Tema 8
Tema 8
Las moléculas generales de los ácidos nucleicos son los nucleótidos (son los monómeros), estos
están formados por un azúcar que es una pentosa (ribosa o desoxirribosa), al que se une un
grupo fosfato y una base nitrogenada (A, T ó U, G y C).
Los nucleótidos no solo son monómeros de los ácidos nucleicos, sino que hay nucleótidos que
llevan a cabo otras funciones. Actúan como almacenes y transmisores de energía (ATP, sirve de
almacén de energía). También hay unos que participan en procesos de señalización. Otros son
componentes de una serie de coenzimas que participan en el metabolismo (están en enzimas
oxidorreductasas, NAD, FAD). Otros participan vinculando distintas moléculas.
Un nucleótido es la unión de una pentosa, una base nitrogenada y un grupo fosfato. La pentosa
con la base nitrogenada forma el nucleósido y cuando a este, se le une el grupo fosfato se forma el
nucleótido.
1. BASES NITROGENADAS
Las bases nitrogenadas se dividen en las purinas (adenina y guanina) y las pirimidinas (timina,
uracilo y citosina), ambos grupos son muy diferentes entre sí.
La diferencia entre la adenina y la guanina se establece en el C6. En la adenina tenemos un grupo
amino mientras que en la guanina tenemos un oxígeno. Y en el C2 tenemos en la guanina un grupo
amino.
En el caso del uracilo, timina y citosina en el C4 tenemos un grupo amino en la citosina, mientras
que en el resto tenemos un O. Y entre los dos últimos en el C5 tenemos un grupo metilo en la
timina. Todas ellas tienen un O en el C2.
Las pirimidínicas se forman por llevar a cabo sustituciones por la molécula de pirimidina (mediante
sustitución en el carbono 2 y 4). En la citosina, tenemos un derivado que lleva un grupo ceto en la
posición 2. En la posición 4 aparece un grupo amino, en timina y uracilo (aparte de un grupo ceto
en la posición 2). La timina se diferencia del uracilo por el grupo metilo en el carbono 5.
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Las bases púricas se llaman así porque derivan de un heterociclo (purina). Esta lleva distintas
sustituciones. En el carbono 2, la adenina lleva una saturación por H y la guanina lleva un grupo
amino. En el carbono 6 aparece un amino en adenina y un grupo ceto en guanina.
Todas las bases nitrogenadas vas a ser compuestos aromáticos, con absorbancia máxima de
longitud de onda de 260 nm.
Los ácidos nucleicos se diferencian en su forma tridimensional, pero la mayor diferencia se basa en
las bases nitrogenadas y en los azúcares. En el caso del DNA el azúcar es una desoxirribosa
mientras que en el RNA tenemos una ribosa. Este azúcar aparece estabilizado en forma furanosa
siempre en configuración beta. Es importante esta configuración por la interacción con el grupo
alcohol, por donde se unirá el monosacárido con la base nitrogenada para formar el nucleósido.
Dentro del DNA solo podemos distinguirlo en función de cómo se organicen las bases
nitrogenadas. Las pentosas llevan a cabo la unión entre el carbono 1 y el nitrógeno 1 que aparece
en la estructura en pirimidinas, y el nitrógeno 9 en purinas. A continuación, se une un grupo
fosfato. La unión de los nucleótidos se realiza mediante un enlace fosfoéster, mediante el grupo –
OH del C3 de un nucleótido y el grupo fosfato del C5 del nucleótido siguiente.
Las bases nitrogenadas son mucho más insolubles que los nucleótidos y nucleósidos. Los
nucleósidos son estables frente a bases fuertes. Los nucleósidos púricos, son lábiles al tratamiento
con ácidos, si llevamos una base púrica se rompe el enlace glucosídico y forma las dos moléculas,
mientras que las pirimidínicas son resistentes al tratamiento con ácido.
La segunda diferencia es que en el ADN nunca aparece el uracilo como base nitrogenada en
ningún desoxirribonucleótido. Ningún ARN presentará un ribonucleótido que tenga la timina.
En cuanto a los nucleótidos que forman los ácidos nucleicos, el grupo fosfato es muy importante ya
que establece la unión entre los nucleótidos para formar las cadenas que formaran la doble hélice.
Habrá dos nucleótidos unidos mediante un enlace fosfodiéster.
