PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA

BLOQUE II. BASES BIOLÓGICAS DE LOS SISTEMAS SENSORIALES

Tema 2: SISTEMA VISUAL

ÍNDICE
1. LA RETINA
2. VÍAS VISUALES
3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL: CAMPOS RECEPTORES

El sistema visual supone una gran complejidad. El órgano que recibe las imágenes que se procesan a nivel cerebral es el ojo, éste analiza
patrones de luz (longitudes de ondas de frecuencia muy específica) que se transmiten a la corteza cerebral de manera distorsionada (la
imagen en la retina distorsionada, desenfocada e invertida tanto de arriba abajo como de izquierda a derecha), aunque nuestra
percepción es muy detallada, fina y tridimensional (podemos ver la profundidad).

Además, nuestra corteza analiza la información en base a lo que conoce: no solo es necesario ver, sino que hay que tener una memoria
visual para percibir bien el entorno. Por lo tanto, el procesamiento visual está determinado por estructuras biológicas (estructuras a
nivel cerebral) y por complejos procesos cerebrales.

1. LA RETINA
La luz son longitudes de ondas de frecuencia muy específica, entre 380 y 760 nanómetros (las demás no las podemos percibir). La luz
penetra en el ojo por la pupila y llega a la retina (en el fondo del ojo), aunque posteriormente la dirección del procesamiento de los
datos visuales será el opuesto ya que rebota.

La retina es la capa más interna del globo ocular donde encontramos distintos tipos de células:

• CÉLULAS FOTORRECEPTORAS: se encuentran en la

capa más profunda del ojo, en la capa interna de la
retina. Son células especializadas que procesan la luz
en un primer momento, inician el proceso mediante el
cual los rayos de luz se convierten finalmente en
impulsos nerviosos. Existen dos tipos, conos y
bastones.
• CÉLULAS BIPOLARES: conectan los fotorreceptores
con las células ganglionares.
• CÉLULAS GANGLIONARES: envían sus axones hacia el
cerebro (a los centros superiores de procesamiento
donde en último lugar se va a procesar toda la
información visual). El conjunto de dichos axones
forma el nervio óptico.
• OTRO TIPOS DE CÉLULAS de asociación entre las
diferentes capas de células: células horizontales y
amacrinas.

1.1. RECEPTORES VISUALES

Existen dos tipos: conos y bastones.

BASTONES CONOS
- Mucho más numerosos en la retina - Mucho menos numerosos en la retina
- Muy sensibles a la luz (nos permiten - La parte central de la retina denominada
adaptar nuestra visión a un ambiente fóvea que solo contiene conos.
oscuro y hacen posible la visión nocturna). - Detectan los colores (agudeza visual)
- No detectan los colores (visión poco - Nos dan información muy detallada
aguda, poco precisa). (visión diurna).
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2. VÍAS VISUALES
¿Cómo se procesa la información desde la retina hacia la corteza? Existen principalmente dos vías de procesamiento visual:

1. VÍA RETINO-TECTOPULVINAR: desde la retina, el nervio óptico viaja al colículo superior del tectum (tronco encefálico). Desde
aquí, va hacia el núcleo pulvinar del tálamo y, finalmente llegaría a la corteza visual (no va a la primaria, sino a otras áreas,
principalmente V2 y V5).
Nervio óptico → Colículo superior (tectum) → Núcleo pulvinar del tálamo → corteza visual (V2 y V5, sin pasar por V1).

- Vía filogenéticamente más antigua, la tienen muchos otros mamíferos.

- Nos permite localizar objetos en el espacio y orientar y fijar nuestra atención hacia ellos (es la vía principal de la atención visual
cuando algo aparece en nuestro campo visual).
- Muy implicada en movimientos oculares y en procesos motores (movimiento propio, parpadeo, dilatación de la pupila).
- Solo el 10% de los axones de la retina se transmiten por esta vía de procesamiento.
- Tiene un papel importante ya que nos permite explicar que ocurre con la visión ciega (personas que son ciegas pero, sí
reaccionan ante la estimulación visual).
2. VÍA RETINO-GENÍCULO-ESTRIADA (vía visual primaria): es la vía principal. La información que sale de la retina vía nervio óptico,
pasaría por el núcleo geniculado lateral del tálamo y, llegaría a la corteza visual primaria y sucesivas.

Nervio óptico → núcleo geniculado lateral del tálamo → corteza visual (V1 y sucesivas).

2.1. VÍA VISUAL PRIMARIA

¿Cómo se transmite la información?

FOTORRECEPTORES → NERVIO ÓPTICO → QUIASMA ÓPTICO → NÚCLEO GENICULADO LATERAL (CONTRALATERAL) → CORTEZA
ESTRIADA (CONTRALATERAL) → CORTEZA EXTRAESTRIADA → CORTEZA DE ASOCIACIÓN

Los axones de las células ganglionares de la retina que constituyen el nervio óptico, pasan a través del quiasma óptico (punto donde se
cruzan los nervios ópticos) y se proyectan hacia el núcleo geniculado lateral (contralateral) y, de ahí, la información se proyecta a la
corteza visual primaria (o corteza estriada, también contralateral). Alguno de esos axones, al llegar a la altura del nervio óptico cruzan
hacia el lado contralateral lo que invierte la imagen.

La información de cada campo visual se proyecta hacia el lado contralateral

de ambas retinas pero, no toda. La información del campo visual derecho se
proyecta hacia la parte nasal de la retina derecha y hacia la parte temporal
de la retina izquierda y, lo mismo ocurre con el campo visual izquierdo, la
información del campo visual izquierdo se procesa en la parte nasal del ojo
izquierdo y en la parte temporal del ojo derecho.

No todo lo que hay en un campo visual llega a la retina contralateral, sino

que parte va a la retina contralateral y parte a la retina ipsilateral. Lo que se
procesa en la parte nasal de la retina es lo que va a cruzar al lado
contralateral. Por tanto:

- Parte de los axones de las células ganglionares se cruzan en el

quiasma óptico.
- Los axones que llegan a la parte nasal de cada ojo (que se
corresponden con el campo visual ipsilateral) son los que se cruzan
al lado contralateral del núcleo geniculado.
- Los axones que llegan a la parte temporal de cada ojo (que se corresponden con el campo visual contralateral) son los que no
cruzan porque ya vienen del lado contralateral, se proyectan desde el quiasma óptico hacia el núcleo geniculado lateral
ipsilateral.

La información que llega al tálamo se procesa por dos vías de procesamiento (magnocelular y parvocelular) y, esa información se dirige
posteriormente a la corteza visual.
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2.1.1. VÍA VISUAL PRIMARIA: NÚCLEO GENICULADO LATERAL DEL TÁLAMO
El núcleo geniculado lateral del tálamo contiene 6 capas de neuronas, cada una de las cuales recibe
información de un ojo (capas 2, 3 y 5 del ojo ipsilateral; capas 1, 4 y 6 del ojo contralateral). La
información que llega al tálamo se procesa por vías de procesamiento (a nivel visual):

• SISTEMA MAGNOCELULAR: capas 1 y 2 del tálamo. Las neuronas de estas áreas tienen un
gran cuerpo celular.
• SISTEMA PARVOCELULAR: capas 3, 4, 5 y 6 del tálamo. Las neuronas de estas áreas tienen
cuerpo celular pequeño.

Encontramos un tercer sistema, el SISTEMA CONIOCELULAR, formado por las subcapas que se
encuentran entre el resto de capas, es decir, debajo de cada capa se encuentra dicho sistema.

2.1.2. VÍA VISUAL PRIMARIA: CORTEZA VISUAL PRIMARIA o CORTEZA ESTRIADA

Una vez la información ha pasado por el tálamo, esta se proyecta a la corteza visual primaria, situada en el lóbulo occipital, alrededor
de la cisura calcarina (parte más medial). Aquí se procesan los diferentes atributos y características de las imágenes que percibimos
visualmente (color, forma, movimiento, localización, etc.). Esta corteza también se conoce como corteza estriada debido a su compleja
arquitectura que, visualizada mediante tintes, presenta estrías.

Una LESIÓN en la corteza visual primaria produciría una visión ciega

(ceguera cortical) o escotoma, incapacidad para percibir el campo visual
contralateral a la lesión. En el caso del escotoma, la lesión está muy
localizada a nivel de la corteza visual y esto permitiría que, si el punto
ciego es pequeño, sería rellenado por el propio sistema.

Si la lesión fuese más extendida se produciría la visión ciega: la persona

no tiene ninguna lesión en el órgano visual el ojo ve y transmite la
información de manera correcta) pero, debido a una lesión en la corteza
visual, los atributos no pueden ser procesados. La persona
aparentemente no ve, pero es capaz de localizar objetos y responder a
objetos en movimientos ya que la vía tectopulvinar (vía más antigua de
procesamiento) está preservada, sigue funcionando.

