las personas en sus desplazamientos y
estancias fuera de los lugares donde residen habitualmente”.
Urbanismo
Es una disciplina que estudia y aborda la planificación, diseño y gestión de los
espacios urbanos, considerando factores históricos, socioeconómicos, culturales y
arquitectónicos para mejorar la calidad de vida de las comunidades urbanas
(Winfield, 2010).
Variable cuantitativa
Sus datos son categóricos y mutuamente excluyentes. No permiten operaciones
aritméticas de medición. Denotan cualidades (atributos y conteos) clasificadas en
un número fijo de categorías o clases (Rodriguez et al., 2021). Se aplica la
estadística descriptiva. La escala de medición de esta variable puede ser:
Nominal: Aquellas que no tienen un orden lógico ni jerarquía.
Ordinal: Tienen un orden o jerarquía implícita.
Variable cualitativa
Conforma la dicotomía experimental con un solo proyecto: el experimento. Permiten
operaciones aritméticas. Si los supuestos funcionan satisfactoriamente, se aplica
preferentemente la estadística paramétrica. Puede presentar datos cualitativos
como variables independientes (Rodriguez et al., 2021). Según su escala de
medición pueden ser:
Variables discretas: Toman valores específicos y no fraccionados.
Variables continuas: Pueden tomar cualquier valor dentro de un rango definido,
incluyendo decimales.
Marco teórico
Macroinvertebrados bentónicos marinos
Estructura comunitaria de la macrofauna bentónica
Phylum Annelida
El phylum Annelida comprende gusanos de cuerpo alargado y segmentado
de simetría bilateral. Generalmente se reconocen 4 clases de anélidos: Oligoquetos,
Hirudíneos, Poliquetos y Myzostomos. Los poliquetos constituyen el grupo más
numeroso pues sus especies actuales superan las 10,000, siendo la mayoría
marinas (Camacho et al., 2007, pág 503).
Anatomía
Los anélidos son invertebrados con características distintivas como la
metamería (segmentación corporal), celoma verdadero, cefalización con órganos
sensoriales desarrollados, y un sistema nervioso central avanzando con un
“cerebro” bilobulado y ganglios segmentarios. Presentan un sistema circulatorio
cerrado con vasos longitudinales y arcos aórticos que bombean sangre, la cual
puede contener pigmentos respiratorios disueltos en el plasma, como hemoglobina
o clorocruorina que intervienen en el transporte de oxígeno. Además, cuentan con
apéndices segmentarios llamados parapodios y un sistema excretor conformado por
nefridios que eliminan desechos mediante túbulos ciliados conectados al celoma
(Camacho et al., 2007, pág 503-504)
En cuanto a la estructura corporal, poseen una pared con cuatro capas:
cutícula, epidermis glandular, músculos (circulares y longitudinales) y peritoneo. El
prostomio (parte anterior) contiene órganos sensoriales como tentáculos y ojos,
seguido del peristomio que alberga la boca. El cuerpo está compuesto por somitos
separados por septos, con órganos como el sistema digestivo, nervioso y
circulatorio que los atraviesan. La respiración puede ser cutánea o mediante
estructuras especialidad como branquias o radiolas, lo que permite que muchos
anélidos sobrevivan en ambientes con bajo oxígeno, como sedimentos fangosos
(Camacho et al., 2007, pág 503-504)
.
Alimentación
Los poliquetos presentan diferentes tipos alimentarios. Los depredadores
poseen faringes evaginables con mandíbulas, que proyectan rápidamente para
capturar presas, guiados por estímulos químicos o mecánicos. Otros poliquetos
actúan como carroñeros u omnívoros, utilizando sus mandíbulas para desgarrar
fragmentos de algas y animales en descomposición. Los depositívoros no
selectivos, como los del género Arenicola, excavan en sedimentos marinos y
consumen arena rica en materia orgánica, mientras que los selectivos, como
Amphitrite, utilizan tentáculos ciliados para seleccionar partículas alimenticias del
sustrato (Camacho et al., 2007, pág 505).
