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yoORTSCIENCIA50(8):1128–1135. 2015. (Marcelis et al., 2006). Una revisión reciente de

Nelson y Bugbee (2014) afirma que las unidades
LED carecen de

Efectos espectrales de la luz artificial beneficios económicos al comparar las lámparas

producidas principalmente en EE. UU., donde

sobre la fisiología y el metabolismo todas las unidades HPS y LED probadas tenían
una eficiencia fotónica de 1,7.metroMol·Yo–1En el
norte de Europa (Reino Unido y Dinamarca), las
secundario de las plantas: una revisión mediciones independientes han demostrado
eficiencias de las luminarias LED holandesas y
Theoharis Ouzounis danesas disponibles comercialmente de 2,2 a
Departamento de Ciencias de los Alimentos, Universidad de Aarhus, 2,4metroMol·Yo–1, mientras que los HPS más
Kirstinebjergvej 10, DK-5792, Aarslev, Dinamarca nuevos (1000 W) muestran hasta 2,1 metro
Mol·Yo–1(C. Dam-Hansen y S. Pearson,
Eva Rosenqvist comunicación personal). Su distribución de luz es
Departamento de Ciencias Vegetales y Ambientales, Universidad de igual o mejor que la de las lámparas HPS, por lo

Copenhague, Hoejbakkegaard Alle 9, DK-2630, Taastrup, Dinamarca que son totalmente implementables a escala
comercial. Con los precios actuales de la energía,
Carl Otto Ottosen1 el tiempo de recuperación de la inversión es

Departamento de Ciencias de los Alimentos, Universidad de Aarhus, ahora realista, especialmente porque algunas
luminarias LED permiten una salida dinámica con
Kirstinebjergvej 10, DK-5792, Aarslev, Dinamarca
respecto a la intensidad y los espectros.
Palabras índice adicionales.diodos emisores de luz, fotosíntesis, fluorescencia de la
clorofila, fitoquímicos, metabolismo secundario, horticultura en invernadero
LED y uso de espectros
Abstracto.Con el rápido desarrollo de la optoelectrónica, la tecnología de diodos emisores
de luz (LED) como luz complementaria ha demostrado un gran avance en el cultivo La manipulación del espectro de luz de
protegido. Uno de los mayores desafíos para los LED como fuente de luz alternativa las lámparas podría generar beneficios
para invernaderos y entornos cerrados es la diversidad de la forma en que se realizan potenciales al mejorar el crecimiento de
los experimentos, que a menudo dificulta la comparación de los resultados. En esta las plantas (Carvalho y Folta, 2014), pero
revisión, pretendemos ofrecer una visión general de los impactos de los espectros de las lámparas HPS no ofrecen la posibilidad
luz en la fisiología de las plantas y en el metabolismo secundario en relación con la de manipulación espectral o incluso de
producción en invernaderos. Indicamos la posibilidad de un uso específico de los LED para atenuación. Como consecuencia, la
dar forma a las plantas morfológicamente, aumentar la cantidad de metabolitos tecnología LED ha surgido y se ha
protectores para mejorar la calidad y el sabor de los alimentos y potencialmente activar desarrollado rápidamente en las últimas
los mecanismos de defensa de las plantas. El resultado muestra que es difícil transferir décadas como fuentes de luz alternativas
directamente el conocimiento obtenido en entornos controlados a los invernaderos, ya (Massa et al., 2008). Los LED son fuentes
que la luz natural reducirá los efectos de espectros específicos con diferencias específicas de luz de estado sólido y duraderas que
de especies o cultivares. El uso de unidades LED de alta eficiencia existentes en proporcionan un espectro estrecho de luz
invernaderos puede suponer un ahorro energético y ser beneficioso para las plantas, (Stutte et al., 2009) en el rango de
ya que contienen una mayor proporción de luz azul que las lámparas de sodio de alta ultravioleta a infrarrojo. Su vida útil podría
presión (HPS) tradicionales, pero el diseño de módulos de luz para entornos cerrados alcanzar hasta
podría tener que desarrollarse en términos de nivel de luz dinámico y composición 100.000 h, en comparación con las
espectral durante el día para garantizar que las plantas tengan la calidad deseada con lámparas HPS con una vida útil que varía
respecto al crecimiento, el rendimiento poscosecha y los metabolitos específicos. de 10.000 a 20.000 h (Bourget, 2008;
Morrow, 2008; Sager y McFarlane, 1997).
A medida que se desarrolla el uso de LED
en invernaderos, se espera que los precios
disminuyan gradualmente y ha habido un
renovado interés en el uso de LED como
herramienta en la investigación de
invernaderos
Las plantas son capaces de percibir y del norte, se necesita iluminación El invierno está muy lejos de la calidad de los
procesar información de su entorno biótico y suplementaria desde el otoño hasta la cultivos de verano.
abiótico para un crecimiento y desarrollo primavera para asegurar el crecimiento y En la práctica comercial, las plantas de
óptimos (Fankhauser y Chory, 1997). La luz desarrollo de las plantas, así como para invernadero se suministran con luz suplementaria
es una de las señales ambientales más obtener una alta producción durante todo el durante un máximo de 16 a 20 horas por día y la
importantes que afectan a la planta en año y plantas de buena calidad. Hasta la intensidad de la luz varía entre 100 y
desarrollo y regulan su comportamiento fecha, la calidad de la mayoría de los cultivos 200metroMol·metro–2·s–1
(Whitelam y Halliday, 2007). Dado que las de hierbas y hortalizas cultivados durante el (Paradiso et al., 2011), pero se utilizan niveles
plantas son sésiles, necesitan ser más bajos para especies adaptadas a la sombra.
particularmente plásticas en respuesta a su Más al norte, en Escandinavia, las
entorno lumínico. Las diversas respuestas instalaciones comerciales de 300 a
de las plantas a la luz implican una Recibido para publicación el 17 de marzo de 2015. Aceptado 500metroMol·metro–2·s–1se utilizan para tomates
detección sofisticada de su cantidad (tasa de para publicación el 1 de junio de 2015. (Lycopersicum esculentum) (M. Verheul,
fluencia), calidad (longitud de onda, es decir, Autor correspondiente. Correo electrónico: [email protected] .
1 comunicación personal). Las fuentes de
color), dirección y duración (fotoperiodo) iluminación predominantes en los
(Christie et al., 1999; Fankhauser y Chory, invernaderos son las lámparas HPS debido a
1997). En muchos invernaderos en climas su alta eficiencia (1,9 metroMol·metro–2·Yo–1)

yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) 1
AAGOSTO2015
en la conversión de energía en radiación (Folta y Childers, 2008).
fotosintéticamente activa (PAR) (van Debido a su mayor frecuencia y, por lo
Ieperen y Trouwborst, 2008). Sin embargo, tanto, a su longitud de onda más corta,
no son óptimas desde el punto de vista la luz azul contiene más energía que la
espectral ni energético. Emiten la mayor roja segúnE = hn =bueno/yo, dóndemies
parte de la radiación en la región amarilla el contenido de energía del fotón (J),yoes
y naranja, con algo de rojo entre 550 y la constante de Planck (6,626·10–
650 nm, y solo alrededor del 5% en la 34 Js),norte es la frecuencia (s–1) de la onda
región azul entre 400 y 500 nm (Sager y de luz,does la velocidad de la luz, yyoes
McFarlane, 1997). Debido a los bajos la longitud de onda (nm). Por lo tanto, la
niveles de fracción de luz azul y otras luz azul es más cara de producir que la
longitudes de onda sensibles a la luz roja. El uso de LED azules y rojos ha
fotosíntesis, no son las fuentes de luz sido la opción principal para los
más eficientes en términos de calidad de productores, ya que estas longitudes de
luz. onda son absorbidas de manera eficiente
por los pigmentos vegetales primarios
(clorofilas), siendo la luz roja la más
eficiente energéticamente en la
producción de LED. Tanto la luz azul
(420–450 nm) como la roja (600–700 nm)
son absorbidas por la clorofilaa (Chl
a)que tiene sus picos de absorción a
430 y 665 nm y clorofilab (Chlb)a 453
nm y 642 nm (Sager y McFarlane,
1997) (como se muestra en la Fig. 1A).
Aunque las clorofilas son los pigmentos
fotosintéticos primarios, otros
pigmentos vegetales accesorios como
los carotenoides (Fig. 1A) y las
antocianinas son capaces de captar
luz. Estos pigmentos accesorios
trabajan en conjunto con las clorofilas,
que transfieren luz a los fotosistemas,
disipan

