B.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL SUBREINO

EMBRYOBIONTA: BRYOPHYTA Y PLANTAS VASCULARES

Embryobionta (Embryophyta o Embriofita) es el otro subreino de plantas, y a diferencia del

Thallobionta es un grupo coherente con relación a las características bioquímicas y

reproductoras. En Embryobionta los cloroplastos tienen clorofilas a y b, y usualmente beta

caroteno y algunas xantofilas, generalmente incluyen la luteína, cryptoxantina y zeaxantina.

La clorofila a es el pigmento principal, el beta caroteno el carotenoide y la luteína la xantofila.

La pared primaria consiste principalmente de celulosa y las células flageladas cuando están

presentes tienen sólo el tipo liso de flagelo (látigo). En todas esas características las

Embryophyta se asemejan a las Chlorophyta, razón por la cual, los evolucionistas suponen que

Embryobionta se origino a partir de las Chlorophyta.

Las Embryophytas difieren de las algas verdes y de muchos talofitas en que el ciclo de vida

sexual normal, presenta una alternancia de generaciones bien desarrollada, en la cual, el

Esporófito comienza su desarrollo como un parásito en el Gametófito. Las Embryophytas

producen esporas por meiosis como parte de su ciclo de vida sexual, y no producen ningún

otro tipo de espora para la reproducción asexual.

Todas las divisiones menos altamente modificadas de Embriofita tienen anteridios

multicelulares y arquegonios en los cuales los gametos nacen. Todos los Embriofita con

excepción de los Briofitos, tienen característicamente tejido conductor (xilema y floema). Los

esporófitos de algunas de las Briofitas y todos los cercanos tienen estomas para el intercambio

gaseoso. La apertura y cierre de los estomas esta gobernada por un par de células

especializadas, las células guardianas. La vasta mayoría de las plantas Embriofita son

terrestres, y en ocasiones se les denomina plantas terrestres.

74
 B.1. La Bryophyta-Briófitos

[Link]ísticas Generales Distintivas de los Briófitos

Los Briófitos son pequeños autótrofos de forma y estructura simple, con una alternancia de

generaciones regular y dimorfismo entre la generación sexual y la asexual. El gametófito es

haploide, taloso o folioso, carece de raíces y está unido al sustrato por rizoides similares a

pelos. El sistema vascular esta ausente o desarrollado pobremente. Comúnmente se

reproducen por fragmentación y regeneración, a menudo por gema u otros propágulos.

Los órganos sexuales son multicelulares con una cubierta estéril de células. El anteridio es

taloso-globoso a alargado y produce espermas biflagelados innumerables. El arquegonio es

delgado en forma de botella y produce un solo huevo. El esporófito es diploide y más pequeño

y simple que el gametófito, y nunca está ramificado o foliáceo. Consiste de una región

usualmente en forma de cápsula productora de esporas y un pie de absorción. El pie se

desarrolla completamente o en parte dentro de una caliptra formada por crecimiento continuo

de tejido del arquegonio, y permanece unido al gametófito y es parcial o completamente

dependiente de él.

Los Briófitos producen un vasto número de esporas como resultado directo de la meiosis.

Ellas son de forma esférica o más o menos tetraédrica y a menudo presentan marcas

trirradiadas indicativas del origen tetraédrico. La espora germina directamente o por medio de

un protonema hasta formar un gametófito nuevo. La división Bryophyta incluye unas 23,000

especies distribuidas en 5 clases:

Anthocerotopsida (hierbas con cuernos) y Hepaticopsida (hepáticas) tienen un gametófito

dorsiventral que se desarrolla directamente por germinación de la espora y están unidas al

sustrato por una célula rizoidal. En tanto que, Bryopsida (musgos verdaderos), Andreopsida

75
(musgos de granito) y Sphagnopsida (musgos de las turberas o pantanos) tiene organización

radial, un gametófito foliáceo que se desarrolla de un protonema y están unidos por rizoides

multicelulares con paredes cruzadas-oblicuas.

