Dinosauria

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Dinosaurios

Rango temporal: 233 Ma - 0 Ma

PreЄ

Pg

N
Triásico - Reciente

Una colección de esqueletos de dinosaurios

fósiles. En sentido horario desde la parte
superior izquierda: Microraptor
gui (un terópodo alado), Apatosaurus
louisae (un saurópodo gigante), Edmontosa
urus regalis (un ornitópodo con pico de
pato), Triceratops
horridus (un ceratopsiano con
cuernos), Stegosaurus
stenops (un estegosauriano plateado), Pina
cosaurus
grangeri (un anquilosauriano blindado)

Taxonomía

Dominio: Eukaryota

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

(sin rango) Bilateria

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha

(sin rango): Archosauria

Avemetatarsalia
Ornithodira
Dinosauromorpha
Dinosauriformes

Superorden: Dinosauria
Owen, 1842

Órdenes

 Saurischia

 Ornithischia

mostrar

Taxones de afinidades inciertas

 Alwalkeria?

 Chilesaurus

 Chindesaurus?

 Daemonosaurus?

 Eodromaeus?

 Nhandumirim

 Nyasasaurus?

 Pisanosaurus?

 Tawa?

 Thecospondylus

 Guaibasauridae?

 Herrerasauria?[1][2]

 Silesauridae? (¿parafilético?)[3][4][5][6]

[editar datos en Wikidata]

Los dinosaurios,
del superorden Dinosauria (del griego δεινός deinós ‘terrible’
y σαῦρος sauros ‘lagarto’, ‘lagartos terribles’) son un grupo
de saurópsidos[7][8] diápsidos arcosaurios que aparecieron durante el
período Triásico con distribución cosmopolita. Aunque el origen exacto
y su diversificación temprana es tema de activa investigación, [9] el
consenso científico actual sitúa su origen entre 245 y 231 millones de
años atrás, entre el Triásico Medio al Superior.[10]

Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante 135 millones

de años, desde el inicio del Jurásico, hace unos 200 millones de años,
a partir de la extinción masiva del Triásico-Jurásico, hasta el final
del Cretácico, hace 66 millones de años, cuando la mayoría de los
grupos de dinosaurios se extinguieron durante la extinción masiva del
Cretácico-Paleógeno que puso fin a la Era Mesozoica. El
registro fósil indica que las aves evolucionaron a partir de
dinosaurios terópodos durante el período Jurásico y, en consecuencia,
muchos taxónomos consideran que las aves forman un subgrupo
dentro de los dinosaurios.[11] Algunas aves sobrevivieron a este
acontecimiento, y sus descendientes continúan el linaje de los
dinosaurios hasta nuestros días.[12] Por lo tanto, los dinosaurios se
pueden dividir en dinosaurios aviares, las aves en un sentido estricto,
y los dinosaurios no aviares, todos extintos, que son todos dinosaurios
distintos de las aves.

Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de

vista taxonómico, morfológico y ecológico. Usando la evidencia fósil,
los paleontólogos han identificado cerca de 900 géneros distintos[13] y
más de 1000 especies diferentes de dinosaurios no avianos.[14] Los
dinosaurios están representados en todos los continentes tanto por
especies existentes, las aves, como por restos fósiles.

Algunos son herbívoros, otros carnívoros u omnívoros. Los primeros

dinosaurios fueron bípedos, pero muchos grupos incluyeron
especies cuadrúpedas, y algunos podían alternar los dos tipos de
locomoción. Los cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de
dinosaurios, y algunos grupos desarrollaron modificaciones
esqueléticas como armaduras óseas y espinas. La evidencia sugiere
que la puesta de huevos y la construcción de nidos fueron rasgos que
compartían todos los dinosaurios. Muchos dinosaurios eran de gran
porte, el dinosaurio saurópodo más grande pudo haber alcanzado una
longitud de 40 m y 18 m de altura y una masa estimada máxima de
140 t. Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no aviares fueron
todos gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya
que los huesos grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar
hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños,
algunos median solamente unos 50 cm de largo.

Aunque la palabra dinosaurio significa ‘lagarto terrible’, el nombre es

un poco engañoso, ya que los dinosaurios no son lagartos. En cambio,
representan un grupo separado de reptiles que, como muchas formas
extintas, no muestran características tradicionalmente vistas como
propias de un reptil, como la postura extendida hacia los lados de las
extremidades o la ectotermia. Además, muchos animales
prehistóricos, incluidos
los ictiosaurios, mosasaurios, plesiosaurios, pterosaurios y pelicosauri
os, como Dimetrodon, son popularmente concebidos como
dinosaurios, pero no están clasificados taxonómicamente como tales.
A lo largo de la primera mitad del siglo XX, antes de que las aves
fueran reconocidas como dinosaurios, la mayor parte de la comunidad
científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y de sangre fría.
No obstante, la mayoría de las investigaciones realizadas desde la
década de 1970 han indicado que todos los dinosaurios eran animales
activos con metabolismo elevado y numerosas adaptaciones para la
interacción social.[15]

Desde que en el siglo XIX se reconocieron los primeros fósiles de

dinosaurio, los esqueletos fósiles montados han sido la principal
atracción de muchos museos de todo el mundo, y los dinosaurios se
han convertido en parte permanente de la cultura mundial. El gran
tamaño de algunos grupos, así como su naturaleza aparentemente
monstruosa y fantástica, han asegurado apariciones regulares de
dinosaurios en los libros de mayor venta y en películas como Parque
Jurásico. El persistente entusiasmo del público por estos animales ha
dado lugar a una importante financiación para la investigación
científica de los dinosaurios, y los nuevos descubrimientos son dados
a conocer regularmente en los medios de comunicación.

Definición

[editar]
 Esqueleto de Triceratops
horridus, Museo Americano de Historia Natural, Estados Unidos

Desde el punto de vista de la taxonomía filogenética, los dinosaurios

se definen generalmente como el grupo constituido por todos los
descendientes del más reciente ancestro común (ACMR)
de Triceratops horridus y Passer domesticus, una ave moderna.[16]
También se ha propuesto que Dinosauria se defina con respecto al
ACMR de Megalosaurus e Iguanodon, porque se trataba de dos de los
tres géneros citados por Richard Owen al reconocer la Dinosauria. [17]
Ambas definiciones incluyen el mismo grupo de animales:
«Dinosauria = Ornithischia + Saurischia», que abarca los terópodos,
en su mayoría carnívoros bípedos y aves, anquilosaurianos,
cuadrúpedos herbívoros acorazados, estegosaurianos, cuadrúpedos
herbívoros con placas en la espalda, ceratopsianos, herbívoros
cuadrúpedos con cuernos y volantes, ornitópodos, herbívoros bípedos
o cuadrúpedos, incluyendo a los "picos de pato", y sauropodomorfos,
en su mayoría grandes cuadrúpedos herbívoros de cuello y cola
largos.[18]

En el siglo XXI, las aves se reconocen como las únicas supervivientes

del linaje de los dinosaurios terópodos. En la taxonomía tradicional,
las aves eran consideradas una clase separada que había
evolucionado a partir de los dinosaurios, un superorden distinto. Sin
embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos
relacionados con los dinosaurios rechazan la clasificación de estilo
tradicional en favor de la nomenclatura filogenética; este enfoque
requiere que, para que un grupo sea natural, todos los descendientes
de los miembros del grupo se incluyan también en el grupo. Las aves
están, por lo tanto, consideradas dinosaurios, y estos últimos, por
consiguiente, no se han extinguido. Las aves se clasifican como
pertenecientes al subgrupo Maniraptora, que son coelurosaurios, que
a su vez son terópodos, que a su vez son saurisquios, y que a su vez
son dinosaurios.[19]
La investigación realizada por Matthew G. Baron, David B. Norman y
Paul M. Barrett en 2017 sugirió una revisión radical de la sistemática
de los dinosaurios. Análisis filogenético de Baron et al. recuperó
los Ornithischia por estar más cerca de los Theropoda que
los Sauropodomorpha, en contraposición a la unión tradicional de
terópodos con sauropodomorfos. Esto haría que los saurópodos y sus
parientes quedaran fuera de los dinosaurios tradicionales, por lo que
redefinieron Dinosauria como el último ancestro común de Triceratops
horridus, Passer domesticus y Diplodocus carnegii y todos sus
descendientes, para garantizar que los saurópodos y sus parientes
sigan incluidos como dinosaurios. También resucitaron el
clado Ornithoscelida para referirse al grupo que contiene Ornithischia
y Theropoda.[20][21][22]

La hipótesis de Ornithoscelida fue cuestionada por un equipo

internacional de investigadores en noviembre de 2017, tras haber
corregido el conjunto de datos anatómicos original usado por Baron y
colaboradores. Esta reelaboración dio como resultado el modelo
tradicional, con los grupos Ornithischia y Saurischia recuperados
como taxones hermanos. Sin embargo, sus autores reconocieron que
este esquema tradicional tiene un apoyo débil y no fue
estadísticamente muy diferente de la hipótesis alternativa de
Ornithoscelida.[23][24]

Descripción

[editar]

Descripción general

[editar]
 En taxonomía filogenética, las aves
están incluidas en el grupo Dinosauria.

Los dinosaurios se pueden describir generalmente

como arcosaurios con extremidades mantenidas erectas por debajo
del cuerpo.[25] Muchos grupos de animales prehistóricos son
popularmente concebidos como dinosaurios, como
los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, pterosaurios y pelicosauri
os, pero no se clasifican científicamente como dinosaurios, y ninguno
tenía la postura característica de miembro erecto de los verdaderos
dinosaurios.[26] Los pterosaurios están relacionados lejanamente con
los dinosaurios, siendo miembros del clado Ornithodira. Los otros
grupos mencionados son, al igual que los dinosaurios y los
pterosaurios, miembros de Sauropsida, el clado de reptiles y aves,
excepto los pelicosaurios, que son sinápsidos. Ninguno de ellos tenía
la postura erguida de las extremidades traseras característica de los
verdaderos dinosaurios.[26]

Los dinosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes del

Mesozoico, especialmente en los períodos Jurásico y Cretácico. Otros
grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos. Los
mamíferos, por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato, y
se trataba generalmente de roedores carnívoros del tamaño de una
pequeña presa.[27] Se han identificado con certeza más de 900
géneros de dinosaurios no aviares hasta 2018, y el número total de
géneros conservados en el registro fósil se ha estimado en alrededor
de 1850, casi el 75% de los cuales aún están por descubrir, y se
conocen 1124 especies para 2016.[28][29][13] Un estudio anterior predijo
que existían alrededor de 3400 géneros de dinosaurios, incluyendo
muchos que no se han conservado en el registro fósil. [30] En 2016, el
número estimado de especies de dinosaurios que existieron en el
Mesozoico era de 1543 a 2468.[31][32] En 2021, se estimó que el
número de aves modernas, los dinosaurios aviares, era de 10806
especies.[33]

Algunos eran herbívoros, otros carnívoros,

incluyendo granívoros, piscívoros, insectívoros y omnívoros. Aunque
los dinosaurios eran ancestralmente bípedos, al igual que todas las
aves modernas, algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedas, y
otras, como Ammosaurus e Iguanodon, podían caminar con la misma
facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales como
cuernos y crestas son rasgos comunes de dinosaurios, y algunas
especies extinguidas tenían armadura ósea. Aunque conocidos por su
gran tamaño, muchos dinosaurios del Mesozoico eran del tamaño de
un ser humano o menor, y las aves modernas son en general de
pequeño tamaño. Hoy en día se encuentran dinosaurios enterrados en
todos los continentes, y los fósiles muestran que habían logrado la
distribución global por lo menos durante el período Jurásico temprano.
[15]
Las aves modernas habitan en la mayoría de los hábitats
disponibles, desde terrestres hasta marinos, y existe evidencia de que
algunos dinosaurios no aviares, como el Microraptor, podían volar o al
menos planear y otros, como los espinosáuridos, tenían hábitos
semiacuáticos.[34]

Características anatómicas distintivas

[editar]

Si bien los descubrimientos recientes han hecho que sea más difícil
presentar una lista universalmente aceptada de sus características
distintivas, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora
comparten ciertas modificaciones en el esqueleto ancestral del
arcosaurio, o son claramente descendientes de dinosaurios más
antiguos que muestran estas modificaciones. A pesar de que algunos
géneros desarrollaron adaptaciones que hicieron aún más
pronunciadas las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son
considerados como típicos del superorden Dinosauria, dichas
cualidades comunes a los miembros de un grupo taxonómico reciben
el nombre de sinapomorfias de dicho grupo.[35]
 Diagrama etiquetado de un cráneo de
arcosaurio típico, el cráneo de Dromaeosaurus

Una evaluación detallada de las interrelaciones entre arcosaurios de

S. Nesbitt[36] confirmaron o encontraron las siguientes doce
sinapomorfias inequívocas, algunas conocidas previamente:

 En el cráneo se presenta una fosa supratemporal, una

excavación por delante de la fenestra supratemporal, la
principal abertura en la parte superior del cráneo trasero.

