La flor

El desarrollo de la flor o de la inflorescencia culmina la actividad meristemática del ápice del vástago vegetativo.

Durante la transición a la floración, el ápice del vástago sufre toda una secuencia de cambios estructurales y
fisiológicos que lo transforman en un ápice reproductivo. Consecuentemente, la floración puede considerarse un
estadio en el desarrollo del ápice del vástago y de la planta como un todo. Puesto que el ápice reproductivo exhibe
un determinado modelo de crecimiento, la floración de las plantas anuales indica que éstas se acercan al
cumplimiento de su ciclo vital. Contrariamente, la floración de las plantas perennes puede repetirse. Se sabe que
varios factores ambientales incluidos la longitud del día y la temperatura están implicados en la inducción de la
floración.

La transición entre un ápice vegetativo y uno floral está a menudo precedida por una elongación de los entrenudos
y por un desarrollo prematuro de las yemas laterales situadas bajo el ápice del vástago. El ápice sufre un
incremento acusado de la actividad mitótica acompañado por cambios en las dimensiones y la organización: de un
ápice relativamente pequeño surge un ápice grande y cupuliforme.

La iniciación y los primeros estadios del desarrollo de los sépalos, los pétalos, los estambres y los carpelos son
muy semejantes a los de las hojas. Habitualmente la iniciación de las piezas florales comienza con los sépalos
seguido de los pétalos, luego los estambres y finalmente los carpelos. Este orden de aparición de las piezas
floreales puede verse modificado en algunas flores, pero siempre poseen la misma relación espacial entre sí. Las
piezas florales pueden permanecer separadas durante su desarrollo, o pueden unirse piezas de un mismo verticilo
(coalescencia) o de verticilos diferentes (concrescencia).

La flor

La flor es un brote de crecimiento limitado portador de esporofilos. El nombre “angiosperma” procede de las
palabras griegas angeion, que significaba “vasija”, y sperma, que significa “semilla”. Probablemente la estructura
más distintiva de la flor es el carpelo –“la vasija”–. El carpelo contiene los primordios seminales que después de la
fecundación se transforma en semilla.

Las flores pueden estar reunidas en varios tipos de agrupaciones llamadas inflorescencias. El pie de la
inflorescencia o de una flor solitaria recibe el nombre de pedúnculo. El pie de cada flor individual de una
inflorescencia recibe el nombre de pedicelo. El receptáculo es la parte del pedúnculo a la que están unidas las
piezas florales. Como cualquier otro brote, el receptáculo tiene nudos y entrenudos. En la flor los entrenudos son
muy cortos y, consiguientemente, los nudos están muy próximos entre sí.

La mayoría de las flores tienen dos tipos de apéndices estériles, los sépalos y los pétalos, que están unidos al
receptáculo por debajo de las partes fértiles de la flor, los estambres y carpelos. Los sépalos están situados por
debajo de los pétalos y los estambres por debajo de los carpelos. El conjunto de sépalos recibe el nombre de cáliz
y el conjunto de pétalos el de corola. El cáliz y la corola juntos forman el perianto. Esencialmente los sépalos y los
pétalos son estructuras foliares. Normalmente los sépalos son verde, los pétalos de colores brillantes, aunque en
muchas flores ambos son de color similar.

Los estambres -que en conjunto forman el androceo (“morada de hombre”)- son microsporofilos. En casi todas
las angiospermas actuales los estambres están formados por un fino pie o filamento, sobre el que se forma una
antera bilobulada que contiene cuatro microsporangios o sacos polínicos.

Los carpelos - que en conjunto forman el gineceo (“morada de mujer)”- son megasporofilos plegados
longitudinalmente de forma que en su interior contienen uno o más primordios seminales (u óvulos): una flor puede
tener uno o más carpelos. Si tiene más de uno los carpelos pueden estar separados o fusionados parcial o
totalmente entre sí. A menudo el carpelo individual o el conjunto de carpelos fusionados reciben el nombre de
pistilo. La palabra pistilo deriva del latín “pistillum” que significa mazo de almirez o mortero.

En la mayoría de las flores el carpelo individual o el grupo de carpelos se diferencia en una parte inferior, el ovario,
que contiene los primordios seminales y en una parte superior, el estigma, receptora del polen. En muchas flores
el estilo, una estructura más o menos alargada, conecta el estigma con el ovario. Si los carpelos están fusionados
puede ser que haya un estilo o estigma común, pero también puede ocurrir que cada carpelo siga teniendo su
propio estilo y estigma. Generalmente (no siempre) el ovario común de aquello de aquellos carpelos que se han
fusionado está compartimentado en dos o más lóculos o cámaras del ovario que contienen los primordios
seminales. Normalmente el número de lóbulos está relacionado con el de carpelos del gineceo.

La placenta es aquella parte del ovario donde se han originado los primordio seminales y donde permanecen en la
madurez. La disposición de las placentas (la placentación), y consiguientemente la de los primordios seminales,
varía en los diferentes grupos de plantas con flor. En algunas flores la placentación es parietal; esto es, los
primordios seminales están situados sobre la pared del ovario o sobre expansiones del mismo. En otras flores los
primordios seminales se sitúan sobre una columna central de tejido dentro de un ovario compartimentado en tantos
lóbulos como carpelos; este tipo de placentación se denomina axial. En otras ocasiones la placentación es central
libre, los primordios están situados sobre una columna central de tejido que no conecta con la pared del ovario.
Algunas flores tienen un solo primordio seminal en la parte basal del ovario unilocular; entonces la placentación es
basal. Estas diferencias son importantes en la clasificación de las plantas con flor.

