Sistema renal

Por medio del aparato digestivo y respiratorio constantemente llegan a la sangre las
sustancias químicas que se necesitan para el desarrollo de sus funciones. Estas
sustancias son llevadas por la sangre a las células y al llegar a ellas se vuelve parte de
un sistema complejo de materiales que reaccionan químicamente pero que tienden de
manera constante, a guardar un equilibrio estático; sin embargo, como no pueden
alcanzarlo en vista de que la sangre trae continuamente sustancias nuevas y elimina
productos de desecho, se establece un equilibrio dinámico o activo. La salud depende
del sostenimiento uniforme del equilibrio dinámico. La formación de productos de
desecho es el resultado de los cambios químicos que se llevan a cabo en el
organismo, por lo que deben ser eliminados, tanto de este como de las células.
Los productos de desecho del organismo son el C0, H2O, sales orgánicas e
inorgánicas, cabello, uñas, descamación cutánea y partes no digeridas o indigeribles
de los alimentos. Podrían añadirse los microrganismos vivos y muertos que son
excretados en enormes cantidades con las materias fecales.
Los productos de desechos del metabolismo celular se agrupan como sigue:
1. Líquidos: H2O
2. Gases: C02
3. Sales solubles
4. Otros, por ejemplo, calor
5. Sales nitrogenadas: urea
6. Sales inorgánicas: Cloruro de sodio (NaCl)
Todos los productos de desecho se consideran excreciones, y los procesos por medio
de los cuales se eliminan del cuerpo se denominan excreción o eliminación
Órganos excretores
Los órganos que funcionan como excretores y los productos que eliminan se citan en el
cuadro siguiente:
Órgano Esencial Incidental
Pulmones Dióxido de carbono Agua y calor
Riñones Sales solubles y agua, como resultado del metabolismo de las proteínas,
de la neutralización de ácidos, etc. Dióxido de carbono
Tubo digestivo Sólidos, secreciones, etc. Agua, dióxido de carbono, sales, calor
Piel Calor Agua, dióxido de carbono, sales, uña, pelos y piel muerta

El sistema renal consta de la siguiente estructura:

Sistema Renal
2 riñones Forman orina a partir de materiales tomados de la sangre
2 uréteres Conductos que llevan la orina del riñón a la vejiga
1 vejiga Reservorio para recibir la orina
1 uretra Conducto por el que se elimina la orina

Anatomía del Riñón

Los riñones son glándulas tubulares compuestas, situados en la parte posterior de la
cavidad abdominal, a cada lado de la columna vertebral y por detrás de la cavidad
peritoneal. Su posición corresponde al espacio situado entre el borde superior de la
duodécima vértebra torácica y la tercera vértebra lumbar. El riñón derecho está situado
un poco más abajo que el izquierdo para dejar lugar al hígado.
Cada riñón, con sus vasos, se encuentra sepultado en una masa de tejido adiposo
llamada cápsula adiposa del riñón. Alrededor del riñón y de la cápsula adiposa se
encuentra una hoja de tejido fibroso que se denomina fascia renal, la cual está
conectada con la túnica fibrosa del riñón por numerosas trabéculas que son más fuerte
en el polo inferior de este. El riñón se mantiene en posición, en parte, por la fascia
renal que se confunde con la fascia de los músculos cuadrado lumbar, psoas y
diafragma y, en parte, por la presión y contrapresión de los órganos vecinos.
La forma del riñón recuerda a la de un frijol, con un borde interno o cóncavo dirigido
hacia la línea media del cuerpo. Cerca del centro del borde cóncavo se encuentra una
fisura llamada hilio, por el que pasan el uréter, los vasos sanguíneos, los vasos
linfáticos y los nervios que llegan o salen del riñón. Cada riñón está cubierto por una
envoltura de tejido fibroso, delgada, pero bastante resistente. A nivel del hilio renal la
cápsula se hace continua con la cubierta externa del uréter. Si un riñón se corta en dos
partes, en sentido longitudinal, se observa que en el extremo superior del uréter se
expande y forma una cavidad llamada pelvis renal. El tejido renal está formado por una
porción externa que constituye la sustancia cortical o corteza, y una porción interna, la
sustancia medular o médula. Entre las sustancias cortical y medular se encuentran los
arcos arteriales y venosos.
La sustancia medular es de color rojo. Está formada de 8 a 18 conos que muestran
estriaciones radiales, llamadas pirámides, que tienen su base en la periferia del riñón y
su vértice converge hasta formar salientes llamadas papilas que se acomodan en las
cavidades en forma de copa, o cálices, de la pelvis renal.
La sustancia cortical es de color pardo – rojizo y contiene los glomérulos renales, los
túbulos contorneados y los vasos sanguíneos. Se introduce entre las pirámides, a
distancias variables, separándolas y sosteniéndolas. Estas prolongaciones
interpiramidales se denominan columnas de Bertin y sostienen los vasos sanguíneos.
La brillante superficie del riñón recién cortado muestra, a simple vista, tanto la
estructura granular como las áreas por las que corren las estriaciones radiales; en
general se alternan unas con otras. Las zonas granulosas contienen las cápsulas, los
glomérulos y los túbulos contorneados. Las zonas estriadas radialmente contienen
otras partes del túbulo.
La mayor parte de la sustancia renal se encuentra tanto en la corteza como en la
médula, está formada por diminutos tubos o túbulos, íntimamente unidos, y que tienen
apenas el suficiente tejido conectivo para cubrir el gran número de vasos sanguíneos,
linfáticos y fibras nerviosas. Estos túbulos constituyen las unidades funcionales del
riñón denominados nefronas, y al modo como están dispuestas se debe el aspecto de
la corteza y de la médula.