También existen poliquetos suspensívoros, adaptados a filtrar partículas
suspendidas en la columna de agua. Estos poseen estructuras cefálicas
especializadas, como las radiolas presentes en los géneros de las familias
Serpulidae y Sabellidae. Estas radiolas, cubiertas de cilios, generan corrientes de
agua que atrapan partículas, las cuales son clasificadas por tamaño antes de ser
dirigidas hacia la boca. Asimismo, algunos hirudíneos poseen estructuras como
probóscides o faringes suctoras, con las cuales perforan a sus presas para
succionar sangre o fluidos, actuando como ectoparásitos o depredadores (Camacho
et al., 2007, pág 505).
Reproducción y desarrollo
La reproducción en anélidos es principalmente sexual, presentándose tanto
especies hermafroditas como de sexos separados. En las formas acuáticas, la
fecundación suele ser externa, las gametas se liberan al ambiente, de la fusión de
estas se forma un huevo que es incubado y protegido por el adulto, o simplemente
desarrollado en el plancton. A partir del huevo se forma una larva trocófora,
planctónica o bentónica. En cambio, los oligoquetos y los hirudíneos presentan
cópula y desarrollo directo, sin fase larval, puesto que de cada huevo emerge un
juvenil. Estos grupos utilizan el clitelo, una estructura que forma una cápsula
gelatinosa para proteger los huevos fecundados. La longevidad de los anélidos varía
desde algunos meses hasta varios años, dependiendo de la especie (Camacho et
al., 2007, pág 505).
Un fenómeno destacado en la reproducción de algunos poliquetos marinos es
la epitoquia, que consiste en la formación (transformación o gemación) de un
individuo reproductor (epítoco) adaptado a la vida pelágica, a partir de un individuo
no reproductor de vida bentónica (átoco). Estos epítocos migran a la superficie del
mar para realizar la liberación sincronizada de gametas, lo que favorece a la
fecundación externa (Camacho et al., 2007, pág 505).
Distribución
Los anélidos habitan en una gran variedad de ambientes, desde marinos,
salobres, dulceacuícolas y suelos húmedos, hasta totalmente terrestres.
Esencialmente bentónicos, pueden vivir sobre el fondo, en galerías subterráneas o
en tubos que ellos mismos construyen empleando diferentes materiales. La mayoría
de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiempo sobre la
interfase. Se encuentran en gran número en los sustratos blandos de plataforma
donde pueden alcanzar una densidad media de 13425 individuos por metro
cuadrado, constituyendo entre 40% y 80% de la infauna marina actual (Camacho et
al., 2007, pág 508).
Clases
● Clase Polychaeta
Los poliquetos son predominantemente marinos, muy pocos de agua dulce,
adaptados a una amplia variedad de ambientes. Algunos de estos pueden ser
pelágicos, otros de vida libre sobre el sustrato o pueden habitar en perforaciones o
tubos que construyen ellos mismos.
● Clase oligochaeta
Los oligoquetos son anélidos caracterizados por su fuerte segmentación, la
ausencia de parapodios, y la presencia de pocas quetas por segmento, dispuestas
en cuatro grupos: dos dorso-laterales y dos vetro-laterales. Son hermafroditas, no
tienen fase larval y su desarrollo es directo. En algunos casos, presentan
reproducción asexual y capacidad de regeneración. La respiración se realiza a
través de branquias o directamente por la superficie corporal. Aunque la mayoría
habita en ambientes dulces o terrestres húmedos, existen algunas especies en
zonas marinas someras, y su alimentación es principalmente detritívora, con
algunos casos de comensalismo (Camacho et al., 2007, pág 507).
En términos de locomoción, los oligoquetos reptan sobre el sustrato o habitan
galerías subterráneas, contribuyendo significativamente al procesamiento de
sedimentos. Esta clase es ampliamente reconocida por incluir a las lombrices de
tierra, esenciales para la formación y aireación del suelo (Camacho et al., 2007, pág
507).
● Clase hirudinea
Los hirudíneos son anélidos que habitan principalmente en agua dulce,
aunque también existen especies marinas y terrestres, estas últimas especialmente
en regiones tropicales. Aunque muchas especies son conocidas por su alimentación
a base de sangre, también existen formas depredadoras y excavadoras. A
diferencia de los oligoquetos, presentan un cuerpo aplanado dorsoventralmente y
poseen dos ventosas: una en la parte oral y otra en el extremo posterior, que les
permite adherirse al huésped o al sustrato (Camacho et al., 2007, pág 508).