 En las vértebras cervicales anteriores, también llamadas

frontales, del cuello, detrás del atlas y el axis están presentes
las Epipófisis, procesos oblicuos en forma de puntas apuntando
hacia atrás en las esquinas superiores traseras.

 En el húmero, hueso del brazo, el vértice de la cresta

deltopectoral, una proyección en la que los músculos se
unen deltopectorales, situado al nivel o más del 30 % de la
longitud del mismo.

 El radio, un hueso del brazo inferior, más corto que el 80 % de

la longitud del húmero

 En el fémur, hueso del muslo, el cuarto trocánter, proyección

donde el músculo caudofemoralis se une al eje posterior
interno, es una brida aguda.

 El cuarto trocánter es asimétrico con el margen distal inferior

formando un ángulo más pronunciado con la diáfisis del fémur.

 La faceta articular proximal para la fíbula

o peroné del astrágalo y el calcáneo, huesos superiores del
tobillo, abarca menos del 30% del ancho transversal del
elemento.

 Los exocciptiales, huesos en la parte posterior del cráneo, no se

tocan a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad
endocraneal, el espacio interior de la caja craneal.

 En la pelvis, las superficies articulares proximales

del isquion con el ilion y el pubis están separadas por una gran
 superficie cóncava, en el lado superior del isquion entre los
contactos con el hueso púbico de la cadera y el ilion se
encuentra una parte de la articulación abierta.

 Las crestas cnémial, parte sobresaliente de la superficie

superior en la tibia, se arquean anterolateralmente, es decir,
hacia la parte superior de un lado.

 Cresta orientada proximodistalmente distinta presente en la

cara posterior del extremo distal de la tibia.

Nesbitt encontró una serie de potenciales nuevas sinapomorfías, y

descontó un número de sinapomorfías sugeridas anteriormente.
Algunas de estas también están presentes en los silesáuridos, que
Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo
un gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longitud subequal,
reducción de contacto entre el isquion y el pubis, la presencia de una
cresta cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo,
y muchos otros.[16]

Diagrama del cráneo de

un diápsido típico.
j: yugal, p: hueso parietal, po: hueso postorbital, q: hueso
cuadrado, qj: hueso quadratojugal, sq: hueso escamosal.

Una variedad de otras características del esqueleto son compartidas

por los dinosaurios. Sin embargo, debido a que son comunes a otros
grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los
dinosaurios ancestrales, estas características no son considerados
como sinapomorfías. Por ejemplo, al igual que los diápsidos, los
dinosaurios ancestrales tenían dos pares de fenestra temporal,
aberturas en el cráneo detrás de los ojos, y como miembros del grupo
diápsido Archosauria, tenían aberturas adicionales en el hocico y la
mandíbula inferior. Además, varias características que se creía eran
sinapomorfías ahora se sabe que han aparecido antes de los
dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y
evolucionaron de forma independiente por diferentes grupos de
dinosaurios.[37] Estas incluyen una escápula alargada u omóplato,
un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas, en algunos
otros arcosaurios se encuentran tres, pero en Herrerasaurus se
encuentran solo dos y un acetábulo perforado, o cavidad de la
cadera, con un agujero en el centro de su superficie interior, que, por
ejemplo en Saturnalia, se presenta cerrado. Otra dificultad de
determinar claramente las características de los dinosaurios es que
los primeros dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico Tardío suelen
ser poco conocidos aunque fueron similares en muchos aspectos,
estos animales en ocasiones han sido mal identificados en la
literatura.[38]

Articulaciones de la cadera y posturas

de las extremidades posteriores de: (de izquierda a derecha)
los reptiles típicos (extenso), dinosaurios y mamíferos (erecto),
y rauisuquiana (erecto)

Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras erectas de

una manera similar a la mayoría de los mamíferos modernos, pero
distinta de la mayoría de los otros reptiles, cuya expansión
extremidades a cada lado.[39] también se presentan argumentos y
muchas de las imágenes. Esta postura es debida al desarrollo de un
rebaje frontal lateral en la pelvis, normalmente una cuenca abierta, y
una cabeza distinta correspondiente hacia el interior frontal del fémur.
[40]
Su posición erecta les permitió a los primeros dinosaurios respirar
con facilidad mientras se movían, lo que probablemente les produjo
una resistencia extra y niveles de actividad que superaron a los de los
"extensos" reptiles.[41] Probablemente las extremidades erectas
también ayudaron a apoyar la evolución de gran tamaño mediante la
reducción de los esfuerzos de flexión en las extremidades. [42] Algunos
arcosaurios no dinosaurianos, incluyendo a los rauisuchianos, también
tuvieron las extremidades erectas pero lograron esta característica de
«pilar erecto» de la articulación de la cadera, donde el hueso de la
pelvis superior, en lugar de tener una proyección de la inserción del
fémur desde una toma de la cadera, fue girado para formar una
plataforma sobresaliente.[42]

Descubrimiento e investigación

[editar]

Artículo principal: Paleontología de dinosaurios

Historia precientífica

[editar]
Los fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque
su naturaleza auténtica no fuera entendida. Los chinos, que llaman a
los dinosaurios konglong, 恐龍, o ‘dragón terrible’, los
consideraban huesos de dragón y los documentaron como tales. Por
ejemplo, Hua Yang Guo Zhi, en chino tradicional, 華陽國志, un diccionario
geográfico compilado por Chang Qu en chino tradicional, 常璩 durante
la Dinastía Jin Occidental, documentaba el descubrimiento de huesos
de dragón en Wucheng, en la provincia de Sichuan.[43] Los poblados de
China central han excavado huesos de dinosaurios desde hace
décadas, pensando que pertenecían a dragones, para hacer
medicinas tradicionales.[44] En general, en Europa se creía que
los fósiles de dinosaurios eran los restos de gigantes y otras criaturas
que murieron en el Diluvio universal.[45]

Investigación temprana sobre dinosaurios

[editar]

William Buckland

Las descripciones académicas de lo que ahora se reconocerían como

huesos de dinosaurio aparecieron por primera vez a finales del
siglo XVII en Inglaterra. Parte de un hueso, que ahora se sabe que fue
el fémur de un Megalosaurus fue el primer dinosaurio en ser descrito
formalmente, en 1677, cuando se recuperó una parte de un hueso de
una cantera de roca caliza en Cornualles, cerca de Chipping
Norton (Inglaterra). Este fragmento óseo fue identificado
correctamente como el extremo inferior del fémur de un animal más
grande que cualquier ser viviente de tiempos modernos. Identificó
correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur de un
animal grande, y reconoció que era demasiado grande para
pertenecer a cualquier especie conocida. Por lo tanto, concluyó que
se trataba del fémur de un humano enorme, tal vez un titán u otro
tipo de gigante que aparece en las leyendas.[46][47] Edward Lhuyd,
amigo de Isaac Newton, publicó Lithophylacii Britannici
ichnographia en 1699, el primer tratamiento científico de lo que ahora
sería reconocido como un dinosaurio cuando describió y nombró a un
diente de saurópodo, Rutellum impicatum,[48][49] que se había
encontrado en Caswell, cerca de Witney, Oxfordshire.[50]

Entre 1815 y 1824, el reverendo William Buckland, primer lector de

Geología de la Universidad de Oxford, recolectó más huesos
fosilizados de Megalosaurus y se convirtió en la primera persona en
describir un dinosaurio no aviar en una revista científica.[51][52] El
segundo género de dinosaurio en ser identificado, Iguanodon, fue
descubierto en 1822 por Mary Ann Manto, la esposa del geólogo
inglés Gideon Mantell. Este reconoció las semejanzas entre sus fósiles
y los huesos de las iguanas modernas y publicó sus hallazgos en
1825.[53]

El estudio de estos «grandes lagartos fósiles» pasó a ser de sumo

interés para científicos europeos y estadounidenses y en 1842 el
paleontólogo inglés Richard Owen creó el término «dinosaurio».
Reconoció que los restos que habían sido encontrados hasta ese
momento, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un
número de rasgos distintivos, de manera que decidió agruparlos
como un grupo taxonómico propio. Con el apoyo del príncipe Alberto
de Sajonia-Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen
estableció el Museo de Historia Natural en Kensington Sur, Londres,
para exhibir la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otros
artículos sobre biología y geología.

Etimología

[editar]

El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por

el paleontólogo Richard Owen, que lo utilizó para referirse a la «tribu
distinta o sub-orden de los reptiles saurios» que luego fue reconocido
en Inglaterra y en todo el mundo.[54] El término deriva de las palabras
griegas δεινός, deinós, que significa ‘terrible’, ‘potente’, o ‘gran
temor’ y σαῦρος, sauros, que significa ‘lagarto’ o ‘reptil’.[54][55] Aunque
el nombre taxonómico ha sido frecuentemente interpretado como una
referencia a los dientes, las garras y otras características temibles de
los dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su tamaño y
majestuosidad.[56]

Primeros descubrimientos en América del Norte

[editar]

En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en lo que hoy es el

territorio estadounidense en unos pozos de marga en el pequeño
pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey. Aunque ya se habían
encontrado fósiles antes, no se había discernido correctamente su
naturaleza. La criatura fue denominada Hadrosaurus foulkii, por el
autor del hallazgo, William Parker Foulke. Fue un descubrimiento
sumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio encontrado
casi completo, el primero había sido descubierto en 1834
en Maidstone (Inglaterra) y demostraba una postura
claramente bípeda. Era un descubrimiento revolucionario, ya que
hasta entonces, la mayoría de científicos pensaban que los
dinosaurios caminaban en cuatro patas, como otros reptiles. Los
descubrimientos de Foulke desencadenaron una oleada de «manía de
dinosaurios» en Estados Unidos.[57]

Guerra de los Huesos

[editar]