76
77
 B.1.2. Clase Hepaticopsida-Hepáticas

La mayoría de las hepáticas tienen un gametófito aplanado dorsiventral, que es taloso,

lacinado, ramificado o foliáceo. Cuando foliáceo presenta anfigastros (hojas de menor tamaño

y ubicación ventral). El filidio carece de nervio central verdadero o costa y generalmente es

monoestratificado. En las Hepáticas las paredes celulares presentan engrosamientos angulares

o trígonos, la espora produce el gametófito directamente (no hay protonema) y la

diferenciación es a partir de una célula apical. Los rizoides en las Hepáticas son unicelulares y

aclorofílicos. En tanto que, las células de la pared de la cápsula tienen engrosamientos

transversales y carecen de estomas.

La cubierta externa de la cápsula corresponde al anfitecio y la cubierta interna al endotecio,

que da origen a las células madres de las esporas más las células estériles o eláteres. Los

eláteres son engrosamientos espiralados e higroscópicos que participan en la liberación de las

esporas, cuando la cubierta de la cápsula abre por cuatro fisuras. Las Hepáticas generalmente

son pequeñas, ocasionalmente pueden alcanzar 30cm de longitud, el crecimiento es apical y

lento, y muchas formas talosas presentan ramificación dicótoma.

D.

Localización de los eláteres en las hepáticas. A. Cephalozia, B. Frullania, C. Riccardia y D.

78
Cuerpos oleíferos de las hepáticas. A. Solenostoma crenuliformis B. Calupogeia C. S.
sphaerocarpa D. Lophozia grandiretis E. Cryptocolea imbricata F. Lophozia silvicola.

79
 B.1.2.1. Orden Metzgeriales:

El orden Metzgeriales incluye 4 subórdenes, 4 familias, 20 géneros y 550 especies

distribuidas universalmente, en su mayoría en los trópicos húmedos. Las plantas son

usualmente talosas y bilaterales con un eje aplastado y alas laterales. El gametófito es

uniestratificado y presenta un nervio central multiestratificado. El talo tiene ramificación

dicótoma en un solo plano y carece de anfigastros. Las células de los gametos carecen de

trígonos y el gametófito puede tener pelos marginales. En los Metzgeriales la ornamentación

de las esporas es característica de cada especie y la germinación se produce antes de su

liberación.

En Metzgeriales los rizoides usualmente están presentes y son lisos; en tanto que, las

escamas ventrales y apéndices son ocasionales. También los cuerpos de aceite se observan

frecuentemente en células con cloroplastos. El anteridio puede ser superficial o estar dentro de

una cavidad con escamas o involucro, y ocasionalmente puede estar desnudo en la superficie

del eje. El arquegonio de los Metzgeriales esta en cavidades o es superficial con involucro,

apéndices, y ocasionalmente son desnudos. Después de la fertilización puede desarrollarse un

pseudoperianto.

El esporófito es protegido por un involucro, pseudoperianto, caliptra del tallo, una caliptra o

combinación de estos. La seta es larga y levanta al esporófito; en tanto que, la cápsula es 2-5

estratificada. Un elateróforo es basal, apical o ausente. En Metzgeriales el arquegonio esta

interrumpido por células subapicales. Ejemplo, Metzgeria.

80
Metzgeriales: Fosombronia con varios tipos de esporas. A. F. mittonii B. F. angulosa C. F.
wondraczeki y D. Aspecto general del gametófito de F. cristata con esporofito.

81
82
 B.1.2.2. Orden Monocleales:

El orden Monocleales incluye una familia, la Monocleaceae y un género Monoclea. El

gametófito es un talo de tono verde-verde oliva que alcanza una longitud de 20cm y un

diámetro de 5cm. El talo de Monoclea es dicótomo y esta formado por células

parenquimatosas homogéneas carentes de espacios aéreos, similar a los Metzgeriales. Las

células superiores del talo son clorofílicas y las del interior contienen almidón y cuerpos de

aceite. El gametófito es unisexual en las plantas dioicas, y uno de los de mayor tamaño. Los

anteridios se observan en la almohadilla anteridial, cada uno en una cámara que abre por un

poro sobre la superficie dorsal.

