Tema 9
Bioenergética
La bioenergética es la parte de la bioquímica que estudia la transferencia y utilización
de energía en los sistemas biológicos. Comprende el estudio cuantitativo de los
intercambios de energía en las reacciones bioquímicas. La bioenergética está sujeta a los
principios de la termodinámica.
Los seres vivos se pueden definir como un conjunto de reacciones bioquímicas que
están sujetas a las leyes de la termodinámica.
1. Principio básicos de la Bioenergética
Un sistema es aquella parte del universo que está en estudio. El entorno es el resto del
universo, siendo el universo el conjunto de sistema mas entorno. Se considera a los
seres vivos como sistemas abiertos que intercambian con el universo materia y energía.
1.1. Primer principio: Conservación de la energía
“La energía ni se crea ni se destruye, solo se transforma se una forma a otra”.
La energía de un sistema se mantiene con respecto al entorno con el que tiene lugar un
intercambio. La energía se mide mediante la Entalpía que determina la dirección de las
reacciones.
∆H < 0 Reacción exotérmica ∆H > 0 Reacción endotérmica
1.2. Segundo principio: Espontaneidad de la reacción
“En todo proceso, el desorden total del universo aumenta”
Se mide por medio de la entropía. Todos los procesos van a dirigirse hacia la máxima
entropía. La tendencia de los seres vivos intenta disminuir al máximo su entropía. Este
hecho se compensa ya que, aunque la entropía del sistema disminuya, la entropía del
entorno aumenta.
1.3. Energía libre: Gibbs
La energía libre es la parte de energía de un sistema capaz de realizar trabajo biológico.
Todas las sustancias tienen una energía libre interna que va a estar realacionada con la
entalpía y con la entropía.
∆G < 0 Reacción Exergónica (Espontánea)
∆G > 0 Reacción Endergónica (No espontánea)
∆G = 0 Equilibrio químico
Las reacciones biológicas van a presentar una constante de equilibrio que va a influir en
el desarrollo de las reacciones. En los organismos vivos, la energía libre va a medirse en
unas condiciones determinadas: las condiciones fisiológicas. Dichas condiciones son:
25ºC, 1atm y concentración 1M y además, pH 7.
2. Procedencia de la Energía
2.1. Obtención de Energía por medio de reacciones acopladas
Las reacciones acopladas de los seres vivos no se producen de manera aislada sino en
rutas o vías metabólicas formadas por sucesivas reacciones. Esas reacciones pueden ser
exergónicas o endergónicas pero el cómputo final siempre se va a obtener un resultado
favorable (∆G < 0). Es decir, las reacciones de una ruta se autofinancian aprovechando
la energía de una para la otra.
2.2. Obtención de energía de compuestos ricos en energía
En los organismos existen moléculas almacenadas que sirven como almacén de energía
para suministrar a las reacciones metabólicas. Existen 3 tipos de compuestos ricos en
energía.
Compuestos fosforilados: Compuestos como el ATP y el resto de nucleótidos
trifosfatados que almacenan energía en los enlaces con el fosfato.
Intermediarios metabólicos: Dentro de una ruta metabólica, hay compuestos
que tienen una energía interna estándar alta que pueden ceder para producir la
reacción.
Compuestos almacén: Los denominados fosfátenos. Son moléculas que se
almacenan en las células con una energía interna muy elevada. No son
intermediarios metabólicos. Algunos son la fosfocreatina o la fosfoarginina.
2.3. Trasvases de energía entre compuestos
La molécula utilizada de manera más extensiva por los organismos es la molécula de
ATP. Se utiliza como moneda de intercambio energético. A partir de macromoléculas
en las vías metabólicas se genera ATP. Ese ATP va a ser utilizado en otras vías que
requieran energía como el funcionamiento de bombas, anabolismo o la contracción
muscular. El ATP cede su energía de modo que pierde uno o dos grupos fosfato
pasando a ADP o AMP.
Que el ATP sea la molécula más utilizada se debe a que presenta 3 enlaces fosfato ricos
en energía. El primero, un enlace fosfoéster que une al fosfato y a la adenosina y 2
enlaces fosfoanhidro muy ricos en energía.
La energía que cede el ATP es la energía liberada cuando se rompen los enlaces que
unen los fosfatos.
