El anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos mediante los cuales se sintetizan

en las células las sustancias que las constituyen y permiten su crecimiento.

Los procesos anabólicos son procesos biosintéticos que se engloban tanto la formación
de los monómeros esenciales (monosacáridos, ácidos grasos, nucleótidos y aminoácidos),
como de las macromoléculas u estructuras macromoleculares. Además, requieren un
aporte energético.

Para ello se utilizan compuestos reducidos como NADH, NADPH o FADH2 y ATP,
producidos durante el catabolismo celular.

Se pueden diferenciar dos grandes grupos de procesos anabólicos:

o Unos implican la síntesis de moléculas orgánicas complejas, a partir de otras más

simples. Estos procesos los realizan todos los seres vivos tanto autótrofos como
heterótrofos.

o Algunos organismos. Los autótrofos, pueden obtener moléculas orgánicas a partir

de moléculas inorgánicas (CO2). Según empleen como fuente primaria de energía
la luz o la energía desprendida de la oxidación de compuestos químicos, se
hablará de fotosíntesis o quimiosíntesis, respectivamente.

Autótrofos

Moléculas Moléculas Moléculas

Inorgánicas orgánicas sencillas orgánicas complejas

Heterótrofos

La fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso tanto catabólico como anabólico, por el cual las plantas, los
eucariotas fotosintéticos unicelulares y algunas bacterias captan la energía de la luz y
generan ATP y compuestos reducidos (NADPH) en una fase catabólica. A esta le sigue
una fase anabólica en la que tanto la energía en forma de ATP como los compuestos
reducidos son necesarios para la fijación de una molécula de carbono inorgánica, el CO2,
en moléculas orgánicas.

Hay dos tipos de fotosíntesis: la oxigénica y la anoxigénica según se produzca o no

oxígeno:

o La fotosíntesis oxigénica: Es la fotosíntesis que llevan a cabo las plantas, las algas
y algunas bacterias fotosintéticas (cianobacterias). Este proceso libera oxígeno,

1
 ya que los electrones utilizados para reducir el dióxido de carbono proceden del
agua.

o La fotosíntesis anoxigénica: Este tipo de fotosíntesis la realizan algunas bacterias

fotosintéticas, que emplean como dadores de electrones y de hidrógenos otros
compuestos diferentes del agua. Estos compuestos pueden ser inorgánicos u
orgánicos.

• Las bacterias sulfuradas verdes emplean sulfuro de hidrógeno (H2S)

• Otras bacterias fotosintéticas utilizan el lactato.

La fotosíntesis tiene lugar en dos fases que, tradicionalmente, se han denominado fase
lumínica y fase oscura (erróneamente).

o Fase fotoquímica (dependiente de la luz): Consta de las reacciones que se

producen solo con luz. Comprende la captación de la luz (por moléculas
fotorreceptoras como clorofilas, pigmentos antena y bacterioclorofila) y su
conversión en energía química, en forma de poder reductor (NADPH y ATP).
Ocurre en los tilacoides de los cloroplastos.

o Fase biosintética: Comprende una serie de reacciones que tienen lugar en

el estroma, a las que se denominó erróneamente fase oscura, independiente de
la luz, ya que, en realidad, en la fase biosintética se lleva a cabo la reducción
del CO2 mediante un conjunto de reacciones conocidas como ciclo de Calvin,
muchas de cuyas enzimas solo son activas en presencia de luz y no lo son en la
oscuridad o de noche. En esta fase, como hemos comentado, se se producen
compuestos orgánicos a partir del CO2, utilizando el ATP y NADPH obtenidos en la
fase anterior.

1. Fase fotoquímica (dependiente de la luz).

La incidencia de fotones sobre unas estructuras, denominadas fotosistemas, induce

la liberación de electrones de alta energía que son utilizados para la reducción del
NADP+ a NADPH (poder reductor). Además, la energía liberada por estos electrones
en la cadena de transporte se emplea para sintetizar ATP (poder energético) a partir
de ADP, en un proceso conocido como fotofosforilación. Los electrones cedidos por
las moléculas de clorofila de los fotosistemas son aportados por un dador de
electrones, que en las plantas es el H2O, molécula que en esta fase se rompe en un
proceso de fotólisis, lo que da lugar a la liberación de O2 característica de la
fotosíntesis oxigénica.