La cápsula abre por una fisura ventral en forma de cuchara y expulsa las esporas con ayuda

de los eláteres higroscópicos. La pared de la cápsula posee espesamientos especiales. El

arquegonio en Monoclea es masivo con un largo cuello de numerosas células del canal y el

involucro es cilíndrico con un poro apical. Se observan 3-4 esporófitos por involucro con la

seta masiva y larga y las esporas son verrugosas. Los eláteres 1-2 en espiral.

83
84
 B.1.2.3. Orden Marchantiales:

El orden Marchantiales incluye dos subórdenes con 12 familias, aproximadamente 33

géneros y 450 especies de distribución universal. El ejemplo común de este orden es

Marchantia. La mayoría crecen sobre tierra o arcilla húmeda, pocas en el agua. El gametófito

es siempre taloso postrado, generalmente diferenciado internamente en varios tejidos. La capa

de células superiores cutinizadas constituye la epidermis y aclorofílicas, esta interrumpida por

poros que forman cámaras aeríferas ricas en cloroplastos.

85
 Las células del parénquima son clorofílicas y de reserva, con cuerpos de lípidos. De la

epidermis se originan rizoides incoloros de tipo paralelo al talo o recto, y realizan las

funciones de conducción y fijación. Sobre la superficie ventral se observan escamas

pluricelulares y la ramificación del talo suele ser dicótoma. El talo puede estar ornamentado

con pelos marginales y en muchos géneros los anteridios son llevados dorsalmente por una

ramificación de simetría radial especializada y compleja, el anteridióforo. Los arquegonios se

encuentran ubicados de forma parecida sobre el talo.

Cuando existe el arquegonióforo es papiloso, piloso u ornamentado. La apertura de la

cápsula es por cuatro valvas o mediante una ruptura irregular del ápice y las esporas están

acompañadas por eláteres. Otros liberan las esporas por descomposición de la cápsula.

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87
88
89
90
91
 B.1.2.4. Orden Jungermaniales o musgos escamosos:

Los musgos escamosos representan más de 2/3 del total de las hepáticas. Trece subórdenes,

43 familias, 180 géneros y 8,000 especies de plantas foliáceas que generalmente habitan desde

el ártico hasta la zona tropical, en donde alcanzan su máxima diversidad. En general el

gametófito es aplanado y dorsiventral con dos filas laterales de hojitas sobre la superficie

ventral del tallito, que es postrado. Puede haber anfigastros, y la distribución de las hojitas es

transversa, incuba o súcuba. El margen de las hojitas es entero o dentado, con cilios largos

pluricelulares. Las hojitas son uniestratificadas.

El tallito de los Jungermaniales es sencillo, con células clorofílicas en la corteza, cuerpos

oleíferos y pared exterior engrosada. En tanto que, las células internas que constituyen la

médula son aclorofílicas, pero tienen cuerpos oleíferos. La ramificación es variable, nunca

verdaderamente dicótoma y con frecuencia irregular o pinnada. La ramificación se produce a

partir del plano de los anfigastros o es endógena.

Los anteridios en general son esféricos u ovoides y los sostiene un pedúnculo pluricelular

rodeado por hojitas diferentes que forman en conjunto el perigonio. Los arquegonios se

encuentran siempre en el ápice del tallito principal y la célula apical interviene directamente

en la formación del arquegonio, aeróginas. La reproducción asexual frecuentemente es por

propágulos. Ejemplos: Gymnocolea, Frullania y Plagiochila.

92
93
 B.1.3. Clase Bryopsida (musgos verdaderos):

La clase Bryopsida se caracteriza por presentar un esporófito que permanece unido al

gametófito y su seta madura y se alarga antes de que la cápsula se desarrolle y la meiosis

tenga lugar. El protonema es filamentoso (excepto en Tetraphidae y unos pocos otros taxas) y

esta unido al sustrato por rizoides con paredes terminales oblicuas. El gametóforo foliáceo no

tiene fusión de partes y muy raramente tiene dimorfismo de las hojas. Las hojas tienen un

punto de crecimiento y nunca están bilobadas.