2.1.3. VÍA VISUAL PRIMARIA: CORTEZA EXTRAESTRIADA

Tras la corteza visual primaria, la información se propaga hacia la corteza visual secundaria y terciaria, también denominada corteza
extraestriada. Estas cortezas van desde V2 hasta V8 (se encuentran rodeando a V1).

• V2: recibe información directa de V1 e integra los atributos procesados de forma separada en V1 (forma y color, formas
complejas, objetos en movimiento, etc.).
• V3: recibe información directa de V1 y V2 y, es muy sensible a la orientación.

Si se produce una LESIÓN a nivel de la corteza visual extraestriada encontraríamos una agnosia visual: incapacidad para denominar o
identificar objetos si estos son percibidos únicamente por la vía visual. Dependiendo de la zona:

• V2: agnosia de la forma, incapacidad para discriminar formas (objetos en relación al fondo). Si el objeto no está totalmente
aislado y sin ningún otro estímulo, no lo podría percibir ni denominar.
• V3: agnosia de la forma en movimiento, incapacidad para discriminar formas en movimiento (objetos en relación al fondo). Sí
podría identificar objetos si estos estuviesen estáticos.

2.1.4. VÍA VISUAL PRIMARIA: CORTEZA VISUAL DE ASOCIACIÓN

Desde la corteza extraestriada, la información viaja hacia dos zonas de la corteza:

1. HACIA EL LÓBULO TEMPORAL INFERIOR: identificación de objetos (vía del qué).

2. HACIA EL LÓBULO PARIETAL POSTERIOR: procesamiento visual del movimiento (vía del dónde).
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3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL: CAMPOS RECEPTORES
Desde la retina hacia el resto de áreas. Un CAMPO RECEPTOR a nivel general (en cualquier sistema receptivo) hace referencia a la
información del entorno que es capaz de procesar una determinada neurona. En el caso del sistema visual, cada fotorreceptor de la
retina procesa una pequeña área de nuestro campo visual. Todas las neuronas visuales tienen un campo receptor (no solo se encuentran
en la retina, sino también en el tálamo y corteza).

Las PROPIEDADES BÁSICAS de los campos receptores (en el sist. visual) son:

- Los que corresponden a la fóvea son más pequeños que los que corresponden a la retina (por eso que tenga una gran agudeza
visual).
- Pueden ser circulares (neuronas de la retina y del núcleo geniculado lateral) o rectangulares (neuronas de la corteza visual).
- La información que procesa cada neurona puede provenir de un solo ojo (monocular) o de los dos (binocular).
- Tienen una región excitatoria y otra inhibitoria (centro o periferia).

3.1. CAMPOS RECEPTORES DE LA RETINA

CAMPOS RECEPTORES EN LA CAMPOS RECEPTORES EN EL
PERIFERIA DE LA RETINA CENTRO DE LA RETINA (FÓVEA)
- Grandes grupos de - Cada cono conecta con una única
fotorreceptores que ganglionar (conexiones de uno a
conectan con una única uno)
célula ganglionar (cada - Existen el mismo número de
célula ganglionar lleva gran conos que de células ganglionares
cantidad de información) - Esto permite una visión aguda
- Cada célula ganglionar es (fijación visual), la información
responsable de un área será muy bien procesada.
extensa del campo visual

3.2. PROCESAMIENTO DE LA LUZ-OSCURIDAD: CAMPOS RECEPTORES DE LA RETINA Y EL NGL

Los campos receptores de células ganglionares de la retina y de las talámicas son
circulares y, además, tienen una zona de excitación y otra de inhibición. Existen dos
tipos de células:

1. CÉLULAS CENTRO-ON: se excitan cuando la luz incide en el centro de su campo

receptor y se inhiben cuando la luz incide en la periferia.
2. CÉLULAS CENTRO-OFF: se inhiben cuando la luz incide en el centro de su campo
receptor y se excitan cuando la luz incide en la periferia.

En el caso de que haya oscuridad, ambas células se inhibirían y no mandarían ningún

tipo de información a la corteza. Pero, si la luz incide tanto en el centro como en la
periferia, las neuronas funcionarían a una tasa de descarga normal o fásica (tasa de
descarga baja y regular, de manera constante mandan información a la corteza pero
no muy potente). Esto nos permite identificar objetos en la oscuridad, así como
definir los contornos de estos. Las células con centro-on y centro-off darían entonces
su respuesta óptima ante el contraste, es decir el modo más eficaz de influir en la
frecuencia de disparo de una célula con centro-on o de una célula con centro off es
aumentar al máximo el contraste entre el centro y la periferia de su campo receptor,
iluminando ya sea o todo el centro, ya sea toda su periferia, al tiempo que se deja la
otra región totalmente a oscuras.

Las neuronas además tienen un efecto rebote: cuando estas células son excitadas o
inhibidas durante un tiempo prolongado al producirse un cambio repentino
presentan un efecto rebote. Es decir, por ejemplo cuando en una célula de centro-on
la luz incide en el centro, se excita. Estaba descargando a una tasa normal y, de
repente, la luz solo incide en el centro, entonces la tasa de descarga aumenta
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muchísimo. Si la luz se apaga y deja de incidir en la zona on, la célula se inhibe por un tiempo hasta que recupera su tasa de descarga
normal. En caso de que, en una célula de centro-on la luz incide en la zona off, la célula disparaba una tasa de descarga normal y, al
activarse la zona off deja de disparar porque se inhibe. Una vez desaparece dicha luz o vuelve a incidir en todo su campo receptor (on
y off), ocurre un efecto rebrote, es decir, la tasa de descarga de esa neurona aumenta muchísimo. Lo mismo ocurriría pero al contrario
en una célula de centro off.

En resumen, se produce un efecto rebrote que se correspondería con una respuesta contraria a la que estaba ocurriendo. Es decir, si
la célula estaba siendo excitada, al desaparecer la luz la célula se inhibe durante unos instantes hasta recuperar su tasa de descarga
normal. Mientras que, si estaba siendo inhibida sería al contrario, se excitaría mucho cuando cambia la luz hasta recuperar su tasa de
descarga normal. Esto nos permite identificar objetos en la oscuridad, así como definir los contornos de estos.

3.3. PROCESAMIENTO DE LA ORIENTACIÓN-MOVIMIENTO: CAMPOS RECEPTORES DE LA CORTEZA

ESTRIADA
Las neuronas corticales tienen campos receptores rectangulares. La investigación fisiológica ha averiguado que, las células de la corteza
estriada responden de manera muy precisa y detallada tanto a diferentes longitudes de onda (diferentes colores) como a diferentes
orientaciones de la estimulación. Se averiguó mediante registros unicelulares (introduciendo electrodos de manera invasiva para
registrar la activación de neuronas individuales) que cuando se presentan estímulos tan básicos como diferentes barras con diferentes
orientaciones (Ej.: I - \ /), hay neuronas específicas que responden de manera más potente a determinadas orientaciones de esas
barritas. Es decir, cada neurona es muy sensible solo a una orientación específica.

Además, hay 3 tipos de células que procesan la información con distintos niveles de complejidad:

1. CÉLULAS SIMPLES:
- Responden a una determinada orientación (si la orientación se corresponde con su campo receptor, disparará un
potencial de acción de manera potente en su zona ON; si no se corresponde se inhibirá cuando la barra incida en su zona
OFF y no disparará un potencial de acción).
- Tienen campos receptores que funciona con el mecanismo de centro-ON/centro-OFF.
2. CÉLULAS COMPLEJAS:
- Responden a una determinada orientación
pero, además, la barra debe estar en
movimiento (movimiento perpendicular a su
eje).
- La barra en una orientación específica y con
un movimiento específico es lo que aumenta
la tasa de descarga de esa neurona.
3. CÉLULAS HIPERCOMPLEJAS:
- Responden a una determinada orientación que, además, tiene un determinado movimiento (hacia abajo).
- Los extremos deben localizarse dentro del área de procesamiento, es decir, siguiendo la foto la única que no lo cumple
sería la 3º, ya que los extremos sobresalen y, por tanto, la célula se inhibe (el caso perfecto sería que los extremos
coincidiesen justamente, como en el caso 2).

