Biología 137

TEMA 7
NUTRICIÓN
La célula obtiene sus materiales y energía tomando del medio los nutrientes necesarios para
convertirlos en lo que requiere para llevar a cabo su metabolismo. La nutrición celular puede
ser de dos tipos: autótrofa y heterótrofa (Gama, 2007).
7.1. NUTRICIÓN AUTÓTROFA
La nutrición autótrofa (de auto, por sí mismo y tropas, que alimenta) es llevada a cabo por
células capaces de fabricar sus propios alimentos y otras sustancias a partir de productos
inorgánicos. Existen dos procesos de nutrición celular autótrofos conocidos: La
quimioautótrofa y la fotoautótrofa (Gama, 2007).

7.1.1. QUIMIOAUTÓTROFA (QUIMIOSÍNTESIS)

Desde un enfoque metabólico, las bacterias pueden clasificarse en dos categorías principales:
fotótrofas, que utilizan la luz solar como fuente de energía, y quimiótrofas, que emplean la
energía presente en compuestos químicos. Dentro del segundo grupo, las bacterias
quimiolitotróficas utilizan compuestos inorgánicos como donantes de energía, mientras que
las quimiorganotróficas utilizan compuestos orgánicos. Las bacterias quimiorganotróficas
más exigentes solo pueden proliferar en medios de cultivo que contienen carbohidratos,
vitaminas y ciertos aminoácidos, ya que obtienen la energía necesaria para su metabolismo
mediante la oxidación de carbohidratos, grasas y proteínas. (Junqueira y Carneiro, 2012)
De acuerdo con los productos inorgánicos del medio más utilizados por los procariontes en
la oxidación quimiosintética, a estos se les clasifica en: (Gama, 2007)
i) Procariontes sulfurosos
Oxidan compuestos de azufre como el ácido sulfhídrico con la producción de azufre
elemental. Estos procariontes sorprendentemente crecen y se reproducen en medios muy
ácidos (con un pH que puede llegar a cero), lo cual logran mediante mecanismos que
mantienen su pH interno en casi 7. Ejemplos de este tipo de procariontes son las bacterias
verdes y las purpúreas del azufre: (Gama, 2007)
2H2S + CO2 (CH2O) + H2O + 2S
El azufre elemental formado se deposita en forma de glóbulos que pueden ser acumulados
en la célula o expulsarse. Algunas especies de este tipo de procariotas se encuentran en
ciertos lagos, viviendo en lodos y sedimentos marinos llamados sulfuretum (Gama, 2007).
ii) Procariontes hidrogenosos
Oxidan el hidrógeno del aire gracias a la acción de una enzima muy especial que el
procarionte produce sólo cuando la necesita. La mayoría de los procariontes hidrogenosos
pertenecen a varios grupos de bacterias aerobias oxidantes de H2 (Gama, 2007).
6H2 + 2O2 + CO2 ( CH2O) + 5H2O
iii)Procariontes ferrosos
Oxidan el hierro. Estos microorganismos se desarrollan en medios muy ácidos y
frecuentemente conviven con los procariontes sulfurosos. La oxidación aeróbica del
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hierro desde el estado ferroso (Fe2+) al estado férrico (Fe3+), es una reacción que produce
pequeñas cantidades de energía, por lo que estas bacterias deben oxidar grandes
cantidades de hierro para poder crecer (Gama, 2007).
FeCO3 + 10 H2O 4 Fe (OH)3 + (CH2O)
iv) Procariontes nitrificantes
Oxidan el amoniaco en nitritos y a los nitritos en nitratos. Los compuestos nitrogenados
inorgánicos más comunes que utilizan estos microorganismos son el amoniaco (NH3) y
el nitrito (NO2-). Las bacterias nitrificantes desempeñan un importante papel en la
fertilidad de los suelos y en el ciclo del nitrógeno en la naturaleza (Gama, 2007).

NOTA: Las cianobacterias realizan nutrición fotótrofa.

7.1.2. FOTOAUTÓTROFA (FOTÓTROFAS)

Los organismos fotoautótrofos conocidos también como fotótrofos son aquellos que realizan
el proceso de fotosíntesis para obtener energía.

[Link]. FOTOSÍNTESIS
Para la realización de la fotosíntesis es necesario que haya en la célula un organelo
típicamente vegetal, este organelo celular de forma ovoide se denomina cloroplasto; las pilas
de “monedas “se llaman tilacoides; el conjunto de tilacoides recibe el nombre de grana y la
sustancia rica en enzimas que los rodea, estroma. La fotosíntesis es un proceso metabólico
constituido por un conjunto de reacciones químicas por las que se transforma la energía
luminosa en energía química. En otras palabras, la energía luminosa del sol que reciben las
plantas finalmente es transferida a la glucosa, en donde se almacena hasta que se requiere
para transformarla en energía aprovechable para las funciones vitales de la planta (De Erice,
E. y González, A., 2012).
La materia prima o los reactivos necesarios para que se lleve a cabo la fotosíntesis son:
● Luz solar.
● Dióxido de carbono (CO2), presente en el aire
● Agua, proveniente del suelo.
● Clorofila, que es el pigmento que da el color verde a las plantas y se encuentra en los
cloroplastos.
● Enzimas, contenidas en las células vegetales.