En esta fase, se distinguen los procesos de captación de la luz, el transporte no

cíclico de electrones y la fotofosforilación.

1.1. Captación de la luz: Para la captación de la energía lumínica necesitamos dos

componentes principales: los pigmentos fotosintéticos y los fotosistemas.

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1.1.1. Los pigmentos fotosintéticos: Hay diversos tipos de pigmentos que
participan en la captación de la energía solar que tiene lugar en la
fotosíntesis. El más importante de todos ellos es la clorofila, pero existen
otros como los carotenoides y las ficobilinas:

1.1.1.1. La clorofila está formada por una porfirina que tiene un átomo
de Mg2+ y está unida a una cadena de fitol, un lípido isoprenoide que
favorece su unión con los fosfolípidos y con los dominios hidrófobos de
las proteínas de la membrana tilacoidal. Hay dos tipos principales, la
clorofila a y la clorofila b, que absorben luz de las regiones azul y roja
del espectro. Otros tipos de clorofila son la clorofila c, presente en las
algas y las bacterioclorofilas, que son los pigmentos fotosintéticos
principales de las bacterias fotosintéticas.

1.1.1.2. Los carotenoides son terpenos o isoprenoides, como el β-

caroteno y las xantofilas. Se encuentran en las plantas más
evolucionadas y en algunas algas.

1.1.1.3. Las ficobilinas son proteínas con grupos prostéticos similares a la

porfirina, pero de estructura lineal, como, por ejemplo,
la ficoeritrina de las algas rojas, y la ficocianina, de las cianobacterias.

La luz es una radiación electromagnética. Según la teoría cuántica, la luz se

propaga de forma discontinua en forma de fotones, que representan cuantos
de energía lumínica.

Cuando un compuesto químico absorbe la energía de un fotón sufre un cambio

en su configuración electrónica, de manera que uno de sus electrones salta a
un orbital de mayor nivel de energía, más alejado del núcleo. Decimos entonces
que el átomo se encuentra en estado excitado.

1.1.2. Los fotosistemas (PS): Los fotosistemas son las unidades estructurales de
la membrana tilacoidal en las que se produce la captación de la energía solar
y la liberación de electrones de alta energía. Están formados por
un complejo antena y un centro reactivo o centro de reacción
fotoquímica, junto con un dador y un aceptor de electrones.

3
 o El complejo antena está formado por varios cientos de moléculas de
clorofila y de algunos otros pigmentos accesorios como los
carotenoides. Estas moléculas están unidas a proteínas de la
membrana y cada una de ellas absorbe luz de una determinada
longitud de onda. La energía captada por las moléculas del complejo
antena es transferida al centro reactivo.

o El centro reactivo o centro de reacción fotoquímica está situado

en una proteína transmembrana y tiene dos moléculas especiales
de clorofila que actúan como una verdadera trampa energética,
puesto que la energía que llega a ellas desde el complejo antena es
utilizada para catapultar electrones hacia la cadena de transporte
electrónico de la membrana tilacoidal.

o El dador y el aceptor de electrones son distintos en cada

fotosistema: el aceptor primario de electrones (1) se encarga de
aceptar el electrón de alta energía procedente de la clorofila del
centro reactivo (2), en cuya molécula se genera un hueco electrónico
con carga positiva (3) que es ocupado por un electrón suministrado
por el dador de electrones (4).