La nefrona o unidad funcional del riñón está formada por un túbulo renal y provista de
abundante riego sanguíneo. Los túbulos renales, así como los glomérulos, son de
tamaño variable. Los mayores e encuentran cerca de la médula.

El túbulo renal comienza con una dilatación globular llamada cápsula renal, o cápsula
de Bowman que está invaginada por un ovillo de vasos capilares y se conoce con el
nombre de glomérulo renal. El glomérulo está formado de unas cuantas asas capilares
que se anastomosan entre sí y que están encapsuladas totalmente por la dilatación del
túbulo, excepto en el lugar donde entra el vaso aferente y sale el vaso eferente del
ovillo capilar. El glomérulo y la cápsula que lo envuelve constituye el corpúsculo renal.
Existen más de 1 000 000 de estos corpúsculos en la corteza de cada riñón. La
cápsula renal se une al resto del túbulo por medio del cuello estrecho. Los túbulos
siguen un curso irregular y desembocan en los tubos colectores que vierten su
contenido a través de las aberturas situadas en las papilas de las pirámides, hacia el
interior de los cálices del riñón. En cada papila se abren cerca de 20 tubos colectores.
El epitelio del tubo renal varía con los distintos segmentos. En la parte contorneada y
rama ascendente del asa de Henle las células son columnares, mientras que en la
cápsula glomerular y rama descendente del asa de Henle las células son delgadas de
tipo escamoso; los tubos colectores muestran células columnares, bien diferenciadas,
que se parecen mucho a la de los conductos excretores. Estas y otras diferencias en le
estructuras del túbulo son importante en relación con la fisiología de la formación y la
eliminación de la orina.
Riesgo sanguíneo del riñón: El suministro de sangre es enorme y lo proporciona la
arteria renal, que es una rama de la arteria abdominal. Antes, o inmediatamente
después de entrar al riñón, a través del hilio, la arteria se divide en varias ramas que
siguen a lo largo de la pared del uréter hasta alcanzar el tejido renal. A menudo se les
llama arterias interlobulares.
Cuando estas arterias alcanzan la zona limítrofe, entre la corteza y la médula, se
dividen lateralmente y forman las arterias arciformes. De la convexidad de estas sales
las arterias interlobulillares (corticales) que entran a la corteza y de las cuales, a
intervalos, nacen diminutas arterias aferentes que se ramifican y forman un paquete de
capilares cuyo conjunto constituye el glomérulo. Estos capilares se reúnen para formar
la arteria eferente, de menor calibre que la aferente. La arteria eferente termina
formando una red, o plexo de capilares, que corre paralelamente a los tubos
contorneados de la corteza y del asa de Henle en la médula. Estos capilares se unen
para formar las venas interlobulillares (corticales) y las venas medulares que vierten su
contenido en las venas arciformes situadas entre la corteza y la médula. Las venas
arciformes convergen para formar las venas interlobulillares, las cuales confluyen para
formar la vena renal que sale del riñón por el hilio y desemboca en la vena cava
inferior.
Fisiología del riñón
La función de los riñones es la de mantener la constancia de la composición, el
volumen y el PH de los líquidos del cuerpo dentro de los límites normales, por medio
de la excreción de cantidades variables de agua y de sustancias orgánicas e
inorgánicas que pasan por el torrente circulatorio. Los riñones excretan casi todos los
desechos nitrogenados, la mayor parte de las sales que no necesita la sangre y cerca
de la mitad del exceso de agua. También eliminan sustancias extrañas como toxinas,
ya sea que se hayan formado dentro del organismo o que provengan de afuera. Es
probable que los riñones trabajen intensamente cuando tengan que eliminar de la
sangre gran cantidad de sólidos disueltos en un mínimo de agua. En el estado de
choque los riñones producen un material vasoexitador (MVE) que eleva la presión de la
sangre.
La orina es una solución acuosa, compleja, de sustancias orgánicas e inorgánicas de
las cuales la mayor parte son productos de desecho del metabolismo celular. Las
cantidades de estas sustancias varían de modo considerable; en efecto, la variabilidad
de la composición urinaria es la que ayuda a mantener el resto de los líquidos
corporales en un estado de equilibrio denominado homeostasis.
Caracteres físicos de la orina:
La orina normal en un líquido transparente de color ambarino y de olor peculiar. La
orina turbia no es necesariamente patológica, ya que la turbidez puede ser debida a la
presencia de mucina secretada por la membrana de revestimiento de las vías urinarias;
si la concentración de mucina es alta, puede indicar estados anormales.
El color de la orina varia en relación con los cambios que se presenten entre el agua y
las sustancias disueltas; a menudo el color es alterado por la presencia de sustancias
anormales producidas en caso de enfermedad o por la ingestión de medicamentos.
La orina generalmente es ácida, aunque su PH puede variar entre 5 y 7. La dieta
modifica esta reacción; una dieta rica en proteínas aumenta la acidez, mientras que la
dieta en que predominan los vegetales aumenta la alcalinidad; estas variaciones se
deben a los productos finales del metabolismo en cada caso. Si la orina humana se
deja estancada, termina por hacerse alcalina por descomposición de la urea con la
consiguiente producción de amoníaco.
En el riñón normal regula densidad de la orina de acuerdo con las necesidades del
organismo. La cantidad media de orina formada por un adulto normal, 24 horas, oscila
entre 1200 y 1500 cc. Se llegan a observar variaciones muchos más amplias en
intervalos breves, sin significado patológico, por ejemplo, una elevación de la
temperatura ambiente o un esfuerzo muscular extraordinario aumentan la sudoración y
disminuyen la excreción urinaria. La cantidad de orina eliminada depende de la
cantidad de líquido ingerido, así como del que se pierde por la sudoración, respiración,
vómito, diarrea, hemorragias etc.; también depende del estado de salud en que se
encuentren los órganos que participan en la eliminación de orina, como son los
riñones, corazón, vasos sanguíneos, etc.; y, además, de la acción de sustancias
específicas como diuréticos.