2 yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8)
AAGOSTO2015
 RREVISIÓN

Fig. 2. El rango de longitudes de onda que detectan los principales fotorreceptores de las plantas
(fitocromos, criptocromos, fototropinas y UVR8) que permiten adaptaciones de desarrollo
impulsadas por la luz (datos de http://www.biologie.ens.fr/smdgs/spip.php?article57).

a los productores de invernaderos. Si esto

En cuanto a la producción de luz, se debe
se traduce en ahorros económicos, la
optimizar el rendimiento y la distribución de la
consideración de las inversiones en nuevas
misma, mientras que el costo de las luminarias
lámparas dependerá de los precios de la
LED debe reducirse para alcanzar una
energía en cada país. La tecnología LED
producción sostenible y económicamente viable
aún no se ha integrado por completo en el
(Morrow, 2008). Además, los LED emiten menos
sistema de control de invernaderos y
calor en comparación con las lámparas HPS y, a
menudo, no en dirección descendente. En
consecuencia, la temperatura dentro del
invernadero puede verse afectada según el
diseño del sistema de calefacción y la cantidad
de radiación de calor de las lámparas HPS que
contribuya a la temperatura del dosel del
cultivo.
Según datos no publicados (CO. Ottosen,
Fig. 1. Espectro de pigmentos y hojas.
comunicación personal), esto varía entre el
(A) Espectro de absorción de la clorofilaa
invernadero y los sistemas de calefacción. Es
(línea negra) y clorofilab (línea gris) en
éter dietílico, yb- caroteno (línea posible que se necesiten ajustes de la
discontinua) en hexano según datos de temperatura del aire para mantener la
http://omlc.ogi.edu/spectra/ temperatura de las hojas al mismo grado y
PhotochemCAD/index.html. Otros alejarse de la fluctuación de la radiación de
carotenoides como la luteína y la calor cuando se encienden y apagan las
zeaxantina tienen un límite de absorción lámparas HPS puede requerir un cambio en el
similar.b-caroteno (Cf.Koning, 1994) en el
uso de la pantalla y las estrategias de
rango verde por encima de 492 nm. (B)
ventilación. Para los cultivos con requisitos de
Absorción de luz enCrisantemo morifolium;
Hoja fresca (línea negra) y vacío infiltrado temperatura de las hojas más bajos, la
con agua (línea discontinua) para eliminar iluminación LED puede ser una ventaja debido a
la dispersión de luz medida mediante una la menor carga de calor de las lámparas y una
esfera integradora de luz (ASD Inc., mejor gestión de la humedad debido a la menor
Boulder, CO) y un espectrómetro Avaspec- fluctuación de la temperatura de las hojas.
2048 (Avantes, Apeldoorn, Países Bajos). La calidad, cantidad y duración de la luz son
(DO)1-Reflectancia (líneas grises) y
tres parámetros que influyen simultáneamente
transmisión (líneas negras) de las mismas
en el crecimiento de las plantas (Casal y
hojas frescas (líneas continuas) e
Yanovsky, 2005; Chen et al., 2004; Folta y
infiltradas al vacío (líneas
discontinuas).D)Rendimiento cuántico Childers, 2008). El flujo de fotones fotosintéticos
relativo de la fotosíntesis de ocho especies (FPP)La densidad (PPFD) representa la cantidad
de cultivos (valores medios ±DAKOTA DEL SUR) de fotones (metroMol·metro–2· s–1) que se utiliza
basado en datos de McCree (1972). para la fotosíntesis dentro de la banda de onda
de 400 a 700 nm dePAR, donde las longitudes
de onda más importantes para la fotosíntesis
están en la región azul y roja. El "hueco" con
exceso de energía luminosa o funcionan como
una absorción de luz muy baja en el rango de
antioxidantes. Como los pigmentos clorofílicos
500-600 nm en pigmentos fotosintéticos aislados
y no clorofílicos tienen espectros de absorción
(como se muestra en la Fig. 1A) ha desaparecido
diferentes, el resultado es un espectro de
en la hoja intacta (como se muestra en la Fig.
absorción compuesto que se amplía de tal
1B). Esto se debe a la dispersión de la luz en las
manera que las plantas absorben una gama
hojas causada por las interfaces agua-aire entre
más amplia de radiación (Davies, 2004) (Fig.
las paredes celulares saturadas de agua y el
1B).
aire de los espacios intracelulares. La dispersión
El uso de luminarias LED tiene el potencial de la luz aumenta drásticamente la probabilidad
de transmitir un importante ahorro energético de absorción, lo que se demuestra si una hoja

yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) 3
AAGOSTO2015
se infiltra al vacío, por ejemplo, con agua (como
espectro en hojas frescas (transmitiendo -
se muestra en la Fig. 1C) (DeLucia et al., 1996).
13% en el rango de 500–600 nm
La consecuencia es que la luz verde se absorbe
más por las hojas intactas que por la clorofila y
enCrisantemo morifolium),que sería más
los carotenoides en solución. La absorción de luz
pronunciada (transmitiendo -36%) si no
solo muestra una caída en la parte verde de la se produjera dispersión de luz (como se
muestra en la Fig. 1C). El espectro de
absorción en la clorofila también
significa que los colores penetran de
manera diferente en la hoja. El azul y el
rojo se absorben de manera eficiente
cerca de la superficie, mientras que la
luz verde contribuye más a la
fotosíntesis en las capas más profundas
de la hoja (Brodersen y Vogelmann,
2010; Sun et al., 1998), lo que disminuirá
el efecto potencialmente negativo del
gradiente de luz interno dentro de la
hoja.
La absorción de luz en las hojas
representa la absorción de todos los
pigmentos, incluidos los pigmentos no
fotosintéticos. Dado que parte de la energía
absorbida no se entregará a los centros de
reacción de los dos fotosistemas, el
rendimiento cuántico relativo de la
fotosíntesis (como se muestra en la Figura
1D) se desviará del espectro de absorción de
la hoja (como se muestra en la Figura 1B).
Aunque la caída en la absorción de luz está
en su nivel más bajo alrededor de 550 nm, la
caída en la fotosíntesis se encuentra
alrededor de 500 nm con dos picos amplios
alrededor de 400 y 620 nm, y un hombro
alrededor de 670 nm (McCree, 1972). La
menor eficiencia en el rango azul se debe a la
conversión interna en la molécula de
clorofila, donde la energía adicional en el
fotón azul, en comparación con un rojo, se
pierde en forma de calor (Harbinson y
Rosenqvist, 2003), ya que la fotosíntesis se
alimenta de la cantidad de fotones
absorbidos independientemente de su
contenido energético individual.

Los fotorreceptores y el papel de la luz

Calidad

Las plantas poseen fotorreceptores

distintos que detectan la luz ultravioleta B,
ultravioleta A, azul, roja y roja lejana (como
se muestra en la figura 2). Es a través de
estos fotorreceptores que las plantas
detectan la intensidad, calidad, dirección y
duración de la luz (Fankhauser y Chory,
1997; Whitelam y Halliday, 2007). Las
principales familias de fotorreceptores
identificadas hasta ahora son los
fitocromos, criptocromos, fototropinas y
UVR8. Los fitocromos (phyA, phyB, phyC,
phyD, phyE) absorben principalmente en la
región roja/roja lejana de la luz.