En Bryopsida la costa puede o no estar presente y el margen es a menudo dentado. Las

células de las hojas son mayormente de un tipo y su forma varía de subquebrada a linear. Las

papilas a menudo están presentes y las células de las hojas tienen paredes de delgadas-gruesas,

pero usualmente no tienen engrosamientos de colénquima (excepto en Mnium y

Distichophyllum).

El arquegonio se produce en peritecio (o mezclado con anteridio), cada uno terminalmente

(acrocarpus) o lateralmente (pleurocarpus). Las hojas periteciales nunca están fusionadas. El

anteridio es alargado y usualmente esta asociado con paráfisis en perigonio similares a yemas

(o mezclados con arquegonios). Las hojas perigoniales nunca se fusionan. Las setas son

persistentes, de larga vida y nunca hendida o bífido (bilobado). La cápsula abre apicalmente

por un opérculo (o raramente es cleistocarpa) y esta separada por un anillo de células

modificadas, las cuales, algunas veces están reducidas o ausentes.

Las Bryopsida poseen a menudo estomas en la base de la cápsula y producen las esporas en

un saco que rodea una columela. El saco entero es derivado de la porción externa del

endotecio. La dispersión de la espora es ayudada por un peristoma de 1, 2 o muchas hileras de

dientes, a menudo higroscópico.

94
 El esporófito joven rodeado por tejido derivado del arquegonio es denominado epigonium.

Como la seta se alarga, la porción superior o caliptra se desgarra de la posición basal inferior

denominada vagínula y cubre casi completamente la cápsula, casi hasta el momento de la

liberación de las esporas. A la Clase Bryopsida se le divide en 3 subclases, distinguidas

principalmente por los caracteres del peristoma. Los Politrichidae, Bryidae y Tetraphidae.

Los Politrichidae a menudo presentan un sistema de conducción bien desarrollado tanto en

el gametófito como el esporófito, el peristoma dentado compuesto por haces completos de

células derivadas de 4-8 (nematodontos = dientes lisos) y hoja de morfología compleja.

Los Bryidae tienen un sistema de conducción pobremente desarrollado en ambas

generaciones, un peristoma de 2 ó 3 capas (+ raramente 8) derivado de la pared celular

(arthrodontos = dientes con placas) y una morfología de la hoja simple.

La Tetraphidae tiene un peristoma de solo 4 dientes compuesto de un haz de células (o

reducido) y un protonema taloide. Otro sistema de clasificación incluye las subclases

Sphagnidae y la subclase Bryidae, y dentro de los Bryidae a los Politricales y Briales.

95
96
 Se usa como
combustible.
​ B.1.3.1. Subclase Sphagnidae (musgos de las turberas):

Este grupo de Briófitos está mejor caracterizados por un protonema taloso que produce un

gametóforo singular y rizoides sólo en el talo. Los talos son igualmente bifurcados y consisten

de un coro central rodeado por células corticales con paredes gruesas y una hialodermis. La

cápsula es elevada en un pseudopodium de tejido gametofítico, y contiene un opérculo y una

columela masiva, la cual, es abovedada por tejido derivado de la capa interna del anfitecio.
No hay
Los anteridios en Sphagnosida están presentes en la axila de la hoja, sin paráfisis asociados,

no es peristoma. En ocasiones se incluyen dos órdenes o subórdenes según el sistema de

clasificación que se use, los Sphagnales y Protosphagnales.

Los Sphagnales incluyen una familia, la Sphagnaceae y un género, Sphagnum. Esas plantas

son robustas, amarillas, rojas, o verde café y un tanto lustrosas. Ellas forman montecillos o

tumultos y césped en habitad ácidos de minas. Los tallos flotantes, emergentes o terrestres y

mayormente erectos presentan una ramificación dicótoma espaciada y diferenciación en tallos,

hojas y fascículos de ramas. Los esporófitos se producen terminalmente. El tallo incluye un

área central de células pequeñas de paredes gruesas y en muchas especies existe una capa de

células hialinas más externa, de 1ó 3, hasta 5 capas. Cada fascículo esta compuesto por 3-6

(hasta 12) ramas y está cubierto por un juego de hojas apretadas, denominadas ramas de hojas.