Composición química de la orina:
La orina constituye cerca del 95 % de la orina. Los solutos que el examen químico se
precipitan como sólidos y forman cerca de 60 g en 1500 cc de orina son productos de
desecho orgánicos e inorgánicos. El cloruro de sodio es la inorgánica principal; se
eliminan alrededor de 15 g diarios por vía renal.
La fisiología de la formación de la orina está muy relacionada con el riesgo sanguíneo
del riñón y con las diferentes estructuras de las diversas partes del túbulo renal. El
hecho de que el vaso eferente sea más pequeño que el aferente hace que la presión
de la sangre en el interior del glomérulo aumente. Por lo tanto, el agua, las sales y las
sustancias no coloides de la sangre (plasma desproteinizado) se filtran, a través del
capilar y del epitelio capsular, hacia la cápsula renal. El vaso eferente se une con otros
vasos parecidos para formar plexos alrededor de los túbulos. La concentración de la
orina tiene lugar, sobre todo, en la rama descendente del asa de Henle; la mayor parte
del agua y cierto porcentaje de sales vuelven a la sangre, a través de los túbulos, por
difusión; pero es probable que las sustancias de mayor valor se reabsorban por un
mecanismo activo. De esta manera el plasma sanguíneo tiende a recuperar su
concentración normal de estas sustancias, en tanto que los residuos de sales,
sustancias orgánicas y agua son concentrados y constituyen la orina que normalmente
se elimina. Es evidente que cualquier factor que modifique la presión sanguínea del
glomérulo alterará la producción de la orina.
Algunos componentes de la orina normal
Componente Fórmula Característica
Creatinina (C4H7N3O) Sustancia endógena. Se excretan diariamente de 1 a 2 g. Se
forma a partir de la creatina, sustancia que interviene en el metabolismo del músculo
estriado.
Urea (CON2H4)
Constituye cerca de la mitad (30 g diarios) de todos los sólidos excretados en la
orina. La formación de la urea tiene lugar en las células hepáticas a partir del exceso
de amoníaco proveniente de la desaminación de las proteínas. Normalmente cada 100
cc de sangre contienen 25 a 30 mg de urea. Los riñones eliminan constantemente la
urea que se forma, y sostienen la concentración sanguínea a niveles adecuados.
Amoníaco NH3 Se forma en el riñón probablemente a expensas del aminoácido
glutamina. No todo el amoníaco formado se excreta, la sangre de la vena renal
contiene más amoníaco que la arteria renal. La cantidad de amoníaco producida por el
riñón depende de las necesidades que tenga el organismo para producir sustancias
básicas que neutralicen las sustancias ácidas existentes en la sangre y los tejidos. Está
claro que el hígado y los riñones trabajan en el mismo sentido, o sea, ayudando a
sostener el equilibrio ácidobásico normal de los líquidos corporales.
Ácido hipúrico C9H9O3 Es el medio por el cual se elimina del cuerpo el ácido
benzoico, sustancia tóxica de origen alimenticio. Una dieta vegetal aumenta la cantidad
de ácido hipúrico excretada, probablemente porque las frutas y los vegetales contienen
ácido benzoico.
Purinas (ácido úrico) C5H4N4 Se derivan de alimentos que contienen ácido
nucleico (exógeno) y del catabolismo de las proteínas corporales (endógeno). Las
purinas exógenas excretadas dependen de la cantidad ingeridas de alimentos que
contienen purinas como las vísceras; la excreción de purina endógena depende de las
actividades metabólicas del organismo y es bastante constante.

Los uréteres
Son dos conductos que transportan la orina de los riñones a la vejiga. Cada uréter
comienza a medida que las formaciones, ya descritas, llamadas cálices (que varían en
número de 7 a 13), que rodean a las papilas renales, se unen y forman dos o tres tubos
cortos, que, al reunirse, constituyen una dilatación en forma de embudo llamada pelvis
renal. A partir de la pelvis sale el uréter, tubo cilíndrico de 25 a 30 cm de largo por 4 a 5
mm de diámetro, que termina en el fondo de la vejiga. Está formado por tres capas: la
externa o adventicia, la media o muscular y la interna o mucosa. Las contracciones de
la capa muscular producen ondas peristálticas que comienzan en el extremo renal del
uréter y progresan hacia abajo.
Vejiga
Es un órgano muscular hueco, situado en la cavidad pélvica, detrás del pubis, por el
frente del recto en el hombre y por delante de la pared anterior de la vagina y del cuello
del útero en la mujer. Es un órgano que se mueve libremente, pero que es sostenido
en su posición por pliegues del peritoneo y fascias. Durante la infancia tiene forma
cónica y se proyecta, por encima del borde superior del pubis, hacia la región
hipogástrica. En el adulto, en estado de vacuidad, la vejiga queda colocada
profundamente en la pelvis y presenta un tipo aplanado; pero en estado de plenitud
tiene forma ovoide y ocupa gran espacio en la cavidad abdominal. Tiene cuatro capas:
1) La capa serosa que es un reflejo del peritoneo y reviste únicamente la cara posterior
y la parte superior de sus caras laterales. 2) La capa muscular tiene tres túnicas: la
longitudinal interna, la circular media y la longitudinal externa. Las fibras circulares
forman una capa gruesa alrededor del cuello y en la porción inicial de la uretra. Estas
fibras circulares forman el esfínter interno de la uretra, que normalmente está en
estado de contracción y solo se relaja cuando la acumulación de orina en la vejiga
hace imperativo el expulsarla. 3) La capa submucosa está formada por tejido
conjuntivo o areolar y une a las capas mucosa y muscular. 4) La mucosa del epitelio de
transición que reviste a la vejiga se continua, por una parte, con la mucosa del uréter, y
por otra, con la mucosa de la uretra. Esta capa forma pliegues o rugosidades cuando la
vejiga está vacía, con excepción de una pequeña zona triangular situada en la parte
posterior del orificio interno de la uretra, donde la mucosa se adhiere firmemente a la
capa muscular. Esta zona se llama trígono vesical.