Energía de enlace fosfato: Diferencia entre la Energía libre de productos y reactivos
cuando se hidroliza un enlace fosfato.
ATP ADP ∆Gº = -7,3 Kcal/mol ADP AMP ∆Gº = -7,3 Kcal/mol
ATP AMP ∆Gº = -7,7 Kcal/mol AMP Adenosina ∆Gº = -3,4 Kcal/mol
La razón de que esos enlaces sean ricos en energía se debe a:
El ATP presenta 3 grupos fosfato. El fosfato presenta 4 formas resonantes.
Cuando el fosfato forma parte de la molécula, se producen repulsiones entre las
cargas de los grupos fosfato terminales. Esto posibilita la liberación del último
fosfato quedando como ADP, más estable.
El efecto de la solvatación sobre el ATP que favorece el estado ADP + P
inorgánico.
Las formas resonantes son más estables en el ADP que en el ATP.
2.4. Potencial de transferencia de grupos fosfato
Medida para indicar la tendencia del grupo fosfato a ser transferido al agua. Define la
capacidad que tienen las moléculas fosforiladas para donar o captar grupos fosfatos. El
ATP, molécula referencia posee un potencial medio entre el resto de moléculas.
Los compuestos celulares pueden ser:
Alto contenido energético. ΔGº´< que el del ATP
Bajo contenido energético. ΔGº´> que el del ATP
Las moléculas con alto potencial energético son capaces de ceder energía a las de
potencial menor.
El ATP es idóneo para utilizar como moneda de intercambio energético porque es capaz
de fosforilarse con otras moléculas de potencial mayor y capaz de desfosforilarse
cediendo energía a otra de potencial energético menor.
En el metabolismo existen dos clases de moléculas de alto contenido energético:
Intermediarios metabólicos (PEP).
Fosfágenos: Moléculas de almacenamiento (P-creatina, P-arg).
El sistema ATP/ADP es el nexo obligatorio entre compuestos fosforilados de elevado y
bajo contenido energético.
La condición para que el ATP se hidrolice o el ADP se fosforile va a depender de la
cantidad de ADP/ATP que exista en el sistema, es decir, el balance entre ambas
moléculas que ha de mantenerse constante. Este balance va a determinar la dirección de
las vías metabólicas.
2.5. Papel de otros NTPs
Metabolismo de monosacáridos: UTP
Metabolismo de proteínas: GTP
Metabolismo de lípidos CTP
Metabolismo de ácidos nucleicos: ATP, GTP, UTP, CTP Y TTP
No obstante, todos los demás nucleótidos trifosfatados son capaces de reciclarse a
expensas del ATP.
3. Generación del ATP
Existen diferentes formas de generar ATP dentro de un sistema biológico:
Fosforilación a nivel de sustrato: Transferencia de grupo ~P de un compuesto
de alta energía al ADP.
Fosforilación oxidativa y fotofosforilación: Cadena de transporte electrónico y
fotosíntesis. Interviene la enzima ATPsintasa.
Reacción de la adenilato quinasa: Permite generar ADP a partir de AMP +
ATP. Las moléculas ADP se fosforilan por medio de cualquiera de las etapas
anteriores. ATP + AMP ADP + ADP // ADP + Pi ATP (fosforilación a nivel
de Sustrato).
Las reacciones generadoras de ATP necesitan de nutrientes necesarios a modo de aporte
de energía externa. Los seres vivos ingieren nutrientes que se dirigen al metabolismo
degradándose las macromoléculas y permitiendo la generación de energía.
Catabolismo: Degradación de las moléculas que generan energía para regenerar ATP y
moléculas reducidas.
Anabolismo: Síntesis de moléculas requiere de moléculas energéticas para llevarse a
cabo.
Tema 10
Introducción al Metabolismo
Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones secuenciales y ordenadas,
catalizadas y reguladas por enzimas, que mantienen las características de los seres
vivos.
1. Funciones del Metabolismo
El metabolismo va a presentar unas funciones determinadas dentro de los organismos:
Obtener energía química en forma de ATP mediante la degradación de
nutrientes ricos en energía (o a partir de la energía solar).
Convertir moléculas nutrientes en moléculas celulares (fabricar los componentes
celulares). Las macromoléculas de los nutrientes se reciclan para fabricar los
componentes celulares.