Las ramas se originan en el ápice del tallo y son apretadas juntas en una cabeza compacta o

capítulo. Cuando la elongación del tallo ocurre, los fascículos de las ramas se desparraman

progresivamente. Cada fascículo consiste de 1-4 (hasta 8) ramas que se extienden, con 1 a 3

ramas suspendidas o pendientes. Las hojas estratificadas están constituidas por dos tipos de

células, una célula pequeña linear, viva y clorofílica que alterna con una célula grande, muerta,

hialina y aclorofílica.

97
 La forma varia de triangular, trapezoidal o elíptica en sección transversal. Las células

hialinas tienen engrosamientos en la pared denominados fibrilla y huecos o poros. Las hojas

del tallo usualmente difieren de las de las ramas en forma, tamaño, porosidad y número de

fibrillas. Las paredes celulares a menudo están incompletamente presentes y se dice que son

reabsorbidas. Las hojas del tallo en particular experimentan reabsorción en grado apreciado.

Las hojas del tallo y las ramas a menudo son bordeadas en la porción inferior por unas pocas

hileras de células lineares y en muchas especies el borde de la porción inferior esta expandido.

Las cápsulas globosas y negritas, oscuro, café-rojizo producen esporas triletes y están

elevadas en un pseudopodium gametofítico. La dispersión de la espora tiene lugar por un

mecanismo de explosión, que las dispara fuerte en el aire a través del opérculo. El peristoma

nunca esta presente y la caliptra es muy delicada e hialina. Las estomas son vestigiales y el

protonema en Sphagnales es taloide, con los rizoides confinados al talo. Sphagnales o musgos

de las turberas son un grupo aislado con 1 género y aproximadamente 100-120 especies que

habitan el área boreal del hemisferio norte, en muchas tierras pantanosas Sphagnum forma

una de los componentes dominantes de la vegetación. Biológicamente Sphagnum es

importante por su habilidad para retardar la descomposición, acidificar su alrededor y retener

grandes cantidades de agua.

98
99
 B.1.3.2. Subclase Bryidae:

B.[Link]. Orden Polytrichales:

En el orden Politricales se incluyen aproximadamente 20 géneros cuando es subclase. El

sistema de conducción a menudo esta bien desarrollado tanto en el gametófito como en el

esporófito. El peristoma es dentado compuesto por haces completos derivados de células de

4-8 (nematodientes) y hoja de morfología compleja. Los politricales varían en estatura de

robusto (hasta 80cm de alto) a pequeños (formado masas densas), mayormente oscuras o ricas

en el tono verde. Los tallos son simples, muy espaciadamente ramificados o raramente

dendroides, erectos y rígidos.

100
 Dice el Brocoli, que parece un arbolito

La parte aérea del tallo es continua con una porción enterrada, la cual difiere marcadamente

en la estructura anatómica interna con el tallo. Los hidroides, leptoides y trazas de hojas están

mayormente bien desarrolladas y forman un sistema de conducción bien diferenciado. Las

hojas son mayormente quebradizas cuando secas, la base es envainada e hialina y se expande
La
célula Nematodontos
cuando absorbe humedad.
central
En Politricales se observan lamelas verticales y numerosas en la superficie adaxial, una

costa ancha y un sistema de conducción continuo con el tallo. La lámina a menudo no es muy

ancha, y su margen es mayormente serrado; en tanto que, las células de la vaina son elongadas

y lisas. La célula apical de la lamela a menudo es ornamentada y específica para cada especie.

Las setas son alargadas, alambradas, rectas y lisas, raramente rugosas.