Edward Drinker Cope

Othniel Charles Marsh

Ilustración de Marsh de 1896 de los

huesos de Stegosaurus, un dinosaurio que describió y nombró en
1877.
Aquella obsesión por los dinosaurios fue ejemplificada por la gran
rivalidad entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh que
competían para ver quién descubría más dinosaurios, enfrentamiento
que posteriormente fue conocido como la Guerra de los Huesos. La
contienda probablemente se originó cuando Marsh indicó
públicamente que la reconstrucción de Cope del esqueleto
de Elasmosaurus tenía un defecto. Cope sin querer había colocado la
cabeza de un plesiosaurio en el lugar donde debería haber sido el
extremo caudal del animal. Aquella lucha entre los dos
científicos cavadores duró más de 30 años, finalizando en 1897
cuando Cope murió tras haber gastado toda su fortuna en la
búsqueda. Marsh ganó la competición principalmente porque estaba
mejor financiado debido a su relación con la United States Geological
Survey. Desafortunadamente, muchos especímenes valiosos fueron
destruidos debido a los toscos métodos de ambos paleontólogos, por
ejemplo, sus excavadores muchas veces usaban dinamita para
desenterrar huesos, un método que los paleontólogos modernos
encontrarían atroz. A pesar de su métodos burdos, las contribuciones
de Cope y Marsh a la paleontología fueron enormes. Marsh descubrió
86 nuevas especies de dinosaurios y Cope encontró 56, un total de
142 especies nuevas. La colección de Cope se encuentra a 2016 en
el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, mientras que
la de Marsh está expuesta en el Museo Peabody de Historia Natural,
en la Universidad de Yale.[58]

Primeros descubrimientos en Sudamérica

[editar]

Durante la denominada Campaña del Desierto. Junto a los militares

marcharon varios científicos de la Academia Nacional de Ciencias de
Córdoba. Su misión era hacer un informe sobre la zoología, botánica y
geología del nuevo territorio. Durante la ocupación del norte de la
Patagonia, las expediciones del comandante Buratowich en 1882, del
capitán Rodhe en 1883 y del coronel Romero en 1887 realizaron
numerosas contribuciones a la paleontología argentina. Los huesos
encontrados durante el mando de Buratowich fueron enviados al
entonces presidente Roca, que a su vez se los mostraba al
especialista Florentino Ameghino. Los huesos encontrados en la
expedición de Rodhe se los enviaron directamente a Ameghino, y los
recuperados en la de Romero, se llevaron al Museo de La Plata, donde
el propio Ameghino era el subdirector. Aunque Ameghino estaba más
familiarizado con el estudio de mamíferos cenozoicos, pudo identificar
como restos de dinosaurios los huesos que encontró la expedición de
Buratowich en Neuquén. La noticia de este espectacular hallazgo, el
primero en toda Sudamérica, lo publicó Ameghino en una carta en el
diario La Nación el 23 de marzo de 1883. Desde ese momento, fueron
numerosos los hallazgos de huesos de dinosaurios en diversas zonas
de la Patagonia y que serían después la base de las primeras
publicaciones científicas. Cabe destacar el estudio que realizó el
paleontólogo inglés Richard Lydekker quien, en 1893, propone
formalmente las primeras especies de dinosaurios de América del Sur.
A comienzos del siglo XX se contaba con al menos siete especies de
dinosaurios reconocidos.[59]

Primeros descubrimientos en la Antártida

[editar]

Desde 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se ha extendido a

todos los continentes, incluyendo la Antártida. El primer dinosaurio
antártico que fue descubierto, el anquilosáurido Antarctopelta
Oliveroi, fue encontrado en la isla de Ross en 1986, aunque no fue
hasta 1994 que una especie antártica, el terópodo Cryolophosaurus
ellioti, fue descrito y nombrado formalmente en una revista científica.

Primeros descubrimientos en Asia

[editar]

Hasta comienzos de la década de 1920 y el inicio de las expediciones

del Museo Americano de Historia Natural, no se sabía casi nada de los
restos fósiles de esta región. Ellas revelaron la existencia
en Mongolia de ricos yacimientos de dinosaurios, explorados después
por las expediciones rusas y polacas. Los hallazgos procedentes de
esta área, en especial los del Desierto de Gobi correspondientes al
Cretácico superior, han resultado tan interesantes y apasionantes
como los de América del Norte a principios de siglo. Entre los
especímenes, cabe señalar Tarbosaurus, Saurolophus,
varios anquilosaurianos, paquicefalosaurianos y gran cantidad de
pequeños terópodos y grandes saurópodos. En China tras los
descubrimientos casuales de Mandschurosaurus en el nordeste del
país, a comienzos del siglo XX, vinieron las excavaciones sistemáticas
de paleontólogos chinos, lideradas por C. C. Young en las décadas de
1930 y 1940, así como el hallazgo de Lufengosaurus del Jurásico
inferior. Les siguieron los trabajos en afloramientos del Cretácico y
Jurásico que han producido algunos especímenes bastante
espectaculares, sobre todo en la provincia de Sichuán. Desde
mediados de la década de 1990 se empezaron a recuperar en la
región de Yixian en Liaoning fósiles de varios dinosaurios del
Cretácico con una cubierta de plumas en sus cuerpos
Primeros descubrimientos en África

[editar]

Entre 1909 y 1912, Werner Janensch realizó para el Museo de Historia

Natural de Berlín distintas campañas de excavación en lo que hoy
es Tanzania, entonces África Oriental Alemana. Las excavaciones en el
Jurásico de Tendaguru reportaron al museo cientos de toneladas de
restos fósiles, en su mayoría dinosaurios, entre los que el gigantesco
braquiosaurio Giraffatitan es uno de los más conocidos. Los
dinosaurios identificados en Tendaguru presentan muchas semejanzas
con los que, años antes, Cope y Marsh habían comenzado a describir
en la Formación Morrison de los Estados Unidos.

Primeros descubrimientos en Australia

[editar]

Los primeros restos fósiles de dinosaurios se conocen de principios

del siglo XX. Hasta ahora se han encontrado aquí muy pocos huesos
de dinosaurio. Sin embargo, los científicos han descubierto cientos de
huellas fascinantes, que podrían anunciar el hallazgo de restos
importantes en el futuro.

Primeros descubrimientos de la India

[editar]

Los primeros informes sobre dinosaurios procedentes de

la India datan de la primera mitad del siglo XIX. Los primeros huesos
de dinosaurio en Asia fueron encontrados en la India por un capitán
británico de uno de los ejércitos de Compañía Británica de las Indias
Orientales en 1828, en Jabalpur, trece años antes de que se acuñara
la palabra "dinosaurio". Desde entonces se han encontrado muchos
huesos, nidos y huevos en todo el país.

Los lugares de especial investigación de los dinosaurios en 2016

incluyen el sur de Sudamérica (particularmente Argentina) y China.
Esta última en particular ha dado muchos ejemplares excepcionales
de dinosaurios emplumados debido a la geología única de sus
estratos fosilíferos, así como un antiguo clima árido especialmente
favorable para la fosilización.

Renacimiento de los dinosaurios

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La Segunda Guerra Mundial provocó una pausa en la investigación

paleontológica. Después de la guerra, el centro de atención de la
investigación se desvió cada vez más hacia los mamíferos fósiles en
lugar de los dinosaurios, a los que se consideraba lentos y de sangre
fría.[60][61] Sin embargo, a finales de la década de 1960, el campo de la
investigación de los dinosaurios experimentó un aumento en la
actividad que continúa.[62] Esto fue provocado, en parte, por el
descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus,
un depredador activo que pudo haber sido de «sangre
caliente», endotermia, en contraste marcado con la imagen, aún
predominante, de dinosaurios como animales lentos y de «sangre
fría», ectotermia. Al mismo tiempo, Robert T. Bakker publicó una serie
de estudios que también abogaban por estilos de vida activos en los
dinosaurios basados en evidencia anatómica y ecológica, que
posteriormente se resumieron en su libro de 1986 The Dinosaur
Heresies.

La paleontología de los vertebrados se convirtió en un campo de la

ciencia global. Nuevos e importantes descubrimientos de dinosaurios
han sido hechos por paleontólogos que trabajan en regiones antes
inexploradas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida,
y la más considerable, China, los dinosaurios
emplumados sorprendentemente bien conservados de China han
consolidado aún más la relación entre los dinosaurios y sus
descendientes vivientes, las aves modernas. La extensa aplicación de
la cladística, que analiza rigurosamente las relaciones entre los
organismos biológicos, se ha revelado como extremadamente útil a la
hora de clasificar a los dinosaurios. Los análisis cladísticos, junto con
otras técnicas modernas, ayudan a compensar el hecho de que
el registro fósil está muchas veces incompleto y fragmentario.

Entre terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios, el número de

géneros nombrados comenzó a aumentar exponencialmente a partir
de la década de 1990.[28] A partir de 2008, cada año se nombraban
más de 30 nuevas especies de dinosaurios.[63] Al menos los
sauropodomorfos experimentaron un aumento adicional en el número
de especies nombradas en la década de 2010, con un promedio de
9,3 nuevas especies nombradas cada año entre 2009 y 2020. Como
consecuencia, se nombraron más sauropodomorfos entre 1990 y
2020 que en todos los años anteriores combinados. [64] Estas nuevas
localidades también condujeron a mejoras en la calidad general de los
especímenes, y las nuevas especies reciben cada vez más nombres
no de fósiles fragmentados sino de esqueletos más completos, a
veces de varios individuos. Mejores especímenes también condujeron
a que las nuevas especies fueran invalidadas con menos frecuencia.
[63]
Las localidades asiáticas han producido los especímenes de
terópodos más completos,[65] mientras que las localidades de América
del Norte han producido los especímenes de sauropodomorfos más
completos.[64]

Antes del renacimiento de los dinosaurios, los dinosaurios se

clasificaban principalmente utilizando el sistema tradicional basado
en rangos de la taxonomía de Linneo. El renacimiento también estuvo
acompañado por la aplicación cada vez más extendida de
la cladística, un método de clasificación más objetivo basado en la
ascendencia y los rasgos compartidos, que ha demostrado ser
tremendamente útil en el estudio de la sistemática y la evolución de
los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas, ayuda a
compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario. [66][67]
Los libros de referencia que resumen el estado de la investigación
sobre dinosaurios, como The Dinosauria de David B. Weishampel y
sus colegas, hicieron que el conocimiento fuera más accesible [68] y
estimuló un mayor interés en la investigación de los dinosaurios. La
publicación de la primera y segunda ediciones de The Dinosauria en
1990 y 2004, y de un artículo de revisión de Paul Sereno en 1998,
estuvieron acompañadas de un aumento en el número de árboles
filogenéticos de dinosaurios publicados.[69]

Preservación molecular y de tejidos blandos

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Impresiones de piel de un espécimen

de Edmontosaurus encontradas en 1999.