En la membrana tilacoidal de las células de los vegetales superiores hay dos

tipos de fotosistemas que han sido designados tradicionalmente
como fotosistema I (PS I) y fotosistema II (PS II). Ambos fotosistemas se
encuentran conectados mediante una cadena transportadora de
electrones.

o Fotosistema I: situados en los tilacoides no apilados (no grana). Su clorofila

del centro de reacción está formada por dos moléculas de pigmento P700,
es decir con un máximo de absorción de luz de 700 nm, y cuyo dador y
aceptor de electrones es, respectivamente, la plastocianina y la
ferredoxina.

o Fotosistema II: situados en la grana. Su clorofila del centro de reacción está

formada por dos moléculas de pigmento P680, es decir con un máximo
de absorción de luz de 680 nm, y cuyo dador y aceptor de electrones es,
respectivamente, el agua y la plastoquinona.

1.2. Transporte de electrones: Una vez captada la energía procedente de la luz, el

transporte de electrones materializa la energía obtenida logrando ATP y
moléculas reducidas como NADPH. Esto se puede realizar de dos formas
diferentes. Mediante la fotofosforilación no cíclica o mediante la
fotofosforilación cíclica.

1.2.1. Fotofosforilación no cíclica o esquema en Z (oxigénica): Los dos

fotosistemas (PS I y PS II) actúan en serie, lo que genera un flujo lineal de
electrones desde la molécula de H2O hasta el NADP+, que será reducido

4
 a NADPH. En su camino los electrones liberan energía que será utilizada para
sintetizar ATP. La representación de este transporte no cíclico de electrones
es conocida como esquema Z, que consta de varias etapas:

1.2.1.1. El PSII absorbe dos fotones lo que produce la excitación de la

clorofila P680 y la transferencia de dos electrones al primer aceptor de
la cadena de transporte electrónico, la plastoquinona. Para reponer
estos dos electrones, se produce la fotólisis del agua gracias a la energía
de la luz. Estos protones se acumulan en el interior del tilacoide y se
libera oxígeno.

H2O à 2H+ + 2e- + ½ O2

1.2.1.2. Los electrones se transfieren de la plastoquinona al complejo

de citocromos bf que, posteriormente, los cederá a
la plastocianina. La energía liberada por la transferencia de electrones
es utilizada por el citocromo bf para bombear protones desde el
estroma al interior de los tilacoides, lo que genera un gradiente
electroquímico a ambos lados de la membrana (liberando energía
suficiente para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato, en el proceso
conocido como fotofosforilación).

1.2.1.3. El PSI absorbe dos fotones, excitándose la clorofila P700, que cede
dos electrones a la ferredoxina. Estos dos electrones serán repuestos
mediante la oxidación de la plastocianina, que cede al PSI los electrones
procedentes de PSII.

1.2.1.4. La ferredoxina transfiere los electrones a la enzima ferredoxina

NADP-reductasa, que cataliza la reducción NADP+, a NADPH. A este
proceso se lo denomina fotoreducción del NADP+.

NADP+ + 2H+ + 2e- à NADPH + H+

5
 1.2.2. Fotofosforilación cíclica (anoxigénica): Es un proceso fotosintético en el
que solo interviene el PSI. Este absorbe la energía de la luz y cede electrones
a la ferredoxina, que serán posteriormente transferidos al
complejo citocromo bf, a la plastocianina y de ahí de nuevo al PSI. El
citocromo bf transporta protones hacia el lumen de los tilacoides, por lo que
se crea el gradiente electroquímico de protones necesario para sintetizar
ATP. Sin embargo, al no reducirse el NADP+, no se genera poder
reductor. Además, al no intervenir el PSII, no hay fotólisis del agua, por lo
que no se desprende oxígeno.

En la siguiente tabla se pueden observar las principales diferencias entre el

transporte cíclico y no cíclico:

No Cíclico Cíclico
Participan dos fotosistemas: el PS I y
Participa solo el fotosistema I
el PS II
Se desprende oxígeno molecular
No se desprende oxígeno
resultado de la fotólisis del agua.
Los electrones cedidos por el PS I se
No se produce poder reductor
utilizan para reducir una molécula de
NADPH
NADP+ a NADPH
Se produce ATP, en la ATPasa, debido Se genera ATP, en la ATPasa, gracias
al gradiente electroquímico generado a la acumulación de H+ en el lumen
por la acumulación de H+ en el lumen del tilacoide, procedentes de la
del tilacoide, procedentes de la translocación promovida por el
fotólisis del agua y de la translocación complejo citocromo b-c6 al ser
promovida por el complejo citocromo devueltos los electrones de forma
b-c6. cíclica.