4 yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8)
AAGOSTO2015
espectro de luz y tienen dos conformadores
Se produce una mayor producción de Esto debe tenerse en cuenta para una
espectralmente distintos y fotorreversibles,
criptocromos (Usami et al., 2004). El efecto estimación global y realista de la
la forma absorbente de luz roja Pay la luz
máximo en la mejora de la morfología de las regulación del aparato estomático por la
roja lejana que absorbe la forma Pde, que
plántulas (hipocótilos más largos y mayor composición espectral de la luz.
es la forma que está activa en la vía de
cantidad de antocianinas) se logra mediante
señalización para regular la expresión
una combinación de luz azul y roja en Pino
génica (Chen et al., 2004; Lin y Shalitin, Papel de los pigmentos protectores de la luz
silvestrey Sorgo vulgar (Mohr, 1986, 1994). La
2003; Quail et al., 1995). Los criptocromos Respuestas
cantidad de luz azul que necesitan las
(cry1, cry2) y las fototropinas distintas especies (o incluso variedades)
(phot1, phot2) absorben en la región azul/ Crear una respuesta específica es un proceso continuo. El entorno lumínico es uno de los factores
ultravioleta-A (Ahmad y Cashmore, 1993; desfavorables, como alta intensidad de luz, discusión (Ouzounis et al., 2014b); sin embargo,
Briggs y Huala, 1999; Christie y Briggs, se sugiere que las fototropinas mejoran el una cierta cantidad no especificada de luz azul
2001; Lin y Shalitin, 2003; Whitelam y potencial fotosintético de las plantas. es esencial para mantener una operación
Halliday, 2007). Se ha descubierto que fotosintética funcional (Hogewoning et al.,
UVR8 es responsable de detectar y 2010). Además, cuando la investigación se
absorber la luz ultravioleta en el rango de Las plantas no pueden desarrollarse lleva a cabo en condiciones de invernadero, la
280-315 nm, iniciando respuestas de estrés óptimamente con luz roja monocromática cantidad de luz natural (que también abarca la
de la planta (Jenkins, 2009; Kaiserli y únicamente, y necesitan también luz azul y roja luz azul en el interior) juega un papel, ya que
Jenkins, 2007). También se ha informado lejana para regular otros tipos de respuestas podría revertir los cambios fisiológicos o
que los fitocromos y criptocromos actúan además de la fotosíntesis y la producción de químicos durante un experimento (Ouzounis et
como fotorreceptores de luz verde (Folta y biomasa (Casal, 2006; Whitelam y Halliday, 2007). al., 2014b). Esto podría contrastar con los
Maruhnich, 2007). La luz verde afecta las Cabe señalar que se ha observado un efecto experimentos realizados en condiciones de
respuestas de las plantas a través de sinérgico de los fitocromos y cámara de crecimiento donde no hay luz
medios dependientes e independientes del natural presente y, por ejemplo, los cambios
criptocromo; el estado de absorción de significativos en la fotosíntesis o la floración
verde de cry1 y cry2 reserva las podrían atribuirse únicamente a la presencia de
respuestas inducidas por la luz azul luz azul (Terfa et al., 2012a, 2012b).
(Banerjee et al., 2007; Bouly et al., 2007;
Folta y Maruhnich, 2007). Todos los
Regulación estomática
fotorreceptores median el desarrollo
dependiente de la luz de las plantas, un La apertura estomática es inducida tanto por
proceso llamado fotomorfogénesis. Las luz roja como por luz azul y diferentes
vías de señalización de los fotorreceptores mecanismos subyacen a esta función (Briggs y
antes mencionados se integran para Huala, 1999). A baja PPFD (es decir,
ajustar con precisión el estado 15metroMol·metro–2·s–1), la luz azul provocará la
fotosintético de la planta a la luz ambiental apertura de los estomas, mientras que la luz roja
en constante cambio (de Carbonnel et al., no será efectiva. A mayor PPFD, la apertura de
2010). los estomas es consistentemente mayor para la
Los primeros estudios sobre los efectos luz azul que para la roja bajo el mismo nivel de
espectrales se centraron en la PPFD, lo que hace que el proceso sea más
fotomorfogénesis en relación con el sensible a la luz azul (Ouzounis et al., 2014b; Savvides
fitocromo y la relación rojo/rojo lejano, a et al., 2012). La apertura de los estomas inducida
menudo utilizando filtros de banda estrecha y por la luz roja es el resultado de una respuesta
tubos fluorescentes (Buck y Vince-Prue, 1985; de las células oclusivas a una combinación de
Moe et al., 1991; Mortensen, 1990). Estudios reducción intercelular de CO2concentración y
más recientes han ampliado el conocimiento una respuesta directa de los cloroplastos de las
sobre cómo funcionan los fitocromos, células oclusivas a la luz roja (Roelfsema y
mostrando que son esenciales para la Hedrich, 2005; Shimazaki et al., 2007). Phot1 y
germinación, la desetilación, la elongación phot2 funcionan como receptores de luz azul y
del tallo y la floración, así como para ajustar están involucrados en la respuesta estomática,
el desarrollo vegetativo al influir en el contribuyendo a una mayor conductancia
gravitropismo, el fototropismo y las estomática (gramoS) (Doi et al., 2004; Huala et
respuestas de evitación de la sombra (Casal, al., 1997; Kinoshita et al., 2001). La conductancia
2013; Chen et al., 2004; Fankhauser y Chory, estomática se utiliza como una medida de la
1997; Saebø et al., 1995). Una gran cantidad apertura estomática, que es la velocidad de
de estudios fotobiológicos han demostrado paso de CO2que entra o sale vapor de agua a
que la luz azul que actúa a través de través de los estomas de una hoja (Assmann,
criptocromos y fototropinas es importante 1988; Taiz y Zeiger, 2010). La conductancia
para la formación de clorofila, la apertura de estomática en hojas expuestas a luz azul y roja es
los estomas, el fototropismo y la típicamente mayor que la suma degramoSbajo luz
fotomorfogénesis (de Carbonnel et al., azul o roja únicamente, lo que representa una
2010; Dougher y Bugbee, 1998; Usami et al., acción sinérgica de apertura estomática
2004). En más detalle, se propone que phot1 (Assmann, 1988; Iino et al., 1985; Ogawa et al.,
media el posicionamiento de las hojas y el 1978). Vale la pena señalar que un aumento en
fototropismo bajo baja intensidad de luz, gramoSDebido al aumento de la luz azul, esto
mientras que phot2 se activa y actúa de podría atribuirse a un efecto aditivo o sinérgico
manera redundante con phot1 bajo de los rasgos estomáticos con un tiempo de
intensidades de luz más altas (Demarsy y respuesta más largo, como la densidad
Fankhauser, 2009; Sakai et al., 2001). Por lo estomática, la longitud estomática, el ancho
tanto, en condiciones diferentes o estomático, la longitud o apertura de los poros
yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) 5
AAGOSTO2015
(Boccalandro et al., 2012; Savvides et al., más influyentes en la producción de
2012). Como la luz azul aumenta el número metabolitos de las plantas (Carvalho y
de estomas en las plántulas de crisantemo Folta, 2014; Kopsell y Sams, 2013) y
(Kim et al., 2004), también podría contribuir la exposición a distintas longitudes de
a un aumento de lagramoSAl parecer, la onda desencadena cambios
apertura estomática está regida por fisiológicos (Ouzounis et al., 2014a).
múltiples características. Además de los metabolitos primarios,
como los carbohidratos y los
aminoácidos, las plantas contienen
una amplia variedad de compuestos
químicos, distintos de los
intermediarios y productos del
metabolismo primario, que se
denominan metabolitos secundarios
(MS). Se sabe poco sobre la relación
fisiológica entre la fotosíntesis y el
metabolismo secundario de las plantas
ornamentales o incluso comestibles de
invernadero cultivadas bajo LED,
independientemente de si se cultivan
en habitaciones cerradas o bajo luz
natural en invernaderos (Li y Kubota,
2009; Ouzounis et al., 2015). Muchos
SM son componentes clave para la
defensa contra herbívoros, microbios y
virus, así como contribuyentes
importantes a olores, sabores y
colores específicos de las plantas
(Bennett y Walls-Grove, 1994).
Los ácidos fenólicos y los flavonoides (los
ejemplos y sus espectros de absorbancia se
muestran en la Fig. 3) representan un
ejemplo de plasticidad metabólica que
permite a las plantas adaptarse a los cambios
ambientales bióticos y abióticos (Wink,
2010). Los compuestos fenólicos se
encuentran en la cutícula, la epidermis y/o el
mesófilo (Solovchenko y Merzlyak, 2008). La
concentración de estos compuestos depende
de la estación y varía en diferentes etapas
de crecimiento y desarrollo (Lynn y Chang,
1990). Los fenólicos de las plantas tienen
papeles clave como pigmentos azules y
rojos, pero también como antioxidantes y
filtros de luz ultravioleta (Lattanzio et al.,
2006). Por lo tanto, sus papeles establecidos
son claramente de naturaleza ecológica. Las
plantas necesitan compuestos fenólicos por
diversas razones. Específicamente para los
ácidos fenólicos, el ácido clorogénico

Fig. 3. Espectros de absorbancia de ciertos

fenólicos compuestos, donde la
quercetina y la rutina representan
flavonoides, y el ácido clorogénico y
cafeico representan ácidos fenólicos
(publicado con permiso,
http://www.photobiology.info/
Solovchenko.html).