Las cápsulas en Politricales son de erectas-horizontales, cilíndricas a ovada-oblonga y

alrededor de 2, 3 ó 4 ángulos con cubierta de cutina y usualmente presentan estomas. El

peristoma es nematodonto, consiste de 32-64 dientes algunas veces unos pocos, 16 y esta

compuesto por haces de células completas derivadas de tejido anfitecial de aproximadamente

cuatro capaz. Existen espacios entre diente y diente y están conectados apicalmente al

epifragma, un anillo cubre la abertura de la cápsula.

La caliptra es pequeña y cuculata, pero a menudo produce un grupo de pelos terminales que

pueden cubrir enteramente la cápsula, y las esporas son pequeñas. Los Politricales poseen

muchas características gametofíticas similares al esporófito de las Tracheophyta, ejemplo,

sistema de conducción bien diferenciado, regiones de crecimiento diferenciadas por arriba y

por abajo y una hoja compleja estructuralmente. En Politricales el peristoma es muy diferente

de los artrodontos de los otros musgos. Polytrichum y Oligotrichum.

101
102
 B.[Link]. Orden Bryales:

Los Bryales son plantas de pequeñas a grandes que usualmente forman matas y habitan

principalmente en troncos, suelo o humus, o más raramente, son epifitos o saxátiles (entre

rocas). Son anuales o perennes y están presentes en habitad alterados o estables. Los tallos son

erectos ascendentes, simples o espaciadamente ramificados, y frondosos en unas pocas

familias. El esporófito es terminal, ocasionalmente lateral, con hojas ovadas-lanceoladas, a

menudo agudas. La costa es simple y fuerte. Las setas son alargadas. Las cápsulas son rectas o

curvas, lisos o con costillas, inclinados o pendulosos, simétricas o asimétricas raramente son

erectos. El peristoma es diplolepideus y consiste de 16 dientes lanceolados. Los segmentos del

endostoma son alternos con los dientes del exostoma y se originan de una membrana basal.

Cada segmento es separado del otro por uno a 4 cilios bien desarrollados. La lamela, la

103
membrana basal y los cilios algunas veces están reducidos o ausentes o modificados. La

caliptra es cuculata y desnuda.

Bryales o Eubryales incluyen 13 familias y son de distribución universal. Se les puede

dividir en 4 a 5 subórdenes, Bartramiineae, Hypnodendiineae, Rhizogoniieae, Bryineae y

Timmiineae. Algunos géneros de los Bryales son Calymperes, Syrrhopodon, Taxithelium,

Cyrtohypnum, Squamidium, Fissidens y Octoblepharum.

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105
106
Squamidium sp

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​ Taxitelium sp​ ​ Cyrthohipnum sp

108
Octoblepharum sp

109
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​ Fissidens sp​ ​ ​ Syrrhophodon sp

B.1.4. Clase Anthocerotopsida (Div. Anthocerotophyta)-Antoceros

(plantas con cuernos):

​ ​ B.1.4.1. Orden Anthocerotales:

111
 Anthocerotopsida consiste del órden Anthocerotales y la familia Anthocerotaceae, seis

géneros Anthoceros, Aspiromitus, Dendroceros, Megaceros, Notothylas y Phaeoceros y unas

100 especies distribuidas por todo el mundo, en lugares húmedos y sombreados.

Anthocerotales son plantas talosas postradas que a menudo forman rosetas. El talo es foliáceo,

más o menos uniforme en grosor, y con el margen a menudo lobado, similar a las hepáticas

talosas. El talo está compuesto por tejido sólido no diferenciado con cavidades mucilaginosas

en la superficie ventral similar a poros y habitadas por colonias de Nostoc. Esa relación

simbiótica mutualista es importante desde el punto de vista ecológico debido a que fija

nitrógeno.

Cada célula tiene un cloroplasto laminado con un pirenoide central. Los rizoides son

pequeños y lisos. Las plantas son monoicas o dioicas, los anteridios son pendulados y los

arquegonios están hundidos en la superficie dorsal del gametófito. De un mismo gametófito se

pueden desarrollar varios esporófitos, que consisten de una base bulbosa o pie, una zona

meristemática y una cápsula, que juntos los hace similar a un cuerno. La cápsula tiene estomas

en algunos géneros y abre por dehiscencia longitudinal en dos valvas, excepto en Notothylas,

además, está rodeada por el involucro hasta la madurez y carecen de caliptra. La expulsión de

las esporas es ayudada por pseudoeláteres.