De esta manera de disposición conseguimos 2 efectos: que las repulsiones entre los grupos
fosfato de una de las cadenas y de la otra sufran la menor interacción posible entre ellas.
Los monosacáridos y los grupos fosfato son hidrofílicos. Al disponer en el interior las bases,
alejamos al máximo las bases nitrogenadas del medio acuático donde está el ADN, dado que las
bases son hidrofóbicas, de forma que se mantiene la máxima hidrofobicidad entre las moléculas.
El ángulo que forma el plano de la furanosa con el plano de la base es de 90º. En cuanto a las
bases nitrogenadas de las cadenas de los polidesoxirribonucleótidos que se asocian para formar la
doble cadena, aparecen los enlaces por puentes de H, que estabilizan la unión de ambas
moléculas. Se produce un apareamiento entre A y T, de forma que se pueden formar 2 enlaces por
puentes de H. Por otro lado, entre G y C se establecen 3 enlaces por puentes de H.
Se forman cadenas muy largas que se orientan con dirección 5’3’. Siempre tiene el grupo
fosfato en el extremo 5’ mientras que el grupo –OH siempre se localiza en el extremo 3’.
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Las cadenas de DNA no aparecen como una única cadena, parecen formando una doble hélice,
en la cual se unen las dos cadenas. Esto se organiza de una manera concreta. Los ácidos
nucleicos están encargados de llevar la información genética para la síntesis de grandes
moléculas.
Las cadenas de DNA se orientan de forma antiparalela, si una es 5’3’ la otra tiene que ser 3’5’.
Cada una de estas cadenas sencillas se une mediante puentes de H entre las bases nitrogenadas.
Estos puentes de H se establecen entre bases concretas (bases complementarias).
Las dos hebras establecen puentes de H entre sus bases (A-T y C-G). En el caso de A-T los
puentes de H se realizan SOLO en dos átomos de la molécula:
Entre los átomos 3 de la timina y 1 de la adenina (0,3nm) y el siguiente entre el átomo 4 de la
timina y el átomo 6 de la adenina (0,28nm), es la única manera de formar los puentes de H. En el
resto de casos los átomos están tan alejados que no pueden formar estos enlaces.
En el caso de C-G están más próximos y por ello se establecen 3 enlaces por puentes de H. Esto
significa que cuanto mayor es la cantidad de G-C mayor estabilidad hay en la unión de las hebras
antiparalelas, por lo tanto es más difícil de separar esa doble hebra.
Hay varios tipos más de ARN. Algunos regulan la expresión génica, interaccionan con el mensajero
permitiendo la transmisión del mensajero o impidiendo su función. Otros ARNt se asocian a
proteínas específicas, y esa molécula que se forma tiene actividad catalítica. Fundamentalmente
participan en un proceso particular, permiten la traducción del ARNm en proteínas.
Cuando nos encontramos con una secuencia cuya función final es una proteína, se utiliza un
ARNm. Es complementario a una de las hebras de ADN. Se sintetiza una molécula de ARNm,
siendo el molde para la síntesis de proteínas En esa tiene la información necesaria para formar la
proteína. Viajará al citosol donde se sintetizara la proteína.
Con esto suponemos que la hélice repetida tiene 10 nucleótidos, cada 10 nucleótidos aparecen
otro par de nucleótidos colocados en la misma posición. El giro que se produce al formar la hélice
se considera que es un giro de 36o de un nucleótido al siguiente.
El giro que se forma no es un giro completamente homogéneo, sino que hay zonas con más o
menos torsión esto hace que se formen dos tipos de surcos a la hora de enrollarse:
Estos se van alternando a lo largo de toda la cadena, y permite la unión de las bases nitrogenadas,
con ello se vuelven accesibles (las bases nitrogenadas) al exterior.
1. A-DNA
Se ha encontrado en una estructura helicoidal, cuando se deshidrata el B-DNA (humedad inferior al
75%). Presenta mayor paso de hélice, 11 pares de nucleótidos (en el B era de 10). El paso de
hélice es de 28Å, indica una compactación y el hecho de que parezca más compactada la
molécula. El diámetro es superior al de la forma B. es dextrógira. Se encuentra también en híbridos
de ARN. Las estructuras pseudohelicoidales tienen esta forma. Las bases nitrogenadas en el
interior no son perpendiculares al eje de giro de la hélice, sino que presentan una cierta inclinación.