Los fósiles de dinosaurios no se limitan a huesos, sino que también

incluyen huellas o restos mineralizados de cubiertas de piel, órganos
y otros tejidos. De estos, los revestimientos cutáneos basados en
proteínas de queratina se conservan más fácilmente debido a su
estructura molecular hidrófoba y reticulada.[70] Se conocen fósiles de
cubiertas de piel a base de queratina o cubiertas de piel óseas de la
mayoría de los grupos principales de dinosaurios. Desde el
siglo XIX se han encontrado fósiles de dinosaurios con impresiones de
piel escamosa. Samuel Beckles descubrió una extremidad anterior de
saurópodo con piel conservada en 1852 que se atribuyó
incorrectamente a un cocodrilo, Marsh lo atribuyó correctamente en
1888 y fue objeto de más estudios por parte de Reginald Hooley en
1917.[71] Entre los ornitisquios, en 1884 Jacob Wortman encontró
impresiones de piel en el primer espécimen conocido
de Edmontosaurus annectens, que fueron en gran parte destruidas
durante la excavación del espécimen.[71] Owen y Hooley describieron
posteriormente impresiones de la piel
de Hypsilophodon e Iguanodon en 1885 y 1917.[72] Desde entonces,
las impresiones de escamas se han encontrado con mayor frecuencia
entre los hadrosáuridos, donde las impresiones se conocen de casi
todo el cuerpo en múltiples especímenes.[73]

Colour restoration of Sinosauropteryx

Colour restoration of Psittacosaurus

A partir de la década de 1990, importantes descubrimientos de fósiles

excepcionalmente conservados en depósitos conocidos
como Lagerstätten de conservación contribuyeron a la investigación
sobre los tejidos blandos de los dinosaurios. [74][75] Principalmente entre
ellas estaban las rocas que produjeron las biotas Jehol, datads
del Cretácico temprano y Yanliao, del Jurásico medio a tardío, del
noreste de China, de las cuales cientos de especímenes de
dinosaurios con impresiones de estructuras parecidas a plumas han
sido descritos por Xing Xu y sus colegas.[76][77] En los reptiles y
mamíferos vivos, las estructuras celulares que almacenan pigmentos
conocidas como melanosomas son parcialmente responsables de
producir la coloración[78][79] Se han informado rastros químicos de
melanina y melanosomas de formas características en las plumas y
escamas de los dinosaurios Jehol y Yanliao, incluidos terópodos y
ornitisquios.[80] Esto ha permitido múltiples reconstrucciones de
cuerpo completo de la coloración de los dinosaurios, como las
de Sinosauropteryx[81] y Psittacosaurus[82] por Jakob Vinther y colegas,
y técnicas similares también se han extendido a fósiles de dinosaurios
de otras localidades.[78] Sin embargo, algunos investigadores también
han sugerido que los melanosomas fosilizados representan restos
bacterianos.[83][84] El contenido del estómago en algunos dinosaurios
Jehol y Yanliao estrechamente relacionados con las aves también ha
proporcionado indicaciones indirectas de la dieta y la anatomía del
sistema digestivo.[85][86] Se ha informado más evidencia concreta de la
anatomía interna en Scipionyx del Plattenkalk Pietraroja de Italia.
Preserva porciones de los intestinos, el colon, el hígado,
los músculos y la tráquea.

Fósil de Scipionyx con

intestinos, Museo de Historia Natural de Milán.

Al mismo tiempo, una línea de trabajo dirigida por Mary Higby

Schweitzer, Jack Horner y sus colegas informaron varios casos de
proteínas y tejidos blandos conservados dentro de fósiles de huesos
de dinosaurios. Schweitzer y otros habían encontrado varias
estructuras mineralizadas que probablemente representaban glóbulos
rojos y fibras de colágeno en huesos de tiranosáuridos ya en 1991.[87]
[88][89]
Sin embargo, en 2005, Schweitzer y sus colegas informaron un
fémur de Tyrannosaurus que en su interior se conservaba tejido
blando y flexible, incluidos vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido
conectivo,fibras óseas, que habían conservado su estructura
microscópica. Este descubrimiento sugirió que los tejidos blandos
originales podrían conservarse a lo largo del tiempo geológico, [70]
habiéndose propuesto múltiples mecanismos.[90] Más tarde, en 2009,
Schweitzer y sus colegas informaron que un fémur
de Brachylophosaurus conservaba microestructuras similares, y las
técnicas inmunohistoquímicas, basadas en la unión de anticuerpos,
demostraron la presencia de proteínas
como colágeno, elastina y laminina.[91] Ambos especímenes
produjeron secuencias de proteínas de colágeno que eran viables
para análisis filogenéticos moleculares, que los agruparon con aves
como era de esperar.[91][92] También se ha informado de la extracción
de ADN fragmentario para ambos fósiles,[93] junto con un espécimen
de Hypacrosaurus.[94] En 2015, Sergio Bertazzo y sus colegas
informaron sobre la preservación de fibras de colágeno y glóbulos
rojos en ocho especímenes de dinosaurios del Cretácico que no
mostraron ningún signo de preservación excepcional, lo que indica
que el tejido blando puede preservarse con más frecuencia de lo que
se pensaba anteriormente.[95] Se han rechazado las sugerencias de
que estas estructuras representan biopelículas bacterianas,[96] siendo
rechazadas,[97] pero la contaminación cruzada sigue siendo una
posibilidad difícil de detectar.[98]

Historia evolutiva

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Artículo principal: Evolución de los dinosaurios

Orígenes e inicios evolutivos

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Esqueleto de Marasuchus lilloensis,

un ornitódiro similar a los dinosaurios.

Algunos dinosaurios
primitivos: Herrerasaurus (atrás), Eoraptor (delante) y un cráneo
de Plateosaurus.

Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre

mediados a finales del período Triásico, aproximadamente 20 millones
de años después de que la extinción masiva del Pérmico-
Triásico acabara con un estimado del 95 % de toda la vida en la
Tierra.[99][100][101][102] La datación radiométrica de la formación
rocosa que contenía los fósiles del género primitivo de
dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4 millones de años,
estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico. [103] los
paleontólogos creen que Eoraptor se parece al ancestro común de
todos los dinosaurios;[104][105] es decir, que de ser así los primeros
dinosaurios eran animales depredadores pequeños y bípedos. [106]

Los fósiles de dinosaurios bien conocidos más antiguos conocidos a

partir de restos sustanciales datan de la época Carniense del
período Triásico y se han encontrado principalmente en
las Formaciones Ischigualasto y Santa
María de Argentina y Brasil respectivamente, y en la Formación
Pebbly Arkose de Zimbabue.[107]

La Formación Ischigualasto, fechada radiométricamente entre 231 y

230 millones de años,[108] ha producido
el saurisquio temprano Eoraptor, originalmente considerado un
miembro de Herrerasauridae[103] pero ahora considerado como
un sauropodomorfo temprano, junto con los
herrerasáuridos Herrerasaurus y Sanjuansaurus y los
sauropodomorfos Chromogisaurus, Eodromaeus y Panphagia,[109] así
como el tentativo ornitisquio temprano Pisanosaurus.[110] El probable
parecido de Eoraptor con el ancestro común de todos los dinosaurios
sugiere que los primeros dinosaurios habrían sido depredadores
pequeños y bípedos.[111][104][106] La Formación Santa María, fechada
radiométricamente como más antigua, con 233,23 millones de años,
[112]
ha producido los herrerasáuridos Gnathovorax y Staurikosaurus,
junto con los
sauropodomorfos Bagualosaurus, Buriolestes, Guaibasaurus, Macrocol
lum, Nhandumirim, Pampadromaeus , Saturnalia y Unaysaurus.[109] La
Formación Pebbly Arkose, que es de edad incierta pero
probablemente era comparable a las otras dos, ha producido el
sauropodomorfo Mbiresaurus , junto con un herrerasáurido sin
nombre.[107] Restos menos bien conservados de los
sauropodomorfos Jaklapallisaurus y Nambalia, junto con el saurisquio
temprano Alwalkeria, se conocen en las formacionesb Maleri
Superior y Maleri Inferior de la India.[113] La Formación Chañares de
Argentina , de edad Carniense, preserva ornitodiranos primitivos
parecidos a dinosaurios, como Lagosuchus y Lagerpeton, lo que la
convierte en otro sitio importante para comprender la evolución de
los dinosaurios. Estos ornitodiranos apoyan el modelo de los primeros
dinosaurios como depredadores pequeños y bípedos. [109][114] Los
dinosaurios pueden haber aparecido ya en la época anisiana del
Triásico, hace aproximadamente 243 millones de años, que es la edad
del Nyasasaurus de la Formación Manda de Tanzania. Sin embargo,
sus fósiles conocidos son demasiado fragmentarios para identificarlo
como un dinosaurio o sólo como un pariente cercano. [115] La referencia
de la Formación Manda al Anisiano también es incierta.
Independientemente, los dinosaurios existieron junto con los
ornitodiranos no dinosaurios durante un período de tiempo, con
estimaciones que oscilan entre 5 y 10 millones de años [116] a 21
millones de años.[112]
Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales
terrestres dominantes. Los hábitats terrestres eran ocupados por
varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos, como los cinodontes y
también estaban los rincosaurios. Sus principales competidores eran
los pseudosuquios, como los etosaurios, ornitosúquidos y
los rauisuquios, los cuales eran más exitosos que los dinosaurios. [117]
Muchos de estos animales desaparecerían a lo largo del Triásico, en
alguno de los dos eventos de extinción que hubo. El primero, hace
cerca de 215 millones de años, vio la desaparición de una gran
variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios.
Esto fue seguido por la extinción masiva del Triásico-Jurásico, hace
unos 200 millones de años, en la cual se extinguieron varios otros
grupos de arcosaurios primitivos, como los etosaurios, los
ornitosúquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y
los dicinodontes sobrevivieron, al menos en algunas áreas, tan
tardíamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense,
respectivamente,[118][119] pero la fecha exacta de sus extinciones es
incierta. Estas pérdidas dejaron como resultado una fauna terrestre
compuesta por crocodilomorfos,
dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas.[16] Los primeros
linajes de dinosaurios primitivos se diversificaron durante las épocas
del Carniense y el Noriense en el Triásico, posiblemente al ir
ocupando los nichos de los grupos que se extinguían.[18]

Evolución y paleobiogeografía

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La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los

cambios en la vegetación y la posición de los continentes. En el
Triásico Superior y el Jurásico Inferior, los continentes estaban
conectados a una única masa continental conocida como Pangea, y
había virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto
mayormente por carnívoros celofisoides y
herbívoros sauropodomorfos primitivos (prosaurópodos).[120] Las
plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente
potencial de comida, se difundieron en el Triásico Superior. Los
sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos sofisticados para
procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear otros
medios para desmenuzar el alimento a lo largo de su tracto digestivo.
[121]
La homogeneidad general de la fauna de dinosaurios continuó
durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior, épocas en las que
muchas localidades tenían depredadores tales como
los ceratosaurianos, los megalosauroideos y los carnosaurios,
mientras que los herbívoros por lo general eran
ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de estas
faunas se hallan en la formación de Morrison en Norteamérica
y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de China muestran algunas
diferencias, con especializados terópodos como
los metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos
como Mamenchisaurus.[120] Los anquilosaurios y los ornitópodos se
estaban volviendo más comunes, pero los prosaurópodos se habían
extinguido. Las coníferas y las pteridofitas eran las plantas más
comunes. Los saurópodos, como sus antecesores prosaurópodos, no
procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban
evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas,
incluyendo posibles estructuras parecidas a mejillas para mantener la
comida dentro de la boca y movimientos mandibulares para
masticarla.[121] Otro notable evento evolutivo del Jurásico fue la
aparición de las aves propiamente dichas, descendientes de
los celurosaurios manirraptores.[99]

Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de

Pangea, los dinosaurios se empezaron a diferenciar más en cada
continente. La primera parte de esta época vio la expansión de los
anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de
Europa, Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron
complementados o reemplazados en África por los grandes
terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos, y los
saurópodos rebaquisáuridos y titanosaurios, también hallados en
Suramérica. En Asia, los celurosaurios manirraptores como
los dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron
en los terópodos más comunes, mientras que los anquilosáuridos y
los ceratopsios primitivos como Psittacosaurus se convirtieron en
herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue hogar de una
fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e
iguanodontianos.[120] Los estegosaurios parecen haberse extinto en
algún punto entre el final del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico
Superior. Un cambio importante que se produjo durante el Cretácico
Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la
evolución de las plantas con flor. Al mismo tiempo, varios grupos de
dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas para
procesar la comida en la boca. Los ceratopsios emplearon un método
para trozar la comida con dientes apilados en baterías dentales,
mientras que los iguanodontianos refinaron su método para triturar
los alimentos con baterías dentales, que serían llevadas al extremo
por los hadrosáuridos.[121] Algunos saurópodos también desarrollaron
dichas baterías, de los cuales el mejor ejemplo es el
rebbaquisáurido Nigersaurus.[122]
Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico
Superior. En los continentes septentrionales de Norteamérica y Asia,
los principales terópodos eran los tiranosáuridos y varios tipos de
terópodos manirraptores pequeños, mientras que los herbívoros eran
predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios,
anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que
resultaron del rompimiento de Gondwana, los terópodos más
comunes eran los abelisáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran
los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la fauna se
componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos,
anquilossaurios nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran
predominantes.[120] Las plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,
[121]
y los primeros tipos de pastos aparecieron al final del Cretácico.
[123]
Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente
diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los terópodos también
desarrollaron formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas
a los tericinosaurios y los ornitomimosaurios.[121]