Esto nos sirve para saber que las neuronas visuales están muy especializadas y además, que procesan el contorno de las imágenes (así
podemos percibir la forma). Además, las neuronas de la corteza estriada responden a diferentes patrones, respondiendo mejor a rejillas
de ondas sinusoidales (aumenta la tasa de descarga) que a rejillas de ondas cuadradas. Las neuronas perciben las texturas debido a que
son extremadamente sensibles a frecuencias espaciales y estímulos que tienen orientaciones muy específicas (que se pueden
descomponer en ondas sinusoidales).
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3.4. PROCESAMIENTO DEL COLOR
FOTORRECEPTORES → CÉLULAS GANGLIONARES → NGL DEL TÁLAMO → CORTEZA ESTRIADA → CORTEZA EXTRAESTRIADA →
CORTEZA DE ASOCIACIÓN

1. El procesamiento del color comienza con los FOTORRECEPTORES. Existen distintos tipos de conos que se encuentran distribuidos
por colores y que responden a la TEORÍA DE LA CODIFICACIÓN TRICROMÁTICA: los diferentes tipos de conos responden a diferentes
longitudes de ondas (luces).
• CONOS AZULES (C): responden a longitudes de ondas cortas (5-10% de los conos son azules).
• CONOS VERDES (M): responden a longitudes de ondas medias (40% de los conos son verdes).
• CONOS ROJOS (L): responden a longitudes de onda largas (50% de los conos son rojos).
2. Los fotorreceptores, una vez detectadas las distintas longitudes de onda, transmiten la información a las CÉLULAS GANGLIONARES
DE LA RETINA, células que también responden al color. A diferencia de los fotorreceptores, las células ganglionares no se rigen por
una codificación tricromática, sino por el SISTEMA DE COLORES OPONENTES: rojo-verde y amarillo-azul. Estas células tienen
campos receptores circulares y, funcionan en base a la tasa de respuesta on y off. Con este sistema de procesamiento de las
longitudes de ondas se puede tener un sistema visual que procese y diferencie millones de colores.
- Si la luz que incide en nuestra retina tiene una longitud de onda larga (semáforo rojo), será procesada por los conos rojos.
Estos conos transmiten un mensaje de excitación a las células ganglionares rojo-verde.
- Si la luz que incide en nuestra retina tiene una longitud de onda media (semáforo verde), será procesada por los conos
verdes. Estos conos transmiten un mensaje de inhibición a las células ganglionares rojo-verde.
- Si la luz que incide en nuestra retina tiene una longitud de onda corta (señal azul), será procesada por los conos azules.
Estos conos transmiten un mensaje de inhibición a las células ganglionares azul-amarillo.
- Si la luz que incide en nuestra retina tiene una longitud de onda larga-media (luz amarilla), será procesada por los conos
rojos y verdes (si mezclamos luces rojas y verdes se obtiene una luz amarilla) que:
a. El cono rojo transmite un mensaje de excitación a las células ganglionares rojo-verde; el cono verde transmite un
mensaje de inhibición a las células ganglionares rojo-verde. Al ser mensajes contradictorios, las células
ganglionares mantendrán su tasa de descarga normal (se quedan como estaban).
b. El cono rojo y el cono verde transmiten un mensaje de excitación a las células ganglionares azul-amarillo.

3. De las células ganglionares de la retina, la información llega a las CÉLULAS DEL NÚCLEO GENICULADO LATERAL DEL TÁLAMO de
la siguiente manera:
• SISTEMA PARVOCELULAR: la información de conos rojos y
verdes se transmite a través del sistema parvocelular, el
cual permite procesar información muy rica en color →
agudeza visual en color.
• SISTEMA CONIOCELULAR: la información que procesaron
los conos azules se transmite al sistema coniocelular
(subcapas, entre el sistema parvo y magnocelular), que
permite una visión en color sin detalles.
• SISTEMA MAGNOCELULAR: la información lumínica, de
movimiento y orientación de los bastones se transmite al
sistema magnocelular.
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4. Desde el tálamo, la información se transmite a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (corteza estriada) siguiendo una vía específica:
• La información de los BASTONES que se transmitían a través del sistema
magnocelular, se transmite hacia la capa 4Cα de la corteza estriada.
• La información de los CONOS ROJOS Y VERDES que se transmitían a través
del sistema parvocelular, se transmiten hacia la capa 4Cβ de la corteza
estriada.
• La información de los CONOS AZULES que se transmitían a través del sistema
coniocelular, se transmiten hacia la capa 2 y 3 de la corteza estriada.

La corteza estriada presenta una organización modular: las neuronas de V1 (corteza

visual primaria) se organizan en columnas verticales (rectangulares). Estas neuronas
son muy sensibles a la orientación y dominancia ocular, de manera que cada neurona
de cada columna recibiría información de un único ojo (aunque también hay neuronas
binoculares que reciben información de ambos ojos). Además, dentro de cada
columna hay un blob (cilindro) que contiene neuronas muy sensibles al color (capas 1,
2, 3, 5 y 6). Dichos cilindros están cortados de manera que, en medio no hay neuronas
sensibles al color. Esto se debe a que a dicha altura se encuentra la capa 4 que es
principalmente una capa receptora (entra la información), solo hay neuronas que
transmiten la información hacia otra capa. Las neuronas fuera de los blobs
(rodeándolos) son sensibles a la orientación, frecuencia espacial, disparidad
retiniana… Todo eso nos permite procesar los diferentes atributos visuales.

5. Después de la corteza visual primaria, la información llega a la CORTEZA EXTRAESTRIADA (hasta V8), que se proyectaría hasta el
lóbulo temporal inferior y al lóbulo parietal posterior. Existen dos vías de procesamiento en la corteza extraestriada, por un lado
toda la información que se va a la corteza temporal se conoce como la vía del qué y, la que se va a la parietal (o temporal medial)
se conoce como la vía del dónde.

CORTEZA TEMPORAL INFERIOR: VÍA VENTRAL O VÍA DEL QUÉ

Recibe información de todos los sistemas talámicos (sistemas magnocelular, parvocelular y coniocelular, por lo que recibe
información de los bastones y de todos los conos). Esta información pasa primero por la corteza estriada y, posteriormente irá
a la corteza temporal inferior. En la vía ventral o vía del qué se procesan dos atributos:

1. PROCESAMIENTO DEL COLOR: las áreas que están implicadas:

• V4: contiene neuronas que son muy sensibles a los colores y a las orientaciones específicas. Esto permite la
constancia del color, es decir, los colores se perciben diferentes en función de la luminosidad pero, no por eso
dejamos de percibir el color ni el objeto ha cambiado porque el color haya cambiado (en resumen, hace referencia
a la percepción precisa del color bajo diferentes condiciones de iluminación).
• V8 (TEO): región anterior a V4 (adyacente a ésta), también es muy sensible a los colores y, permite la
discriminación de colores.

Una lesión en estas áreas produciría una acromatopsia, incapacidad para percibir en color (se vería todo en escala de
grises o en blanco y negro). No solo afectaría a la visión, sino también a la imaginación y al recuerdo de los colores.

2. PROCESAMIENTO DE LA FORMA: se combina información más elaborada relacionada con la orientación, frecuencia
espacial, forma y color. Las áreas implicadas en el procesamiento de las formas de las imágenes son:
• V4 → TEO → TE
• TEO (POSTERIOR): se encarga de la discriminación de patrones bidimensionales simples.
• TE (ANTERIOR): se encarga del reconocimiento de objetos complejos tridimensionales, incluido caras. Se empiezan
a ver patrones concretos de actividad neuronal ante objetos conocidos.

Una lesión en la vía ventral produciría una PROSOPAGNOSIA (incapacidad para reconocer caras, incluida la propia, puede
describir las características pero no identificarlas y, depende de la experiencia. Se debe a una lesión de la circunvolución
fusiforme) o una AGNOSIA VISUAL (incapacidad para reconocer objetos de los que solo se tiene información visual). Dentro de
las agnosias visuales existen dos tipos: AGNOSIA APERCEPTIVA (la persona tiene una visión normal pero, es incapaz de
reconocer cualquier tipo de información que venga solo por la vía visual, tampoco podría reproducir la información dibujándola
o describiéndola) y AGNOSIA ASOCIATIVA (capacidad para reproducir o describir el objeto percibido así como el significado
pero, no sería capaz de denominarlo. Desconexión entre los sistemas visual y verbal).
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CORTEZA TEMPORAL MEDIAL Y CORTEZA PARIETAL POSTERIOR: VÍA DORSAL O VÍA DEL DÓNDE
La información se transmitiría principalmente desde el sistema magnocelular del tálamo (información de los bastones, muy
sensibles a la información lumínica pero poco detallada) hacia la corteza estriada y, posteriormente, a la corteza parietal
posterior y corteza temporal medial. En esta vía se procesa el movimiento lo que implica, que se produce una combinación del
movimiento, la localización y la velocidad.

1. PROCESAMIENTO DEL MOVIMIENTO: requiere combinar información sobre el movimiento, la localización y a velocidad
de las imágenes. Las áreas implicadas son:
• V4 → V5 → V5a
• V5 (MT – corteza medial temporal): se procesan estímulos en movimiento con una determinada dirección (recibe
información de las células complejas de la corteza estriada).
• V5a (MST – corteza medial superior temporal): hay células que procesan movimientos complejos, como radiales,
espirales o circulares (no lineales). Esto tendría relación con el análisis del flujo óptico: la forma, color, tamaño y
ubicación del objeto cambian según el movimiento.
• V5 en humanos: se encuentra en la unión lateral de los lóbulos temporal y occipital.
2. PROCESAMIENTO DE LA LOCALIZACIÓN: las áreas implicadas son:
• V5 (corteza parietal posterior).
• Se produce una conexión con áreas de la corteza premotora del lóbulo frontal relacionadas con la planificación
de movimientos, lo que permitiría el control de movimientos oculares, de las extremidades, de los ojos y de las
manos (coordinación visomotora: coordinar la visión con movimientos del cuerpo).