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2. Z-DNA
Ambas forman un pegamiento de la molécula de ADN. Las diferentes comformaciones que posee
la desoxirribosa hace que surjan más formas en el ADN. Otro motivo es la rotación alrededor de los
enlaces del esqueleto de la doble hélice. Por otra parte, tenemos una libre rotación de los
elementos respecto al enlace.
Deja de ser una estructura de las anteriores porque se desnaturaliza, esto supone la rotura de los
puentes de H entre las bases nitrogenadas. Cuando sometemos a estas moléculas a pH extremos
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durante mucho tiempo y luego volvemos a condiciones óptimas son capaces de regenerar la hebra
(renaturalizar).
Es muy estable a la presencia de sustancias de tipo orgánico (etanol, abrasivo para otras
moléculas como proteínas), y se desnaturaliza en presencia de urea.
El ADN al desnaturalizarse:
7. SUPERENROLLAMIENTO
La doble hélice aparece enrollada sobre si misma a este proceso se le llama superenrollamiento.
La doble hebra circular se enrolla sobre sí misma, esto se produce fundamentalmente para ocupar
el mínimo espacio dentro de la célula.
CROMOSOMA BACTERIANO:
Este enrollamiento en procariotas suele ser helicoidal, y puede ser dextrógiro o levógiro en función
de si gira a derecha o izquierda respectivamente. En la naturaleza sobre todo suele ser levógiro.
Cuando se produce el desenrollamiento del ADN hacia la izquierda, favorece a este proceso y
acceso a las dos hebras para que se produzca la duplicación.
En procariotas no solo es una hebra circular sino que además está anclada a una molécula llamada
“nucleoide”. El DNA se enrolla y permanece anclado en ciertas zonas sobre esta molécula
permitiendo el superenrollamiento, el DNA ocupa un espacio concreto, normalmente unido a la
membrana interna de la célula. El nucleoide tiene origen proteico.
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CROMSOMA EUCARIOTAS:
En las células eucariotas este enrollamiento del DNA es mucho más elaborado, se organizan en
cromosomas. Tiene varios pasos:
Primero tenemos la hebra de DNA que se unen con las histonas; con estas se empieza el
plegamiento formando dos tetrámeros que forman un octámero de histonas.
A este octámero se enrolla el DNA y se genera un nucleosoma. Estos se enrollan para formar la
fibra condensada, y estas fibras se enrollan aún más para formar la cromatina. A partir de esta
cromatina se formarán los cromosomas.
El DNA es lineal por lo que es más fácil su plegamiento (eucariotas), se enrolla desde el inicio de
la molécula hasta que finaliza la hebra. El DNA genómico se distribuye dentro de la célula de una
forma determinada:
Funcionalmente, la molécula del ADN tenemos por una parte genes estructurales, son fragmentos
discretos de la molécula de ADN encargadas de que otras secuencias de DNA se expresen o no se
expresen.
En procariotas puede haber genes estructurales aislados, pero hay agrupaciones de genes
que se expresan simultáneamente y dan lugar a un ARNm que da información para varias
proteínas, dando lugar a un ARN policistrónico (varios genes cuyos productos trabajan
coordinadamente y que por tanto se expresan coordinadamente.
También hay secuencias estructurales: Están encargadas de codificar las proteínas (son las
secuencias con la información para realizar la traducción del material genético y llevar a cabo la
síntesis de las proteínas).
Hay señales de terminación que indican en el punto donde indica donde tiene que terminar la
transcripción. Hay secuencias específicas determinadas donde comienza la replicación
Usualmente en procariotas es una única molécula de ADN circular. En eucariotas hay normalmente
varias moléculas de ADN, cada una de ellas formara los cromosomas, que es ADN empaquetado
mediante histonas.
Son molécula de DNA de doble cadena circular, parecido al procariota pero que funcionan al
margen del DNA genómico y son capaces de replicarse autónomamente sin tener en cuenta
los ciclos de replicación de la célula.
Los plásmidos pueden ser de muy diferente tamaño, y las células pueden presentar uno o
más de estos (incluso miles de forma artificial). En eucariotas también hay plásmidos. Todos
los eucariotas son capaces de mantener plásmidos en su interior.