Existen tres aberturas en la vejiga. Los dos uréteres se abren en la parte inferior, 1,5
cm aproximadamente por fuera de la línea media; los uréteres atraviesan la pared de la
vejiga siguiendo un trayecto oblicuo hacia abajo y hacia adentro. El tercer orificio
corresponde a la salida de la uretra, y está situado en la línea media por debajo y
enfrente de los orificios uretrales.
La vejiga está inervada por el plexo hipogástrico del sistema cráneosacro y por el plexo
mesentérico inferior, que corresponde al sistema torácicolumbar. En la mucosa
terminan filetes sensitivos, y en los músculos, filetes motores. Las arterias vesicales
superior, media e inferior (ramas de la arteria hipogástrica) proporcionan el riego
sanguíneo de la vejiga. En la mujer también contribuyen ramas de la arteria uterina y
vaginal. La vejiga tiene como función que actúa como un reservorio para la orina. Su
capacidad es variable, pero en estado de distención moderada almacena cerca de
medio litro.
La uretra
En la mujer, la uretra es un conducto membranoso estrecho que va desde la vejiga
hasta el orificio externo llamado meato urinario. Está situada detrás de la sínfisis del
pubis, íntimamente adherida a la pared anterior de la vagina. Cuando no está dilatada,
su diámetro es de unos 6 mm y su longitud de 4 cm aproximadamente
Formación de la orina por los riñones: I. Filtración glomerular, flujo sanguíneo renal y
su control.
Las múltiples funciones de los riñones en el mantenimiento de la homeostasia son:
1. Excreción de los productos metabólicos de desecho y de las sustancias
químicas extrañas.
2. Regulación de los equilibrios hídrico y electrolítico.
3. Regulación de la osmolaridad delos líquidos corporales y de las concentraciones
de electrolitos.
4. Regulación de la presión arterial por medio de la excreción de cantidades
variables de sodio y agua y la secreción de sustancias, como la renina, que conducen
a la formación de productos vasoactivos, como la angiotensina II.
5. Regulación del equilibrio acido - básico mediante la excreción de ácidos y la
regulación de los líquidos amortiguadores almacenados.
6. Regulación de la producción de eritrocitos por medio de la secreción de
eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos.
7. Regulación de la producción de 1,25-dihidroxivitamina D3.
8. Síntesis de glucosa a partir de aminoácidos (gluconeogénesis) durante el ayuno
prolongado.
9. Secreción, metabolismo y excreción de hormonas.
LA FORMACIÓN DE LA ORINA ES EL RESULTADO DE LA FILTRACIÓN
GLOMERULAR, LA REABSORCIÓN TUBULAR Y LA SECRECIÓN TUBULAR
Una de las funciones principales de los riñones es «limpiar» las sustancias
indeseables de la sangre y eliminarlas con la orina, recuperando las sustancias útiles,
que son devueltas a la sangre. El primer paso de esta función es la filtración de líquido
desde los capilares glomerulares a los túbulos renales, un proceso llamado filtración
glomerular. A medida que el filtrado glomerular fluye hacia los túbulos, su volumen se
va reduciendo y su composición se modifica mediante reabsorción tubular (la
devolución de agua y solutos desde los túbulos hacia la sangre) y por secreción tubular
(el movimiento neto de agua y solutos hacia los túbulos), cada uno de los cuales es
sumamente variable y dependiente de las necesidades del cuerpo. Así, la excreción de
cada sustancia en la orina implica una combinación concreta de filtración, reabsorción
y secreción (Fig.1), que se expresa mediante la siguiente fórmula:

Figura 1. Procesos renales básicos que determinan la composición de la orina. La tasa

de excreción urinaria de una sustancia es igual a su tasa de filtración, menos su tasa
de reabsorción, más su tasa de secreción desde la sangre de los capilares
peritubulares hacia el interior de los túbulos.
Excreción urinaria = Filtración
− Reabsorción
+ Secreción
Cada uno de estos procesos está controlado fisiológicamente y, obviamente, se
pueden producir cambios de la excreción por modificaciones de la filtración glomerular,
de la reabsorción tubular o de la secreción tubular.
La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón. Cada riñón está formado por
aproximadamente un millón de nefronas y cada una de ellas es capaz de formar orina.
Una nefrona está formada por: un penacho de capilares glomerulares, que en conjunto
reciben la denominación de glomérulo, y en el cual se filtran grandes cantidades de
líquido desde la sangre; una cápsula, llamada cápsula de Bowman, que rodea al
glomérulo; y un largo túbulo en el que el líquido filtrado se transforma en orina,
mientras se va desplazando hacia la pelvis renal, que recibe la orina procedente de
todas las nefronas.
El túbulo renal está subdividido en las siguientes secciones principales, cada una de
las cuales tiene unas características estructurales y funcionales diferentes: 1) el túbulo
proximal, que se encuentra en la porción externa del riñón(corteza); 2) el asa de Henle,
que a su vez, está formada por una rama descendente y otra ascendente, hundidas en
la zona interna del riñón (médula); 3) el túbulo distal, situado en la corteza renal, y 4) el
túbulo de conexión, el túbulo colector cortical y el conducto colector cortical, que se
inicia en la corteza y se hunde en la médula para desembocar en 5) el conducto
colector medular. La orina pasa desde la pelvis renal a la vejiga urinaria, donde se
almacena hasta que finalmente es expulsada fuera del cuerpo mediante el proceso de
la micción.