1.3. La fotofosforilación: La fosforilación fotosintética o fotofosforilación es la

formación de ATP a partir de ADP + Pi, acoplada al flujo de electrones promovido
por la luz.

Al ser la membrana tilacoidal impermeable a los protones, que se han generado

en el transporte fotosintético de electrones, estos retornan al estroma del
cloroplasto a través de la ATP-sintasa. La energía liberada por el flujo de protones
a favor de gradiente es utilizada por la ATP sintasa para fosforilar el ADP,
sintetizando ATP.

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2. Fase biosintética.

En la fase biosintética de la fotosíntesis, la energía del ATP y el poder reductor del

NADPH, sintetizados en la fase luminosa, se utilizan para reducir el CO2 y
transformarlo en carbohidratos, como la glucosa.

El proceso se denomina ciclo de Calvin. Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos

de las células fotosintéticas eucariotas y en el citoplasma de las bacterias
fotosintéticas. Este ciclo consta de tres fases:

2.1. Fijación del CO2. En esta fase tiene lugar la fijación del CO2 en forma de grupo
carboxilo (carboxilación) sobre la ribulosa-1,5-difosfato, un azúcar de cinco
átomos de carbono, para formar dos moléculas de un intermediario de tres
átomos de carbono, el 3-fosfoglicerato (PGA). Esta reacción está catalizada por
una enzima denominada ribulosa-1,5-disfosfato-carboxilasa-oxigenasa,
abreviadamente, rubisco.

2.2. Reducción del PGA y formación de moléculas orgánicas simples. En esta

segunda fase tiene lugar la reducción del 3-fosfoglicerato a 3-fosfogliceraldehído
(G3P) mediante el uso del ATP y NADPH generado en la fase anterior. Molécula
intermediaria en la síntesis de glucosa, que tiene lugar fuera del ciclo.

2.3. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato. En esta fase, se utiliza parte del 3-

fosfogliceraldehído (G3P) en la regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato de forma
cíclica (también hay gasto de ATP). Otra parte del 3-fosfogliceraldehído generado
es el producto neto de la fotosíntesis y se utiliza para sintetizar glucosa.

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 El balance energético de la fase biosintética de la fotosíntesis será el siguiente:

Para sintetizar 1 molécula de glucosa (6 átomos de carbono, 6C) se requiere la fijación

de 6 de CO2 (6C), sobre 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato (30C), que rendirán 12
moléculas de 3-fosfogliceraldehído (36C). De ellas, 10 de 3-fosfogliceraldehído (30C)
se utilizarán en la regeneración de 6 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato (30C). Las 2
moléculas de 3-fosfogliceraldehído restantes (6C) se utilizarán para sintetizar 1
molécula de glucosa (6C).

Cada molécula de glucosa sintetizada requiere 18 moléculas de ATP y 12 moléculas

de NADPH, lo que supone la absorción en la fase luminosa de 48 fotones.

3. La importancia de la fotosíntesis.

La fotosíntesis es un proceso fundamental en el equilibrio de la vida en la Tierra por

los siguientes motivos:

o Es el principal proceso de fijación de carbono, que permite mantener el ciclo

de la materia en los ecosistemas, al crear materia orgánica a partir de materia
inorgánica. Esta materia orgánica será posteriormente utilizada por otros
organismos para degradarla y obtener energía, generando de nuevo materia
inorgánica.

o El proceso libera oxígeno al medioambiente, que será utilizado por los

organismos aerobios para respirar.

o La fotosíntesis consume CO2, eliminándolo del medio ambiente,

amortiguando así el efecto invernadero de la atmósfera y el cambio climático.

o Es el proceso que ha permitido almacenar la energía solar en forma de

biomasa y de combustibles fósiles. Es un mecanismo que transforma la
energía luminosa en energía química, que es la forma en la que utilizan la
energía los seres vivos.