DNA genómico de virus: Tiene un genoma, este se puede presentar con una hebra de
DNA lineal de cadena sencilla o de doble cadena de muy pequeño tamaño y que solo
contiene la información para las funciones específicas del virus.
RNA
Son moléculas que participan en la transmisión o codificación del mensaje. Todas las
moléculas están formadas por una cadena polirribonucleotídica seriada formada por la unión de
ribonucleótidos, unidos unos a otros mediante enlaces fosfodiéster (igual que en el ADN), entre C
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3´y el C 5´. Las moléculas de ARNm tienen polaridad, hay un nucleótido en la moléculas que
presenta el grupo fosfato 5´, en el otro extremo el hidroxilo esta libre, es el 3´. En cuanto a tamaño
y peso entre 2500 Da y varios millones de Da, ya que tenemos moléculas de diferente tamaño. La
mayor diferencia está en el ARNm, su tamaño dependerá del tamaño de la futura proteína
Los ARN son solubles es soluciones salinas diluidas, son menos solubles que el ADN. Va a
absorber en el ultravioleta en los 260 nm en el máximo de absorción. Se produce un efecto
hipercrómico, al tratar térmicamente estas moléculas se observa este efecto, se base en que las
moléculas de ARN no son lineales, sino que forman estructuras pseudohelicodales.
Todos los tipos que existen tienen más o menos la misma estructura base. Tenemos:
Los RNA son cadenas largas de diferente tamaño. Largas cadenas de nucleótidos de mucho
menor tamaño que las cadenas de DNA.
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Se forman a partir de uniones de ribonucleótidos (adenina, guanina, citosina y uridina). Los enlaces
siguen siendo fosfodiéster entre el extremo 3’ –OH de un nucleótido y el extremo 5’ fosfato del
siguiente nucleótido.
Cuando se realiza el enlace se libera una molécula de pirofosfato (PPi). Se liberan los grupos
fosfato que sobran. En el primer residuo de nucleótido de la hebra si tiene los tres grupos fosfato.
Las cadenas de RNA son monohebras, en algunos casos muy puntuales pueden ser una doble
cadena pero es muy poco común. Los tres tipos principales de RNA son:
1. RNAm
Son cadenas lineales de RNA, que normalmente no tienen plegamientos internos. Estos no son
más que secuencias de ribonucleótidos, y llevan la información para la síntesis de proteínas.
Es una cadena complementaria a la cadena de DNA. Suelen ser de corto tamaño y este varía en
función de la cantidad de aminoácidos que tenga la proteína. La disposición de los nucleótidos está
un poco ordenada, se organizan en tripletes (3-3-3,…) no desde el comienzo.
Cada aminoácido se codifica con 3 nucleótidos, por eso en este ARNm los nucleótidos se
organizan en tripletes, en los extremos esto no tiene por qué ocurrir.
De los 3 ARN, es el menos abundante. Aproximadamente constituye 5-10% del ARN que aparece
en una célula en un momento determinado.
En procariotas la información para la codificación de una proteína aparece continua. A partir del
primer nucleótido, la codificación de los aminoácidos se produce por tripletes. Nos encontramos
una seriación continua de los tripletes (codones), esa lectura de codones será contigua, hasta que
llegamos a la señal de parada o señal de stop. Interacciones entre alelos del mismo locus.
En procariotas hay varios genes que se van a expresar conjuntamente, estos dan lugar a una única
molécula de ADN en la cual se encuentran la codificación de los distintos genes en forma de
operón. Esta molécula de ARNm se denomina una molécula de ARNm policistrónica. En
eucariotas TODOS los ARNm codifican para una única proteína (se llaman monocistrónicos).
Normalmente en eucariotas hay zonas donde sus codones codifican para los aminoácidos
(exones) que se ven interrumpidos por zonas cuyos codones no codifican para aminoácidos
(intrones). Lo que ocurre inicialmente se forma un ARNm complementaria a ese gen, tanto a
exones como a intrones, se llama ARN heterogéneo nuclear. Cuando esa molécula sale al citosol,
se modifica la molécula. Hay modificaciones a varios niveles, estas modificaciones se llama splicing
del ARNm eucariotas. Consiste en la modificación de ARNm hetero-nucleares en ARNm madura
para ser traducido. Un proceso consiste en la eliminación de los intrones, cortados por la máquina
de spliciosoma y eliminada, de forma que se unen los exones, teniendo una única secuencia de
información codificante.