Polimerizar precursores monoméricos a proteínas, ácidos nucleicos, lípidos,
polisacáridos, etc.
Sintetizar y degradar biomoléculas requeridas en funciones celulares
especializadas (hormonas, neurotransmisores, etc.).
2. Métodos de obtención de energía
En función de la forma por la que los organismos obtienen la energía podemos
distinguir entre:
Autótrofos o fotótrofos:
Utilizan C inorgánico y
moléculas sencillas para
generar macromoléculas
(carbono orgánico). La
fuente de Energía es la
Energía solar.
Heterótrofos o
quimiótrofos: Utilizan C
orgánico de las
macromoléculas de los
nutrientes. Obtienen la
energía de la oxidación
de compuestos.
3. Grupos de reacciones
Anabolismo o Biosíntesis: Reacciones que tienden a la síntesis de componentes
moleculares de las células. A partir de moléculas sencillas se sintetizan
moléculas complejas. Requiere de gasto energético.
Catabolismo o degradación: Reacciones que tienden a la degradación de
nutrientes y, a veces, de componentes moleculares de las células. Se rompen
macromoléculas en moléculas pequeñas generándose energía.
4. Características
Las reacciones metabólicas se organizan en rutas metabólicas que es un conjunto de
reacciones catalizadas enzimáticamante en las que un precursor se convierte en un
producto a través de una serie de intermediarios: los metabolitos.
Dentro de una ruta metabólica existen puntos de regulación para poder detener o
arrancar la ruta. Normalmente están reguladas al principio de la ruta.
Irreversibles: Exergónicas. Las reacciones tienen lugar en una sola dirección.
Una vía metabólica siempre está encaminada hacia la obtención de un producto.
El equilibrio se desplaza al producto aumentando la concentración de sustrato.
Además, las enzimas, la mayoría, solo son capaces de catalizar una reacción en
una dirección.
Tienen una etapa obligada: Próximas al equilibrio pero hay al principio una
reacción irreversible. El equilibrio no se produce porque dicha etapa obliga a
que el sustrato vaya en la dirección de formación del producto. Normalmente
esta etapa suele ser la primera.
Están reguladas: Control principal sobre la enzima que cataliza la etapa
obligada.
Diferente localización celular de anabolismo y catabolismo. Las vías
biosintéticas y degradativas suelen estar en sitos diferentes en la célula
impidiéndose la degradación de las moléculas sintetizadas.
5. Tipos de rutas metabólicas
Rutas lineales: A partir de un sustrato inicial se forma un producto único. El
producto de una reacción va a ser el sustrato de la siguiente reacción.
Rutas ramificadas: Pueden ser de dos tipos en función del número de sustratos
utilizados y el de productos formados.
Convergentes: A partir de sustratos diferentes las rutas convergen para
formar un mismo producto.
Divergentes: A partir de una molécula de sustrato se bifurcan las vías
degradativas dando lugar a diferentes productos.
Rutas cíclicas: Un ciclo de reacciones en el que entra una molécula de sustrato
y forma un producto. Continuamente están funcionando y el sustrato de una
funciona como sustrato de otra de manera continua.
6. Regulación de vías metabólicas
El metabolismo se rige por la máxima eficacia. La velocidad de las rutas tiene que
ajustarse a las necesidades de cada momento. Se lleva a cabo un control eficaz y
constante.
Control de la cantidad de enzima: Con ello se controla la velocidad de síntesis
(control genético). y la velocidad de degradación. Van a existir dos tipos de
enzimas: Constitutivas e Inducibles.
Control de la actividad de enzima: Por medio de factores comunes: pH, temp,
concentración etc. y de factores específicos: regulación específica.
Compartimentalización celular: Las diferentes rutas se localizan en orgánulos
o lugares de la célula.
Control hormonal: Se caracteriza por se un control a largo plazo.
7. Principales características de las rutas metabólicas
Catabolismo Anabolismo
Nutrientes: Macromoléculas: Glúcidos, Nutrientes: Moléculas simple: CO2, O2,
Lípidos, Proteínas y ácidos nucleicos. H2O y NH3
Lisis: Oxidación de las moléculas para Génesis: se reducen moléculas gracias a
generar ATP. Los productos finales son la energía del ATP generando
intermediarios del anabolismo. Genera macromoléculas como productos finales.
desechos.