4. Factores que regulan la fotosíntesis.

4.1. La intensidad de la luz: La velocidad de la fotosíntesis aumenta cuanto mayor es

la intensidad lumínica hasta alcanzar un límite en el que se dice que la planta
está saturada lumínicamente. por otra parte, un exceso de iluminación puede
producir el efecto denominado fotoinhibición, que puede ser irreversible
debido a la oxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos.

4.2. La longitud de onda: Los pigmentos fotosintéticos absorben fotones de una

determinada longitud de onda; por tanto, la intensidad de la
fotosíntesis dependerá de que la longitud de onda sea la apropiada.

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 4.3. La concentración de CO2: Siempre que haya una intensidad de luz adecuada,
el rendimiento de la fotosíntesis aumenta a medida que aumenta la
concentración de CO2, hasta alcanzar un valor máximo a partir del cual se
estabiliza, debido a la saturación de la enzima rubisco.

4.4. La Concentración de O2: Al contrario de lo que sucede con la concentración de

CO2, un aumento en la concentración de O2 produce una disminución en
el rendimiento de la fotosíntesis. Esto se debe a la acción de inhibición
competitiva que ejerce el oxígeno sobre la Rubisco à fotorrespiración.

4.5. La temperatura: Todas las reacciones metabólicas, y por lo tanto, la fotosíntesis

se ve afectada por la temperatura.

4.6. Humedad: En condiciones de baja humedad o escasez de agua, las plantas cierran
los estomas, para evitar la deshidratación, lo que, como ya hemos visto,
disminuye la eficacia fotosintética al producirse la fotorrespiración.

4.7. El fotoperiodo: Las plantas tienen períodos óptimos de horas de luz y oscuridad,
diarios y estacionales que determinan el rendimiento de la fotosíntesis.

La quimiosíntesis

La quimiosíntesis es un proceso anabólico quimioautótrofo mediante el cual se sintetiza

materia orgánica a partir de materia inorgánica y energía química liberada en reacciones
de oxidación de compuestos inorgánicos reducidos.

1. Fases de la quimiosíntesis: La quimiosíntesis se desarrolla en dos fases, equivalentes

a las fases fotoquímica y biosintética de la fotosíntesis: obtención de energía y
producción de materia orgánica.

1.1. Primera fase o fase de obtención de

energía: En esta fase, se
generan ATP y NADH. Consiste en
la oxidación de compuestos
inorgánicos reducidos (NH3, H2, H2S,
Fe2+...), de manera que se libera
energía química para sintetizar ATP
y electrones para formar NADH.

1.2. Segunda fase o fase de producción de materia orgánica: En esta fase, se produce
la fijación del CO2 y la obtención de compuestos orgánicos. Consiste en utilizar
el ATP y el NADH, generados en la fase anterior, para reducir compuestos
inorgánicos, principalmente el CO2, y obtener compuestos orgánicos como
glúcidos, ácidos grasos o aminoácidos.

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2. Organismos que realizan la quimiosíntesis: las bacterias quimiosintéticas.

2.1. Las bacterias incoloras del azufre: estas bacterias utilizan el azufre o el sulfuro de
hidrógeno como fuente de energía y poder reductor, oxidándolo y produciendo
sulfato o azufre, respectivamente.

2 S + 3 O2 + 2 H2O → 2 SO42- +4 H+ + energía

También pueden oxidar el H2S procedente de la descomposición de la materia

orgánica, que abunda en las aguas residuales, transformándolo en azufre.

2 H2S + O2 → 2 S + 2 H2O + energía

2.2. Las bacterias del nitrógeno: Las bacterias del nitrógeno utilizan compuestos
reducidos del nitrógeno como fuente de energía y poder reductor. En una
primera fase, las bacterias nitrosificantes oxidan el amoniaco procedente de la
descomposición de la materia orgánica y lo transforman en nitritos.