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113
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116
​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ Phaeoceros sp

​ Dendroceros sp​ ​ ​ ​ ​ Megaceros sp

117
Nothotylas sp

B.1.5. Filogenia y Evolución de la Bryophyta:

Con relación al origen y evolución de los Bryophyta el panorama aún no está muy claro.

Algunos autores suponen que los Bryophyta se originaron a partir de psilófitos o prepsilófitos,

un grupo de plantas terrestres consideradas primitivas. No obstante, otros autores argumentan

que el antecesor de los Bryophyta pudo ser un alga verde, debido a la similitud en los

pigmentos fotosintéticos, clorofilas a y b. Lo cierto del caso es que los Bryophyta se asemejan

es los pigmentos a las plantas terrestres o vasculares, pero carecen de un sistema de

conducción bien desarrollado, y en la alternancia de generaciones de los Bryophyta la fase

dominante es el gametófito y el esporófito depende de él en grado variable. Al parecer los

Bryophyta no son el ancestro de las plantas terrestres o de otro grupo de plantas. Sin embargo,

algunos autores suponen que el esporófito de las plantas vasculares tubo su origen en el de los

118
Bryophyta que de alguna manera se hizo cada vez más independiente. Ante esta situación,

ahora se supone que los Bryophyta se originaron de algún precursor de las plantas terrestres,

distinto a las actuales.

119
B.2. Plantas Vasculares

B.2.1. División Psilotophyta

Psilotophyta es una división de plantas que carecen de raíces verdaderas y a menudo

pierden las hojas. Usualmente son epífitas y el tallo presenta ramificación dicótoma o no. Los

esporangios son grandes y cada uno tiene 2 ó 3 cámaras. Psilotophyta es homósporo y las

esporas son bilaterales. Los gametófitos son subterráneos y forman micorrizas.

Los miembros de los Psilotophyta tienen la construcción más simple de todas las plantas

vasculares vivas, y por esa razón se cree que ellos son los representantes vivos de las primeras

plantas terrestres. Basados en los detalles del desarrollo y la anatomía algunos botánicos creen

que es un grupo primitivo cercano a los helechos, a la Stromatopteridaceae, pero muchos creen

que los Psilotophyta constituyen un grupo separado de helechos, quizás aliado o relacionado a

los Lycopodiophyta. Lo cierto es que, las posibles relaciones evolutivas no están claras.

Psilotophyta tiene una subdivisión, Psilotopsida, un orden Psilotales y una familia

Psilotaceae, con 2 géneros: Psilutum y Tmesipteris. Psilotum es pantropical, tiene dos

especies y es cercanamente erecto y espeso (similar a la maleza o arbusto), ellos tienen hojas

semejantes a escamas, sin venas, y esporangios trilobados. Tmesipteris, tiene 7 especies con

un tallo colgante no ramificado y “hojas” con una vena singular y un esporangio bilobado, con

una distribución limitada a Australia y a las islas del pacífico sur.

120
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122
123
 B.2.2. División Microphyllophyta-Lycopodiophyta

Lycopodiophyta es una división de plantas de tamaño pequeño a mediano, con raíces, tallos

y hojas verdaderas. Las hojas están arregladas en espiral o en filas y son semejantes a escamas

o agujas. Cada hoja tiene una vena no ramificada, los tallos son rastreros o erectos, sólidos y

no ligulados, y los entrenudos son pequeños. Los esporangios están asociados con las hojas en

sus axilas o embebidas en sus bases. Los esporangios nacen de las hojas y son similares a las

hojas vegetativas, o están agregados en conos. Las Lycopodiophyta son homósporo o

heterósporo. Ellas tienen hábito terrestre, epifito o acuático. La Microphyllophyta incluye 2

subdivisiones la Lycopodiopsida y la Isoetopsida.