6 yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8)
AAGOSTO2015
 muestra actividad eliminadora de radicales,
acción antifúngica contra hongos patógenos y

Demmig-Adams y Adams (1992); Li y otros

Demmig-Adams y Adams (1992); Li y otros

actúa contra insectos, bacterias y virus;pag-
El ácido cumárico también exhibe actividad

Kefeli et al. (2003); Lattanzio et al.

antioxidante, antimicrobiana y eliminadora de
radicales; el ácido cafeico y el ácido chicórico

Lattanzio et al. (2006); Seigler

tienen actividad antibacteriana y

Chang (1990); Seigler (1998)

Referencia
antioxidante, respectivamente (Lattanzio et
al., 2006; Seigler, 1998; Wink, 2010).
En cuanto a los flavonoides, el glucósido

Niyogi y otros (2001)

de kaempferol muestra actividad
antimicrobiana y antioxidante y es un

(2006); lynn y
eficiente eliminador e inhibidor de la

Davies (2004)
xantina oxidasa [una enzima que genera
especies reactivas de oxígeno (ROS)] y
(1998)

(2000)

(2000)
tiene propiedades quelantes de iones

Davies

Davies
(2004)
metálicos (Seigler, 1998). La rutina y la
quercetina también demuestran actividad
antioxidante, antimicrobiana y eliminadora
de radicales. El glucurónido de apigenina
es otro flavonoide que muestra actividad
Actividad eliminadora de radicales, acción antifúngica contra hongos patógenos, insectos,

Absorbe y transfiere energía luminosa a los centros de reacción de los fotosistemas

El pigmento accesorio y con poca luz se epoxida a violaxantina, participando

Actividad antimicrobiana y protege las células del exceso de luz al absorber la luz azul o

Pigmento accesorio y protege a las plantas del fotoblanqueo y la senescencia de

antioxidante y antigénico, y que inhibe el
Actividad antimicrobiana y antioxidante, eliminador e inhibidor de la xantina oxidasa

las hojas Pigmento accesorio y bajo luz excesiva se desepoxida a zeaxantina,

crecimiento bacteriano y tiene
Luz ultravioleta. Interviene en la coloración de flores y frutos y actúa como atrayente de

interacciones patógenas y simbióticas con

microorganismos. Las antocianinas están
en el proceso de disipación NPQ del exceso de energía absorbida
involucradas en el color de las flores y los
frutos y pueden servir como atrayentes de
insectos; sin embargo, al mismo tiempo,
Actividad antioxidante, antimicrobiana y eliminadora de radicales

muestran actividad antimicrobiana y

protegen a las células del daño causado
Proceso de disipación del exceso de energía absorbida por
Actividad antimicrobiana, antioxidante y eliminadora de radicales.

por la luz intensa al absorber la luz azul o

ultravioleta (Seigler, 1998).
Actividad antimicrobiana, antioxidante y de eliminación de

Los carotenoides son pigmentos accesorios

Función

de color naranja y amarillo que se encuentran

en los cloroplastos y cromoplastos del
Actividad antigenotóxica y antioxidante.

mesófilo (Solovchenko y Merzlyak, 2008) y

que brindan protección cuando las plantas
están sobreexpuestas a la luz mediante la
disipación inofensiva del exceso de energía, la
radicales Actividad antibacteriana

desintoxicación de radicales libres y, por lo

tanto, limitan el daño a las membranas (Tabla
1). Además, contribuyen a la fotosíntesis al
Actividad antioxidante

recolectar y transferir energía de la luz a las

clorofilas en unPAR región del espectro donde
participando

la absorción de clorofila es menor (Davies,

y virus

insectos.

2004). En ausencia de carotenoides, el exceso

bacterias,

de luz tendrá efectos perjudiciales sobre las

en la

proteínas y las membranas.

Las dos clases principales de

carotenoides son las xantofilas (por
ejemplo, luteína y violaxantina) y los
carotenos (por ejemplo,b-En el ciclo de la
xantofila, el papel de la violaxantina es
crucial, ya que bajo una luz excesiva se
oxida profundamente a zeaxantina a
través de anteraxantina y bajo una luz
y/o mesófilo
Ejemplos de los principales pigmentos de cribado y su

cloroplastos)
Mesófilo (en su

baja, la zeaxantina se epoxida

Ubicación

epidermis,
Cutícula,

mayoría

nuevamente a violaxantina (Li et al.,

2000). Este proceso es parte de la
disipación regulada por la luz del exceso
de energía absorbida [medida como
extinción no fotoquímica (NPQ) de la
fluorescencia de la clorofila], que
posiblemente limita la formación de
Ácido clorogénico

tripletes de clorofila y evita que se

cumárico Ácido
Pigmentos de

Violaxantina
Glucurónido de
cafeico Ácido

produzcan ROS (Demmig-Adams y Adams,

Glucósido de
kaempferol

Clorofila
Quercetina

1992). La luteína yb-El caroteno también

pag-ácido

chicórico

apigenina
cribado

Luteína

es un componente clave del complejo de

Rutina

extinción no

captación de luz de las hojas.

yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) 7
AAGOSTO2015
mica.
 fot
fun
Para destacar la importancia de la luteína
en la fotoprotección de las plantas, Niyogi

Neoxantin
Zeaxantin

caroteno
et al. (2001) demostraron que, bajo una

a b-
alta intensidad de luz, se observó

a
fotoblanqueo y senescencia de las hojas en
ausencia de luteína. La luteína absorbe la
luz azul y aparece amarilla en

Carotenoide
concentraciones bajas y naranja-roja en

Flavonoide
fenólicos
concentraciones altas; mientras que b-El

Ácidos
caroteno es capaz de convertir el estado

s
s
triplete de la clorofila y el estado singlete
del oxígeno en los estados fundamentales
correspondientes (Davies, 2004).

8 yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8)
AAGOSTO2015
Tabla 2. Ejemplos de diferentes efectos del tratamiento de luz en el rendimiento de las plantas.

Tratamientos de luz Especies Respuesta Referencia

Mayor proporción de rojo:rojo lejano en lámparas
Ros Floración promovida en comparación con una mezcla de lámparas fluorescentes e incandescentes Mor y Halevy (1984)
fluorescentes Iluminación LED azul (20%) y roja
a Aumento de la biomasa foliar, disminución del área foliar y biomasa de los brotes, sin efecto sobre Terfa et al. (2012a,
(80%) en
Ros la floración 2012b)
cámaras de crecimiento
a
Luz azul con mayor proporción de rojo:rojo lejano Crisantemo, Reducción del peso seco, la altura de la planta y el área foliar en comparación con la luz natural. Mortensen y Strømme
(mediante el filtrado selectivo de la luz tomate, (1987)
natural) en cámaras de crecimiento lechuga
colocadas al aire libre Luz
natural filtrada con películas de polietileno
Crisantemo Inhibición del alargamiento del tallo, disminución del área foliar, reducción del peso seco y Aumentó la materia seca y el
azul En un invernadero aumento número de raíces por brote,
pero no afectó a los
Azul con iluminación LED roja lejana en crecimiento contenido de pigmento
Crisantemo carotenoides y
cámaras Disminución de la tasa fotosintética, aumento del número de estomas y Contenido de clorofila en
Luz azul con mayor proporción de rojo:rojo lejano por disminución comparación con las lámparas
Begonia, fluorescentes blancas
Tamaño de los estomas en comparación con las lámparas fluorescentes.
cribado selectivo de la luz natural
Iluminación LED azul en ambiente controlado Campanula Reducción del peso seco de la planta, longitud de los brotes y diámetro de la planta. Sin efecto sobre la floración.

alojamiento
Begonia pero floración retrasada en Campanula
Lámparas fluorescentes con mayor relación rojo:rojo Lechuga Elongación suprimida del hipocótilo y del cotiledón en comparación con el blanco frío
lejano lámparas fluorescentes
En invernadero Altura de planta reducida. El rojo lejano suprime la ramificación lateral.
Campánula
LED azules (10% a 30%) y rojos en crecimiento
cámaras Oncidio Mayor peso seco y acumulación de proteínas en comparación con las lámparas
LED azules, rojos y rojos lejanos en cámaras de fluorescentes
crecimiento
Oncidio Mayor expansión de las hojas, número de hojas, contenido de clorofila y peso
Iluminación LED azul en cámaras de crecimiento fresco y seco.
Paphiopedilum en comparación con las lámparas fluorescentes