La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace

aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, causó la
extinción de todos los grupos de dinosaurios exceptuando a las
aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo).
Algunos otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos,
los sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes,
los esfenodontes y los coristoderos, también sobrevivieron al evento
de extinción.[124]

Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los

ancestros de las modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran
variedad de aves acuáticas, se diversificaron rápidamente al principio
del período Paleógeno, llenando los nichos ecológicos que quedaron
vacantes tras la extinción de los grupos de dinosaurios mesozoicos
como las aves arborícolas enantiornites, las aves
acuáticas hesperornitiformes, e incluso los grandes terópodos
terrestres (que sería el caso de Gastornis, los dromornítidos, y las
«aves del terror»). Sin embargo, los mamíferos también evolucionaron
con rapidez en esa época, y superaron a las aves neornites en la
dominación de la mayoría de los nichos terrestres. [125]

Clasificación

[editar]

Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios

Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los
cocodrilos modernos. Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen
dos agujeros localizados donde se atan los músculos de la mandíbula,
llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a
las aves) son diápsidos. Los mamíferos, con solo una fenestra
temporal, son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra
temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios comparten
muchas otras características de arcosaurio, incluidos los dientes que
nacen de alvéolos más bien que como las extensiones directas de las
mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son
diferenciados más perceptiblemente por su paso. Las patas de los
dinosaurios se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas,
mientras que las patas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia
fuera, sobresaliendo.

Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, en

convivencia con los dinosaurios. Algunos de estos son comúnmente,
pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a
los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los
dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente
de antepasados reptiles de finales del Triásico.

Los dinosaurios están divididos en dos

órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la
estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de
lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de
la cadera de sus antepasados. Ellos incluyen todo
los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros
de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el
otro orden de dinosaurios, la mayoría de estos eran cuadrúpedos
herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).

 

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).

Taxonomía

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La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de

dinosaurios, en función de sus relaciones evolutivas, y organizados
basándose en la lista de especies de dinosaurios mesozoicos
facilitados por Holtz (2008).[12] En clasificación de los dinosaurios se
puede encontrar una versión más detallada. La cruz (†) se utiliza para
significar grupos que no tiene miembros vivientes.

 Dinosauria

 Saurischia («cadera de lagarto»; incluye a Theropoda y

Sauropodomorpha)

 Theropoda («pie de bestia» todos bípedos; la mayoría fueron

carnívoros)
 Impresión artística de
seis terópodos dromaeosáuridos: desde izquierda a
derecha Microraptor, Dromaeosaurus, Austroraptor, Velociraptor, Uta
hraptor, y Deinonychus

 †Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)

 †Coelophysoidea (pequeños, primeros terópodos; incluye

a Coelophysis y parientes cercanos)

 †Dilophosauridae (primeros terópodos crestados y carnívoros)

 †Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnívoros

meridionales dominantes del Cretácico)

 Tetanurae («colas rígidas»; incluye a la mayoría de los

terópodos)

 †Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnívoros

incluyendo a los espinosáuridos semiacuáticos)

 †Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos,

como Carcharodontosaurus)

 Coelurosauria («lagartos de cola hueca»; terópodos con plumas,

con una amplia gama de nichos y tamaños corporales)

 †Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con

extremidades delanteras reducidas)

 †Tyrannosauridae («lagartos tiranos»;Tyrannosaurus rex y otros

parientes cercanos; las extremidades anteriores estaban
reducidas)

 †Ornithomimosauria («lagartos imitadores de "avestruz"»;

mayormente sin dientes; carnívoros a posibles herbívoros)

 †Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades

anteriores reducidas cada uno con una garra aumentada)

 Maniraptora («con manos de ladrón»; tenían brazos y dedos

largos y delgados)

 †Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de

mano y cabeza pequeña)
  †Oviraptorosauria («lagartos ladrones de huevos»; mayormente
sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)

 †Archaeopterygidae (pequeños, terópodos alados o aves

primitivas)

 †Deinonychosauria («lagartos corredores»; tamaño pequeño a

mediano; similares a las aves, con una garra distintiva en el
dedo del pie)

 Avialae («alas de ave»; aves modernas y parientes extintos)

 †Scansoriopterygidae (pequeños aviares primitivos con dedos

terceros largos)

 †Omnivoropterygidae («alas omnívoras»; primeros grandes

aviares de cola corta)

 †Confuciusornithidae (pequeños aviares sin dientes)

 †Enantiornithes («pájaros opuestos»; primitivos aviares

voladores arborícolas)

 Euornithes («aves verdaderas»; aves voladores avanzados)

 †Yanornithiformes (aves chinos dentados del Cretácico)

 †Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en inmersiones)

 Aves (modernas, aves picudas modernas y sus parientes

extintos)

Impresión artística de
cuatro saurópodos macronarianos: desde izquierda a
derecha Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, y Euhelopus

 †Sauropodomorpha («con forma de pata de lagarto»;

herbívoros con cabeza pequeña, cuello y cola larga)

 †Guaibasauridae (pequeños, primitivos, sauropodomorfos

omnívoros)

 †Plateosauridae («lagartos planos»; primitivos, bípedos

estrictamente "prosaurópodos").
  †Riojasauridae (pequeños, sauropodomorfos primitivos).

 †Massospondylidae (pequeños, sauropodomorfos primitivos).

 †Sauropoda («con pata de lagarto»; muy grandes y pesados,

usualmente de más de 15 metros (49,2 pies) de largo;
cuadrúpedos)

 †Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades

como pilares)

 †Eusauropoda («saurópodos verdaderos»).

 †Cetiosauridae («lagarto ballena»).

 †Turiasauria (Grupo europeo de saurópodos del Jurásico y

Cretácico)

 †Neosauropoda («nuevos saurópodos»).

 †Diplodocoidea («lagartos de doble haz»; cráneos y colas

alargadas; dientes normalmente estrechos y similares a un
lápiz)

 †Macronaria (cráneos cuadrados; dientes de cuchara o en forma

de lápiz).

 †Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de

largos cuellos)

 †Titanosauria (diversos; fornidos, con caderas anchas; más

comunes en el Cretácico Tardío de los continentes del sur)

Impresión artística de
seis ornitópodos y uno heterodontosáurido. Extremo
izquierdo: Camptosaurus, izquierda: Iguanodon, fondo de
centro: Shantungosaurus, centro de primer plano: Dryosaurus,
derecha: Corythosaurus, más a la derecha
(pequeño): Heterodontosaurus, más a la derecha
(grande) Tenontosaurus.

 †Ornithischia («cadera de ave»; diversos herbívoros bípedos y

cuadrúpedos)
  †Heterodontosauridae («laragos de dientes diferentes»;
pequeños ornitópodos basales herbívoros/omnívoros con
prominentes similares a dientes caninos)

 †Thyreophora («portador de escudos»; dinosaurios acorazados;

en su mayoría cuadrúpedos)

 †Ankylosauria (escudos como armadura primaria; algunos

tenían colas estilo garrote)

 †Stegosauria (pinchos y platos como armadura principal)

 †Neornithischia («nuevos ornitisquios»)

 †Ornithopoda («pie de ave»; diversos tamaños; bípedos y

cuadrúpedos; evolucionó un método de mascar usando cráneo
flexibles y numerosos dientes)

 †Marginocephalia («cabezas con reborde»; caracterizado por un

crecimiento craneal)

 †Pachycephalosauria («lagartos de cabeza gruesa»; bípedos con

crecimientos en forma de cúpula o nudos en cráneos)

 †Ceratopsia (presencia de cuernos, un hueso rostral, vértebras

del cuello fusionadas y dientes con dos raíces)

Biología

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El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de

una variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos
fosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras
usadas para ayudar en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones
de piel, órganos internos y tejido blando.[126][127] Varios campos de
estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de los
dinosaurios, incluyendo la física (especialmente la biomecánica; masa
de los dinosaurios, velocidad y flujo
sanguíneo), química, biología y ciencias de la Tierra (de la que
la paleontología es una subdisciplina).[128][129] Dos temas de su
particular interés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios y su
comportamiento.[130]

Tamaño

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Artículo principal: Anexo:Tamaño de los dinosaurios

 Diagrama a escala
comparando los mayores dinosaurios conocidos de los
cinco clados principales y un humano.

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los

dinosaurios varió a través de los períodos Triásico, Jurásico Inferior,
Jurásico Superior y Cretácico[104] Los dinosaurios terópodos
depredadores, que ocupaban muchos de los nichos de carnívoros
terrestres durante el Mesozoico, frecuentemente se ubicaban en la
categoría de 100 a 1000 kg (kilogramos) cuando son clasificados por
su peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud,
mientras que los depredadores mamíferos del Holoceno se ubican en
la categoría de 10 a 100 kg.[131] La moda estadística de las masas
corporales de los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre una a
diez toneladas métricas[132] Esto contrasta fuertemente con el tamaño
de los mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue estimada
por el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto
Smithsoniano entre los 2 a 5 kg.[133]

No obstante, el significado de «tamaño promedio» no es tan sencillo

de precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores
para cada uno de los períodos geológicos involucrados.[134]

Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y

5 toneladas […] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de
Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en Stegosaurus y
saurópodos; estos últimos promediaban las 20 toneladas […]. El típico
gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño
tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas
Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton
muestran una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de
un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de
dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta
marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa
promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio
no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios
de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran
mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2 %
de los individuos.[135]
Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados.
Durante la mayor parte de la era de los dinosaurios, incluso los
menores saurópodos eran más grandes que cualquier otro animal en
sus hábitats, y los mayores eran por un orden de magnitud más
masivos que cualquier otra criatura que haya caminado sobre la
Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes tales
como Paraceratherium (el mayor mamífero terrestre conocido) eran
enanos junto a los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas
alcanzan o sobrepasan a los saurópodos en tamaño. [136] Hay varias
ventajas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos,
incluyendo la protección de la depredación, la reducción en el uso de
energía y la longevidad, pero puede que la más importante de ellas
tuviera relación con su dieta. Los animales grandes son más
eficientes digiriendo que los pequeños, ya que la comida pasa más
tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir
con comida de valor nutritivo más bajo que los animales pequeños.
Los restos de saurópodos son hallados principalmente en formaciones
rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos
estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes cantidades
de plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase
de ecosistemas.[137]

Grandes y pequeños

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Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron

los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan existido.
Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de los animales llega
a fosilizarse, y muchos de estos permanecen enterrados. Pocos de los
especímenes que se recuperan son esqueletos completos y las
impresiones de piel y otros tejidos blandos son muy raras. Reconstruir
un esqueleto completo a través de comparar el tamaño y la
morfología de los huesos de las especies mejor conocidas y que más
se asemejen es un arte inexacto, y la reconstrucción de los músculos
y otros órganos de la criatura viva es, como mucho, un proceso de
establecer suposiciones fundamentadas.[138]