Lycopodiopsida: “clubmosses”. Las hojas son similares a escamas o agujas arregladas en

forma espiral. Las raíces nacen adventicias a lo largo del tallo, no en filas. Lycopodiopsida son

terrestres o epifitos. Las plantas miden de unos pocos centímetros a varios metros, a lo largo

del crecimiento, o hasta 1m en altura cuando ellas se abrazan de los árboles. Los esporangios

nacen en hojas estrictamente parecidas a las hojas vegetativas o están agregados hasta formar

un cono.

Las plantas Lycopodiopsidas son homósporas, con esporas tetraédricas que se entierran

para germinar. Los gametófitos son subterráneos y micorrízicos, pálido y de varias formas. La

subdivisión incluye 1 orden Lycopodiales y 1 familia Lycopodiaceae, con 2 géneros,

Lycopodium con 500 especies encontradas alrededor del mundo y Phylloglossum, con una

especie que habita en Australia y Nueva Zelanda. Otros autores incluyen a Huperzia,

Lycopodiella y Lycopodium en la Lycopodiaceae.

Por mucho tiempo las esporas de Lycopodiopsida se usaron en explosivos; en el

revestimiento de pilas, y en la fuente de poder de la luz “flash” para fotografía. Las plantas

124
siempre verdes de las regiones templadas se usan en los arreglos de navidad, pero ahora están

protegidas por ley. Muchas de esas plantas tienen raíces y son difíciles de cultivar.

125
126
127
Isoetopsida son plantas pequeñas con hojas similares a escamas o gramíneas y arregladas en

espiralmente. Cada hoja tiene una vena no ramificada, una lígula pequeña y ancha está

presente cerca de la base de la superficie superior de la hoja, en hojas fértiles, justo por abajo

del esporangio. Isoetopsida son heterospóricos y producen microsporas y megasporas, que se

desarrollan en el gametófito masculino y femenino. La subdivisión incluye 2 órdenes,

Isoetales y Selaginiellales.

Algunos autores incluyen dentro de la clase Lycopodiopsida a los órdenes Lycopodiales,

Selaginellalles e Isoétales, cada uno con una familia: Lycopodiacea, Selaginellaceae e

Isoetaceae. Las dos últimas son monogenéricas, con Selaginella e Isoetes.

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 B.2.3. División Arthrophyta

Las plantas de esta división se conocen como artrófitos, esfenópsidos o articulados debido a

que tienen el tallo dividido en artículos, y las hojas dispuestas en verticilos sobre los nudos. La

mayoría de los artrófitos son fósiles, sólo Equisetum existe en la actualidad.

[Link] Equisetopsida

La clase Equisetopsida incluye un orden, Equisetales y una familia, Equisetaceae, con un

género, Equisetum (cola de caballo), Son plantas terrestres con rizomas y tallos aéreos, y las

partes vegetativas frecuentemente impregnadas de sílice. Los rizomas subterráneos, reptantes,

muy ramificados y numerosas raíces. El tallo es aéreo, erecto y ascendente, estriado

longitudinalmente y hueco, y frecuentemente presenta ramificación verticilada dispuesta en

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nudos espaciados. Entre los nudos de los rizomas, tallos aéreos y ramas, se extienden surcos y

costillas paralelas. Esas costillas son el esclerénquima que corre bajo la epidermis y refuerza el

tejido. Las hojas son pequeñas y escamiformes y nacen en verticilos sobre los nudos, de tal

manera que su base forma un collar o vaina que rodea el tallo inmediatamente por encima del

nudo. Cada hoja tiene un único nervio que forma una costilla central y presenta estomas en su

epidermis. Las hojas son verdes cuando jóvenes, luego pierden el color, y la fotosíntesis la

realiza el tallo. Equisetum es homósporo y presenta el estróbilo generalmente en el ápice, o en

tallos especializados y aclorofílicos. Los esporangios están en el margen inferior del esporófito

y producen muchas esporas. La pared exterior del esporangio se transforma en eláteres.

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