Iluminación LED azul en cámaras de crecimiento Plantas más compactas, longitud y ancho de hojas más cortos en comparación con las de color
Lechuga blanco frío. lámparas fluorescentes
Iluminación incandescente complementaria LED azules Aumentó la concentración de compuestos bioprotectores en comparación con el
(10%) y rojos en condiciones controladas Campánula trifósforo.
lámparas fluorescentes
cámaras ambientales Espinaca, rábano,
Aumento del porcentaje de floración
Azul con iluminación LED roja antes del
No tiene efecto significativo sobre la fotosíntesis y la conductancia estomática, pero se
trasplante. seguido de luz solar con iluminación lechuga. Lechuga
suprime.
fluorescente suplementaria después del
Acumulación total de peso seco en comparación con lámparas fluorescentes de color
trasplante Iluminación
blanco frío Aumento del peso seco de raíces y brotes, contenido fenólico y carotenoides en
LED azul suplementaria en crecimiento Lechuga
comparación
cámaras con lámparas fluorescentes blancas
Iluminación LED complementaria azul y roja Lechuga
En un invernadero
Pequeño aumento de fitoquímicos en comparación con los tratamientos de invernadero
LED azules suplementarios en cámaras de Lechuga
con Lámparas HPS suplementarias
crecimiento
No hay efecto significativo en la concentración de carotenoides en comparación con el invernadero.
Dieffenbachia,
Tratamientos con lámparas HPS complementarias
LED complementarios de color azul y rojo en el Ficus
Mayor concentración de antocianinas, carotenoides y fenólicos en comparación con
Lámparas fluorescentes de luz blanca fría
invernadero Corta duración de la luz LED azul en el Brócoli
Aumento de la altura de la planta, pero sin efecto aparente sobre el azúcar, la clorofila y los
carotenoides.
crecimiento.
contenido
cámaras Kalanchoe Aumento del tejido de los brotesb-caroteno, violeta-xantina, pigmentos totales del ciclo de la
xantofila, glucosinolatos alifáticos y el contenido de micronutrientes y
Luz LED azul suplementaria con luz blanca. Cattleya macronutrientes, en comparación con los LED azules (12%) y rojos (88%)
lámparas fluorescentes
Disminución del peso fresco de las hojas, aumento del contenido de flavonoides y de la actividad
Lámparas fluorescentes azules en cámaras climáticas antioxidante.
en comparación con las lámparas fluorescentes blancas

Se mejoró la eficiencia de la micropropagación y se benefició el inicio de la

rizogénesis.
y elongación de raíces aéreas
Oyaert y otros (1999) Kim y otros otros Kjaer et al. (2011) Nascimento y otros (2013)
Yorio et al. (2001)
(2004) Mortensen (1990) Hoenecke (2011) Cybularz-Urban y otros
Johkan y otros (2010) (2007)
y otros (1992) Stutte y

Moe y otros (1991) Mengxi y otros otros Samuoliene_ y otros (2013) Martineau y otros (2012)

(2011) Chung y otros (2010) Lee y (2009) Li y Kubota (2009) Heo y otros (2010) Kopsell y Sams (2013)
LED azules y rojos en cámaras de crecimiento
La luz azul redujo el crecimiento de las hojas y aumentó el contenido de clorofila, en Tanaka y otros (1998)
comparación con
Cimbidio Lámparas fluorescentes. El efecto inverso se observó bajo luz roja.

HPS = sodio de alta presión; LED = diodo emisor de luz.

113 yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8)
2 AAGOSTO2015
 Reacciones de las plantas a los espectros (Lee et al., 2011). En lechuga (Lactuca sativa
La tecnología LED puede manipular el metabolismo
'Grand
Rapids'), la luz azul suprimió la elongación de las plantas, por lo que la eficiencia de la
del tecnología LED puede
La luz interactúa con los procesos hipocótilo y del cotiledón en comparación con
fisiológicos de las plantas de diversas las lámparas fluorescentes blancas frías
La combinación de LED azules y rojos dio
maneras y, según la especie y el cultivar, la (Hoenecke et al., 1992). Los LED azules (10%) y
como resultado un mayor peso seco en las
irradiación puede desencadenar eventos rojos no tuvieron un efecto significativo en
orquídeas. (Oncidium 'Plántulas de Gower
estresantes o no para las plantas, tanto en la Pnorte(fotosíntesis neta, es decir, la fotosíntesis
Ramsey') en comparación con lámparas
naturaleza como en condiciones de bruta menos la respiración) y gramoSen lechuga
fluorescentes (Mengxi et al., 2011). La luz roja
producción. en cámaras de crecimiento, pero suprimieron la
combinada con la luz azul y roja lejana mejoró
Estudios previos sobre rosas (Rosa híbridacv. acumulación total de peso seco en comparación
la expansión de las hojas, el número de hojas,
Marimba) han demostrado que el crecimiento con las lámparas fluorescentes blancas frías
el peso fresco y seco y el contenido de clorofila
de las plantas, la fotosíntesis y la floración (Yorio et al., 2001). Stutte et al. (2009)
en las orquídeas en comparación con la luz
aumentaron con el aumento de la irradiancia demostraron que los LED azules aumentaron la
roja o azul sola (Chung et al., 2010). Las
en las integrales de luz diaria (ILD) bajas, concentración de compuestos bioprotectores en
plántulas de orquídeas cultivadas bajo luz azul
donde la luz es limitada y se utiliza luz lechuga de hoja roja (L. sativa 'Outredgeous') en
tenían hojas de menor longitud y ancho que las
suplementaria (Moe, 1997; Mor y Halevy, comparación con lámparas fluorescentes
cultivadas con lámparas fluorescentes blancas
1984). Estudios recientes mostraron que el trifósforo. Cope y Bugbee (2013) analizaron
frías.
aumento de la relación azul:rojo de los LED diferentes especies sometidas a LED de color
aumentó la biomasa de las hojas, disminuyó el blanco cálido/frío (el blanco cálido presenta una
área de las hojas y la biomasa de los brotes, temperatura de color amarillenta con menos
desarrolló hojas adaptadas al sol y no tuvo cantidad de azul en comparación con el blanco
efecto en la floración de las rosas (Terfa et al., frío con una temperatura de color azulada y una
2012a, 2012b). Trabajos anteriores sobre mayor cantidad de azul) e indicaron que el
crisantemos (Crisantemo morifoliumRamat') ha componente azul en el blanco frío reducía la
descubierto que la luz azul con una alta elongación en contraste con los blancos cálidos,
proporción de rojo/rojo lejano (mediante el uso y sugirieron que la edad de la hoja como tal
de cámaras de crecimiento y pantallas también tenía una influencia en la sensibilidad al
selectivas de color al aire libre) redujo el peso azul. Li y Kubota (2009) informaron un aumento
seco, la altura de la planta y el área foliar en las antocianinas, xantofilas y b-caroteno en
(Mortensen y Strømme, 1987). Trabajos lechuga de hojas tiernas (L. sativa 'Cruz Roja')
posteriores han demostrado que la luz azul en LED en comparación con lámparas
inhibió la elongación del tallo, aumentó el fluorescentes de color blanco frío. Se han
contenido de pigmento, disminuyó el área demostrado resultados similares que resaltan la
foliar y redujo el peso seco total cuando la luz importancia de la iluminación LED azul en la
del día se filtró con películas de polietileno producción de SM, como un aumento en los
azul en un invernadero (Oyaert et al., 1999). compuestos fenólicos y carotenoides en lechuga
En plántulas de crisantemo, la iluminación LED (Samuoliene_ et al., 2013). Por el contrario,
azul y roja aumentó la tasa fotosintética en Martineau et al. (2012) no encontraron
comparación con la luz azul o roja sola, diferencias significativas en la concentración de
mientras que se obtuvo una mayor longitud carotenoides en lechuga cuando se comparó la
del tallo con la combinación de luz roja con iluminación LED azul y roja con los tratamientos
rojo lejano en lugar de azul con luz roja lejana; de invernadero con lámparas HPS
la luz azul aumentó el número de estomas y suplementarias.
disminuyó el tamaño de los estomas, mientras
que la combinación de luz azul y roja
Las respuestas de las plantas a la luz
disminuyó el número de estomas y aumentó
dependen de la especie y/o del cultivar y
su tamaño (Kim et al., 2004). El peso seco de
pueden verse influidas por una gran cantidad de
la planta, la longitud de los brotes y el
factores. Se sabe que la producción de SM está
diámetro de la planta se redujeron en
regulada por una interacción de factores
ambosBegonia·Hiemalisy Campanula
ambientales, fisiológicos, bioquímicos y
isophylladespués de la exposición a la luz azul
genéticos que afectan de forma diversa el
en comparación con la luz natural (Mortensen,
contenido de SM en cada planta. Además de los
1990). La combinación de bajas intensidades
SM, también se debe prestar atención a otros
de luz natural y la posterior disminución de la
compuestos, como los carbohidratos, las
DLI redujo el porcentaje de floración de
clorofilas, así como a los compuestos de
Campanulaspero el efecto se revirtió después
carbono y nitrógeno, para tener una visión
de un fotoperiodo continuo de 19 horas con
completa del estado de la planta.
lámparas incandescentes (Kjaer et al., 2011).
Además, la luz roja lejana parece promover la
elongación del tallo y la ramificación lateral
en Campánulaen comparación con las Conclusión
lámparas fluorescentes (Moe et al., 1991). En
La creciente demanda de productos naturales y
la Tabla 2 se presenta una descripción
el aumento de la población mundial aumentan la
general de los diferentes tratamientos de luz
necesidad de sistemas de cultivo controlados que
espectral y su consiguiente efecto sobre la
utilicen iluminación artificial. Estos sistemas
fotomorfogénesis, la fotosíntesis y el
incluyen invernaderos, cámaras de crecimiento y
metabolismo secundario.
agricultura vertical. La luz complementaria (por
ejemplo, lámparas fluorescentes, de haluro

yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) 1133

AAGOSTO2015
metálico o HPS) se introdujo para reemplazar y/o Bourget, MC 2008. Una introducción a la
utilizarse para producir alimentos de buena calidad en
imitar las condiciones exteriores, donde la luz solar
la agricultura en un entorno controlado. La limitación
luz-
de espectro completo proporciona energía para los Diodos emisores de luz. HortScience 43:1944–
actual en la conversión a la tecnología LED se debe
organismos fotosintéticos, así como para aumentar 1946. Briggs, WR y E. Huala. 1999. Diodos emisores de
tanto a cuestiones económicas como a la falta de
luz azul.
la capacidad de producción. Con lámparas LED
conocimientos sobre cómo utilizar la tecnología LED Fotorreceptores en plantas superiores.
ajustables de mayor eficiencia, el cultivo protegido
para crear la mejor calidad posible de los cultivos, ya Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15:33–62.
de plantas dependerá de ellas para reducir el
que tanto las especies como los cultivares varían en Brodersen, CR y TC Vogelmann. 2010.
consumo de energía y optimizar el crecimiento de
sus respuestas. Hacer
las plantas. Cambios en la intensidad de la luz y la ¿Los cambios en la dirección de la luz afectan los
Cabe mencionar que estas aplicaciones de
longitud de onda la luz perfiles de absorción en las hojas? Funct. Plant

hortícola podrían aplicarse tanto en la Biol. 37:403– 412.

Tierra como en el espacio en un futuro

Buck, MF y D. Vince-Prue. 1985.
cercano, y proporcionar conocimientos
Fotomodulación Evidencia de dos
sobre la fisiología y el metabolismo de las
reacciones en plantas cultivadas con
plantas puede contribuir a la alimentación de luz. Plant Cell Physiol.
la creciente población humana. Dado que la 26(7):1251–1261.
producción de alimentos depende de la
fotosíntesis y el metabolismo, proporcionar
alimentos de calidad en abundancia para
más de ocho mil millones de personas, como
se predice en los próximos 40 años (Darko
et al., 2014) y en áreas con condiciones
ambientales adversas, es especialmente
desafiante. La iluminación LED es una
alternativa muy prometedora en una amplia
gama de horticultura, desde la propagación
y la floricultura hasta la agricultura urbana
de verduras y frutas. Hoy en día, tenemos la
oportunidad de manipular el crecimiento y
los productos secundarios con LED, pero aún
es difícil obtener patrones específicos y
conclusiones consistentes.