Tamaño comparativo
de Giraffatitan con un humano promedio.
El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos completos
es Giraffatitan brancai (previamente clasificado como una especie
de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre
1907 a 1912. Huesos de varios individuos de tamaño parecido fueron
incorporados en el esqueleto ahora montado y expuesto en el Museo
de Historia Natural de Berlín;[139] este esqueleto mide 12 m de alto y
entre 21.8 y 22.5 m de largo,[140][141] y le pertenecería a un animal que
pesaría entre 30 000 y 60 000 kg (kilogramos). El dinosaurio completo
más largo es un espécimen de 27 m de largo de un Diplodocus, el
cual fue descubierto en Wyoming en los Estados Unidos y se expone
en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh desde 1907.
[142]

Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se

basa en un pequeño número de fósiles fragmentarios. Muchos de los
mayores especímenes registrados de herbívoros fueron todos
descubiertos en la década de 1970 en adelante, e incluyen al
enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80 000 y
100 000 kg; algunos de los más largos incluyen a Diplodocus
hallorum de 33,5 m[137] (antes conocido como Seismosaurus) y
a Supersaurus de 33 m de largo;[143] y entre los más altos, se
encuentra a Sauroposeidon con 18 m de altura, el cual pudo haber
alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesado y largo de
todos ellos pudo haber sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo
por una vértebra parcial (el arco neural) descrita en 1878 y a la fecha
diciembre de 2016 desaparecida. Extrapolando a partir de la
ilustración de este hueso, el animal pudo haber medido 58 m de largo
y pesado unos 120 000 kg.[137] El mayor dinosaurio carnívoro conocido
fue Spinosaurus, alcanzando una longitud de más de 16 metros, y con
un peso de 8150 kg.[144]

Otros grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los

terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus.[145]
Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron entre los más altos entre
los terópodos.

Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños

conocidos eran del tamaño de palomas.[146] No resulta sorprendente
que los dinosaurios no aviares más pequeños fueran aquellos más
cercanamente relacionados con las aves. Anchiornis huxleyi, por
ejemplo, tenía un esqueleto cuya longitud total era de menos de
35 cm.[146][147] A. huxleyi es reconocido como el dinosaurio no aviano
más pequeño descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado
de 110 g.[147] Los dinosaurios herbívoros no aviano más pequeños
incluyen a Microceratus y a Wannanosaurus, con cerca de 60 cm de
longitud cada uno.[12][148]

Comportamiento

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Un nido de tierra del

hadrosáurido Maiasaura peeblesorum fue descubierto en 1978.

Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con frecuencia en

bandadas. Hay un consenso generalizado de que algunos
comportamientos que son comunes en las aves, así como en los
cocodrilos (los parientes vivos más cercanos de las aves), eran
también comunes entre los grupos extintos de dinosaurios. Las
interpretaciones del comportamiento de las especies animales
conocidas por restos fósiles se basan generalmente en la postura de
sus esqueletos y su hábitat, las simulaciones por computadora de
su biomecánica, y las comparaciones con animales modernos que
tengan nichos ecológicos similares.[128]

La primera evidencia de que el comportamiento en manada era

común en varios grupos de dinosaurios aparte de las aves se produjo
en 1878 con el descubrimiento de 31 ejemplares de Iguanodon
bernissartensis, ornitisquios que se piensa perecieron juntos en un
yacimiento en Bernissart, Bélgica, tras haber caído en un profundo
socavón inundado en que se ahogaron.[149] Otros sitios de muerte en
masa fueron descubiertos posteriormente. Estos, junto con varias
huellas fosilizadas, sugieren que el comportamiento gregario era
común en varias especies de dinosaurios. Las huellas de cientos o
incluso miles de herbívoros indica que los hadrosáuridos pueden
haberse movido en grandes grupos, como ocurre con el bisonte
americano o la gacela saltarina. Las huellas de saurópodos
documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos de
diferentes especies, al menos en Oxfordshire, Inglaterra,[150] aunque
esto no es evidencia de una estructura específica de las manada. [151]
El congregarse en grupos pudo haber evolucionado para defenderse,
para propósitos de migración, o para proporcionar protección a las
crías. Hay evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de
crecimiento lento, incluyendo a varios terópodos, saurópodos,
anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsios, formaban agregaciones de
individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en
que se han hallado los restos de cerca de 20 Sinornithomimus, de
entre uno a siete años de edad. Se ha interpretado que esta
asociación corresponde a un grupo social que quedó atrapado en el
fango.[152] La interpretación de los dinosaurios como animales sociales
también se ha extendido a los terópodos carnívoros, representándolos
como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de
gran tamaño.[153][154] Sin embargo, este estilo de vida no es común
entre las aves modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la
evidencia tafonómica sugiere que la supuesta cacería en grupo al
estilo de los mamíferos sugerida para dinosaurios
como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse también como el
resultado de disputa fatales entre animales que se encontraban
alimentándose, como se ha observado en
varios diápsidos depredadores modernos.[155]

Recreación artística de
dos Centrosaurus apertus trabados en combate.

Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como

los marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden haber sido
demasiado frágiles para haber sido usadas como defensa activa, y
por tanto probablemente eran usadas para exhibiciones sexuales o de
agresión, aunque poco se sabe sobre el apareamiento y
el territorialismo en los dinosaurios. Heridas en la cabeza por
mordidas sugieren que por lo menos los terópodos luchaban en
confrontaciones agresivas.[156]

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los más valiosos

fósiles de dinosaurios fue el hallado en el desierto de Gobi en 1971.
Este incluye a un Velociraptor atacando a Protoceratops,[157] lo cual
proporciona evidencia de que los dinosaurios ciertamente se
atacaban entre sí.[158] Evidencia adicional de ataques a presas vivas se
halla en la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus, un
dinosaurio hadrosáurido; la cola fue dañada de tal manera que
muestra que el animal fue atacado por un tiranosáurido pero logró
sobrevivir.[158] El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios
fue confirmado por marcas de dientes halladas en Madagascar en
2003, en el terópodo Majungasaurus.[159]

Las comparaciones realizadas con los anillos escleróticos de

dinosaurios, aves y reptiles modernos han sido utilizadas para inferir
los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha
sugerido que la mayoría de los dinosaurios eran activos durante el
día, estas comparaciones han mostrado los pequeños dinosaurios
depredadores como
los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus eran
probablemente nocturnos. Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de
tamaño medio y grande como
los ceratopsios, sauropodomorfos, hadrosáuridos y ornitomimosaurios
pueden haber sido catemerales, es decir activos durante intervalos
cortos a lo largo del día, aunque se infiere que el
pequeño ornitisquio Agilisaurus hubiera sido diurno.[160]

Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosaurios

como Oryctodromeus, parece que algunas especies de ornistisquios
parecen haber adoptado un estilo de vida parcialmente fosorial (en
madrigueras).[161] Muchas aves modernas son arborícolas, y esto era
igual para muchas aves del Mesozoico, especialmente
las enantiornites.[162] Aunque algunas especies de dinosaurios
similares a aves parecen también haber sido arborícolas (incluyendo
a dromeosáuridos tales como Microraptor [163]) muchos dinosaurios no
avianos parecen haber sido ante todo de locomoción terrestre. El
buen entendimiento de como los dinosaurios se desplazaban en tierra
es clave para modelar el comportamiento dinosauriano; la ciencia de
la biomecánica, en particular, ha provisto un significativo
entendimiento en esta área. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas
ejercidos por los músculos y la gravedad en la estructura esquelética
de los dinosaurios han indagado cuan rápido podían correr los
dinosaurios,[164] si los diplodócidos podrían crear boom sónicos a
través de agitar sus colas parecidas a látigos,[165] y si los saurópodos
podían flotar.[166]

Comunicación

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 Recreación artística de un despliegue
visual llamativo en un Lambeosaurus magnicristatus.

Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando

principalmente señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de
estructuras de exhibición visual entre los grupos extintos de
dinosaurios sugiere que la comunicación visual fue siempre
importante en la biología dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos
sobre la vocalización en los dinosaurios. En 2008, el paleontólogo Phil
Senter examinó la evidencia de vocalización en la vida animal del
Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios. [167] Senter encontró que, a
diferencia de las representaciones populares de dinosaurios rugiendo
de las películas, es posible que muchos dinosaurios mesozoicos no
fueran capaces de crear ningún tipo de vocalizaciones (si bien las
crestas huecas de los lambeosaurinos pudieron funcionar
como cámaras de resonancia usadas para un amplio rango de
sonidos).[168][169] Para llegar a esta conclusión, Senter estudió la
distribución de los órganos vocales en aves y reptiles modernos. Él
halló que las cuerdas vocales en la laringe probablemente
evolucionaron varias veces entre los reptiles, incluyendo a
los crocodilianos, los cuales son capaces de producir rugidos
guturales. Las aves, por otro lado, carecen de laringe. En cambio, sus
sonidos los hacen con la siringe, un órgano vocal solo hallado en las
aves, y que no está relacionado con la laringe, lo que significa que
evolucionó independientemente de los órganos vocales de los
reptiles. La siringe depende del sistema aviano de sacos aéreos para
funcionar; específicamente, requiere de la presencia de un saco aéreo
clavicular cerca de la fúrcula. Este saco aéreo deja marcas o
aberturas distintivas en los huesos, incluyendo un agujero
característico en el hueso superior del brazo (húmero). Aunque el
extenso sistema de sacos aéreos es una característica única de los
dinosaurios saurisquios, el saco aéreo clavicular que es necesario
para vocalizar no aparece en el registro fósil hasta las
aves enantiornites (con la excepción de Aerosteon, que
probablemente evolucionó su saco aéreo clavicular
independientemente de las aves por razones distintas a la
vocalización).[167]

Los dinosaurios más primitivos con una siringe para hacer sonidos son
las aves enantiornites, y por tanto los arcosaurios de la línea aviana
(Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio, varias líneas
de evidencia sugieren que los dinosaurios usaban principalmente la
comunicación visual, a través de cuernos, golas, crestas, velas y
plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de colores brillantes).
Esto es similar a lo que se observa en algunos reptiles modernos tales
como los lagartos, que en su mayor parte son silenciosos (aunque
como muchos dinosaurios, estos poseen un sentido del oído bien
desarrollado) pero usan comportamientos de exhibición complejos y
colores llamativos para comunicarse.[167]

Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos para producir

sonidos a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos, usan
una amplia variedad de sonidos no vocales, incluyendo el siseo,
golpes o chirridos con la mandíbula, el uso de elementos en el
ambiente (como el chapoteo), y batir las alas (algo posible en los
dinosaurios manirraptores alados).[167]

Biología reproductiva

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Artículo principal: Huevo de dinosaurio

Nido de un chorlitejo (Charadrius).

Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con cáscaras

duras compuestas principalmente de carbonato de calcio.[170] Los
huevos son usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean
nidos elaborados, en forma de cuenco, domo, meseta, camas,
montículos, o madrigueras.[171] Algunas especies de aves modernas no
hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao común deja
sus huevos en la roca desnuda, y el macho del pingüino
emperador cuida de sus huevos colocándolos entre su vientre y sus
patas. Las aves primitivas y muchos de los dinosaurios no aviares con
frecuencia depositaban sus huevos en nidos comunales, en los que
los mayormente los machos incubaban los huevos. Aunque las aves
modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un huevo a
la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos, como los
cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviares, como Troodon,
presentaban puestas repetitivas, en las que los adultos podían
depositar un par de huevos cada día o dos, y luego se aseguraban de
que eclosionaran simultáneamente al posponer su incubación hasta
que todos los huevos hubieran sido depositados. [172]

Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo

especial de hueso entre la capa ósea dura externa y la médula de sus
extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es usado
para hacer la cáscara del huevo. El descubrimiento de esta
característica en un espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó
evidencia del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por
primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un
ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han
encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el
ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios que
incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se separó del que conduce
a Tenontosaurus muy tempranamente en la evolución de los
dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una
característica general de todos los dinosaurios. [173]

Fósiles interpretados como

un oviraptor Citipati anidando en el Museo Americano de Historia
Natural. El fósil más pequeño a la extrema derecha muestra el interior
de uno de los huevos.

Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado paternal

para las crías recién nacidas. Jack Horner en 1978 descubrió una zona
de anidación de Maiasaura (el "lagarto buena madre") en Montana,
Estados Unidos, demostrando que el cuidado paternal continuaba por
un buen tiempo después del nacimiento entre los ornitópodos, lo que
indica que este comportamiento puede haber sido común entre los
dinosaurios.[174] Hay evidencia de que otros dinosaurios no terópodos,
como los titanosaurios de la Patagonia también anidaban en grandes
grupos.[175] Un espécimen hallado
en Mongolia del ovirraptórido Citipati osmolskae fue descubierto en
una postura de incubación similar a la de las gallinas en 1993,[176] lo
cual indica que usaban una capa aislante de plumas para mantener el
calor de los huevos.[177] La suposición de que el cuidado paternal fuera
un rasgo común en los dinosaurios es apoyado por otros hallazgos.
Por ejemplo, un embrión de dinosaurio perteneciente
al prosaurópodo Massospondylus fue encontrado sin dientes,
indicando que se requería que las crías fueran alimentadas por sus
padres.[178] Los senderos de huellas también han confirmado cuidado
paternal entre ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste
de Escocia.[179] Nidos y huevos han sido hallados para varios de los
principales grupos de dinosaurios, y parece probable que todos los
dinosaurios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco
después de la eclosión.[180] Recientemente se han reconocido, gracias
a los estudios del ámbar, la relación estrecha de algunos grupos de
dinosaurios emplumados con artrópodos que vivirían en el interior de
sus nidos. Así se conocen garrapatas[181] que se alimentarían de la
sangre de los dinosaurios, y escarabajos derméstidos [182] que
comerían sus restos de plumas y piel.

Fisiología

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Artículo principal: Fisiología de los dinosaurios

Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernas tienen
corazones divididos en cuatro cámaras (si bien modificados en los
crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por todos
los arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios. [183] Aunque todas las
aves tienen metabolismos altos y son de "sangre caliente"
(endotérmico), ha existido un vigoroso debate desde la década de
1960 con respecto a que tanto se remonta esta característica en el
linaje dinosauriano. Los científicos han diferido en si los dinosaurios
no aviares eran endotérmicos, ectotérmicos o una combinación de
ambas cosas.[184]

Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no aviares, los

paleontólogos inicialmente consideraron que eran ectotérmicos. Esta
supuesta condición de "sangre fría" fue usada para implicar que los
dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos,
aunque muchos reptiles modernos en realidad son rápidos y ágiles a
pesar de depender de fuentes externas de calor para regular su
temperatura corporal. La idea de los dinosaurios lentos continuó
siendo la predominante hasta que Robert T. «Bob» Bakker, uno de los
primeros en proponer la endotermia de los dinosaurios, publicó un
influyente artículo sobre el tema en 1968.[185]

La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no aviares y

las aves prosperaron en climas fríos, y al menos algunas de las
primeras especies deben de haber sido capaces de regular su
temperatura corporal por medio biológicos internos (ayudado por la
masa de los animales en las especies más grandes y las plumas u
otros elementos aislantes en las especies más pequeñas). La
evidencia de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluyen el
descubrimiento de los «dinosaurios polares»
en Australia y Antártida así como el análisis de estructuras de vasos
sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los
endotermos. El debate científico ha continuado en lo que respecta a
los modos específicos en que evolucionó la regulación de temperatura
en los dinosaurios.[186]

Comparación entre los sacos aéreos de

un abelisáurido y un ave.

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son

apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviano,
caracterizado por un extenso sistema de sacos aéreos que se
extiende a los pulmones e invade a muchos de los huesos en el
esqueleto, lo que lo hace más ligero.[187] Los primeros sistemas
respiratorios de tipo aviano con sacos aéreos pueden haber sido
capaces de sostener mayores niveles de actividad que en los
mamíferos de tamaño y constitución similar. Además de proveer un
muy eficiente suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pudo
haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo cual es esencial
en animales que son activos pero demasiado grandes para disipar
todo el exceso de calor a través de su piel. [188]

Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, lo

que significa que sus riñones extraen los desechos nitrogenados de su
flujo sanguíneo y lo excretan como ácido úrico en lugar de
la urea o amoníaco como en otros animales, a través de los uréteres a
los intestinos. En muchas especies actuales, el ácido úrico es
excretado junto con las heces como un desecho semisólido.[189][190][191]
Sin embargo, al menos algunas aves (como los colibríes) pueden ser
facultativamente amoniotélicas, excretando la mayor parte de los
desechos nitrogenados como amoníaco.[192] Estas también
excretan creatina, en lugar de creatinina como en los mamíferos. Este
material, así como el desecho de los intestinos, sale por la cloaca.[193]
[194]
Aparte de esto, muchas especies regurgitan egagrópilas, y se
conocen fósiles de egagrópilas posiblemente procedentes de
dinosaurios que se remontan hasta el período Cretácico. [195]

Enfermedades

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 En agosto de 2020, se descubrió por primera vez un cáncer

maligno en un dinosaurio. El hueso canceroso en el que se
descubrió fue el peroné de un Centrosaurus apertus, un
dinosaurio con cuernos que vivió hace entre 76 y 77 millones de
años. [2]

Origen de las aves

[editar]

Artículo principal: Origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los antepasados de las

aves fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley.
[196]
Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del
siglo XX, la teoría de las aves como descendientes de los dinosaurios
fue abandonada en favor de antepasados tecodontes, siendo la
prueba clave la supuesta falta de clavícula de los dinosaurios.[197] Sin
embargo, como lo demostraron descubrimientos posteriores, las
clavículas (o una única fúrcula fusionada, derivada de dos clavículas
separadas) no estaban realmente ausentes;[99] ya se había encontrado
en 1924 en Oviraptor, pero habían sido identificadas erróneamente
como interclavícula.[198] En la década de 1970, John Ostrom recuperó
la teoría de los dinosaurios como antepasados de las aves, [199] que
ganó impulso durante las décadas siguientes con el advenimiento del
análisis cladístico,[200] y un gran aumento de los descubrimientos de
pequeños terópodos y aves primitivas.[37] Han sido de especial
relevancia los fósiles de la formación de Yixian, donde se han
encontrado múltiples terópodos y aves primitivas, muchas veces con
plumas de algún tipo.[99] Las aves comparten más de un centenar de
rasgos anatómicos distintos con los dinosaurios terópodos, al siglo XXI
considerados generalmente sus parientes prehistóricos más cercanos.
[201]

El grupo más cercano a ellos es el de los celurosaurios manirraptores.

[99]
El origen dinosauriano de las aves no solo esta respaldado por la
evidencia paleontológica sino también por las secuencias proteicas
obtenidas de las proteínas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus
canadensis que demuestran que están emparentados con las aves,
aunque estos dos últimos pueden estar más emparentados entre ellos
que con las aves. La filogenia dio el siguiente resultado: [202][203]

Archosa
uria
Crocodilia

Dinosaur
ia Aves

Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus

Ornithischia (Brachylophosaurus)

Una minoría de científicos, notablemente Alan Feduccia y Larry

Martin, han sugerido otros caminos evolutivos, incluyendo versiones
revisadas de la propuesta de Heilmann de los arcosaurios basales, [204]
o que los terópodos manirraptores eran los antepasados de las aves,
pero que no eran dinosaurios, sino convergentes con ellos.[11]

Plumas

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Artículo principal: Dinosaurios con plumas

 Varios dinosaurios emplumados no
aviares, incluyendo
el Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor y Zhenyuanlong

Las plumas son una de las características más reconocibles de las

aves modernas, y un rasgo que fue compartida por todos los otros
grupos de dinosaurios. Basado en la distribución actual de la
evidencia fósil, al parecer las plumas fueron un rasgo dinosauriano
ancestral, aunque uno que se puede haber perdido de forma selectiva
en algunas especies.[205] Han sido descubiertas evidencias fósil directa
de plumas o de estructuras similares a plumas en una gran variedad
de especies en muchos grupos de dinosaurios no aviares, tanto entre
los saurisquios como los ornitisquios. Las estructuras simples y
ramificados, como plumas se conocen
de heterodontosáuridos, neornitisquianos primitivos[206] terópodos,[207]
y ceratópsidos primitivos. Solo se ha encontrado evidencias de
plumas verdaderas, paletas similares a las plumas de vuelo de las
aves modernas en el subgrupo terópodo Maniraptora que incluye
oviraptorosaurios, troodóntidos dromeosáuridos, y aves. [99][208] Las
estructuras similares a plumas conocidas como pycnofibras también
se han encontrado en los pterosaurios,[209] lo que sugiere la posibilidad
de que filamentos similares a plumas podrían haber sido comunes en
el linaje de aves y evolucionado antes de la aparición de los propios
dinosaurios.[205] La investigación sobre la genética de los cocodrilos
americanos también ha revelado que los escudos cocodrilianos sí
poseen plumas-queratinas durante el desarrollo embrionario, pero
estas queratinas no son expresadas por los animales antes de la
eclosión.[210]

Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible

relación entre los dinosaurios y las aves. Se considera un fósil de
transición, en que se muestra características de ambos grupos.
Sacado a la luz dos años después seminal de Darwin El origen de las
especies, su descubrimiento estimuló el debate incipiente entre los
partidarios de la biología evolutiva y el creacionismo. Esta ave es tan
antigua como lo son los dinosaurios, sin una clara impresión de
plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue
confundido con Compsognathus.[211] Desde los años 1990 se ha
encontrado un número creciente de dinosaurios no aviares con
plumas, lo cual proveyó nuevas pruebas adicionales sobre la relación
directa existente entre dinosaurios y aves modernas. La mayoría de
estos especímenes han sido exhumados en la provincia
de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente
aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han
sido encontrados solo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es
probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo
también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles
de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que las
estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas
por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su
presencia en el registro fósil.[212]

La descripción de los dinosaurios emplumados no ha estado exento

de polémica; tal vez los mayores críticos han sido Alan Feduccia y
Theagarten Lingham-Soliar, que han propuesto que algunos fósiles
similares a plumas supuestamente son el resultado de la
descomposición de las fibras de colágeno que está debajo de la piel
de los dinosaurios,[213][214][215] y que los dinosaurios maniraptoranos con
plumas paletas no eran en realidad dinosaurios, sino convergentes
con los dinosaurios.[11][214] Sin embargo, sus opiniones en general no
han sido aceptadas por otros investigadores, hasta el punto de ser
cuestionada la naturaleza científica de las propuestas de Feduccia. [216]

Esqueleto

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Como las plumas están generalmente asociadas a las aves, los

dinosaurios emplumados son tildados y descritos con frecuencia como
el eslabón perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, las
múltiples características esqueléticas que comparten los dos grupos
también son un indicio importante para los paleontólogos. Las áreas
del esqueleto con semejanzas importantes son el cuello, el pubis,
la muñeca (carpo semilunar), el brazo y la cintura escapular, la
fúrcula y la quilla. La comparación de los esqueletos de dinosaurio y
de las aves por medio del análisis cladístico refuerza la teoría de la
relación entre ambos grupos.[217]