Los productos finales obtenidos por la fotosíntesis son:

● Glucosa, que se almacena en la planta.
● Oxígeno, que se libera a la atmósfera
La reacción general balanceada de la fotosíntesis es la siguiente:

6CO2 + 6H20 C2H12O6 + 6 O2

(De Erice, E. y González, A., 2012)
 Biología 139

La fotosíntesis se divide en dos fases: la fase I, antes llamada luminosa, donde se llevan a
cabo reacciones que dependen de la luz, y la fase II, antes denominada oscura, donde ocurren
reacciones independientes de la luz (De Erice, E. y González, A., 2012).
En la fase I suceden reacciones que no se presentan en ausencia de luz solar, es decir, no
ocurrirían en la noche, ni en un cuarto oscuro ni si se cubriera totalmente la planta. Por su
parte, las reacciones propias de la fase II, al ser independientes de la luz del sol, pueden
acontecer sin importar que haya luz u oscuridad, es decir, pueden presentarse en la noche y
en el día (De Erice, E, y González, A., 2012).

[Link].FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
A) FASE I: Reacciones dependientes de la luz o fase luminosa
La fase I tiene lugar dentro de las membranas de los tilacoides, en cuyo interior se halla la
clorofila que al recibir los rayos solares rompe la molécula del agua (fotólisis del agua). Las
membranas tilacoides contienen fotosistemas sumamente organizados de proteínas,
clorofila, pigmentos accesorios y moléculas portadoras de electrones. Hay dos tipos de
fotosistemas, cada fotosistema en las células vegetales tiene su propia combinación de
pigmentos que participan en la fotosíntesis, organizados en un complejo de antena y un
centro de reacción. El fotosistema I (FS I) está compuesto principalmente por clorofila a y
carotenoides, con un centro de reacción llamado P700, mientras que el fotosistema II (FS II)
contiene clorofila a y b en proporciones equitativas y tiene un centro de reacción denominado
P680. Los pigmentos en el complejo de antena amplían el espectro de absorción de la luz
necesaria para la fotosíntesis. Cuando la clorofila a en el centro de reacción absorbe fotones,
los electrones se excitan, desencadenando procesos químicos que utilizan la energía de la
luz para la fotosíntesis. (Junqueira y Carneiro, 2012).
Ahora se explicará lo que sucede en cada fotosistema. Se hablará primero de lo que ocurre
en el fotosistema 2 y luego lo que pasa en el 1. Esto es debido a que primero se conoció el
fotosistema 1 y tiempo después el 2; sin embargo, este último es el que sucede primero dentro
de la fase I (De Erice, E. y González, A., 2012)
- Fotosistema 2.- Las reacciones que dependen de la luz se inician cuando los fotones que
llegan a la planta son absorbidos por el sistema de recolección de luz cuyos elementos
(pigmentos como clorofila, carotenoides y otros accesorios), funcionan precisamente
como antenas recolectoras de energía. Esta se transfiere de una molécula a otra hasta
llegar al centro de reacción, donde dispara un electrón fuera de la clorofila. Los electrones
así lanzados se trasladan de una molécula aceptora a otra por medio del sistema llamado
de transporte de electrones, y pasan de un nivel energético alto a uno más bajo, con lo
que se libera energía durante el recorrido. Parte de esa energía se ocupa en la síntesis de
ATP, la cual se realiza por medio de la quimiosíntesis, que consiste en obtener moléculas
de ATP a partir de la energía desprendida de determinadas sustancias inorgánicas que se
presentan en las reacciones de oxidación (De Erice, E. y González, A., 2012, p.134).
Los electrones que salen de la clorofila deben ser restituidos por otros, los cuales se toman
de los que resultaron del rompimiento de la molécula de agua, al principio de la fase I.
Cuando la molécula de agua se rompe se obtienen dos electrones, dos protones de
hidrógeno y un átomo de oxígeno. Los electrones que pertenecían al átomo de hidrógeno
 Biología 140

son precisamente los que renuevan los electrones de la clorofila del fotosistema 2 (De
Erice, E. y González, A., 2012, p. 134).
- Fotosistema 1.- Al igual que el fotosistema 2, el 1 cuenta con un sistema de recolección
de luz que también absorbe fotones, lo que produce la salida de electrones del pigmento
verde, los cuales suben a un nivel energético superior y son capturados por el sistema de
transporte de electrones del fotosistema 1. Ahí viajan hasta la molécula de NADP+, donde
recogen un par de electrones y un ion de hidrógeno, con lo que se forma el NADPH (De
Erice, E. y González, A., 2012, p.135).
La deuda de electrones de la clorofila del sistema de recolección de luz del fotosistema 1
se salda con los electrones que son transportados del fotosistema 2 al 1 en el proceso de
síntesis de ATP. Debe quedar claro que la molécula primordial resultante del fotosistema
2 es ATP y la del fotosistema 1 es NADPH. Esas moléculas serán requeridas durante las
reacciones independientes de la luz (De Erice, E. y González, A., 2012, p.135).
Figura 1
Fotosistema 1 y 2