Estos anélidos son hermafroditas y cuentan con clitelo, una estructura
relacionada con la reproducción. El cuerpo está compuesto por 34 somitos, que
eternamente se dividen en anillos secundarios, dando una apariencia segmentada
más fina. A diferencia de otros grupos de anélidos, los hirudíneos carecen de
tentáculos, parapodios y quetas, lo cual refleja su especialización en modos de vida
que van desde el parasitismo hasta la depredación activa (Camacho et al., 2007,
pág 508).
● Clase Myzostoma
Los myzostoma son anélidos ectoparásitos de equinodermos, especialmente
crinoideos, en los que causan deformaciones en los brazos y el pedúnculo. Estos
poseen una larva trocófora por lo que a veces son considerados formas que han
degenerado a partir de los poliquetos y que adoptaron su actual vida parásita
(Camacho et al., 2007, pág 508).
Phylum mollusca
Anatomía
Una característica distintiva de los moluscos es la presencia del manto, una
extensión epitelial que delimita la cavidad del manto o paleal, donde se ubican las
branquias. Esta cavidad se comunica con el medio externo, lo que facilita la
respiración, la captación de alimento y la eliminación de desechos metabólicos y
reproductivos. El manto también es el responsable de secretar la conchilla o
estructura calcárea protectora, que en algunos grupos puede estar ausente.
Dependiendo del grupo, esta concha puede ser de una sola pieza, como en muchos
moluscos, o dividida en ocho placas, como en los quitones. En formas primitivas, el
manto presenta una cutícula con espículas (Camacho et al., 2007, pág 293).
En la mayoría de moluscos, con excepción de los bivalvos, la cabeza está
bien definida y contiene estructuras como la boca, órganos sensoriales, tentáculos y
parte del sistema nervioso. Cercano a esta región se encuentra el pie, un órgano
musculoso que cumple funciones como la locomoción, excavación o incluso
natación, dependiendo de la especie. En algunos casos puede estar muy reducido.
La parte dorsal del cuerpo alberga la masa visceral, que incluye los sistemas
digestivo, circulatorio, excretor y reproductor (Camacho et al., 2007, pág 294).
Alimentación
La alimentación de los moluscos es variada, esta va desde algas
microscópicas hasta hojas de plantas terrestres, pequeños organismos, como
gusanos y crustáceos, peces y otros moluscos. Originalmente, la rádula debió ser
usada como un órgano raspador sobre las superficies duras, para la colecta de
algas, tejidos de cnidarios y organismos pequeños, sin embargo, esto se fue
adaptando a otras variedades de dietas, incluso ejerciendo funciones de trituración y
masticación, en colaboración con las mandíbulas (Camacho et al., 2007, pág 302).
Reproducción y desarrollo
Los moluscos son en su mayoría de sexos separados, aunque existen formas
hermafroditas y casos raros de partenogénesis. La fecundación puede ser interna o
externa, y muchas especies producen una gran cantidad de huevos. Los
gasterópodos destacan por su diversidad en estrategias reproductivas, y la
morfología del espermatozoide fértil, ampliamente variable según los diferentes
grupos, siendo muy útil en los estudios evolutivos (Camacho et al., 2007, pág 297).
En cuanto al desarrollo, el primer estadio larval en moluscos primitivos es la
trocófora. Entre los gastrópodos, la trocófora sólo está presente en los
Patellogastropoda y Vetigastropoda, seguida por la larva veliger, conocida en los
pelecípodos y escafópodos. Esta larva se caracteriza por poseer estructuras, como
el pie, la conchilla y velo lobulado, ciliado que se utiliza en la natación y captura de
los alimentos. Posteriormente, la larva veliger se deposita sobre el sustrato del
fondo e inicia una metamorfosis que finaliza en un organismo adulto, bentónico
(Camacho et al., 2007, pág 297).
Algunos grupos, como los poliplacóforos no presentan estadio veliger, y otros
como los aplacóforos y pelecípodos protobranquios desarrollan una larva
pericalymma, desprovista de órganos puramente larvales, con excepción de la
conchilla. Los cefalópodos tienen un desarrollo directo, con ausencia de trocófora y
veliger (Camacho et al., 2007, pág 297).