Lesiones en la vía dorsal produciría una AGNOSIA DEL MOVIMIENTO o ACINETOPSIA: se trata de una lesión en V5 que da lugar
a una incapacidad para reconocer los movimientos más típicos de los objetos (ej.: lavarse los dientes, si se hace el movimiento
sin el objeto no sabrían identificarlo), incapacidad para percibir la secuencia de los movimientos y cambios de localización en
tiempo real (es como si percibiesen la realidad en fotogramas estáticos, no hay una continuidad del movimiento) y dificultad
para alcanzar objetos en movimiento, seguir conversaciones o identificar expresiones faciales.
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Tema 3: SISTEMA AUDITIVO

ÍNDICE
1. EL OÍDO
2. VÍAS AUDITIVAS
3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA
EL sistema auditivo nos permite procesar los sonidos. Esto supone que:

- Detectamos y localizamos los sonidos (de donde viene)

- Reconocemos el significado y la relevancia de los sonidos (qué esta sonando), si puede ser peligroso o no, por ejemplo.
- Comprender el lenguaje y comunicarnos (hay que destacar que, las personas con un déficit auditivo también pueden
comunicarse)

El estímulo auditivo que puede procesar nuestro sistema auditivo consiste en un sonido. Los sonidos son vibraciones que se mueven
como ondas sonoras a través del aire. Tienen diferentes propiedades físicas (dimensiones):

• AMPLITUD: cuanto más amplia, más intenso y más volumen. Más fuerte lo oímos.
• FRECUENCIA: son ciclos por unidad de tiempo que se repiten, es lo que marca el tono. Cuanto más alta es la frecuencia, más
agudo es el sonido; cuanto más baja es la frecuencia, más grave es el sonido.
• COMPLEJIDAD: marca el timbre, cómo de difícil es el sonido (cuantos complementos tiene).

Todo el rango de ondas sonoras que se produce en el ambiente no son audibles para los humanos, nosotros percibimos ondas sonoras
de 20 a 20.000 Hz.

1. EL OÍDO
El órgano auditivo es el oído. Es el órgano que percibe las ondas sonoras y capta
los estímulos para que sean procesados a nivel del sistema nervioso. Se estructura:

1. OÍDO EXTERNO: se divide en:

- CANAL AUDITIVO: por el que se introducen las ondas sonoras
- TÍMPANO: a través del cual entran las ondas sonoras en nuestro sistema.
2. OÍDO MEDIO: se divide en:
- MARTILLO, YUNQUE, ESTRIBO: huesecillos que vibran con las ondas
sonoras y golpetean sobre la ventana oval (a la entrada del oído interno)
3. OÍDO INTERNO:
- CÓCLEA: donde se encuentran los receptores auditivos
- CANALES SEMICIRCULARES: se encargan del sentido del equilibrio,
postura, etc.

1.1. CÓCLEA
Dentro de la cóclea, haciendo un corte transversal, se observa que hay 3 conductos:

• RAMPA VESTIBULAR (ventana oval)

• RAMPA MEDIA (conducto coclear): donde se encuentra el
órgano de Corti, órgano que contiene los receptores sensoriales
auditivos. Está formado por células ciliadas (hay externas e
internas), que son los receptores auditivos, que se insertan en
la membrana basilar o base del órgano de Corti. Sus cilios están
insertados en el techo (la membrana tectorial).
Cuando entra la onda en la cóclea, la membrana basilar (en la
base) se deforma lo que hace que las células ciliadas se muevan
y, como consecuente también se mueven los cilios (estirarse y
relajarse). Esto se transmite al sistema nervioso central como
potenciales de acción.
• RAMPA TIMPÁNICA (ventana redonda).
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2. VÍA AUDITIVA
Cómo se transmite la información hacia el cerebro. Existen CÉLULAS CILIADAS
INTERNAS (3500, menos numerosas) que hacen sinapsis con células bipolares, cuyos
axones mielinizados forman el nervio auditivo (el 95% de los axones del nervio auditivo
conecta con células ciliadas internas). Una célula interna hace conexión con muchas
células bipolares. Gran parte del procesamiento de la información auditiva se hace a
través de estas células ciliadas internas.

Por otro lado, las CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS (12000) hacen sinapsis con células
bipolares, cuyos axones no mielinizado forman el nervio auditivo (solo el 5% de los
axones del nervio óptico conecta con células ciliadas externas). Una célula ciliada
externa conecta con pocas células bipolares. Tienen función moduladora y
amplificadora de la información auditiva que llevan.

El NERVIO AUDITIVO (nervio vestibulococlear) está formado por axones de neuronas

bipolares cuyo soma se encuentra en los ganglios espirales o cocleares (ubicados por
toda la cóclea) y cuyo axón viaja hacia el cerebro.

Cuando sale del oído, el nervio auditivo forma la primera neurona de la vía auditiva. Ésta
conecta de manera ipsilateral (en el mismo lado) con los núcleos cocleares del bulbo raquídeo. Esta segunda neurona cruza al lado
contralateral y conecta con la tercera neurona, a nivel del complejo olivar superior del bulbo raquídeo. Esta tercera neurona asciende
ya de manera contralateral y conecta con la cuarta neurona en el colículo inferior del mesencéfalo. De ahí, conecta con otra en el núcleo
genicular medial del tálamo, y por último, va a la corteza auditiva, en el lóbulo temporal.

NERVIO AUDITIVO (1º) → NÚCLEOS COCLEARES DEL BULBO RAQUÍDEO (IPSILATERAL, 2º) → COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR DEL
BULBO
- D RAQUÍDEO (CONTRALATERAL, 3º) → ASCIENDE POR LEMINISCO LATERAL → COLÍCULO INFERIOR (MESENCÉFALO, 4º) →
- NÚCLEO GENICULADO MEDIAL (TÁLAMO) → CORTEZA AUDITIVA (LÓBULO TEMPORAL)

En cuanto a las CARACTERÍSTICAS GENERALES de la vía auditiva:

• Vía MUY ESPECIALIZADA (muy precisa y sensible) que permite el procesamiento en paralelo de las diferentes cualidades de los
estímulos auditivos, es decir, procesa distintos parámetros o características de los sonidos de manera simultánea.
• Procesamiento conjunto de la información que llega a cada oído, de forma BILATERAL.
• DISTRIBUCIÓN TONOTÓPICA en todos los diferentes puntos de la vía (desde la cóclea hasta la corteza auditiva).
• Procesamiento de la localización de sonidos, la temporalidad y las diferentes frecuencias sonoras.

2.1. COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR

Se encarga de la integración de la información de ambos oídos. La mayoría de la información cruza al complejo olivar superior
contralateral pero, hay parte de la información que se quedan en el lado ipsilateral de la información auditiva. Por tanto, toda la
información es bilateral.

Por tanto, si hay alguna alteración o lesión que produce perdida de audición en un solo oído, ya es indicativo que esa lesión está en
puntos anteriores al complejo olivar superior (la sordera unilateral se debe a daños en el oído o nervio auditivo.). Si la lesión está en
punto posteriores, todas las lesiones producen alteraciones auditivas bilaterales (en ambos oídos).

Además, en esta estructura existen neuronas especializadas específicamente involucradas en la localización del sonido.

2.2. COLÍCULO INFERIOR

En esta estructura existen neuronas especializadas en procesar las diferentes características concretas de los sonidos (frecuencia o
tono, duración, etc.). También están implicadas en procesos atencionales, es decir, cuando un sonido capta nuestra atención son estas
neuronas las que nos dicen que prestemos atención. Despiertan el REFLEJO AUDITIVO-MOTOR (escuchamos un sonido relevante y
orientamos nuestro cuerpo o vista hacia ese sonido), en caso de que sea muy llamativo y nos sorprenda, se produce el REFLEJO DE
SOBRESALTO.

También hay neuronas involucradas en la integración sensorial que sirve para poder comprender el lenguaje humano, el lenguaje no
es solo sonido (tono, movimientos corporales, volumen, etc.).
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2.3. NÚCLEO GENICULADO MEDIAL DEL TÁLAMO
En esta estructura existen neuronas especializadas que procesan sonidos complejos formados por combinaciones de frecuencias, son
la mayoría de sonidos que escuchamos. Ej: vocalizaciones, sonidos que producen estímulos en movimiento…

Se hipotetiza que están involucrados en el Sistema de Activación Reticular Ascendente (SARA), sistema que está involucrado en el
arousal, permite que la corteza esté activada. Lo hace, entre otras cosas, con el procesamiento de sonidos. Ej. estamos dormidos y nos
despertamos con sonidos relevantes.