Literatura citada

Ahmad, M. y AR Cashmore. 1993. Gen

HY4 deArabidopsis thalianacodifica una
proteína con las características de un
fotorreceptor de luz azul.
Nature 366:162–166.
Assmann, SM 1988. Mejora de la estructura
estomática Respuesta a la luz azul por luz
roja, concentraciones intercelulares
reducidas de CO2, y bajas diferencias de
presión de vapor. Plant Physiol. 87:226–
231.
Banerjee, R., E. Schleider, S. Meier, R.
Muñoz-
Viana, R. Pokorny, M. Ahmad, R. Bittl y A.
Batschauer. 2007. El estado de señalización
de ArabidopsisEl criptocromo 2 contiene
flavina semiquinona. J. Biol. Chem.
282:14916–14922.
Bennett, RW y RM Wallsgrove. 1994. Sec-
Metabolitos secundarios en el mecanismo de
defensa de las plantas. New Phytol. 127:617–
633.
Boccalandro, HE, CV Giordano, EL
Ploschuk, PN Piccoli, R. Bottini y JJ
Casal. 2012. Las fototropinas, pero no
los criptocromos, median la promoción
específica de la conductancia
estomática por luz azul, mientras que
ambas mejoran la fotosíntesis y la
transpiración a plena luz solar. Plant
Physiol. 158:1475–1484.
Bouly, JP, E. Schleider, M. Dionisio-Sese,
F. Vandenbussche, D. Van der Straeten,
N. Bakrim, S. Meier, A. Batschauer, P.
Galland,
R. Bittl y M. Ahmad. 2007. Los
fotorreceptores de luz azul criptocromáticos
se activan a través de la interconversión de
estados redox de flavina. J. Biol. Chem.
282:9383–9391.
Carvalho, SD y KM Folta. 2014. Secuencial Doi, M., A. Shigenaga, T. Emi, T. Kinoshita
y Folta, KM y KS Childers. 2008. La luz como
Los programas de luz dan forma a la col rizada
Un regulador de crecimiento: control de la biología de las
((Brassica napus) La aparición de brotes y la K. Shimazaki. 2004. Un transgén que codifica un
plantas con sistemas de iluminación de estado sólido de
alteración del contenido metabólico y nutricional. receptor de luz azul, phot1, restaura las
ancho de banda estrecho. HortScience 43:1957–1964.
Hort. Res. 1:doi: 10.1038/ hortres.2014.8. respuestas a la luz azul en el
Casal, JJ 2006. La interacción de los cerebro.Arabidopsisphot1 phot2 doble mutante. Folta, KM y SM Maruhnich. 2007. Verde
fotorreceptores J. Expt. Bot. 55:517–523. Dougher, TA luz: Una señal para disminuir la velocidad o detenerse. J.
red, pág. 407–437. En: E. Schafer y F. y BG Bugbee. 1998. ¿Es la luz azul una Expt. Bot. 58:3099–3111.
Nagy (eds.). Fotomorfogénesis en ¿Es bueno o malo para las plantas? Life Support Harbinson, J. y E. Rosenqvist. 2003. Una investigación
plantas y bacterias: Función y Biosph. Sci. 5:129–136. Introducción a la fluorescencia de la clorofila. En:
mecanismos de transducción de Fankhauser, C. y J. Chory. 1997. Control de la JR DeEll y PMA Toivonen (eds.). Aplicaciones
señales. Springer, Dordrecht, Países luz de Desarrollo de las plantas. Annu. Rev. prácticas de la fluorescencia de la clorofila en la
Bajos. Cell Dev. Biol. 13:203–229. biología vegetal. Kluwer Academic Publishers,
Casal, JJ 2013. Redes de señalización de Boston, MA.
fotorreceptores
Heo, JW, YB Lee, DE Kim, YS Chang y
en las respuestas de las plantas a la sombra. Annu.
C. Chun. 2010. Efectos de la iluminación LED
Rev. Plant Biol. 64:403–427.
suplementaria sobre el crecimiento y los parámetros
Casal, JJ y MJ Yanovsky. 2005. Regulación
bioquímicos enDieffenbachia amoena 'Camella' y
de Expresión génica por luz. Int. J. Dev. Ficus elásticaMelany'. J. Korean Hort. Ciencia y
Biol. 49:501–511. tecnología. 28:51–58.
Chen, M., J. Chory y C. Fankhauser. 2004.
Luz Hoenecke, ME, RJ Bula y TW Tibbitts.
1992. Importancia de los niveles de fotones azules
Transducción de señales en plantas superiores.
para plántulas de lechuga cultivadas bajo diodos
Annu. Rev. Genet. 38:87–117.
emisores de luz roja. HortScience 27:427–430.
Christie, J. M., M. Salomon, K. Nozue, M.
Wada, y WR Briggs. 1999. Dominios Hogewoning, SW, G. Trouwborst, H. Maljaars,
LOV (luz, oxígeno o voltaje) del H. Poorter, W. van Ieperen y J. Harbinson. 2010.
fotorreceptor de luz azul fototropina Dosis de luz azul: respuesta a la fotosíntesis,
(nph1): sitios de unión para el morfología y composición química de las hojas.
mononucleótido de flavina cromóforo. Cucumis sativuscultivadas bajo diferentes
Proc. Natl. Sci. USA 96:8779–8783. combinaciones de luz roja y azul. J. Expt. Bot.
Christie, JM y WR Briggs. 2001. Luz azul 61:3107–3117.
Detección en plantas superiores. J. Biol. Huala, E., PW Oeller, E. Liscum, IS Han, E. Larsen,
Chem. 276:11457–11460. y WR Briggs. 1997.ArabidopsisNPH1: una
Chung, JP, CY Huang y TE Dai. 2010. proteína quinasa con un supuesto dominio de
Efectos espectrales sobre la embriogénesis y el detección redox. Science 278:2120–2123.
crecimiento de las plántulasOncidium'Gower Iino, M., T. Ogawa y E. Zeiger. 1985. Cinética
Ramsey'. Ciencia Hort. 124:511–516. Propiedades de la respuesta de los estomas a la
Cope, KR y B. Bugbee. 2013. Efectos luz azul. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 82:8019–8023.
Jenkins, GI 2009. Transducción de señales en la
espectrales Efecto de tres tipos de diodos
Respuestas a la radiación UV-B. Annu. Rev. Plant
emisores de luz blanca sobre el crecimiento y
Biol. 60:407–431.
desarrollo de las plantas: cantidades absolutas
Johkan, M., K. Shoji, F. Goto, S. Hashida y
y relativas de luz azul.
T. Yoshihara. 2010. La irradiación de plántulas con luz de
HortScience 48:504–509.
diodo emisor de luz azul mejora la calidad y el
Cybularz-Urban, T., E. Hanus-Fajerska y
crecimiento de las plántulas después del trasplante de
A. Swiderski. 2007. Efecto de la longitud de
lechuga de hoja roja. HortScience 45:1809–1814.
onda de la luz en la organogénesis in vitro de
Kaiserli, E. y GI Jenkins. 2007. La radiación UV-B promueve
un híbrido de Cattleya. Acta Biol. Cracovia.
translocación nuclear rápida de laArabidopsis El
Ser. Bot. 49:113–118.
componente de señalización específico de UV-B,
Darko, E., P. Heydarizadeh, B. Schoefs y
UVR8, activa su función en el núcleo. Plant Cell
MR Sabzalian. 2014. Fotosíntesis bajo
19:2662–2673.
luz artificial: El cambio en el
Kefeli, V., M. Kalevitch y B. Borsari. 2003.
metabolismo primario y secundario.
Ciclo fenólico en plantas y medio ambiente. J.
Phil. Trans. R. Soc. B 369:20130243.
Cell. Mol. Biol. 2:13–18.
Davies, K. 2004. Pigmentos vegetales y su
Kim, SJ, EJ Hahn, JW Heo y KY Paek.
manipulación. ulación. Ann. Plant Reviews
2004. Efectos de los LED en la tasa fotosintética
14. Blackwell Publishing, Oxford, Reino
neta, el crecimiento y los estomas foliares de
Unido.
plántulas de crisantemo in vitro. Sci. Hort. 101:143–
de Carbonnel, M., P. Davis, MR Roelfsema,
151. Kinoshita,
S. Inoue, I. Schepens, P. Lariguet, M.
T., M. Doi, N. Suetsugu, T. Kagawa, M.
Geisler,
Wada y KI Shimizaki. 2001. Phot1 y Phot2
K. Shimazaki, R. Hangarter y C. Fankhauser.
2010. El ArabidopsisLa proteína sustrato de la
median la regulación de la apertura estomática
fitocromo quinasa es un elemento de
por la luz azul. Nature 414:656–660.
señalización de la fototropina que regula el Kjaer, KH, CO Ottosen y BN Jørgensen.
aplanamiento y la posición de las hojas. Plant 2011. Control de la luz rentable para la
Physiol. 152:1391–1405. producción de dos especies de campanula. Sci.
DeLucia, EH, K. Nelson, TC Vogelmann y Hort. 129:825–831.
WK Smith. 1996. Contribución de la Koning, RE 1994. Light. Información sobre fisiología vegetal.
reflectancia intercelular a la fotosíntesis en Sitio web de información <http://plantphys.info/
hojas de sombra. Plant Cell Environ. plant_ physiology/light.shtml>.
19:159–170. Kopsell, DA y CE Sams. 2013. Aumentos en
Demarsy, E. y C. Fankhauser. 2009. Pigmentos de tejido de brotes, glucosinolatos y
Superior elementos minerales en brotes de brócoli después
Las plantas utilizan LOV para percibir la luz de la exposición a luz azul de corta duración emitida
azul. Curr. Opin. Plant Biol. 12:69–74. por diodos emisores de luz. J. Amer. Soc. Hort. Sci.
Demmig-Adams, B. y la Tercera Guerra Mundial, Adams. 138:31–37.
1992. Fotoprotección y otras respuestas de las Lattanzio, V., VMT Lattanzio y A. Cardinali.
plantas al estrés lumínico intenso. Annu. Rev. 2006. Papel de los fenólicos en los mecanismos de
Plant Physiol. resistencia de las plantas frente a hongos
yoORTMol.
Plant SCIENCIA
Biol. V OJO. 50(8)
43:599–626. 1135
patógenos e insectos, pág. 23–67. En: F. Imperato
AAGOSTO2015
 (ed.). absorción Tancia y rendimiento cuántico de la
Fitoquímica: avances en la investigación, fotosíntesis en plantas de cultivo. Agr.
indicadores de investigación. Meteorol. 9:191–216. Mengxi,
Trivandrum, India. L., X. Zhigang, Y. Yang y F. Yijie. 2011.
Lee, YI, W. Fang y CC Chen. 2011. Efecto Efectos de diferentes luces espectrales enOncidio
de Inducción, proliferación y regeneración de las
Seis calidades de luz LED diferentes para el
células procariotas en plantas. Plant Cell Tiss. Org.
crecimiento de las
106:1–10.
plántulasPaphiopedilumOrquídea in vitro. Acta
Moe, R. 1997. Aspectos fisiológicos de la suplementación.
Hort.
Iluminación complementaria en horticultura. Acta
907:389–391.
Hort. 418:17–24.
Li, Q. y C. Kubota. 2009. Efectos de la suplementación. Moe, R., RD Heins y J. Erwin. 1991. Tallo
Efecto de la calidad de la luz solar sobre el crecimiento
Alargamiento y floración de la planta de día
y los fitoquímicos de las hojas tiernas de lechuga.
largo. Campanula isophyllaMoretti' en
Environ. Expt. Bot. 67:59– 64.
respuesta a las alternancias de temperatura
Li, XP, O. Bj€Orkman, C. Shih, AR diurna y nocturna y la calidad de la luz. Sci.
Grossman,
Hort. 48:141–151.
M. Rosenquist, S. Jansson y KK Niyogi.
Mohr, H. 1986. Coacción entre sistemas
2000. Una proteína de unión a pigmentos
pigmentarios tems, pág. 547–564. En:
esencial para la regulación de la
RE Kendrick y GHM Kronenberg (eds.).
captación de luz fotosintética. Nature
Fotomorfogénesis en plantas.
403:391–395.
Martinus-Nijhoff, Dordrecht, Países
Lin, C. y D. Shalitin. 2003. Criptocromo
Bajos.
Estructura y transducción de señales.
Mohr, H. 1994. Coacción entre sistemas pigmentarios
Annu. Rev. Plant Biol. 54:469–496.
Tems, 2.ª ed., págs. 353–373.
Lynn, DG y M. Chang. 1990. Señales
fenólicas Fotomorfogénesis en plantas. En: RE
en cohabitación: implicaciones para Kendrick y GHM Kronenberg (eds.).
las plantas y el desarrollo. Annu. Rev. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht,
Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 41:497– Países Bajos.
526. Mor, Y. y AH Halevy. 1984. Efecto dual de
Marcelis, LFM, A. Elings, M. Bakker, E. Brajeul, la luz. Sobre la floración y la brotación de los
JA Dieleman, PHB de Visser y E. brotes de rosa. Physiol. Plant. 61:119–124.
Heuvelink. 2006. Modelado de la Morrow, RC 2008. Iluminación LED en horticultura.
producción y partición de materia HortScience 43:1947–1950.
seca en pimiento dulce. Acta Hort. Mortensen, L. y E. Strømme. 1987. Efectos de
718:121–128. Calidad de la luz en algunos cultivos de

Martineau, V., MG Lefsrud, M. Tahera- invernadero. Sci. Hort. 33:27–36.