Figura 2
Rutas de electrones en los fotosistemas 1 y 2
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B) FASE II: Reacciones independientes de la luz o fase oscura

Las reacciones de la fase II se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto y es donde el
dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) se unen para producir glucosa (C6H12O6). Además
del CO2 y del H2O, para que ocurran estas reacciones se necesita bifosfato de ribulosa (bpru),
enzimas específicas y energía en forma de ATP y del NADPH obtenidos en la fase I. Esta
fase comienza cuando el CO2 entra en un ciclo en el que modifica varias moléculas cuyo
constituyente principal es el carbono, a este se conoce como ciclo de Calvin o C3, nombre
que deriva de que algunas moléculas que intervienen en él contienen tres carbonos. Para
estudiar este ciclo se le puede dividir en tres etapas de acuerdo con lo descrito por De Erice
y González (2012):
i. Fijación de carbono: El ciclo empieza con una molécula de bifosfato de ribulosa
(BPRU), que contiene cinco carbonos. Seis BPRU, se combinan con 6 moléculas de
CO2 presentes en el aire, lo que resulta en una molécula inestable con seis carbonos que
reacciona con el agua hasta formar moléculas de ácido fosfoglicérico (AFG), cada una
con tres átomos de carbono. Cabe destacar que en esta etapa el carbono pasa así de
pertenecer a una molécula que se encuentra en el aire a otra que forma parte de las
sustancias propias del metabolismo celular, es decir, el carbono que se ha capturado del
aire se ha fijado en las sustancias celulares.
ii. Síntesis de gliceraldehído-3-fosfato (G3P): Parte del ATP y todo el NADPH
sintetizados en la fase I transfieren su energía para transformar el AFG en
gliceraldehído-3-fosfato (G3P). La otra parte del ATP se utilizará en la siguiente etapa
iii. Regeneración de bifosfato de ribulosa (BPRu): La energía del ATP restante se usa en
reacciones en las que a partir del G3P se vuelva a formar, por un lado, BPRU y, por el
otro, se sintetiza glucosa u otras moléculas complejas como celulosa o almidón, o se
modifican para dar origen a aminoácidos o algún tipo de lípido, según los requerimientos
de la planta. Después el ciclo vuelve a comenzar.
Figura 3
Fase I y II de la fotosíntesis
 Biología 142

Figura 4
Ciclo de Calvin

7.2. NUTRICIÓN HETERÓTROFA: CARACTERÍSTICAS

En la biología, un heterótrofo es un organismo que no puede fabricar sus propios
alimentos por fijación de carbono y, por lo tanto, deriva su ingesta de nutrientes de otras
fuentes de carbono orgánico, principalmente materia vegetal o animal. Consiguen energía y
carbono al degradar moléculas orgánicas elaboradas por otros organismos (hetero- significa
otros) (Starr, Evers & Starr, 2013).
El proceso de nutrición heterótrofa engloba y representa a todos aquellos seres vivos que
incorporan materia orgánica ya elaborada por otros organismos de la Tierra (son incapaces
de formarla a partir de sustancias inorgánicas sencillas). Podemos incluir todos los animales
desde mamíferos, peces y aves, también estarían incluidos los hongos, los protozoos y la
mayoría de las bacterias (Starr, Evers & Starr, 2013).
Tabla 1
Tipos de Nutrición

La diversidad metabólica es tan amplia, distribuida en todos los reinos de los organismos
vivos, exceptuando a los fotoautótrofos, grupo que incluye la mayoría de las plantas, algunos
protistas y diversas bacterias y quimioautótrofos que obtienen energía al extraer electrones
 Biología 143

de moléculas como los sulfuros, utilizando esta energía para producir compuestos orgánicos
a partir de dióxido de carbono y agua, los miembros de este grupo son bacterias o arqueas.
(los cuales ya fueron mencionados en el ítem 7.1), consideramos ahora a la diversidad de
organismos heterótrofos.
Los fotoheterótrofos utilizan la luz como fuente de energía, pero obtienen carbono al
descomponer compuestos orgánicos presentes en su entorno. Este grupo está compuesto por
bacterias y arqueas. (Starr, Evers & Starr, 2013)
Por otro lado, los quimioheterótrofos obtienen tanto carbono como energía al descomponer
compuestos orgánicos producidos por otros organismos. Este grupo abarca la mayoría de las
bacterias, arqueas, protistas, hongos y todos los animales. Algunas bacterias
quimioheterótrofas se alimentan de organismos vivos, mientras que otras se especializan en
la descomposición de desechos orgánicos o restos de otros organismos, como es el caso de
Escherichia coli o Lactobacillus sp. (Starr, Evers & Starr, 2013)
Dentro del reino Protista, se encuentran los Amebozoarios, un grupo de protistas heterótrofos
sin pared celular que engloba a amibas y mohos mucilaginosos. Este linaje es el más cercano
a los hongos y animales y habita principalmente en suelos de bosques o hábitats acuáticos.
Por otro lado, los protozoarios flagelados como los parabasálidos y diplomonádidos son
heterótrofos y carecen de mitocondrias, algunos de ellos, como Giardia lamblia y
Trichomonas vaginalis, son parásitos humanos importantes. Los ciliados, también conocidos
como protozoarios ciliados, son heterótrofos y se desplazan mediante el movimiento de los
cilios que cubren sus células, no disponen de paredes protectoras. La mayoría de los ciliados
son depredadores acuáticos que se alimentan de bacterias, algas y otros integrantes de su
grupo, ejemplos de estos son los géneros Didinium y Paramecium (Starr, Evers & Starr,
2013).
Los hongos, tanto unicelulares como pluricelulares, son organismos heterótrofos que
obtienen su alimento absorbiendo los nutrientes liberados por la acción de enzimas
digestivas que ellos mismos segregan sobre la materia orgánica circundante. Mayormente,
los hongos típicos son saprófitos de vida libre, lo que significa que se alimentan de desechos
y residuos orgánicos. Algunos hongos residen dentro de otros organismos, donde pueden ser
benéficos, inofensivos o actuar como parásitos dañinos para sus anfitriones (Starr, Evers &
Starr, 2013).