Distribución
Los moluscos habitan desde las grandes alturas continentales hasta las
profundidades oceánicas. En las formas marinas, la temperatura es uno de los
factores que más influyen en su distribución, de igual forma se debe tomar en
cuenta la salinidad, pH, entre otros parámetros. La mayoría de los moluscos
marinos son bentónicos, epifaunales o infaunales; en menor proporción los hay
nectónicos y unos pocos planctónicos (Camacho et al., 2007, pág 301).
Clases
A continuación se presentarán algunas de las clases del phylum Mollusca
● Clase Gastropoda
Los gatrópodos cuenta con alrededor de 40,000 especies vivientes en
ecosistemas marinos, límnicos y terrestres. En los ambientes marinos, los
gastrópodos habitan en la región bentónica, desde la zona costera interior hasta las
grandes profundidades. Estos organismos tienen un tamaño entre 0.3 mm hasta
más de 12 cm. Muchos de estos son depredadores y para obtener su alimento
perforan conchillas o utilizan dientes radulares venenosos, aunque algunos son
filtradores y pocos son parásitos (Camacho et al., 2007, pág 314).
● Clase Bivalvia
Los bivalvos son moluscos acuáticos, la mayoría de estos son habitantes de
ambientes marinos bien oxigenados, desde la zona intermareal hasta la abismal, así
mismo, los bivalvos también se pueden encontrar en aguas salobres o dulces en
una menor proporción. Estos pueden ser epifaunales, parcial o totalmente
infaunales y en mayor medida bentónicos, aunque unas pocas especies se
trasladan en la masa de agua, por cortos trechos. Se pueden encontrar en el fondo
blando, rocoso o incluso en el esqueleto de otros organismos (Camacho et al., 2007,
pág 387).
Estos moluscos se extienden desde las regiones ecuatoriales hasta las
polares, aunque principalmente a nivel genérico y específico suelen ser bastantes
sensibles a las temperaturas predominantes. Los bivalvos pueden llegar a medir
menos de 1 mm hasta más de 1m. La mayoría son suspensívoros y se alimentan de
diatomeas, dinoflagelados, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos son comedores
de detritos orgánicos para lo cual usan estructuras especializadas, y un reducido
número es carnívoro (Camacho et al., 2007, pág 388).
Phylum Echinodermata
Camacho et al. (2007) considera que el phylum Echinodermata es “uno de los
grupos de invertebrados más importantes y mejor caracterizados. Son organismos
metazoarios marinos, bentónicos, excepcionalmente pelágicos, que viven en una
posición fija o libre, pero nunca colonial”.
Anatomía
El cuerpo de los equinodermos está formado internamente por cavidades
celómicas, las cuales alojan diversos sistemas de órganos. Estas cavidades se
originan durante el desarrollo embrionario mediante un proceso llamado enterocelia,
donde el celoma se forma a partir de la invaginación del intestino embrionario o
arquenterón (Camacho et al., 2007, pág 683).
En la mayoría de equinodermos, el celoma se divide en tres pares de
vesículas, cuya estructura y función pueden variar, pero comparten características
que reflejan su origen evolutivo común. El mesocele se transforma en el sistema
hidrovascular, esencial para la locomoción y alimentación, mientras que los
somatoceles recubren las cavidades del cuerpo. Estas cavidades están llenas de un
líquido semejante al agua de mar, que junto con la presión interna ayuda a
mantener la forma corporal del equinodermo (Camacho et al., 2007, pág 683).
Alimentación
Los equinodermos presentan diversos hábitos alimenticios según su clase.
Algunos como los crinoideos y ciertos holoturoideos son suspensívoros y se
alimentan de partículas en el agua. Otros, como las estrellas de mar, son carnívoros
detritófagos o carroñeros. Las ofiuras combinan alimentación por suspensión,
carroña y depredación de pequeños organismos. Los erizos de mar suelen ser
herbívoros o detritófagos, raspando algas y materia orgánica del sustrato. En
general, estos animales marinos han desarrollado distintas estrategias para
adaptarse a su entorno (Camacho et al., 2007, pág 709-716).