2 NH3 + 3 O2 → 2 NO2− + 2 H+ + 2 H2O + energía

En una segunda fase, las bacterias nitrificantes oxidan los nitritos y los
transforman en nitratos.

2 NO2− + O2 → 2 NO3− + energía

2.3. Las bacterias del hierro: Estas bacterias usan como fuente de energía y
electrones el hierro Fe2+, que abunda en aguas con sales ferrosas, como los
vertidos mineros.

4 Fe2+ + 4 H+ + O2 → 4 Fe3+ + 2 H2O + energía

2.4. Las bacterias del hidrógeno: Estas bacterias utilizan el hidrógeno como fuente de
energía, oxidándolo y produciendo agua como producto.

H2 + 1/2 O2 → H2O + energía

3. Importancia biológica de la quimiosíntesis.

o Las bacterias quimiosintéticas son organismos productores y forman parte de

la base de la cadena trófica de los ecosistemas que habitan.

o Completan los ciclos biogeoquímicos, ya que algunos compuestos reducidos

que utilizan como fuente de energía química, como el NH3, y el H2S proceden
de la descomposición de la materia orgánica. Los productos de su oxidación
(NO3− y SO42-) son sales minerales, que las plantas absorben por sus raíces.

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 Otras rutas anabólicas

Los organismos autótrofos tienen rutas anabólicas exclusivas, como la fotosíntesis y la

quimiosíntesis, pero existen además muchas rutas anabólicas comunes en los organismos
autótrofos y heterótrofos, conocidas como anabolismo heterótrofo.

1. Anabolismo de los glúcidos:

Cuando una célula necesita glucosa y no dispone de ella, sigue la ruta de la

gluconeogénesis para fabricarla a partir de glicerina, ácido láctico, aminoácidos o
metabolitos intermediarios del ciclo de Krebs. Tiene lugar en las mitocondrias y
continúa en el citosol, de células del hígado y riñón. Es desfavorable energéticamente
(consume seis ATP y dos NADH por cada glucosa sintetizada, frente a las dos de ATP
y dos de NADH que se sintetizan mediante glucólisis.

Otra ruta anabólica importante es la glucogenogénesis, que se produce en el hígado

y en el músculo esquelético y que permite almacenar la glucosa sintetizando
glucógeno.

2. Anabolismo de los lípidos:

La síntesis de lípidos, como los triglicéridos, requiere, por un lado, la glicerina, que
proviene de la reducción de la dihidroxiacetona o de la hidrólisis de otros lípidos y,
por otro, los ácidos grasos, que se producen a partir del acetil-CoA, en el citoplasma
de las células animales y en el estroma del cloroplasto en las células vegetales.

3. Anabolismo de los aminoácidos:

3.1. Origen del esqueleto carbonado: síntesis del cetoácido: Cada aminoácido se
sintetiza a partir de precursores sencillos siguiendo una ruta metabólica propia.
Entre los precursores de los aminoácidos se encuentran algunos metabolitos de
la glucólisis y del ciclo de Krebs, como son el ácido 3-fosfoglicérico, el ácido
fosfoenolpiruvato, el ácido pirúvico, el ácido oxalacetato y el ácido α-
cetoglutárico. Aunque algunos de estos precursores proceden de la
mitocondria, los procesos de biosíntesis transcurren en el citosol.

3.2. Origen del grupo amino: la mayoría de los organismos heterótrofos dependen
del aporte proteico que está presente en los alimentos. Generalmente, el grupo
amino se introduce en la última etapa del proceso de biosíntesis de los
aminoácidos, en la que el cetoácido correspondiente acepta el grupo amino
procedente de la transaminación de ciertos aminoácidos, como el ácido
glutámico y la glutamina.

3.3. Biosíntesis de bases púricas y pirimidínicas: Ciertos aminoácidos actúan también

como precursores de bases púricas (A) y pirimidínicas (B), necesarias para la
síntesis de los nucleótidos.

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