Por otro lado, todos los animales son organismos pluricelulares heterótrofos que realizan la
digestión de su alimento dentro de sus cuerpos (Starr, Evers & Starr, 2013).

[Link]ÓN DE ENERGÍA POR CÉLULAS AERÓBICAS

Los carbohidratos son moléculas ricas en energía química. Como el único bloque de
construcción del almidón y el glucógeno, la glucosa es la molécula clave en el metabolismo
energético de plantas y animales (Karp, 2009).
La oxidación completa de una molécula de glucosa hasta CO2 y H2O puede liberar energía
suficiente para producir una gran cantidad de moléculas de ATP. Se forman hasta 36
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada en condiciones que existen dentro
 Biología 144

de la mayoría de las células. Para que se produzcan tantas moléculas de ATP, la molécula
de azúcar se separa en muchos pasos pequeños (Karp, 2009).
Una característica importante de la glucólisis es que puede generar un número limitado de
moléculas de ATP, incluso en ausencia de oxígeno. Por lo tanto, la glucólisis puede
considerarse una vía anaerobia para la producción de ATP, lo que indica que puede
proceder en ausencia de oxígeno molecular para continuar la provisión de ATP (Karp, 2009).
Una vez concluida la glucólisis, las células oxidan el piruvato ya sea bajo condiciones
aeróbicas, mediante la respiración celular, o anaeróbicas, a través de la fermentación.

Primeramente, veremos el proceso de obtención de energía por las células aeróbicas.

Bajo estas condiciones, la glucólisis es seguida de la respiración aeróbica. “La respiración
aeróbica o aerobia, consiste en un proceso químico que requiere la presencia de oxígeno para
producirse y del cual se obtienen como productos de desecho dióxido de carbono y agua”
(De Erice y González, 2012, p. 139).
Se puede representar mediante la fórmula:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

Figura 5
Procesos de la respiración aeróbica

ETAPAS DE LA OBTENCIÓN DE ENERGÍA EN CÉLULAS AERÓBICAS

La mayoría de los autores concuerdan en dividir el metabolismo energético de las células
aeróbicas en tres etapas: 1. Glucólisis, 2. Ciclo de Krebs, y 3. Cadena de transporte de
electrones. No obstante, igualmente reconocen que un paso intermedio, que sirve de puente
de unión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs, es la formación de acetil CoA (oxidación del
piruvato). La glucólisis se desarrolla en el citoplasma de la célula y, en eucariontes, bajo
condiciones aeróbicas, las etapas posteriores a la misma se realizan en la mitocondria y
corresponden a la respiración celular aeróbica propiamente dicha (Campbell y Reese, 2007;
Curtis et al., 2008; Karp, 2009; De Erice y González, 2012, Starr et al, 2013).
 Biología 145

Para De Erice y González (2012), “la respiración celular consta de cuatro etapas principales:
1) Glucólisis, 2) Formación de acetil coenzima A (CoA), 3) Ciclo de Krebs o del ácido
cítrico, y 4) Cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria” (p. 141-142).
Tomando en cuenta lo anterior, consideraremos que la obtención de energía en células
aeróbicas comprende cuatro etapas, dispuestas de la siguiente manera:
1. Glucólisis
2. Respiración celular, que a su vez comprende tres etapas:
a) Formación de acetil coenzima A (CoA)
b) Ciclo de Krebs o del ácido cítrico
c) Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

7.3.1. GLUCÓLISIS
En las etapas iniciales de la oxidación de los carbohidratos, a partir de la glucosa, los
primeros pasos en el proceso oxidativo los llevan a cabo las enzimas que se encuentran en
el citosol de la célula; esta serie de reacciones secuenciales se denomina glucólisis (Karp,
2009). Este “es un proceso que realizan todos los seres vivos, aerobios o anaerobios,
procariontes o eucariontes” (De Erice y González, 2012, p. 140).
Durante la glucólisis, “una molécula de glucosa se rompe, para formar dos moléculas de
ácido pirúvico” (De Erice y González, 2012, p. 140). Además, solo una pequeña fracción de
la energía libre utilizable en la glucosa queda disponible para la célula, la suficiente para la
síntesis neta de solo dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada. La mayor
parte de la energía permanece almacenada en el piruvato. Cada molécula de NADH
producida durante la oxidación de gliceraldehido 3-fosfato también lleva un par de
electrones de alta energía (Karp, 2009, p. 183).
Según Karp (2009), la reacción neta de la glucólisis es la siguiente:

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H20

La glucólisis y consta de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima específica,
las cuales se reparten en dos etapas: la oxidación y la fosforilación. Al final de esta última
etapa, una molécula de glucosa se transforma en dos de piruvato o ácido pirúvico. Además,
se producen dos moléculas de NADH, denominadas NADH glucolítico, las cuales luego
serán transportadas al interior de la mitocondria y llegarán al sistema de transporte de
electrones. Este traslado de NADH le cuesta a la célula una molécula de ATP (De Erice
y González, 2012).
Al concluir la glucólisis, se obtienen en total (De Erice y González, 2012):
• 2 moléculas de ATP
• 2 moléculas de NADH
• 2 moléculas de ácido pirúvico
 Biología 146

Debemos tomar en cuenta que luego, “los dos productos de la glucólisis, piruvato y NADH,
pueden procesarse de dos formas distintas, según sea el tipo de célula en el que se formen y
la presencia o ausencia de oxígeno” (Karp, 2009, p. 183).
Bajo condiciones aeróbicas, en la mitocondria, mediante la fosforilación oxidativa, De Erice
y González (2012), afirman que, “cada molécula de NADH produce 2.5 de ATP” (p. 140).
Sin embargo, otros autores redondean el valor y señalan que cada NADH que transfiere un
par de electrones a la cadena de transporte, genera un máximo de aproximadamente 3 ATP
(Campbell y Reese, 2007, Curtis et al., 2008).

Figura 6
Vía de la glucólisis
 Biología 147

Tabla 1
Enzimas de la glucólisis

Figura 7
Producto de la glucólisis

Como señalamos anteriormente, la glucólisis ocurre en presencia o en ausencia de O2, pero

solo es el punto de partida del metabolismo energético de todas las células. Como Starr et al.
(2013) afirman:
Después de la glucólisis, las rutas de la fermentación y la respiración aerobia se separan. La
respiración aerobia continúa en otras etapas que ocurren dentro de la mitocondria. Esta
termina cuando el oxígeno acepta los electrones al final de la cadena de transporte de
electrones. La fermentación termina en el citoplasma, donde otra molécula diferente del
oxígeno acepta los electrones. (p. 109)

7.3.2. RESPIRACIÓN CELULAR

El término respiración tiene dos significados en biología. Como afirman De Erice y González
(2012):
 Biología 148

La respiración se presenta en dos procesos biológicos y en ambos participan dos gases

importantes el dióxido de carbono y el oxígeno siendo estos procesos: Respiración
pulmonar; ventilación que se realiza en todo momento en el que hay intercambio de gases
en el cuerpo, toma el oxígeno del medio y elimina el dióxido de carbono y agua producidos
en las células, se realiza con la finalidad de sobrevivir, y la respiración celular, que se lleva
a cabo en la mitocondria, es un proceso mediante el cual la energía contenida en los
carbohidratos (glucosa), lípidos y proteínas que se consumen en la alimentación es
transformada y liberada al citosol en forma de ATP que la célula utiliza para cumplir sus
funciones. (p. 139)

Por su parte, Curtis et al. (2008) señalan:

Cuando el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular (O2), el proceso se denomina
respiración aeróbica. Cuando hay O2 disponible, la siguiente etapa de la degradación de la
glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua, proceso conocido
como respiración. (p. 97)

Figura 8
Proceso de respiración celular

En presencia de oxígeno, los organismos aerobios pueden extraer grandes cantidades de

energía química adicional almacenada en el piruvato y el NADH, producidos durante la
glucólisis, mediante el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa, respectivamente.
Estos procesos tienen lugar en las mitocondrias y serán suficientes para sintetizar más de
30 moléculas adicionales de ATP (Campbell y Reese, 2007, Karp, 2009).

Las etapas de la respiración celular aeróbica, que tienen lugar después de la glucólisis
son: a) Formación de acetil coenzima A (CoA), b) Ciclo de Krebs o del ácido cítrico, y c)
Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa
 Biología 149

a) Formación de acetil coenzima A

Cada molécula de piruvato producida en la glucólisis se transporta a través de la membrana
mitocondrial interna y hacia la matriz, donde sufre una descarboxilación para formar un
grupo acetilo de dos carbonos, el cual se transfiere a la coenzima A, para producir acetil-
CoA. Este proceso es catalizado por el complejo multienzimático deshidrogenasa de
piruvato. La reacción es la siguiente (Karp, 2009):
Piruvato + HS–CoA + NAD+ → acetil-CoA + CO2 + NADH + H+

Podemos ver que por cada molécula de acetil CoA formada, se produce además una molécula
de NADH y otra de CO2. “Este es el punto donde llega toda la entramada red de rutas
metabólicas, es decir, el acetil coenzima A puede provenir de la oxidación de la glucosa, de
los ácidos grasos o de los aminoácidos”. (De Erice y González, 2012, p. 141)
En conclusión, en esta etapa, por las dos moléculas de ácido pirúvico, se obtienen en total:
● 2 moléculas de acetil CoA
● 2 moléculas de NADH
● 2 moléculas de CO2