Reproducción y desarrollo
Los equinodermos poseen gónadas sencillas que se abren al exterior a
través de gonoporos ubicados en placas genitales. Aunque la mayoría son de sexos
separados y sin dimorfismo sexual evidente, existen casos de hermafroditismo son
autofecundación. Algunas clases como Asteroidea, Holothuroidea y Ophiuroidea
también presentan reproducción asexual por escisión del cuerpo. La reproducción
sexual es la más común y ocurre por fertilización externa: las gametas se liberan al
agua y, tras la fecundación el embrión pasa por las etapas de blástula, gástrula y
finalmente larva dipléurula, que luego se transforma en formas larvales
especializadas según la clase (Camacho et al., 2007, pág 685).
Las larvas de los equinodermos tienen simetría bilateral, son pequeñas y muy
diferentes a los adultos, lo que llevó a pensar en su momento que eran organismos
distintos. Estas larvas pueden desarrollar esqueletos calcificados, y su metamorfosis
ocurre en el fondo marino (bentos). Existen distintos tipos de desarrollo larval:
planctotrófico (larvas nadadoras y alimentadas por fitoplancton), lecitotrófico (larvas
que se desarrollan con reservas nutritivas del huevo) e incubación interna (donde
las crías se desarrollan dentro del cuerpo de la madre). Estos tipos influyen en la
capacidad de dispersión y supervivencia de las especies (Camacho et al., 2007, pág
685).
El tipo de desarrollo larval tiene implicaciones ecológicas y evolutivas. Las
larvas planctotróficas, con mayor capacidad de dispersión, pueden sobrevivir hasta
seis meses en el plancton, pero son más vulnerables a cambios en la productividad
primaria. En contraste, las larvas no planctotróficas, al no depender del fitoplancton,
tienen mayor resistencia en eventos de extinción masiva. Además, ciertas
características físicas como el tamaño del huevo, el poro genital y la orientación de
los cristales de calcita en las placas esqueléticas permiten inferir el tipo de
desarrollo, siendo claves para estudios sistemáticos y paleobiológicos (Camacho et
al., 2007, pág 686).
Distribución
Los equinodermos se distribuyen exclusivamente en ambientes marinos,
desde las zonas costeras hasta en las profundidades del océano. Se encuentran
desde regiones tropicales hasta polares, adaptándose a una amplia variedad de
hábitats, incluyendo arrecifes de coral, fondos arenosos, zonas rocosas y lechos
fangosos. Algunas especies prefieren las aguas someras y cálidas, mientras que
otras habitan en condiciones extremas de presión en las profundidades oceánicas
(Camacho et al., 2007, pág 709-716).
Phylum arthropoda
El phylum Arthropoda es el más diverso y numeroso, Se han descrito más de
1000000 de especies vivientes. El intervalo de tamaños es extremadamente amplio,
desde alrededor de 0,1 mm (en ácaros del polvo) hasta cerca de 4 m (cangrejo
araña de Japón, medido con sus patas extendidas).
Anatomía
Los artrópodos son organismos triploblásticos, protostomados, de simetría
bilateral y metamería heterónoma, que dan origen a unidades funcionales (tagmas).
Están provistos de una cutícula quitinosa (exoesqueleto) sujeta a mudas.
Primitivamente, cada segmento del cuerpo lleva un par de apéndices articulados. La
cavidad general del cuerpo es una formación mixta (mixocele o hemocele) originada
por la fusión de los restos de las cavidades primarias y secundarias (blastocele y
celoma, respectivamente) (Camacho et al., 2007, pág 526).
Reproducción y desarrollo
El sistema reproductor de los artrópodos presenta una notable diversidad. En
general, poseen un par de gónadas y gonoductos que desembocan en orificios
genitales cuya ubicación varía según el grupo: por ejemplo, en hexapoda están en la
parte posterior del abdomen, mientras que en chelicerata se localizan en la parte
anterior del opistosoma. Aunque la mayoría de los artrópodos son dioicos (sexos
separados), existen casos de hermafroditismo en varios crustáceos y algunos
insectos. También se observa la reproducción asexual mediante partenógensis en
ciertos grupos como ácaros, pulgones y algunos coleópteros (Camacho et al., 2007,
pág 525-526).