2.4. CORTEZA AUDITIVA

En ella se produce el procesamiento de la información a todos los niveles:

- El inicio o final de los sonidos (cuando empieza y cuando acaba)

- Cambios de tono o intensidad.
- Procesan estímulos complejos con mezcla de frecuencias (se procesan las características básicas por un lado y, después se van
integrando. Por un lado la frecuencia, por otro la duración… y al final se integran)
- Vocalizaciones de la misma especie.
- Frecuencias particulares en situaciones determinadas.
- Procesamiento de patrones de activación para sonidos conocidos (cada sonido conocido tiene un patrón de activación en la
corteza).
- Características complejas de los sonidos. Se procesan las características por separado y después se integra (igual que en el
sistema visual).

La corteza auditiva se divide en dos:

1. CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA: localizada en la circunvolución temporal, oculta por la parte superior de la cisura lateral. Se conoce
también como plano temporal y, es de mayor tamaño en el hemisferio izquierdo por la lateralización del lenguaje. En esta corteza
se procesa la información auditiva más básica que se va integrando en áreas sucesivas corticales (ej: corteza auditiva secundaria).
Hay una distribución tonotópica (cada frecuencia sonora tiene su zona donde se procesa).
2. CORTEZA AUDITIVA SECUNDARIA: se encuentra rodeando la corteza auditiva primaria. Hay una distribución tonotópica.

También podemos encontrar áreas auditivas de asociación, son las ÁREAS DE BROCA y DE WERNICKE. Están más relacionadas con el
procesamiento lingüístico, asociadas a la producción del lenguaje. Se encuentran en el hemisferio izquierdo en la mayoría de los seres
humanos.

El área de Broca se localiza en áreas frontales y está asociada a la producción del lenguaje. Mientras que, el área de Wernicke se
encuentra en un área más temporal y está asociada a la comprensión del lenguaje. Ambas son áreas muy complejas y se comunican
constantemente.

3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA

Cómo se procesan atributos concretos de los sonidos.

3.1. PROCESAMIENTO DEL TONO

Existen dos principios:

1. PRINCIPIO TONOTÓPICO: CODIFICACIÓN ESPACIAL. El procesamiento del tono de los sonidos comienza en la zona de la
membrana basilar (cóclea) que se deforma ante frecuencias sonoras concretas. Las frecuencias sonoras más altas (tonos agudos)
se procesan al inicio de la membrana basilar (cóclea) que lleva a la activación de receptores en la base de la cóclea y, se van
distribuyendo de manera descendente a lo largo de toda la cóclea. Por otro lado, al en la parte interna de la membrana basilar (en
el fondo de la cóclea) se procesan las frecuencias sonoras más bajas (tonos graves) que lleva a la activación de receptores en el
vértice de la cóclea.
2. PRINCIPIO DE FRECUENCIA: CODIFICACIÓN TEMPORAL. El patrón de descarga de las neuronas auditivas refleja una sincronía con
la frecuencia de las ondas sonoras. Cuando una frecuencia sonora llega a la cóclea y la deforma, se producen unas ondas sonoras
de manera que, esos cilios se estiran y relajan al son de esas ondas. Si una onda sonora tiene 10 Hz, dibuja 10 ondas, los cilios se
relajan y activan 10 veces y, envía una señal eléctrica con una tasa de descarga de 10 descargas por segundo.
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En general estas codificaciones coexisten pero, en determinadas circunstancias:

- Para FRECUENCIAS ALTAS (superiores a 4000 Hz) funciona la codificación espacial. No funciona la codificación temporal porque
la tasa de descarga de una neurona tiene un límite y no puede descargar a demasiada velocidad.
- Para FRECUENCIAS BAJAS (inferiores a 1000 Hz) funciona la codificación temporal. Si se produce una sincronización entre la
tasa de descarga y la frecuencia de la onda sonora que se ha introducido en la cóclea.
- Para FRECUENCIAS INTERMEDIAS funciona la codificación espacial y la temporal.

3.2. PROCESAMIENTO EL VOLUMEN O LA INTENSIDAD

El volumen o intensidad de las ondas sonoras se procesa según la tasa de descarga de los axones del nervio coclear. A mayor tasa de
descarga, mayor volumen o intensidad. Hay que tener cuidado de no confundir el procesamiento del tono (también tiene tasa de
descarga) con el procesamiento del volumen.

• FRECUENCIAS SONORAS ALTAS: el procesamiento del volumen se corresponde con la tasa de descarga de los axones del
nervio coclear. En cuanto al tono, se procesa por la codificación espacial.
• FRECUENCIAS SONORAS BAJAS: el procesamiento del volumen se matiza, no solo se corresponde con la tasa de descarga,
sino que además también tiene que ver con el número de axones que se activan en el nervio coclear. Si la tasa de descarga es
baja y, además, se activan un número pequeño de axones, el volumen es bajo; si se activa un número mayor de axones, el
volumen es más alto. En cuanto al tono, se procesa por una codificación temporal (sincroniza la frecuencia de la onda con la
tasa de descarga).

La mayoría del tiempo estamos procesando sonidos muy complejos. Los sonidos naturales son una mezcla compleja de frecuencias
(ondas sinusoidales complejas). Estas ondas sonoras dibujan los patrones de ondas sinusoidales muy complejos y, al final, nuestro
sistema auditivo descompone esas ondas sinusoidales en ondas más simples. Eso es lo que se traduce tanto en la cóclea como en la
transmisión hacia la corteza.

1. Toda onda sinusoidal se puede descomponer en ondas de frecuencias más sencillas, para facilitar su procesamiento.
2. Diferentes regiones de la membrana basilar son estimuladas por diferentes frecuencias sonoras.
3. Patrones de actividad concretos en la corteza auditiva se corresponden con sonidos conocidos específicos, para facilitar su
procesamiento.

3.3. PROCESAMIENTO DE LA LOCALIZACIÓN

Tenemos neuronas especializadas en el complejo olivar superior, las diferentes neuronas especializadas procesan/detectan:

• DISPARIDAD DE INICIO DEL SONIDO: las ondas sonoras que no se encuentran en el eje sagital llegan antes a un oído que a
otro (si entra por el lado izquierdo, llega antes al oído izquierdo), es decir, la transmisión auditiva comienza antes en el oído al
que ha llegado primero el sonido, así ayudan a localizar de donde proviene el sonido. Hay neuronas detectoras de disparidad
en el complejo olivar superior medial.
• DIFERENCIA DE FASE: los sonidos tienen una duración. No solo el inicio del sonido llega antes a un oído que a otro, todas las
modulaciones y cambios del sonido también lo hacen. Es decir, esas modulaciones también se transmiten primero por el oído
más cercano y posteriormente por el más lejano. Hay neuronas detectoras de coincidencia en el complejo olivar superior
medial (detectan que no está coincidiendo estas fases del sonido).
• SOMBRA DE SONIDO: sobre todo para las ondas de frecuencia alta, nuestra cabeza es un obstáculo para ellas (las de
frecuencia baja tienen mayor amplitud y, pueden saltar mejor la cabeza. Sin embargo, las de frecuencia alta son de menor
amplitud y, chocan con nuestra cabeza). Hay neuronas sensibles a las diferencias de intensidad en el complejo olivar superior
lateral.

Todo esto ayuda al sistema auditivo a localizar y determinar de dónde viene los sonidos.

3.4. FENÓMENO “COCKTAIL PARTY”

Nuestro sistema auditivo es muy sensible y preciso, somos capaces de detectar sonidos de los que no somos conscientes ya que nuestro
sistema atencional hace que nos centremos en lo que es relevante en cada momento. Somos muy buenos discriminando los sonidos
que nos interesan en cada momento e ignorando los que no nos interesan. Aunque haya mucho bullicio, somos perfectamente capaces
de escuchar y entender lo que nos dice nuestro amigo. Somos capaces de focalizar perfectamente nuestra atención y filtrar los sonidos
que nos interesan.

Si se presentan dos sonidos diferentes por cada oído podemos aislar uno perfectamente y atender solo a uno.
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Tema 4: SISTEMA SOMATOSENSORIAL

ÍNDICE
1. LA PIEL
4.2. EdVÍAS SOMATOSENSORIALES
5.3. ORGANIZACIÓN Y FUNCIÓN DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL
El sistema somatosensorial nos permite experimentar y procesar cualquier sensación que llegue a través de la piel o de nuestros órganos
internos. En general, cualquier sensación relacionada con el tacto, propiocepción (conocimiento de la postura, movimiento y posición
del cuerpo en relación con el entorno), temperatura o dolor.

Nuestro sistema somatosensorial procesa diferentes estímulos:

• PRESIÓN: cualquier cosa que toque nuestra piel genera una presión.
• VIBRACIÓN: cuando hacemos un movimiento para tocar los objetos se producen vibraciones sobre la piel. Nos permite
procesar la textura de los diferentes objetos y, a través de ella podemos analizar contornos y formas.
• TEMPERATURA: calor y frío.
• DOLOR – NOCICEPCIÓN: la presión, vibración o temperaturas extremas pueden provocar dolor.

1. LA PIEL
El órgano somatosensorial es la piel, órgano que transmite dichas sensaciones y donde se encuentran los receptores sensoriales de las
sensaciones definidas. Además, la piel nos protege de los agentes ambientales externos actuando como una barrera protectora.