Se añaden al 5´ unos nucleótidos específicos, se llaman cap. Y una cola de poliadeninas que se
incorporan al extremo 3´.
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2. RNAt
Tienen un extremo caracterizado por una secuencia específica (ACC) que aparece en todos los
ARNt y es donde se une covalentemente un aminoácido específico a la secuencia del anticodón
(secuencia complementaria a una secuencia que codifica para un aminoácido en particular). De
forma que tenemos tantos ARN para un aminoácido como anticodones tengamos.
Hay 61 ARNt diferentes en el ser humano. Todos los aminoácidos que se unen covalentemente
al extremo 3´, son específicos al anticodón que aparece en esa molécula. Son los más solubles.
Los ARNt tienen una disposición diferente de los nucleótidos con respecto al resto de ARN.
Tenemos zonas donde se produce apareamiento en las que las bases se complementan unas con
otras. Son complementarias con el DNA. Además dentro de la molécula tienen unas zonas donde
tenemos complementariedad de bases formando una doble cadena.
Tenemos aproximadamente unos 60 (teóricamente debería haber un ARNt por cada triplete).
La estructura en plano tiene forma de trébol, está dispuesta en 3-4 brazos diferentes: Brazo D
(izquierda) y T (derecha).
El extremo 5’ tenemos el brazo DHU (zona de apareamiento y un bucle, dentro de este bucle DHU
tiene varios nucleótidos modificados de uridina (D)).
El siguiente brazo es el anticodón, en el bucle se sitúa el anticodón. Son 3 nucleótidos que son
complementarios al triplete del ARNm (codón) y que identifica la información del ARNm con un
aminoácido.
Luego tenemos un tercer brazo llamado TΨC, es muy similar a los anteriores donde se incluyen
ribonucleótidos modficados (D, I, Ψ,…).
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Luego tenemos un bazo variable que puede aparecer o no y que es diferente en los distintos tipos
de RNAt.
Finalmente tenemos la cadena hacia el extremo 3’ y se llama brazo aceptor, en esa zona es
donde se va a unir el aminoácido que viene autorizado por el anticodón (es un aminoácido concreto
no cualquiera).
En el extremo 3’ de todos los ARNt tras la transcripción se unen 3 nucleótidos más, que no están
codificados en el DNA, y son CCA. Esos tres nucleótidos se unen y en ese punto específico se une
el aminoácido.
Tiene una estructura tridimensional en el espacio y se llama “L invertida”. Las dos cabezas
superiores se doblan formando la L invertida.
3. ARNr
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Constituyentes fundamentales junto con otras proteínas de los ribosomas. Los ribosomas ponen
en contacto los codones específicos del ARNm con los anticodones específicos del ARNt y
ponerlos en contacto para posteriormente forman las proteínas.
Son los RNA más largos, son muchos y diferentes en función de las células. Se localizan dentro de
los ribosomas que están formados por las subunidades grandes y pequeñas. Los eucariotas son
un poco mayores que los procariotas.
En eucariotas los ribosomas están libres en el citoplasma o aparecen en el RER. En los ribosomas
eucariotas en la subunidad grande aparecen los RNAr 5S, 7S y 28S (con un coeficiente de
sedimentación total de 60S), en la subunidad pequeña aparece el RNAr 18S (con un coeficiente de
sedimentación total de 40S).
En los ribosomas de los procariotas es ligeramente más pequeño; en la subunidad grande
aparecen los RNAr 23 y 5S (con un coeficiente de sedimentación total de 50S) y en la subunidad
pequeña aparece el RNAr 16S (con un coeficiente de sedimentación total de 30S).
Todos estos RNA se localizan superplegados. Además son monocatenarios, y muy largos. Para
que entren en los ribosomas tienen que plegarse generando una doble cadena en algunas
situaciones. En algunos virus tenemos un material genético de RNA de una única cadena, con una
duplicación atípica, forman una doble cadena de RNA/DNA y luego se genera el DNA doble para
poder realizar la reproducción de los distintos virus.
- Van a formar una proteína asociada al ácido nucleico. Eucariotas, la grande (60S),
asociación de 3 ARNr (28S, 5,8S y 5S) asociado a 50 proteínas y la pequeña (40S), un
ARNr 18S asociado a 20 proteínas.