El flujo sanguíneo renal representa aproximadamente el 22% del gasto cardíaco. La
sangre se dirige hacia los riñones por sendas arterias renales, que se ramifican
progresivamente para formar las arterias interlobulares, las arterias arciformes, las
arterias interlobulillares y las arteriolas aferentes, que son las que dan origen a los
capilares glomerulares, en los que se inicia la filtración del líquido y de los solutos. Los
capilares de cada glomérulo se reúnen para formar una arteriola eferente, que da lugar
a una segunda red capilar, formada por los capilares peritubulares, que rodean a los
túbulos renales. Los capilares peritubulares van a desembocar en los vasos del
sistema venoso, que corren paralelos a los del sistema arterial y que son,
sucesivamente, las venas interlobulillares, las venas arciformes, las venas
interlobulares, y las venas renales, que salen de los riñones junto a las arterias renales
y a los uréteres. Los vasos rectos son capilares peritubulares especializados que se
hunden en la médula renal y corren paralelos a las asas de Henle. La zona externa del
riñón, la corteza renal, recibe la mayor parte del riego sanguíneo renal, y únicamente
del 1% al 2% del flujo sanguíneo renal recorre los vasos rectos, que son los que irrigan
la médula renal.
Las dos características principales de la circulación renal son: 1) la elevada tasa de
flujo sanguíneo (aproximadamente 1100 mL/min para un hombre de 70 kilogramos)
con respecto a la masa de tejido de los riñones (los dos riñones juntos pesan unos de
300 gramos), y 2) la presencia de dos redes capilares, la glomerular y la peritubular,
dispuestas en serie y separadas por las arteriolas eferentes. Los capilares
glomerulares filtran grandes cantidades de líquido y de solutos, gran parte de los
cuales se reabsorben desde los túbulos renales hacia el interior de los capilares
peritubulares.
El flujo sanguíneo renal depende del gradiente de presión a través de la
vascularización renal y de la resistencia vascular renal total, según se expresa en la
siguiente fórmula:
La resistencia vascular renal total es la suma de las resistencias vasculares de cada
tramo vascular concreto, es decir, la suma de las resistencias vasculares de las
arterias, las arteriolas, los capilares y las venas. La mayor parte de la resistencia
vascular renal se debe principalmente a tres tramos: las arterias interlobulillares, las
arteriolas aferentes y las arteriolas eferentes.
LA FILTRACIÓN GLOMERULAR, PRIMER PASO EN LA FORMACIÓN DE LA ORINA
La composición del filtrado glomerular es prácticamente idéntica a la del plasma, salvo
que, virtualmente, carece de proteínas (sólo contiene un 0.03% aproximadamente). La
tasa de filtración glomerular (TFG) normalmente es de unos125 mL/-min, es decir,
equivalente a un 20% del flujo plasmático renal; por tanto, la fracción del flujo
plasmático renal que se filtra (fracción de filtración) es, por término medio, del 0.2
aproximadamente.
La TFG depende de la presión de filtración neta a través de los capilares glomerulares
y del coeficiente de filtración capilar glomerular (K f), que es el producto de la
permeabilidad por el área superficial de los capilares:
TFG = K f × Presión de filtración neta
La presión de filtración neta es la suma de las presiones hidrostática y coloidosmótica a
través de los capilares glomerulares e incluye: 1) la presión hidrostática en el interior de
los capilares, es decir, la presión hidrostática glomerular (P G ), que normalmente es
de unos 60 mm Hg y favorece la filtración; 2) la presión hidrostática en la cápsula de
Bowman fuera de los capilares (P B ), que normalmente es de unos 18 mm Hg y se
opone a la filtración; 3) la presión coloidosmótica de las proteínas plasmáticas de los
capilares glomerulares (n G ), que tiene un valor promedio de 33 mm Hg y se opone a
la filtración, y 4) la presión coloidosmótica de las proteínas en la cápsula de Bowman (n
B ), cuyo valor es próximo a cero y, por tanto, en condiciones normales, tiene un efecto
casi nulo en la filtración. Por todo ello,
Presión de filtración neta = P G − P B − n G = 10 mm Hg
TFG = K f × (P G − P B − n G) = 125 mL/min
LA FILTRACIÓN GLOMERULAR Y EL FLUJO SANGUÍNEO RENAL ESTÁN
CONTROLADOS POR SISTEMAS NEUROHUMORALES Y POR MECANISMOS
INTRARRENALES
Los factores determinantes de la TFG más variables y sometidos a control fisiológico
son la presión hidrostática glomerular y la presión coloidosmótica en los capilares
glomerulares. Estas variables, a su vez, están controladas por el sistema nervioso
simpático, hormonas y autacoides (sustancias vasoactivas que se liberan en los
riñones) y otros sistemas intrarrenales de control por retroalimentación.
La activación del sistema nervioso simpático disminuye la TFG. La activación fuerte del
sistema nervioso simpático provoca constricción de las arteriolas renales y disminuye
el flujo sanguíneo renal y la TFG. Este efecto es el más importante para reducir la TFG
cuando existen trastornos intensos y agudos, como los que se desencadenan en una
reacción defensiva, una isquemia cerebral o una hemorragia importante.
Las hormonas y los autacoides controlan la TFG y el flujo sanguíneo renal. Varias
hormonas y autacoides también pueden influir sobre la TFG y el flujo sanguíneo renal,
de la forma siguiente:
1. La noradrenalina y la adrenalina, que se liberan desde la médula suprarrenal,
provocan constricción de las arteriolas aferentes y eferentes y disminuyen la TFG y el
flujo sanguíneo renal.
2. La endotelina, un péptido que se libera por las células endoteliales vasculares
dañadas de los riñones o de otros tejidos, también provoca constricción de las
arteriolas renales y descensos de la TFG y del flujo sanguíneo renal.