Naznin, Mortensen, LM 1990. Efectos de la
y DA Kopsell. 2012. Comparación de la temperatura y la calidad de la luz en el
iluminación suplementaria de invernaderos crecimiento y la floración de
a partir de tratamientos con luz de diodos Begonia·HiemalisFotsch. y Campanula
emisores de luz y luz de sodio de alta isophyllaMoretti. Sci. Hort. 44:309–
presión para el crecimiento hidropónico de 314. Nelson, JA y B. Bugbee. 2014. Economía
lechuga Boston. HortScience 47:477–482. Análisis de la iluminación de invernaderos: diodos
Massa, GD, HH Kim, RM Wheeler y CA emisores de luz frente a luminarias de descarga
Mitchell. 2008. Productividad de las de alta
plantas en respuesta a la iluminación intensidad. PLoS One 9(6):e99010.
LED. HortScience 43:1951– Nascimento, LB, MV Leal-Costa, MA Coutinho,
1956. McCree, KJ 1972. El espectro de acción, S. Moreora Ndos, CL Lage, S. Barbi, S. Ndos,

1134 yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) AAGOSTO2015

 SS Costa y ES Tavares. 2013. Aumento de
Codornices, PH, MT Boylan, BM Parks, TW Lechuga de hoja roja con diodos emisores de
la actividad antioxidante y cambios en el
Short, luz. HortScience 44:79–82.
perfil fenólico deKalanchoe pinnata
Y. Xu y D. Wagner. 1995. Fitocromos: Sun, J., NN Nishio y TC Vogelmann. 1998.
(Especímenes de Persoon (Crassulaceae)
percepción fotosensorial y transducción La luz verde impulsa el CO2fijación
cultivados bajo luz azul suplementaria.
de señales. Science 268:675–680. profunda en las hojas. Plant Cell Physiol.
Photochem. Photobiol. 89(2): 391–399.
Roelfsema, MR y R. Hedrich. 2005. A la luz 39(10):1020–1026.
Niyogi, KK, C. Shih, WS Chow, BJ Pogson,
de la apertura estomática: nuevos conocimientos sobre Taiz, L. y E. Zeiger. 2010. Fisiología vegetal. 5.
D. Della Penna y O. Bj€orkman. 2001.
el fenómeno 'Watergate'. New Phytol. 167:665–691. ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Fotoprotección en un mutante doble
Saebø, A., T. Krekling y M. Appelgren. Tanaka, M., T. Takamura, H. Watanabe, M. Endo,
deficiente en zeaxantina y luteínaPlanta
1995. T. Yanagi y K. Okamoto. 1998. Crecimiento
herbácea perenne. Fotosíntesis. Res.
La calidad de la luz afecta la fotosíntesis y la in vitro deCimbidioCultivo de plántulas bajo
67:139–145.
anatomía de las hojas de plántulas de abedul diodos emisores de luz (LED) de luz roja y
Ogawa, T., H. Ishikawa, K. Shimada y K.
in vitro. Plant Cell Tissue Organ Cult. 41:177– azul superbrillante. J. Hort. Sci. Biotechnol.
Shibata. 1978. Acción sinérgica de la luz
185. 73:39–44.
roja y azul y espectros de acción para la
Sager, JC y JC McFarlane. 1997. Crecimiento de Terfa, MT, MS Poudel, AG Roro, HR Gislerød,
formación de malato en células oclusivas
plantas. Manual de la cámara, Radiation, pág. JE Olsen y S. Torre. 2012a. Los diodos emisores
deVicia fabaL. Planta 142:61–65.
1–29. En: RW Langhans y TW Tibbits (eds.). de luz con una alta proporción de luz azul
Ouzounis, T., B. Razi Parjikolaei, X. Frett-e,
E. Informe especial n.° 99 de la Estación afectan los parámetros de calidad internos y
Rosenqvist y CO Ottosen. 2015. La experimental de agricultura y economía externos de las rosas en maceta de manera
aplicación de luz azul suplementaria de doméstica de Iowa. Publicación de diferente a la lámpara de sodio de alta presión
alta intensidad antes del amanecer investigación de la región central norte n.° tradicional. Acta Hort. 956:635–
disminuye el rendimiento cuántico de PSII 340. Iowa 642. Terfa, MT, KA Solhaug, HR Gislerød, JE
y aumenta la cantidad de ácidos fenólicos, State University Press, Ames, IA. Olsen y S. Torre. 2012b. Una alta
flavonoides y pigmentos en Lactuca Sakai, T., T. Kawaga, M. Kasahara, TE proporción de luz azul aumenta la
sativa.Frente. Plant Sci. doi: 10.3389/ Swartz, JM Christie, WR Briggs, M. Wada capacidad de fotosíntesis y la tasa de
fpls.2015.00019. y K. Okada. 2001.Arabidopsisnph1 y formación de hojas deRosa·híbrido pero no
Ouzounis, T., X. Frett-e, CO Ottosen y E. npl1: receptores de luz azul que afecta el tiempo de apertura de las flores.
Rosenqvist. 2014a. Efectos espectrales de los median tanto el fototropismo como la Physiol. Plant. 148:146–159.
LED sobre la fluorescencia de la clorofila y reubicación de cloroplastos. Proc. Natl. Usami, T., N. Mochizuki, M. Kondo, M.
la pigmentación en'Phalaenopsis'Vivien' y Sci. USA 98:6969–6974. Nishimura, y A. Nagatani. 2004. Los
'Purple Star'. Physiol. Plant. 154:314–327. Samuoliene_, G., A. Brazaityte_, R. criptocromos y
Ouzounis, T., X. Frett-e, E. Rosenqvist y Sirtautas, A. Vir-sile_, J. Sakalauskaite_ y fitocromos regulan
CO S. Sakalauskiene_. 2013. La iluminación sinérgicamenteArabidopsis Enverdecimiento
Ottosen. 2014b. Efectos espectrales de la LED afecta a los compuestos bioactivos de las raíces bajo luz azul. Plant Cell Physiol.
iluminación suplementaria sobre los en la lechuga romana baby leaf. J. Sci. 45:1798–1808.
metabolitos secundarios en rosas, Food Agr. 93:3286–3291. van Ieperen, W. y G. Trouwborst. 2008. El
crisantemos y campanillas. Savvides, A., D. Fanourakis y W. van Aplicación de LED como fuente de luz de
J. Plant Physiol. 171:1491–1499. Ieperen. asimilación en horticultura de invernadero: un
Oyaert, E., E. Volckaert y PC Debergh. 2012. Coordinación de conductancias hidráulicas estudio de simulación. Acta Hort. 801:1407–
1999. y estomáticas a través de calidades de luz en 1414.
Crecimiento de crisantemos bajo películas hojas de pepino. J. Expt. Bot. 63:1135–1143. Whitelam, G. y K. Halliday. 2007. Luz y
plásticas coloreadas con diferentes Seigler, D. 1998. Metabolismo secundario de las plantas. Desarrollo de plantas. Blackwell Publishing,
calidades y cantidades de luz. Sci. Hort. Kluwer Oxford, Reino Unido.
79:195–205. Academic Publishers, Dordrecht, Wink, M. 2010. Funciones y biotecnología
Paradiso, R., E. Meinen, JFH Snel, P. de Países Bajos. Shimazaki, K., M. Doi, SM de
Visser, Assmann y T. Metabolitos secundarios de plantas. Ann. Plant. Rev.,
Vol.
W. van Ieperen, SW Hogewoning y LF Kinoshita. 2007. Regulación lumínica del
3. Wiley-Blackwell, Oxford, Reino Unido.
M. Marcelis. 2011. Dependencia espectral movimiento estomático. Annu. Rev.
Plant Biol. Yorio, Carolina del Norte, GD Goins, HR Kagie,
de la fotosíntesis y la absorción de luz en
58:219–247. Solovchenko, AE y MN Merzlyak. RM Wheeler y JC Sager. 2001. Mejora de la
hojas individuales y copas de rosas. Sci.
espinaca, el rábano y la lechuga cultivados
Hort. 127:548– 554. 2008. Protección contra la radiación visible y
bajo diodos emisores de luz roja (LED) con
ultravioleta como mecanismo fotoprotector
suplementación de luz azul. HortScience
en plantas. Russ. J.
36:380–383.
Plant Physiol. 55:719–737.
Stutte, GW, S. Edney y T. Skerritt. 2009.
Fotorregulación del contenido bioprotector
de

yoORTSCIENCIAVOJO. 50(8) 1135

AAGOSTO2015