Existen algunas TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES que se corresponden con los nociceptores y termorreceptores (responden ante
estímulos térmicos y dolorosos) y que se encuentran en la zona más externa de la dermis. También hay TERMINACIONES NERVIOSAS
ENCAPSULADAS que se corresponden con los mecanorreceptores (responden ante estímulos mecánicos sobre de la piel como la
presión, flexión, estiramiento, vibración, cosquilleo… y permite identificar tamaño, textura, forma, movimiento…). Se denominan
encapsulados porque tienen un recubrimiento que les da unas características concretas.

1.1. RECEPTORES SOMATOSENSORIALES

Los receptores somatosensoriales transmiten la información hasta el cerebro a través de diferentes axones o fibras sensoriales, de
diferentes tamaños y recubiertas de mielina o no. Cuanto más grandes sean las fibras, a mayor velocidad transmiten la información.
Además, si son mielinizadas también lo harán de forma más rápida gracias a la conducción saltatoria por las vainas de mielina.

Las fibras sensoriales, de mayor a menor tamaño:

1. PROPIOCEPTORES: transmiten la información propioceptiva la cual nos permite tener una conciencia de los movimientos de
nuestro cuerpo y de su posición relativa. Se conocen como Aα y son las que tienen mayor velocidad y tamaño y, están mielinizadas.
2. MECANORRECEPTORES: transmiten la información táctil. Se conocen como Aβ, son un poco más pequeños y lentos pero, también
están mielinizados.
3. TEMORRECEPTORES NOCICEPTORES: transmiten información de la temperatura y dolor. Se conocen como Aδ, son fibras más
pequeñas y lentas pero, también mielinizadas.
4. TERMORRECEPETORES NOCICEPTORES PRURITO: transmiten también información de la temperatura y el dolor y, además,
sensación de picor (prurito). Se conocen como fibras C, son las fibras más pequeñas, no están mielinizadas y su velocidad es la más
lenta.

1.1.1. MECANORRECEPTORES
Se centran en la información táctil y existen diferentes tipos: Corpúsculos de Ruffini, Corpúsculos de Pacini, Corpúsculos de Meissner y
Discos de Merkel.
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Estos receptores tienen una serie de propiedades:

• ADAPTACIÓN SENSORIAL (rápida vs lenta): capacidad de responder ante un estímulo que se prolonga en el tiempo (Ej:
presión de la ropa). Depende de la duración e intensidad del estímulo. Cada tipo de receptor tiene diferente grado de
adaptación y éste viene determinado por su tasa de descarga
o Si el mecanorreceptor se habitúa muy rápido y deja de responder quiere decir que su capacidad de adaptación es
rápida. Nos permiten detectar muy precisamente los cambios (solo responden a los cambios). Son los corpúsculos de
Meissner y de Pacini.
o Los mecanorreceptores de adaptación lenta siguen activados y disparando (tasa de descarga elevada) mientras dure
el estímulo, aunque se aun estímulo constante que no produce cambios. Nos permiten analizar muy profundamente
las cualidades de los estímulos táctiles. Son los corpúsculos de Ruffini y los discos de Merkel
• TAMAÑO DEL CAMPO RECEPTIVO: zona de la piel cuya información es procesada por un único mecanorreceptor y se
transmite a una determinada neurona. Define la discriminación más o menos precisa de estímulos. Cuanto más pequeño
sea el campo receptor, más preciso será el procesamiento táctil; si el campo receptor es grande, menos preciso será el
procesamiento táctil. Merkel y Meissner tienen un campo receptor pequeño mientras que, Pacini y Ruffini tienen un campo
receptor grande.

Si combinamos estas propiedades podemos deducir que:

- MERKEL: permiten hacer una discriminación estática (de los objetos cuando están en contacto con nuestra piel), permitiendo
así hacer una exploración detallada de la forma, textura, temperatura, contorno… de los objeto. Preciso y no dejan de
responder. Se encuentran por toda la piel y alrededor de los folículos.
- MEISSNER: permiten hacer una discriminación fina dinámica (braille). Son precisos y dejan de responder cuando la
estimulación es prolongada. Se encuentran principalmente en la piel sin pelo (dedos, lengua, labios).
- PACINI: permiten hacer una exploración de los objetos que tocamos pero, necesitaríamos movimiento. Es decir, cambios
rápidos de presión o estiramiento. Poco precisos y dejan de responder cuando la estimulación es prolongada. Se encuentran
en el tejido subcutáneo, membranas, tendones y vísceras.
- RUFFINI: no se sabe su función específica pero, están involucrados en procesos de estimulación continua sobre todo si está
relacionado con percepciones internas del cuerpo (temperatura corporal, sensaciones internas). Poco precisos y no dejan de
responder. Se encuentran en toda la piel, ligamentos y tendones.

2. VÍAS SOMATOSENSORIALES
La estimulación táctil se transmite a través de los nervios periféricos, cuyo soma se encuentra en los ganglios dorsales de la médula
espinal. De ahí, se transmite hacia el sistema nervioso central a través de diferentes vías:

1. VÍA DE LAS COLUMNAS DORSALES (POSTERIOR O LEMNISCAL MEDIAL): transmite la información táctil compleja y precisa, nos
referimos específicamente a información táctil no dolorosa. Esta información se transmite a través de axones mielinizados de gran
diámetro (Aα y Aβ).
2. VÍA ANTEROLATERAL (ESPINO-TALÁMICA): transmite información táctil imprecisa, nos referimos específicamente a información
sobre la temperatura y el dolor. Se transmite a través de axones finos mielinizados y no mielinizados (Aδ y C).
3. VÍA DE SENSIBILIDAD DE LA CARA: transmite información táctil, temperatura y dolor. Se transmite a través de todos los tipos de
axones (Aα, Aβ, Aδ, C).

2.1. VÍA DE LAS COLUMNAS DORSALES (POSTERIOR o LEMNISCAL MEDIAL)

La información sale de la raíz dorsal de la médula espinal (primera neurona) y se transmite a través de ella hasta los núcleos inferiores
del bulbo raquídeo (segunda neurona). A este nivel se produce la decusación hacia el lado contralateral al lemnisco medial y, de aquí,
asciende hasta el núcleo ventral posterior lateral del tálamo donde conecta con la tercera neurona que viaja a la corteza
somatosensorial, primero primaria y después secundaria.

AXONES SOMATOSENSORIALES → GANGLIOS DE RAÍCES DORSALES (1º) → COLUMNAS DORSALES (MÉDULA ESPINAL) →
NÚCLEOS INFERIORES DEL BULBO RAQUÍDEO (2º) →LEMNISCO MEDIAL (CONTRALATERAL) → NÚCLEO VENTRAL POSTERIOR
LATERAL DEL TÁLAMO (3º) → CORTEZA SOMATOSENSORIAL
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2.2. VÍA ANTEROLATERAL (ESPINO-TALÁMICA)
La información entra por la raíz dorsal de la médula espinal (primera neurona) pero, esta primera neurona hace conexión con la segunda
a nivel del haz espinotalámico cruzando ya al lado contralateral. Esta segunda neurona asciende hasta el núcleo ventral posterior lateral
del tálamo, donde conecta con la tercera neurona que se dirige a la corteza somatosensorial.

AXONES SOMATOSENSORIALES → GANGLIOS DE RAÍCES DORSALES (1º) → COLUMNAS DORSALES (MÉDULA ESPINAL -
CONTRALATERAL)
1. De → TRACTO ESPINO-TALÁMICO (2º) → NÚCLEO VENTRAL POSTERIOR LATERAL DEL TÁLAMO (3º) → CORTEZA
SOMATOSENSORIAL

2.3. VÍA DE SENSIBILIDAD DE LA CARA

La información entra por el nervio trigémino (primera neurona), esta primera neurona conecta con la segunda en el núcleo del nervio
trigémino del bulbo raquídeo (segunda neurona), donde decusa al lado contralateral. La segunda neurona asciende por el tracto
trigémino talámico hasta el núcleo ventral posterior medial del tálamo, y de aquí a la corteza somatosensorial.

NERVIO TRIGÉMINO (1º) → NÚCLEO DEL NERVIO TRIÉMINO (BULBO RAQUÍDEO – CONTRALATERAL, 2º) → TRACTO TRIGEMINAL
→ NÚCLEO VENTRAL POSTERIOR MEDIAL DEL TÁLAMO → CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA Y SECUNDARIA

3. ORGANIZACIÓN Y FUNCIÓN DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL.

3.1. NERVIOS PERÍFERICOS - DERMATOMAS
A nivel de la piel, la información entra a través de los ganglios dorales que se encuentran a lo largo de toda la médula espinal. Toda la
superficie de la piel está estructurada según la fibra de la raíz dorsal que la inerva, esto se conoce como el PATRÓN DERMATÓMICO,
cada área es un dermatoma.