3. La angiotensina II, produce mayor constricción de las arteriolas eferentes que de
las arteriolas aferentes y, por consiguiente, tiende a aumentar la presión hidrostática
glomerular y a disminuir el flujo sanguíneo renal. Normalmente, el incremento de la
producción de angiotensina II se produce cuando disminuye la presión arterial o
cuando se reduce el volumen sanguíneo, circunstancias que tienden a reducir la TFG.
En estos casos, el aumento de la cantidad de angiotensina II ayuda a evitar la
disminución de la TFG mediante la constricción de las arteriolas eferentes.
4. El óxido nítrico de origen endotelial disminuye la resistencia vascular e
incrementa la TFG y el flujo sanguíneo renal. El óxido nítrico de origen endotelial es un
autacoide que se libera desde las células endoteliales vasculares de todo el cuerpo y
es muy importante para evitar la vasoconstricción excesiva de los riñones.
5. Las prostaglandinas (especialmente la PGE 2 y la PGI 2), probablemente no
tienen mucha importancia en la regulación de la TFG y del flujo sanguíneo renal en
condiciones normales. No obstante, las prostaglandinas pueden amortiguar los efectos
vasoconstrictores renales de los nervios simpáticos o de la angiotensina II, sobre todo,
sus efectos sobre las arteriolas aferentes. El bloqueo de la síntesis de prostaglandinas
(por ejemplo, con la administración de aspirina o de otros
6. fármacos antiinflamatorios no esteroideos) puede producir una disminución
significativa de la TFG y del flujo sanguíneo renal, sobre todo en los pacientes en los
que el volumen de líquido extracelular está disminuido como resultado de vómitos,
diarrea, deshidratación o tratamiento con diuréticos.
La retroalimentación tubuloglomerular es el mecanismo fundamental de
autorregulación renal. Este sistema de retroalimentación tiene dos partes: 1) un
mecanismo arteriolar aferente, y2) un mecanismo arteriolar eferente. Ambos dependen
de la disposición anatómica especial del complejo yuxtaglomerular. El complejo
yuxtaglomerular está formado por células de la mácula densa, en la porción inicial del
túbulo distal, y por células yuxtaglomerulares en las paredes de las arteriolas aferentes
y eferentes. Cuando disminuye la presión sanguínea, se reduce la cantidad de cloruro
sódico en las células de la mácula densa que son capaces de detectar estas
variaciones. La reducción de la concentración de cloruro sódico en la mácula densa, a
su vez, produce dos efectos principales: 1) disminución de la resistencia de las
arteriolas aferentes, lo que eleva la presión hidrostática glomerular y la TFG hasta
valores normales, y 2) aumento de la liberación de renina por las células
juxtaglomerulares de las arteriolas aferentes y eferentes, lo que incrementa la
formación de angiotensina II. Entonces, la angiotensina II constriñe las arteriolas
eferentes y aumenta tanto la presión hidrostática glomerular como la TFG hasta
alcanzar unos niveles normales.
FORMACIÓN DE LA ORINA POR LOS RIÑONES: PROCESAMIENTO TUBULAR DEL
FILTRADO GLOMERULAR. REABSORCIÓN Y SECRECIÓN POR LOS TÚBULOS
RENALES
Cuando el filtrado glomerular entra en un túbulo renal, recorre sucesivamente las
diferentes partes de éste: el túbulo proximal, el asa de Henle, el túbulo distal, el túbulo
colector y, por último, en conducto colector, para finalmente ser excretado como orina.
A lo largo de este recorrido, algunas sustancias se reabsorben desde los túbulos hacia
la sangre de los capilares peritubulares, mientras que otras se secretan desde la
sangre hacia el interior de los túbulos. La orina resultante y todas las sustancias
presentes en ella representan la suma de los tres procesos principales que se
producen en los riñones:
Excreción urinaria = Filtración glomerular −
− Reabsorción tubular + Secreción tubular
Secreción tubular: el movimiento neto de solutos desde los capilares peritubulares
hacia el interior de los túbulos
Algunas sustancias entran en los túbulos, no sólo por filtración glomerular, sino
también por secreción desde los capilares peritubulares hacia el interior de los túbulos,
lo que se produce por dos procesos: 1) difusión simple de la sustancia desde los
capilares peritubulares hacia el intersticio renal, y 2) movimiento de la sustancia a
través del epitelio tubular por transporte activo o pasivo. Entre las sustancias que se
secretan activamente al interior de los túbulos se encuentran los iones potasio e
hidrógeno y algunos ácidos orgánicos y bases orgánicas.
Reabsorción de solutos disueltos desde los túbulos hacia los capilares peritubulares
Para que una sustancia pueda reabsorberse, primero tiene que transportarse a través
de la membrana epitelial del túbulo renal hacia el líquido intersticial y luego, a través de
la membrana capilar peritubular, para ser devuelta a la sangre. Los solutos pueden
transportarse, bien sea a través de las propias membranas celulares (vía transcelular),
tanto por transporte activo como pasivo, o por los espacios existentes entre células
contiguas (vía paracelular), por transporte pasivo. El agua se transporta a través de las
células epiteliales o entre ellas, por ósmosis.
Después de su absorción hacia el líquido intersticial, el agua y los solutos se
transportan a través de las paredes de los capilares peritubulares mediante una
ultrafiltración debida a la presión hidrostática y a la presión coloidosmótica. A diferencia
de lo que ocurre en los capilares glomerulares, que filtran
grandes cantidades de líquido y de solutos, los capilares peritubulares tienen una gran
capacidad de reabsorción y los líquidos y solutos se mueven rápidamente desde el
intersticio hacia la sangre.