La transferencia de esperma varía ampliamente. Algunos grupos lo hacen
mediante esmatóforos, que pueden ser depositados en el ambiente o adheridos al
cuerpo de la hembra, mientras que otros poseen órganos copuladores
especializados para la inseminación directa. Además, muchos machos presentan
estructuras modificadas como antenas, patas o apéndices, para sujetar a la hembra
durante la cópula. Las formas de reproducción también varían: la mayoría son
ovíparos, pero también existen casos de ovoviviparismo y viviparismo, según el
grupo y el entorno en que se desarrollan (Camacho et al., 2007, pág 525-526).
El cuidado de las crías también es variable. Aunque la mayoría de los
artrópodos no brindan cuidados parentales, algunos grupos, como ciertas
cucarachas, escorpiones o insectos eusociales, sí lo hacen. En crustáceos, muchos
retienen los huevos hasta que nacen las larvas, portándolos en distintas partes del
cuerpo según la especie. En arañas, por ejemplo, los huevos se depositan en
ootecas de seda, mientras que algunos insectos, las hembras usan estructuras
como ovopositores para colocar los huevos en sustratos adecuados que garanticen
el desarrollo de las crías (Camacho et al., 2007, pág 525-526).
En cuanto al desarrollo postembrionario, se distinguen dos modelos
principales: el epimórfico, en el que el organismo nace con todos sus segmentos y
apéndices y el anamórfico, donde estos se agregan durante el crecimiento. El
desarrollo anamórfico es típico de especies marinas y miriápodos, mientras que el
epimórfico predomina en formas terrestres como arácnidos e insectos. Algunos
insectos presentan metamorfosis completa, con larvas que difieren del adulto (como
mariposas, moscas o abejas) aunque nacen con el mismo número de segmentos
(Camacho et al., 2007, pág 525-526).
Distribución
Los artrópodos actuales ocupan la mayor variedad imaginable de ambientes,
se pueden encontrar tanto en el medio acuático, como en el medio terrestre y aéreo.
Crustacea es el grupo de artrópodos que presenta la máxima disparidad de planos
estructurales. La mayoría de sus especies es marina, pero también hay muchas
estuariales y dulceacuícolas e incluso algunas semiterrestres y terrestres. Se los
puede encontrar a más de 4000 m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipoda en
los Andes) y hasta alrededor de 11000 m de profundidad en el mar (algunos
isópodos Asellota). La temperatura no fue una barrera importante para su
distribución, de ahí que abunden tanto en las regiones polares como ecuatoriales y
aun, en las aguas termales (Camacho et al., 2007, pág 529).
● Subphylum Crustacea
El subphylum Crustacea incluye más de 50,000 especies vivientes. Su
intervalo de tamaño es muy amplio, siendo el gigante del grupo el cangrejo araña
japonés Macrocheira kaempferi que llega a medir 4 m con sus patas extendidas,
mientras que en el otro extremo se ubica Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un
parásito de copépodos cuyo largo corporal es de apenas 94 µm. La gran mayoría
es acuática, pero existen unas pocas especies que han conquistado, con mayor o
menor éxito, el medio terrestre.
Importancia ecológica de los macroinvertebrados bentónicos
Los macroinvertebrados bentónicos son fundamentales en la cadena
alimentaria de los cuerpos de agua, estos aportan al equilibrio y al flujo natural de
energía y nutrientes. Son de gran importancia como indicadores de cambios en los
ecosistemas, puesto que son menos móviles que los peces, son sensibles a los
cambios ambientales y tienen largos ciclos de vida (Montoya, 2021).
Rol de los macroinvertebrados bentónicos como bioindicadores
Los macroinvertebrados bentónicos desempeñan un papel crucial como
bioindicadores de la calidad del agua debido a su sensibilidad a los cambios físicos,
químicos y biológicos del ambiente acuático. Gracias a esto permiten realizar una
evaluación integral y continua del estado ecológico de los ecosistemas acuáticos,
pues su presencia o ausencia puede reflejar las condiciones ambientales del lugar
de estudio (Pizan, 2018).