3.2. CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (S1)

La información llega a la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra en la circunvolución postcentral en el lóbulo parietal, en
el interior del surco central. Aquí llega toda la información que se procesa en nuestra piel y, su función principal es procesar las
cualidades táctiles más simples (forma, tamaño, textura, temperatura, etc.) para que luego se integren en zonas superiores.

A este nivel, la estructura cortical de la corteza somatosensorial es muy compleja, cada célula de la corteza tiene un campo sensorial
muy preciso (recibe información de una zona determinada de nuestra piel) y, además, preferentemente a través de un tipo de
mecanorreceptor.

Toda la información que llega a la piel por los mecanorreceptores entra en la corteza a través de la capa IV (capa receptiva), que
distribuye la información a otras capas de las corteza donde ya se va procesando la información de manera más profunda. Además,
toda la corteza esta distribuida por columnas, cada columna se encarga de una zona corporal y de un tipo de receptor somatosensorial
determinado. Cada columna tiene distintas áreas de procesamiento funcional:

1. ÁREA 1: procesa la textura más elaborada.

2. ÁREA 2: procesa el tamaño, forma y textura.
3. ÁREA 3a: procesa la información propioceptiva.
4. ÁREA 3b: procesa la información cutánea y nociceptiva.

En esta corteza existe una ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICA, igual que en el resto de la vía somatosensorial. El homúnculo sensorial
es la representación visual de la zona de la piel que procesa cada zona de la corteza. El tamaño de cada zona cortical no se corresponde
con el tamaño real del área en nuestro cuerpo, sino que se corresponde con la cantidad de aferencias que recibe (densidad de axones)
y es modificable por el uso o desuso (un invidente que tiene que usar mucho más las manos para percibir el entorno tiene mayor
representación de esas áreas corticales que representan las manos o los dedos.). Si una zona corporal tiene una gran precisión táctil y
es muy usada para procesar toda la información somatosensorial, enviará gran cantidad de información de manera que, los axones
aumentan la densidad y actividad lo que hace que tenga una mayor representación a nivel cortical (ej. las manos, la boca, la cara o la
lengua tienen una mayor representación).

Una lesión en la corteza somatosensorial primaria se conoce como ASTEROGNOSIA. Se define como la incapacidad para identificar y
reconocer objetos y de describir las cualidades de los objetos por medio de la vía táctil. Ej: si toco un teléfono móvil, no sería capaz de
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reconocer que es un móvil además de describir el peso, la forma, la textura… Esto no hace que se eliminen las sensaciones doloras ni
táctiles. Pueden ser conscientes de que están tocando algo pero no lo reconocen.

3.2. CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (S2)

La corteza somatosensorial secundaria es posterior y lateral a la primaria, está en el opérculo parietal en el interior del surco lateral. La
mayor parte de sus aferencias proceden de la somatosensorial primaria, pero también recibe información del tálamo. Su función
principal es el reconocimiento de objetos mediante el tacto.

Una lesión aquí se conoce como AGNOSIA TÁCTIL. Se define como la incapacidad para reconocer objetos a partir de información táctil,
pero está preservada la capacidad para reconocer sus cualidades (textura, forma, peso, posición…). Ej: si toco un teléfono móvil, no
sería capaz de reconocer que es un móvil pero si de describir el peso, la forma, la textura…

3.3. CORTEZA SOMATOSENSORIAL DE ASOCIACIÓN (PARIETAL)

La corteza somatosensorial de asociación sensorial recibe información de las áreas anteriormente descritas. La zona más importante
de asociación está en la corteza parietal posterior, detrás de la corteza somatosensorial primaria, aquí se integra toda la información
sensorial (específicamente la visual, auditiva y táctil). Mientras que, en la zona más anterior, en la zona más frontal, de esta corteza de
asociación se produce la integración de la información somatosensorial con el sistema motor. Esta integración es muy importante para
manejarnos en nuestro entorno.
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Tema 4.1.: SISTEMA SOMATOSENSORIAL: PROCESAMIENTO DEL DOLOR

ÍNDICE
1. CONCEPTO DE DOLOR
2. TRANSMISIÓN NOCICEPTIVA
3. MODULACIÓN DEL DOLOR

1. CONCEPTO DE DOLOR.
El dolor se entiende como algo bastante complejo. Además de entenderlo como una concepción sensitiva (una sensación) que tenemos
al sufrir un golpe o una lesión, también hay que entenderlo como una experiencia desagradable. Dicha experiencia es adaptativa ya
que, nos avisa de posibles fuentes dañinas en el entorno y nos pone alerta, dando lugar a conductas de evitación o de huida para evitar
un daño mayor. Además, cuando sentimos un dolor nuestros recursos atencionales (nuestros recursos cognitivos en general) se dirigen
a procesar esa posible fuente de dolor.

Durante muchos años se ha ido manejando una definición del dolor dada por la IASP: “Experiencia emocional y sensorial desagradable
relacionada con una lesión real o potencial de un tejido, o descrita en dichos términos”. Con esta definición se entiende que no es solo
algo sensorial, que los factores emocionales tienen una gran influencia y, que no es necesario que se produzca una lesión para tener
dolor.

Los hallazgos y estudios en años posteriores han llevado a la IASP a matizar su definición (2020): “El dolor es una experiencia sensorial
y emocional desagradable asociada o similar a la asociada a una lesión tisular real o potencial”. Se fueron incluyendo algunas
anotaciones:

- El dolor es siempre una experiencia subjetiva influenciada de manera variable por factores biológicos, psicológicos y sociales
(no es puramente sensitivo)
- El dolor y la nocicepción son fenómenos diferentes: la nocicepción se entiende como algo puramente fisiológico (es el mensaje
nociceptivo que transmiten los receptores sensoriales) mientras que, el dolor no se puede reducir a la simple actividad de las
vías neurales sensoriales.
- El dolor es algo que el individuo aprende a lo largo de su experiencia vital (algunos lo aguantan más, otros menos…).
- La manifestación de una experiencia de dolor de una persona debe ser aceptada como tal y respetada ya que, los estímulos
que pueden resultar inofensivos para unos pueden ser muy dolorosos para otros.
- Aunque el dolor normalmente tiene una función adaptativa, puede tener efectos adversos en la funcionalidad y el bienestar
social y psicológico. No siempre es beneficioso ya que puede hacerse muy persistente y afectar al bienestar del individuo.
- La descripción verbal es solo una de varias conductas que sirven para expresar dolor; la incapacidad para comunicarse (para
describir el dolor) no anula la posibilidad de que un humano o un animal no humano experimenten dolor.

1.1. CLASIFICACIÓN
El dolor se puede clasificar de diferentes formas, las más básicas son:

1. SEGÚN SU DURACIÓN: en función de su duración se divide en:

• AGUDO: tiene una duración limitada y, suele tener una localización e identificación precisa (el individuo puede identificar
de forma precisa dónde, cuánto, de qué forma le duele). Este tipo de dolor responde eficazmente a la intervención siempre
que se aplique el tratamiento adecuado y, una vez se ha curado la lesión, el dolor cesa. Este dolor suele comenzar con un
daño tisular conocido como dolor primario (fásico, definido y de localización precisa), y el dolor puede perdurar un tiempo
hasta que se cure la lesión, es lo que se conoce como dolor secundario (tónico, difuso, persistente, más difícil de localizar,
se mantiene en el tiempo).
Ej: me quemo con una sartén y me hago una quemadura, ésta es la que me hace apartar la mano de la fuente del dolor, es
el dolor primario. El dolor que persiste un par de días hasta que se cura la quemadura es el dolor secundario.
• CRÓNICO: tiene una duración ilimitada. El comienzo suele ser igual que en el dolor agudo, algo provoca el dolor agudo que
persiste en el tiempo (más de 3 meses) incluso cuando la lesión inicial se ha curado. En este caso, este dolor pierde su valor
adaptativo pues sigue doliendo cuando ya no hay ningún peligro.
2. SEGÚN SU PATOGENIA: en función de dónde se prodúcela alteración se divide en:
• SOMÁTICO: se produce por la excitación o alteración de los nociceptores somáticos o viscerales. Es decir, los nociceptores
de la periferia se activan y mandan señales de dolor hacia el SNC.
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• NEUROPÁTICO: se produce por la estimulación de las vías periféricas o centrales que llevan el mensaje del dolor hacia
áreas superiores de procesamiento. Se produce un tipo de dolor que no tiene asociada ninguna lesión externa.
• PSICÓGENO: es consecuencia de la situación psicológica y social del individuo. Esta categoría aparece en muchos
manuales aunque, dada la definición anteriormente de dolor no tiene mucho sentido pues si hay que entenderlo
desde un punto de vista biológico, emocional, psicológico y social, no tiene sentido que lo separemos (parte de
incoherencia con la definición de dolor).