Las tasas de reabsorción de las diferentes sustancias son muy variables. Algunas de
las sustancias que se filtran, como la glucosa o los aminoácidos, se reabsorben casi
totalmente en los túbulos, de forma que su tasa de excreción urinaria es prácticamente
nula.
La mayor parte de los iones del plasma, como el sodio, el cloruro y el bicarbonato,
también se reabsorben en grandes cantidades en los túbulos, pero sus tasas de
reabsorción y de excreción urinaria varían en función de las necesidades del cuerpo.
Los productos metabólicos de desecho, como la urea o la creatinina, se reabsorben
muy poco y se excretan en cantidades relativamente grandes. La reabsorción tubular
es muy selectiva, lo que permite que los riñones puedan excretar ciertas sustancias
independientemente de otras.
El transporte activo necesita energía y puede mover solutos en contra de su gradiente
electroquímico. El transporte que está acoplado directamente a una fuente de energía,
como la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP), se llama transporte activo primario.
Un buen ejemplo es el de la bomba ATPasa de sodio-potasio, la cual realiza un papel
importante en la reabsorción de sodio en muchas partes de la nefrona. En las zonas
basales y laterales de las células epiteliales de los túbulos, la membrana basolateral, la
bomba ATPasa de sodio-potasio es muy activa, y el ATP se hidroliza usándose la
energía que se libera para el transporte de iones sodio desde el interior de las células
hacia el intersticio Simultáneamente, el potasio se transporta desde el intersticio hacia
el interior de las células. Este bombeo de sodio, a través de la membrana basolateral y
hacia fuera de las células, favorece la difusión pasiva de sodio a través de la
membrana luminal (la dispuesta hacia la luz del túbulo) hacia el interior de éstas y la
difusión pasiva de potasio desde el interior de las células hacia la luz del túbulo.
En algunas partes de las nefronas hay mecanismos adicionales para mover grandes
cantidades de sodio hacia el interior de las células. En los túbulos proximales hay
extensos bordes en cepillo en la cara luminal de la membrana, que hacen que la
superficie sea 20 veces mayor. También hay proteínas transportadoras de sodio, que
unen iones sodio en la superficie luminal de la membrana y los liberan en el interior de
las células proporcionando una difusión facilitada de sodio a través de la membrana al
interior de la célula. Estas proteínas transportadoras de sodio también son importantes
para el transporte activo secundario de otras sustancias, como la glucosa y los
aminoácidos.
La reabsorción activa secundaria de glucosa y aminoácidos se produce a través de la
membrana de los túbulos renales. En el transporte activo secundario, dos o más
sustancias interactúan con una determinada proteína específica, de la membrana y
ambas atraviesan juntas dicha membrana (cotransporte). Cuando una sustancia, por
ejemplo, el sodio, difunde a favor de su gradiente electroquímico, la energía que se
libera se utiliza para que la otra sustancia (por ejemplo, la glucosa) sea transportada en
contra de su gradiente electroquímico. El transporte activo secundario no necesita
energía directamente del ATP o de otras fuentes con fosfatos de alta energía; en lugar
de esto, la energía que se utiliza es la que se libera por la difusión facilitada simultánea
de la sustancia que se transporta a favor del gradiente electroquímico.

Para las sustancias que se transportan activamente, es frecuente que se alcance un

nivel máximo de transporte. Muchos nutrientes, como la glucosa o los aminoácidos, se
reabsorben por transporte activo secundario junto con el sodio. En la mayoría de los
casos, la reabsorción de estas sustancias tiene un nivel de transporte máximo, que
indica el ritmo máximo de reabsorción de dichas sustancias. Cuando la cantidad de
estas sustancias en el filtrado supera el transporte máximo, el exceso se excreta. El
umbral es la carga tubular a la que se supera el transporte máximo en una o más
nefronas, apareciendo el soluto en cuestión en la orina. Generalmente, el umbral se
alcanza a un valor de carga tubular ligeramente inferior al que corresponde al
transporte máximo, ya que no todas las nefronas tienen el mismo transporte máximo y
algunas excretan glucosa antes de que otras alcancen su nivel máximo de transporte.
La reabsorción pasiva de agua por ósmosis está acoplada a la reabsorción de sodio.
Cuando los solutos se transportan hacia fuera de los túbulos, por mecanismos de
transporte tanto primarios como secundarios, sus concentraciones disminuyen en el
interior de los túbulos y aumentan en el intersticio. Esto origina un gradiente de
concentración que hace que el agua se desplace por ósmosis en la misma dirección en
que se produce el transporte de los solutos, es decir, desde la luz tubular hacia el
intersticio. Algunas partes de los túbulos renales, especialmente los túbulos
proximales, son muy permeables al agua, y la reabsorción se produce tan rápidamente
que sólo se produce un pequeño gradiente de concentración a través de su membrana.
Sin embargo, en las ramas ascendentes de las asas de Henle, la permeabilidad para el
agua siempre es pequeña, de manera que casi no se reabsorbe agua, aunque el
gradiente osmótico sea grande. En los túbulos distales, los túbulos colectores y los
conductos colectores, la permeabilidad para el agua depende de la presencia o
ausencia de hormona antidiurética (ADH). En presencia de la ADH, estos tramos de los
túbulos renales son muy permeables al agua.
Algunos solutos se reabsorben por difusión pasiva. Cuando los iones sodio, que están
cargados positivamente, se reabsorben a través de las células de los túbulos, otros
iones negativos, como por ejemplo el cloruro, también tienden a difundir pasivamente
siguiendo la vía paracelular (entre las células). También se produce reabsorción de
cloruro debido al gradiente de concentración que se genera cuando se reabsorbe agua
desde los túbulos por ósmosis, con lo que los iones cloruro se van concentrando en la
luz de los túbulos.