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9. NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS
Algunos nucleótidos funcionan como energía metabólica. Son una serie de nucleótidos que
suministran energía para impulsar procesos metabólicos. El nucleótido más conocido es el ATP, es
un ribonucleótido en el que aparece ribosa como azúcar, adenina como base nitrogenada por
enlace 1 de la molécula de ribosa y en la posición 5 tiene unido 3 grupos fosfato. El primer grupo
fosfato se une al C 5 mediante un enlace éster. Además habrá otros 2 grupos fosfato unido a ese
fosfato. Lleva 3 fosfatos. La unión entre el fosfato 1 y 2 se lleva a cabo entre el enlace fosfoanhidro,
que libera una gran cantidad de energía metabólica mediante su ruptura, también hay otro enlace
entre los fosfatos 2 y 3.
La hidrolisis del ATP dando ADP libera una energía equivalente a -7,3Kcal/mol. Esta hidrolisis del
ATP se llama hidrolisis ortofosforolítica.
La ruptura pirofosforolitica (hidrolisis del ATP dando AMP y PPi) produce la liberación de -
7,3Kcal/mol. Si se hidroliza el AMP se forma adenosina y Pi, produce -3,2 Kcal/mol
Estas moléculas se diferencian entre sí por el potencial de transferencia del grupo fosfato, las que
tiene este superior al ATP son los compuestos de alta energía metabólica. Por debajo de este
potencial del ATP, se obtienen uno compuestos que pueden presentar fosfatos unidos mediantes
enlaces de baja energía (glucosa 6-P). El ATP es el punto fronterizo entre ambos puntos, lleva a
cabo la fosforilación de los compuestos de baja energía.
Entre estos nucleótidos destacan el NAD y NADP. Son dinucleótidos de nicotinamida (NAD) y
adenina (NADP). Son 2 nucleótidos diferentes unidos mediante fosfoanhidro entre los 2
nucleótidos (NAD), el segundo es un nucleótido de nicotinamida, donde nos encontramos una
ribosa un fosfato y lo más peculiar es la base nitrogenada que tiene, haciendo que ese nucleótido
sea de nicotinamina, ya que esa base nitrogenada proviene de la vitamina niacina. Aparece en el
NADP un grupo fosfato unido mediante enlace éster.
NADP más 2 e- más 2 protones formara NADPH+H+. Son capaces de captar 2 electrones
captando al mismo tiempo 2 protones. La base nitrogenada proviene de la niacina, esto quiere
decir que cuando tenemos un defecto en niacina, las enzimas de óxido-reducción que utilicen NAD
Y NADP no funcionaran, desencadenando la enfermedad de la pelagra.
Usualmente el NAD funciona como nucleótido oxidado que se va a reducir en procesos catabólicos,
oxidando un nutriente para formar energía, en su oxidación el NAD capta electrones formando
NADH+. En procesos catabólicos. El otro actúa en procesos anabólicos en los que hay que
suministrar energía mediante transferencia electrónica. Actúa como coenzima cediendo los
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electrones al sustrato que se va a oxidar. Ambos son coenzimas que normalmente aparecen como
coenzimas asociados al enzima pero que no están unidos fuertemente.
El FAD Y FMN son 2 nucleótidos que son grupos protéticos de enzimas de óxido-reducción. Los
grupos protéticos son coenzimas que se unen covalentemente al enzima. El FAD es el dinucleótido
de flavina y adenina. El FMN en el mononucleótido de flavina.
Ambos actúan de la misma forma. El FAD coge 2 electrones (los capta uno a uno, no a la vez como
los 2 anteriores) y 2 H, formando el FADH2. Los 2 H se incorporan mediante enlaces covalentes
sobre la base nitrogenada de la flavina que forma parte de los 2 tipos de nucleótidos. El FMN capta
2 electrones y 2 protones formando FMNH2. Ambos se utilizan en distintos procesos. El FAD es
más común.
Este AMPc puede activar quinasas (enzimas que activan a otras por fosforilación o pueden
desactivarlas). Dependiendo de la cascada en las que estemos, se fosforilan o se desfosforilan
unas u otras.
Los receptores de glucagón y de insulina, al responder activan el AMPc que almacenan o sueltan
glucagón. El AMPc es también segundo mensajero.