Figura 9
Formación de acetil coenzima A

b) Ciclo de Krebs o del ácido cítrico

El ciclo de Krebs es conocido también como el ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos.
 Biología 150

Este proceso, llamado así en honor a Hans Adolf Krebs, quien hacia 1937 lo estudió, trabajó
y determinó su orden, también recibe el nombre de ciclo del ácido cítrico porque éste es el
primer ácido que se forma en el proceso (De Erice y González, 2012, p. 141).
El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. En él, cada molécula de acetil
CoA (que es con la que empieza el ciclo) se oxida hasta convertirse en dos moléculas de
bióxido de carbono y dos de agua. La energía liberada hasta ese momento se emplea en la
producción de GTP (guanosín trifosfato, otro nucleótido rico en energía), ATP, NADH y
FADH2; las dos últimas son moléculas que transportan los electrones a la cadena respiratoria.
(De Erice y González, 2012, p. 141)
El primer paso del ciclo del ciclo de Krebs la condensación del grupo acetilo de dos carbonos
con un oxalacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de citrato de seis carbonos.
Durante el ciclo se reduce la longitud de la molécula de citrato, un carbono a la vez, lo que
regenera la molécula de oxalacetato de cuatro carbonos que puede volver a condensarse con
otra de acetil-CoA. Los dos carbonos que se desprenden durante el ciclo del ATC (que no
son los mismos que ingresaron con el grupo acetilo) son los que se oxidan por completo
hasta dióxido de carbono. Durante el ciclo de Krebs ocurren cuatro reacciones en las que un
par de electrones se transfieren de un sustrato a una coenzima receptora de electrones. Tres
de las reacciones reducen el NAD+ a NADH y una reacción reduce FAD a FADH2. (Karp,
2009, p. 186)
La ecuación neta de las reacciones del ciclo del ATC puede escribirse así (Karp, 2009):

Acetil-CoA + 2 H2O + FAD + 3 NAD+ + GDP + Pi → 2 CO2 + FADH2 + 3 NADH + 3

H+ + GTP + HS–CoA

Como vemos en la ecuación anterior, por cada molécula de acetil CoA que entra en el ciclo
se obtienen: 3 de NADH, 1 de FADH2, 1 de GTP, que después se convierte en ATP a través
de una enzima, la nucleósido-difosfato-cinasa, y 2 moléculas de CO2 (De Erice y González,
2012).
De Erice y González (2012), afirman que “por cada molécula de FADH2 producida se
originan 1.5 de ATP” (p. 141). No obstante, como en el caso del NADH, hay que tomar en
cuenta que otros autores indican que cada FADH2 que transfiere electrones a la cadena de
transporte, puede generar hasta 2 ATP (Campbell y Reese, 2007; Curtis et al., 2008).
En consecuencia, tomando en cuenta los valores alcanzados por De Erice y González (2012),
a partir de las dos moléculas de acetil CoA con que se inicia el ciclo de Krebs, se producen
en total:
● 6 NADH × 2.5 = 15 moléculas de ATP
● 2 FADH2 × 1.5 = 3 moléculas de ATP
En esta etapa, a partir de las dos moléculas transportadoras de electrones (NADH y
FADH2) se producirán 18 moléculas ATP
● 2 GTP ⇒ 2 ATP
● 4 CO2
 Biología 151

Es necesario tener en cuenta que:

La mayor parte de la producción de ATP de la respiración resulta de la fosforilación
oxidativa, cuando el NADH y el FADH2 producidos por el ciclo del ácido cítrico transfieren
los electrones extraídos de los alimentos a la cadena de transporte de electrones. En el
proceso proporcionan la energía necesaria para la fosforilación de ADP a ATP. (Campbell y
Reese, 2007, p. 170)

Figura 10
Ciclo del ácido cítrico

c) Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

La tercera y última etapa de la respiración celular aerobia corresponde a la cadena de

transporte de electrones o cadena respiratoria, acoplada a la fosforilación oxidativa, y ocurre
en la membrana interna de la mitocondria. Es en esta etapa donde se produce la mayor
cantidad de energía en forma de moléculas de ATP.

Como sostienen Starr et al. (2013), “Este es un proceso en el cual el flujo de electrones a
través de la cadena de transporte resulta, en última instancia, en la adición de un grupo
fosfato al ADP”. (p. 114)

Las reacciones de esta etapa empiezan con las coenzimas NADH y FADH2, las cuales se
redujeron en las primeras dos etapas de la respiración aerobia. Estas coenzimas transfieren
su carga de electrones y de iones hidrógeno a la cadena de transporte de electrones (Starr et
al., 2013). Los electrones fluyen a favor de un gradiente de oxidorreducción, es decir, desde
el NADH y el FADH2 hasta la formación de agua (De Erice y González, 2012).
 Biología 152