Las sustancias sin carga, como la urea, también se reabsorben pasivamente desde los
túbulos, ya que, como consecuencia de la reabsorción osmótica de agua, estos solutos
tienden a concentrarse en la luz tubular, lo que favorece su difusión hacia el intersticio
renal. La urea y otros muchos productos de desecho no pueden entrar en los túbulos
tan rápidamente como el agua, por lo que en la orina se excretan grandes cantidades
de estas sustancias.
REABSORCIÓN Y SECRECIÓN A LO LARGO DE LAS DISTINTAS PORCIONES DE
LA NEFRONA
Los túbulos proximales tienen una gran capacidad de reabsorción. Aproximadamente
el 65 % de las cargas filtradas de agua, sodio, cloro, potasio y de otros electrólitos se
reabsorben en los túbulos proximales. Por ello una de las funciones más importantes
de los túbulos proximales es la recuperación de sustancias útiles para el cuerpo, como
la glucosa, los aminoácidos, las proteínas, el agua y los electrólitos. Por el contrario, no
son tan permeables para los productos de desecho y en ellos se reabsorbe un
porcentaje mucho menor de la carga filtrada de estas sustancias.
El asa de Henle está formada por tres porciones funcionalmente distintas: la rama
descendente delgada, la rama ascendente delgada y la rama ascendente gruesa. El
asa de Henle se hunde hacia el interior del riñón, es decir, hacia la médula renal, y
realiza un papel importante en la concentración de la orina. La rama delgada
descendente del asa de Henle es muy permeable al agua, que se reabsorbe
rápidamente desde el líquido tubular hacia el intersticio hiperosmótico (en la médula
renal, la osmolaridad se eleva hasta 1200-1400 mOsm/litro). Aproximadamente el 20%
del volumen del filtrado glomerular se reabsorbe en la rama descendente del asa de
Henle, por lo que el líquido tubular se va haciendo hiperosmótico a medida que se
desplaza hacia la médula renal.
En las ramas ascendentes delgada y gruesa del asa de Henle, la permeabilidad al
agua es prácticamente nula, pero en ellas se reabsorben grandes cantidades de sodio,
cloruro y potasio, lo que hace que el líquido túbulo se diluya (se haga hipotónico) a
medida que se mueve de vuelta hacia la corteza. Al mismo tiempo, el transporte activo
de cloruro sódico fuera de la rama ascendente delgada del asa de Henle hacia el
intersticio hace que la concentración de estos iones en el líquido intersticial de la
médula renal sea muy elevada. Como en el túbulo proximal, la reabsorción de cloruro
sódico en el asa de Henle está estrechamente ligada a la actividad de la bomba
ATPasa de sodio-potasio de la membrana basolateral. Además, el cloruro sódico se
transporta rápidamente a través de la membrana luminal por un cotransporte de 1-
sodio, 2-cloruro y 1-potasio. Aproximadamente el 25% de las cargas filtradas de sodio,
cloruro y potasio se reabsorben en el asa de Henle, sobre todo en la rama ascendente
gruesa, donde también se reabsorben grandes cantidades de otros iones, como calcio,
bicarbonato y magnesio.
En la zona inicial del túbulo distal se diluye el líquido tubular. La rama ascendente
gruesa del asa de Henle desemboca en el túbulo distal. La primera porción del túbulo
distal forma parte del complejo yuxtaglomerular que realiza una regulación, por
retroalimentación, de la tasa de filtración glomerular (TFG) y del flujo sanguíneo a esa
misma nefrona. El tramo inmediatamente siguiente del túbulo distal tiene casi las
mismas características que la rama ascendente gruesa del asa de Henle y reabsorbe
con avidez la mayoría de los iones, pero es prácticamente impermeable al agua y a la
urea. Por esta razón, se denomina porción diluyente, ya que también diluye el líquido
tubular. El líquido que sale de esta porción, normalmente tiene una osmolaridad de
unos 100 mOsm/litro.
La última porción del túbulo distal y el túbulo colector cortical son similares. La segunda
mitad del túbulo distal y el túbulo colector cortical tienen unas características
funcionales similares. Anatómicamente, ambos tramos están formados por dos tipos de
células: 1) las células principales, que reabsorben sodio y agua desde la luz y secretan
potasio hacia ella, y 2) las células intercalares, que reabsorben iones potasio y
secretan iones hidrógeno hacia la luz tubular.
Las membranas tubulares de ambos segmentos son casi totalmente impermeables a la
urea, y su permeabilidad al agua está controlada por la concentración de ADH. Cuando
existen concentraciones elevadas de ADH, estos segmentos son muy permeables al
agua. La reabsorción de sodio y la secreción de potasio por parte de las células
principales están controladas por la aldosterona. La secreción de iones hidrógeno por
parte de las células intercalares realiza un papel importante en la regulación acido
básica de los líquidos corporales (que se considera más adelante).
Los conductos colectores medulares son los últimos lugares en los que se procesa la
orina. Aunque los conductos colectores medulares reabsorben menos del 10% del
agua y del sodio filtrados, son extraordinariamente importantes para la determinación
de la excreción final de agua y de solutos.
Las características especiales de esta porción tubular son las siguientes:
1. Su permeabilidad para el agua está controlada por la ADH; cuando la
concentración de ADH es elevada, el agua se reabsorbe rápidamente, reduciéndose
así el volumen de la orina y concentrándose los solutos en ésta.
2. El conducto colector medular es muy permeable a la urea, lo que permite que
parte de la urea del interior del túbulo se reabsorba hacia el intersticio medular,
ayudando así a elevar la osmolalidad de la médula renal, lo que contribuye a aumentar
la capacidad global de los riñones para formar una orina concentrada.
3. Segrega iones hidrógeno en contra de un gradiente de concentración elevado,
por lo que realiza una función importante en la regulación ácidobásica.