1.2. DIMENSIONES DEL DOLOR

Existen 3 dimensiones que influyen en cómo una persona experimenta y afronta el dolor:

1. DISCRIMINATIVA-SENSORIAL: características físicas o sensoriales del dolor (intensidad, localización, cualidad).

2. AFECTIVA-EMOCIONAL: respuesta emocional que provoca el dolor (ira, ansiedad, miedo, depresión, aversión) y que moviliza las
conductas de dolor (evitación, escape). Se asocia a algo desagradable aunque, hay veces que puede asociarse a algo agradable.
3. EVALUATIVA-COGNITIVA: interpretación subjetiva y creencias acerca del dolor. Tiene mucho que ver con sus creencias y otros
factores cognitivos: autoeficacia (creencia de que puedo manejar el dolor), locus de control (creencia de mi control sobre el dolor),
expectativas, catastrofismo (la persona que sufre dolor crónico tiende a magnificar el dolor).

2. TRANSMISIÓN NOCICEPTIVA.
El mensaje fisiológico del dolor se transmite a través de los nociceptores, es la transmisión nociceptiva. Los nociceptores son
terminaciones nerviosas libres que se encuentran en nuestra piel y responden a estimulación química, térmica o de presión interna.
Los cuerpos neuronales de estos axones se localizan en los ganglios de la raíz dorsal (en la médula espinal) y del nervio trigémino (nervio
que cruza la cara y produce una gran intensidad de dolor).

Esos axones, que transmiten la información desde los nociceptores hacia el cerebro, están formados por fibras pequeñas y más lentas:

• FIBRAS Aδ: mielinizadas y de pequeño diámetro. Transmiten el dolor primario con una velocidad media.
• FIBRAS C: no mielinizadas y de pequeño diámetro. Transmiten el dolor secundario con una velocidad lenta.

2.1. VÍA ASCENDENTE DE PROCESAMIENTO DEL DOLOR

Este mensaje se transmite a través de la vía anterolateral o espino-talámica.

La información accede a través de la médula espinal y, en el asta dorsal cruza al lado contralateral.
Desde ahí, asciende por el haz espinotalámico hasta el tálamo y, de ahí se proyecta de forma difusa
a varias áreas de la corteza: corteza somatosensorial primaria (procesamiento de la información de
la dimensión sensorial-discriminativa); corteza cingulada anterior y amígdala (procesamiento de la
información de la dimensión afectiva-motivacional); corteza frontal e insular (procesamiento de la
información de la dimensión cognitiva-evaluativa).

3. MODULACIÓN DEL DOLOR.

Se ha propuesto un sistema de procesamiento de dolor denominado Pain Matrix o neuromatriz de dolor. Son muchas las áreas
(corticales y subcorticales) que se encuentran implicadas en este procesamiento. Debido a ello, es muy difícil conocer y definir todas
las áreas cerebrales que reciben señales nociceptivas pero, sí se sabe que esta compleja red de procesamiento nociceptivo no tiene por
qué ser específica de dolor. Es decir, esta neuromatriz incluye áreas que tienen ver con el procesamiento cognitivo, atencional y
emocional.

Además, muchos autores defienden que estas áreas de dolor no son más que las mismas áreas que se ocupan de procesar la información
relevante que viene desde cualquier vía sensorial (siempre que haya información relevante o amenazante que requiera que nos
pongamos alerta, está red va a estar implicada).

Por tanto, se sabe que hay una interacción de redes cognitivas y emocionales al igual que un solapamiento entre procesamiento
nociceptivo y atencional.
PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA
BLOQUE II. BASES BIOLÓGICAS DE LOS SISTEMAS SENSORIALES
3.1. ÁREAS RELACIONADAS CON EL PROCESAMIENTO DEL DOLOR
No existe un mapa cerebral de la información nociceptiva como existe para el resto de sensaciones perceptivas, sino que la información
nociceptiva se proyecta de forma difusa a diversas áreas corticales y subcorticales.

Si las vías nociceptivas se seccionan, momentáneamente el dolor disminuye pero no llega a desaparecer del todo. Al final acaba
encontrando otra vía de manera que puede aumentar en poco tiempo. Si ya las fibras se han sensibilizado y hay un dolor extendido, es
muy difícil que se pueda eliminar. Algunos ejemplos: dolor crónico, dolor neuropático o dolor del miembro fantasma, éste último es
muy llamativo. Una persona que tiene un miembro amputado puede llegar a tener sensaciones táctiles o dolorosas en ese hueco donde
se encontraría dicho miembro (tiene que ver con una reorganización a nivel cortical que asume todas las conexiones que venían de esa
zona de manera que, al final se produce una alteración perceptiva potente que llega a producir ese dolor).

3.2. TEORÍA DE LA PUERTA (MELZACK Y WALL, 1965)

Existe una teoría planteada hace muchos años por Melzack y Wall, la teoría de la puerta (o de la compuerta). Plantearon que existían
muchas formas de modular el dolor, es decir, de que el dolor se exacerbara o se inhibiera.

1. A NIVEL DE LAS VÍAS ASCENDENTES: las aferencias periféricas (el mensaje nociceptivo que viene de la periferia) pueden “cerrar
puertas” espinales y evitar que el mensaje nociceptivo llegue al cerebro. Descubrieron que existen unas interneuronas inhibitorias
en el asta dorsal de la médula espinal que se encargan de abrir o cerrar las puertas de la transmisión nociceptiva.

Estas interneuronas se activan por las fibras Aα y Aβ (cuando éstas se activan, se activan las interneuronas inhibitorias y se bloquea
la transmisión nociceptiva) y son inhibidas por las fibras Aδ y C (cuando éstas se activan, inhiben las interneuronas inhibitorias y
facilitan la transmisión nociceptiva). Cuando nos damos un golpe automáticamente nos frotamos y presionamos la zona, al hacer
eso activamos los mecanorreceptores (fibras Aα y Aβ) que alivia el dolor pues activan las interneuronas inhibitorias.

Además, hay ocasiones en las que las aferencias periféricas pueden mantener abiertas las puertas durante mucho tiempo à
SENSIBILIZACIÓN CENTRAL. Ej: cuando sentimos malestar afectivo emocional, como depresión o estrés, se activan las fibras Aδ y C
que inhiben las interneuronas inhibitorias lo que hace que podamos tener más dolor.

2. A NIVEL DE LAS VÍAS DESCENDENTES: la sustancia gris periacueductal (SPG) que se encuentra a nivel del mesencéfalo y de la
protuberancia, envía axones a la médula espinal que inhiben la transmisión de las aferencias nociceptivas (cierran la puerta de la
transmisión del dolor). En concreto, la SGP recibe información de muchas áreas cerebrales (tálamo, hipotálamo y diferentes áreas
de la corteza frontal) lo que hace que se pueda modular la experiencia del dolor por factores emocionales (estrés) y cognitivos
(atención, al estar pendientes de la lesión puedo hacer que aumente el dolor).
3. ANALGESIA ENDÓGENA: las vías descendentes están unidos a los mecanismos de analgesia endógena. Los opioides endógenos
son una serie de sustancias que se encuentran en el SNC y tienen propiedades similares a la morfina, producen sensaciones
placenteras (sentimientos de satisfacción). Alguno de estos opioides son las ENDORFINAS y las ENCEFALINAS, neurotransmisores
específicos que bloquean el dolor (analgesia).

La SGP envía axones que funcionan con endorfinas, éstos conectan con el bulbo raquídeo que, a su vez envía conexiones
serotoninérgicas a la médula espinal que activan las interneuronas inhibitorias. Por tanto, se cierran las puertas para la transmisión
nociceptiva produciendo así la analgesia endógena.

Esta analgesia puede explicar algunos fenómenos como el EFECTO PLACEBO, capacidad de experimentar efectos terapéuticos
cuando realmente no se ha aplicado ningún tratamiento. Está totalmente asociado a las expectativa del paciente (también se ha
visto que ha disminuido el dolor en pacientes que han recibido un tratamiento y que creen que éste va a reducirlo, cosa que no es
verdad). También puede ocurrir el efecto contrario, el EFECTO NOCEBO, aumenta la experiencia de dolor cuando el paciente cree
que ha recibido algún elemento que lo aumenta (cosa que no es verdad). Ej: se le dice a un paciente que va a recibir una crema
que va a molestar al principio. Sólo por eso ya puede experimentar un aumento del dolor a pesar de que esa crema no tiene ningún
efecto.

Por otro lado, también puede explicar otros dos fenómenos como son la ANALGESIA INDUCIDA POR ESTRÉS, cuando el dolor
compite con otra tarea relevante para la supervivencia (la persona se enfrenta a situaciones de alta demanda que produce un
estresor que requiere de nuestros recursos cognitivos y atención) como cuando un deportista de alto nivel tiene una lesión en una
competición, no perciben ningún dolor pues sus recursos cognitivos están tan dirigidos a la competición que no hay lugar a procesar
otro tipo de información; o la HIPERALGESIA INDUCIDA POR ESTRÉS, es el fenómeno contrario que tiene lugar tras una situación
de estrés mantenido en el tiempo. En vez de disminuir o desaparecer la experiencia nociceptiva, ésta aumenta. Ambos son muy
complejos pues, aún no se sabe que tiene que ocurrir para que se produzca analgesia o hiperalgesia.