Tejidos blandos
[editar]

Neumatóforos en el hueso ilíaco

izquierdo de ilium Aerosteon riocoloradensis

Los grandes dinosaurios carnívoros poseían un complejo sistema de

sacos de aire similares a los que tienen las aves modernas, según una
investigación de 2005 dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad
de Ohio. Es probable que los pulmones de los dinosaurios terópodos
carnívoros bípedos con patas (similares a las de las aves) bombeen
aire en sacos vacíos de su esqueleto, como ocurre en las aves. Lo que
en el pasado se consideraba formalmente un rasgo único de las aves
estaba presente en cierta forma en los antepasados de estas, dijo
O'Connor.[218] En 2008, los científicos describieron a Aerosteon
riocoloradensis, el esqueleto del que ha proporcionado las pruebas
más claras hasta ahora de un dinosaurio con un sistema de
respiración similar a la de las aves. Una tomografía computarizada
puso de manifiesto la presencia de sacos de aire dentro de la cavidad
corporal del esqueleto de Aerosteon.[219][220]

Evidencias de comportamiento

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Los fósiles de troodóntidos Mei y Sinornithoides demuestran que

algunos dinosaurios dormían con la cabeza bajo el brazo. [221] Este
comportamiento, que pueden haber contribuido a mantener la cabeza
caliente, también es característico de las aves modernas. Varios
especímenes deynonsaurianos y oviraptorosaurios también se han
encontrado conservados en la parte superior de sus nidos, rumiando
probablemente de una manera similar a las aves.[222] La relación entre
el volumen del huevo y la masa corporal de los adultos entre estos
dinosaurios sugieren que los huevos son incubados principalmente
por el macho, y que los jóvenes fueron muy precoces, similares a
muchas aves modernas que habitan en el suelo. [223]

Algunos dinosaurios se sabe que usan piedras de molleja, como las

aves modernas. Estas piedras son ingeridas por animales para ayudar
a la digestión y descomponer los alimentos y fibras duras una vez que
entran en el estómago. Cuando se encuentra en asociación con
fósiles, estas piedras se llaman gastrolitos.[224]

Extinción de grupos mayores

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Artículo principal: Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno

El descubrimiento de que las aves son un tipo de dinosaurio demostró

que en general los dinosaurios no están, de hecho, extintos como se
dice habitualmente.[225] Sin embargo, todos los dinosaurios no aviares,
así como muchos grupos de aves se extinguieron repentinamente
hace aproximadamente 66 millones de años. Se ha sugerido que
debido a que los pequeños mamíferos, squamatas y aves ocuparon
los nichos ecológicos aptos para su tamaño corporal pequeño, los
dinosaurios no aviares nunca evolucionaron una diversa fauna de
especies de cuerpo pequeño, lo que condujo a su caída, cuando se
vieron afectados por los tetrápodos terrestres de gran cuerpo, como
consecuencia del evento de extinción masiva. [226] Muchos otros grupos
de animales también se extinguieron en este momento, incluyendo
las amonitas (moluscos similares
a nautilus), mosasaurios, plesiosaurios, pterosaurios, y muchos
grupos de mamíferos.[15] De manera significativa, los insectos no
sufrieron ninguna pérdida apreciable en su población, lo que dejó
alimento a disposición para otros sobrevivientes. Esta extinción
masiva se la conoce como extinción masiva del Cretácico-Paleógeno.
La naturaleza del evento que causó esta extinción en masa ha sido
ampliamente estudiada desde la década de 1970; al siglo XXI, varias
teorías relacionadas cuentan con el apoyo de los paleontólogos.
Aunque el consenso es que un evento de impacto fue la causa
principal de la extinción de los dinosaurios, algunos científicos citan
otras causas posibles, o apoyan la idea de que una confluencia de
varios factores fue responsable de la repentina desaparición de los
dinosaurios del registro fósil.[227][228][229]

En el punto álgido del Mesozoico, no había casquetes polares, y el

nivel del mar era entre 100 y 250 m más alto que en la actualidad. La
temperatura del planeta también era mucho más uniforme, con una
diferencia de solo 25 °C (45 °F) entre las temperaturas polares y las
ecuatoriales. En promedio, las temperaturas atmosféricas también
eran mucho más cálidas; los polos, por ejemplo, eran 50 °C (90 °F)
más cálidos que hoy en día.[230][231]

La composición atmosférica durante el Mesozoico también era muy

diferente. Los niveles de dióxido de carbono eran hasta doce veces
superiores a los de la actualidad, y el oxígeno representaba entre el
32-25 % de la atmósfera, en comparación con el 21 % de hoy en día.
Sin embargo, a finales del Cretácico, el ambiente estaba cambiando
dramáticamente. Se redujo la actividad volcánica, provocando una
tendencia de enfriamiento a medida que los niveles de dióxido de
carbono atmosférico caían. Los niveles de oxígeno en la atmósfera
también comenzaron a fluctuar y acabaron cayendo
considerablemente. Algunos científicos creen que el cambio climático,
junto con los niveles más bajos de oxígeno, podría haber provocado
directamente la desaparición de muchas especies. Si los dinosaurios
tenían sistemas respiratorios similares a los típicos de las aves
modernas, podría haber sido particularmente difícil para ellos
adaptarse a un rendimiento respiratorio inferior, teniendo en cuenta
la enorme cantidad de oxígeno que necesitaban sus cuerpos. [15]

Colisión de un asteroide

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El cráter de Chicxulub en la península

de Yucatán, lugar de impacto del meteorito que habría causado la
extinción de los dinosaurios.

Artículo principal: Cráter de Chicxulub

La teoría de la colisión con un asteroide, que fue popularizada en

1980 por Walter Alvarez y sus colegas, relaciona la extinción de
finales del período Cretácico con un impacto con un bólido hace
aproximadamente 65,5 millones de años. Alvarez y otros sugirieron
que un aumento repentino de los niveles de iridio, registrado en todo
el mundo en los estratos rocosos de este periodo, era una prueba
directa del impacto.[232] La mayoría de los indicios sugieren a 2016
que un bólido de entre 5 y 15 km de diámetro impactó con la Tierra
cerca de la península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulub, de
170 km de diámetro, y desencadenando la extinción masiva.[233] Los
científicos no saben con certeza si los dinosaurios estaban
prosperando o en declive antes del impacto astronómico. Algunos
científicos sugieren que el meteorito causó una bajada de la
temperatura atmosférica larga y no natural, mientras que otros, en
cambio, afirman que habría provocado una ola de calor fuera de lo
habitual. Algunos científicos proponen que el impacto del meteorito
provocó extinciones tanto directamente (por el calor del impacto
meteórico) como indirectamente (por un enfriamiento global debido al
hecho de que la materia eyectada del cráter de impacto reflejaba la
radiación térmica del Sol). Aunque la velocidad de extinción no puede
ser inferida solo del registro fósil, varios modelos sugieren que la
extinción fue extremadamente rápida, siendo de horas en lugar de
años.[234]

Traps del Decán

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Artículo principal: Traps del Decán

Antes de 2000, los argumentos que las Traps del Decán causaron
la extinción estaban generalmente relacionados con la teoría de que
la extinción fue gradual, pues se pensaba que las Traps comenzaron
hace unos sesenta y ocho millones de años y duraron unos dos
millones. Sin embargo, hay pruebas de que dos tercios de las Traps
del Decán fueron creadas en un período de un millón de años, hace
aproximadamente 65,5 millones de años, por lo que estas erupciones
habrían provocado una extinción bastante rápida, posiblemente en un
período de miles de años, pero igualmente un período más largo que
el que cabría esperar de un único impacto meteórico. [235][236]

Las Traps del Decán podrían haber causado la extinción mediante

diversos mecanismos, incluyendo la liberación de polvo y de
aerosoles sulfúricos en el aire, que podrían haber bloqueado la luz
solar, reduciendo la capacidad fotosintética de las plantas. Además, el
vulcanismo de las Traps del Decán podría haber provocado emisiones
de dióxido de carbono que habrían aumentado el efecto
invernadero una vez el polvo y los aerosoles hubieran desaparecido
de la atmósfera.[236] Antes de la extinción masiva de los dinosaurios, la
liberación de gases volcánicos durante la formación de las Traps del
Decán contribuyeron a un calentamiento global aparentemente
masivo. Algunos datos indican un aumento medio de la temperatura
de aproximadamente 8 °C (grados Celsius) en el último medio millón
de años antes del impacto en Chicxulub.[235][236]

En los años en que la teoría de las Traps del Decán estaba relacionada
con una extinción más lenta, Luis Walter Álvarez (que murió en 1988),
respondía que los paleontólogos estaban siendo engañados por
los pocos datos de que disponían. Aunque en principio su afirmación
no fue bien recibida, estudios de campo intensivos posteriores de los
estratos fosilíferos reforzaron su argumento. Finalmente, la mayoría
de paleontólogos comenzaron a aceptar la idea de que las extinciones
en masa de finales del Cretáceo se debieron principalmente, o al
menos en parte, a un impacto masivo de la Tierra contra un bólido.
Sin embargo, incluso Walter Alvarez admitió que hubo otros grandes
cambios en la Tierra incluso antes del impacto, tales como un
descenso del nivel del mar y grandes erupciones volcánicas que
crearon las Traps del Decán en la India, y que estos cambios podrían
haber contribuido a las extinciones.[237]

Falta de adaptación a las condiciones cambiantes

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El Cretácico medio, las plantas con flor se convirtieron en una parte

importante de los ecosistemas terrestres, que anteriormente habían
sido dominados por gimnospermas como las coníferas.[238]
Los coprolitos (estiércol fosilizado) de dinosaurio indican que,
mientras que algunos comían angiospermas, la mayoría de
dinosaurios herbívoros se alimentaban principalmente de
gimnospermas. Análisis estadísticos de Lloyd et al. llegaron a la
conclusión de que, a diferencia de lo que afirmaban estudios
anteriores, los dinosaurios no se diversificaron mucho en el Cretáceo
superior. Lloyd et al. sugirieron que el fracaso de los dinosaurios a la
hora de adaptarse a ecosistemas cambiantes los condenó a la
extinción.[239]

Posibles supervivientes del Paleoceno

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Ocasionalmente se encuentran restos de dinosaurios no aviares en

sedimentos por encima del límite K-T. En 2000, Fassett y
colaboradores comunicaron el descubrimiento del fósil de un hueso
de una pata de un hadrosaurio en la cuenca del San Juan (Nuevo
México), y el describieron este único hallazgo como prueba
de dinosaurios del Paleoceno. La formación en la que se descubrió el
hueso fue datada de principios de la época del Paleoceno, hace
aproximadamente 64,5 millones de años. Si el hueso no fue
redepositado en ese estrato por la acción de la reelaboración de
materiales más antiguos, sería una prueba de que algunas
poblaciones de dinosaurios podrían haber sobrevivido al menos medio
millón de años en la era Cenozoico.[240] Otras pruebas incluyen el
descubrimiento de restos de dinosaurios en la formación de Hell
Creek hasta 1,3 m por encima del límite K-T (equivalentes a 40 000
años después).[241] Han llegado descubrimientos similares de otros
lugares del mundo, incluyendo China. Sin embargo, muchos
científicos rechazan que hubiera habido dinosaurios en el Paleoceno,
argumentando que estos huesos fueron reelaborados, es decir, que la
erosión los sacó de su ubicación inicial y quedaron enterrados de
nuevo en sedimentos posteriores,[242][243] o piensan que, aunque fuera
cierto, la presencia de un grupo de dinosaurios en el Paleoceno
inferior no cambiaría gran cosa a efectos prácticos. [242]

En la cultura popular