De acuerdo con lo descrito por De Erice y González (2012), la fosforilación oxidativa sucede
como se describe a continuación:
● El NADH y el FADH2 llevan los electrones a la membrana interna de la mitocondria,
donde son recogidos por una serie de transportadores de electrones que se encuentran
en la bicapa fosfolipídica de la membrana. Cuatro son complejos proteínicos, de los
cuales tres son proteínas integrales de la membrana interna: el complejo I (NADH-
CoQ oxidorreductasa), el complejo III (citocromo reductasa) y el complejo IV
(citocromo oxidasa); el complejo II es la enzima llamada succinato-CoQ
oxidorreductasa. Además, hay dos moléculas transportadoras móviles: coenzima Q
y citocromo C.
● Al ser conducidos a través de la cadena por los transportadores, los electrones crean
una energía que permite bombear iones de hidrógeno (H+) hacia el espacio
intermembranoso, con lo que aumenta la concentración de estos en ese espacio.
Como se encuentran en una alta concentración, deben regresar a la matriz
mitocondrial para mantener el equilibrio.
● El hidrógeno que se encuentra con las moléculas de oxígeno en la matriz
mitocondrial, forma agua; una parte es utilizada en el ciclo de Krebs y la otra sale al
espacio extracelular.
● El movimiento de los iones H+ al regresar a la matriz, permite la síntesis de moléculas
de ATP, catalizada mediante la ATP-sintasa. Este proceso se explica mediante la
teoría quimiosmótica.

Según De Erice y González (2012), considerando todos los NADH y FADH2 que ceden
electrones a la cadena de transporte, para producir energía mediante la fosforilación
oxidativa, se producen en total (suponiendo que 1 NADH=2.5 ATP y 1 FADH2=1.5 ATP):
- De 26 a 28 moléculas de ATP
- 6 moléculas de H2O
La diferencia en la producción de ATP en esta etapa depende del tipo de célula que la realice.
Las dos moléculas de NADH glucolítico, originadas en el citosol, luego de la glucólisis
deben ser transportadas hacia la mitocondria para que depositen sus electrones en la cadena
de transporte. Para ello, se utilizan dos sistemas de transporte diferentes (fosfato de glicerol
y malato aspartato) y, dependiendo de cuál sea el mecanismo, se obtendrán dos ATP menos
o más en el balance neto de la glucólisis. En la mayoría de las células este trabajo requiere
un “salario” equivalente a una molécula de ATP por cada molécula de NADH glucolítico
transportado, en este caso, resultarán al final 26 moléculas de ATP. En otras células este
“salario” no se paga, lo que al final se obtendrán 28 moléculas de ATP (Karp, 2009, De Erice
y González, 2012).
 Biología 153

Balance energético total de la oxidación de una molécula de glucosa bajo condiciones

aeróbicas
• Si tomamos en cuenta los valores anteriores (sin redondeo), tenemos 26 a 28 ATP
obtenidos mediante la fosforilación oxidativa (De Erice y Gonzáles, 2012). Esto, a partir
del todos los NADH y FADH2.
Luego, para obtener el balance total, debemos añadir:
- 2 ATP obtenidos directamente en la glucólisis
- 2 ATP (como GTP) obtenidos directamente en el ciclo de Krebs
Entonces, se obtendrán entre 30 a 32 ATP.

• Por otro lado, si consideramos los aportes energéticos del NADH y el FADH2
redondeando los valores (Campbell y Reese, 2007; Curtis et al., 2008), entonces se
obtendrán de 36 a 38 ATP.

Figura 11
Cadena de transporte de electrones y quimiósmosis

Cuando hay oxígeno, la mayoría de las células animales tienen la posibilidad de consumir
alimentos con carbohidratos, lípidos y proteínas para luego degradarlos por oxidación a
elementos simples como CO2 y H2O. Así también los alimentos que consumimos están
compuestos por carbohidratos, lípidos y proteínas en diferentes proporciones. Antes que las
células las aprovechen deben ser degradadas a moléculas más sencillas, como
monosacáridos, ácidos grasos, glicerol y aminoácidos. Estos entraran en distintas reacciones
en cualquiera de las etapas de la respiración aerobia. (De Erice y González, 2012, p. 144)
 Biología 154

7.4. OBTENCIÓN DE ENERGÍA POR CÉLULAS ANAERÓBICAS

Como vimos anteriormente, “la mayor parte del ATP generado por la respiración celular se
obtiene mediante la fosforilación oxidativa, y esta producción de ATP bajo condiciones
aerobias, depende de un suministro adecuado y constante de oxígeno a la célula”. En este
contexto, “la fermentación proporciona un mecanismo por el cual algunas células
pueden oxidar combustible orgánico (glucosa) y generar ATP sin el uso de oxígeno”.
(Campbell y Reese, 2007, p. 174)
Asimismo, sabemos que la glucólisis se realiza ya sea en presencia o ausencia de oxígeno
molecular; es decir, tanto bajo condiciones aeróbicas como anaeróbicas.
Considerando lo dicho, Starr et al. (2013), afirman que:
La fermentación empieza con la misma serie de reacciones en el citoplasma: la
glucólisis, nuevamente, se forman dos piruvatos, dos NADH y dos ATP. Sin
embargo, después de este punto, la fermentación y la respiración aerobia se separan.
Las etapas finales de la fermentación ocurren en el citoplasma. En estas reacciones,
el piruvato es convertido en otras moléculas, pero no es descompuesto
completamente hasta convertirlo en dióxido de carbono y agua como sucede en la
respiración aerobia. Los electrones no pasan a la cadena de transporte de electrones,
de tal forma que no se produce más ATP. Sin embargo, los electrones se eliminan
del NADH para regenerar NAD+. Al regenerar esta coenzima, se permite que la
glucólisis pueda continuar, junto con el rendimiento reducido de ATP que ofrece
anaerobiosis. (Starr et al., 2013, p. 116)
En conclusión, la fermentación se compone de la glucólisis más las reacciones que regeneran
el NAD+ transfiriendo electrones del NADH al piruvato o a derivados del piruvato. El NAD+
puede, entonces, emplearse de nuevo para oxidar azúcar mediante glucólisis, que rinde dos
moléculas de ATP (Campbell y Reese, 2007, De Erice y González, 2012).
Finalmente, como indican Starr et al. (2013), “el rendimiento neto de ATP de la
fermentación es de solo los dos ATP que se produjeron en la glucólisis. Este rendimiento
de energía es suficiente para mantener el desarrollo de muchos organismos unicelulares
anaerobios. También es importante en organismos aerobios, para que puedan producir ATP
en condiciones de anaerobiosis”. (p. 116)

Tipos de fermentación
Existen muchos tipos de fermentación que difieren en los productos finales que se forman a
partir del piruvato. Precisamente en este punto la ruta metabólica puede dirigirse a la
obtención de alcohol o de ácido láctico. Esto nos lleva a afirmar que los dos tipos más
comunes de fermentación son la fermentación alcohólica y la fermentación láctica
(Campbell y Reese, 2007, De Erice y González, 2012).
Otros factores a considerar para diferenciar la fermentación alcohólica de la fermentación
láctica son, el tipo de organismo que la lleva a cabo y de las enzimas que participan en el
proceso (De Erice y González, 2012).
En el hombre también suele ocurrir la fermentación. Como señalan De Erice y González
(2012), “cuando los músculos se someten a esfuerzos prolongados, es indispensable que
 Biología 155

ocurra fermentación a fin de producir un aporte rápido de ATP para que el músculo siga
trabajando”. (p. 146)

7.4.1. Fermentación alcohólica

En la fermentación alcohólica, el piruvato que se formó en la glucólisis se convierte en etanol
(alcohol etílico) en dos pasos: En el primer paso, el piruvato es descarboxilado (libera
dióxido de carbono), y se convierte en acetaldehído. En el segundo paso, el acetaldehído es
reducido por el NADH hasta etanol, mediante una enzima deshidrogenasa. Esto además
regenera la provisión de NAD+ necesaria para la continuación de la glucólisis (Campbell y
Reese, 2007, De Erice y González, 2012).

La fermentación alcohólica es realizada por microorganismos y principalmente por las

levaduras, que son hongos unicelulares. Gracias a este tipo de fermentación, se obtienen
bebidas alcohólicas a partir de algunos granos y frutos con alto contenido de carbohidratos
(De Erice y González, 2012). “Durante miles de años, los seres humanos han empleado las
levaduras en la fabricación de cerveza, de vinos y en la panificación” (Campbell y Reese,
2007, p. 175). En la fermentación alcohólica, la levadura produce dióxido de carbono,
responsable del crecimiento de la masa al fabricar pan y de la espuma en la elaboración de
la cerveza. Gracias al Saccharomyces cerevisiae y otras especies de levaduras se obtienen
vinos, licores y champagne. (De Erice y González, 2012, p. 146-147)

Figura 12
Proceso de fermentación alcohólica

7.4.2. Fermentación Láctica

La fermentación láctica es el proceso mediante el cual el piruvato se reduce directamente
por acción del NADH y se convierte en lactato (producto final), sin liberación de CO2;
mientras que el NAD+ se regenera (Starr et al, 2013). En este proceso participa la enzima
deshidrogenasa láctica (De Erice y González, 2012).
Numerosos productos lácteos, entre ellos el yogur y la cuajada o leche agría, se obtienen por
fermentación láctica, la cual es realizada por bacterias como el Lactobacillus sp. y el
Streptococcus sp., que reducen el ácido pirúvico proveniente de la lactosa hasta lactato. Esos
productos se conservan muy bien debido a la disminución de pH, lo cual inhibe el
crecimiento de las bacterias y los hongos causantes de la descomposición de los alimentos.
(De Erice y González, 2012, p. 146)
 Biología 156

Las células del músculo humano sintetizan ATP mediante la fermentación láctica cuando
hay escasez de oxígeno. Esto ocurre durante las etapas iniciales de un ejercicio extenuante,
cuando el catabolismo de los azúcares para producir ATP sobrepasa el suministro de oxígeno
proveniente de la sangre para el músculo. En estas condiciones, las células cambian de la
respiración aeróbica a la fermentación. El lactato que se acumula puede provocar fatiga
muscular y dolor, pero es eliminado de forma gradual por la sangre por la vía hepática.
Entonces, el lactato se convierte otra vez el piruvato por acción de las células hepáticas.
(Campbell y Reese, 2007, p. 175)

Figura 13
Proceso de fermentación láctica