Dada la estructura básica de la flor, hay muchas diferencias entre las flores de los distintos tipos de plantas. La
mayoría de las flores tienen estambres y carpelos; este tipo de flores reciben el nombre de perfectas. Si faltan los
estambres o los carpelos, la flor es imperfecta, y dependiendo de la parte que falte es estaminada o carpelada
(“pistilada”). Si la misma planta tiene flores estaminadas y carpeladas la especie es monoica (de las palabras
griegas monos, “uno” y oecos, “morada”) Si las flores estaminadas y las flores carpeladas están sobre plantas
separadas la especie es dioica (“dos moradas”). También se consideran dioicas aquellas plantas con semillas (no
angiospermas) en las cuales los órganos productores de polen y los órganos productores de semillas no están
sobre en el mismo individuo, como ocurre en las cicadófitas y en las coníferas del género Juniperus.
Algunos grupos de flores pueden carecer de algunos de los verticilos florales –sépalos, pétalos, estambres o
carpelos–. Las flores que tienen los cuatro verticilos reciben el nombre de completas. Si falta alguno de los
verticilos la flor es incompleta. Por lo tanto, una flor imperfecta también es incompleta, pero no todas las flores
incompletas son imperfectas.

Las partes florales se pueden disponer en espiral sobre u n receptáculo más o menos alargado, o puede que cada
conjunto de piezas similares, como los pétalos, estén sobre un nudo de forma verticilada. Las piezas pueden unirse
a otras piezas del mismo verticilo (coalescencia) o a miembros de otros verticilos (concrescencia). Un ejemplote
concrescencia es la unión de los estambres a la corola, unión que es muy común. Los prefijos apo - (que significa
“separado”) o poli - [también el prefijo diali -] se utilizan para indicar que las piezas florales de un mismo verticilo
son libres. Los prefijos sin - o sim - [también el prefijo gamo -] se utilizan para indicar que las piezas están
soldadas. Por ejemplo en un cáliz dialisépalo o polisépalo los sépalos son libres; en un cáliz gamosépalo están
soldados.

Además de que las piezas florales se disponen en verticilos, el nivel de inserción de los sépalos, los pétalos y los
estambres en el eje varía respecto a la posición del ovario u ovarios. Si dichas piezas están unidas al receptáculo
por debajo del ovario se dice que el ovario es súpero y que la flor es hipógina En algunas flores de ovario súpero
los sépalos, los pétalos y los estambres están soldados, formando una extensión del receptáculo en forma de taza
que recibe el nombre de hipanto. Se dice que éstas las flores son períginas. En ellas parece que los pétalos y los
estambres emergen del borde del receptáculo. En otras flores los sépalos, los pétalos y los estambres crecen
aparentemente por encima del ovario, que es ínfero. Se dice que estas flores son epíginas.

Finalmente respecto a la variación de la estructura floral, aún deberíamos mencionar la simetría. En algunas flores
la corola está formada por pétalos similares, dispuestos radialmente respecto al centro de la flor y equidistantes;
son de simetría radial. Estas flores son regulares, o actinomorfas (de la raíz griega actinos “estrella”). En otras
flores, una o más piezas de por lo menos uno de los verticilos son diferentes al resto de las piezas del mismo
verticilo; son de simetría bilateral (tienen u n solo plano de simetría). Estas flores son irregulares, o zigomorfas.

Existen flores en las que las piezas del perianto están dispuestas (o todas las piezas florales) helicoidalmente por lo
que no tiene ningún plano de simetría, en ese caso se les denomina asimétricas.

CICLO VITAL DE LAS ANGIOSPERMAS

Los gametófitos de las angiospermas son de tamaño muy reducido - más que los del resto de plantas
heterospóricas, incluidas las gimnospermas-. El microgametófito maduro sólo está formado por tres células. El
macrogametófito maduro, que durante toda su vida está situado dentro de los tejidos del esporófito, en la mayoría
de las especies sólo está formado por siete células. Las angiospermas carecen tanto de anteridios como de
arquegonios. La polinización es indirecta: el polen se deposita sobre el estigma y después el tubo polínico
transporta dos gametos masculinos inmóviles hasta el gametófito femenino. Después de la fecundación, el
primordio seminal se transforma en una semilla, que está encerrada en el ovario. Simultáneamente el ovario (y en
algunos casos estructuras adicionales asociadas al ovario) se transforman en un fruto.

Microsporogénesis y microgametogénesis

La microsporogénesis es la formación de micrósporas dentro de los microsporangios, o sacos polínicos de la

antera.

La microgametogénesis es el proceso de desarrollo de la micróspora hasta convertirse en microgametófito, o

grano de polen.

Cuando ya se ha diferenciado, la antera está formada por una masa uniforme de células, excepto en lo que se
refiere a la epidermis, que está parcialmente diferenciada. Finalmente, dentro de la antera se pueden distinguir
cuatro grupos de células fértiles o células esporógenas. Cada grupo está rodeado por algunas capas de células
estériles, las que se transforman en la pared del saco polínico, incluidas las células nutritivas que aportan nutrientes
a las micrósporas en desarrollo. Las células nutritivas constituyen el tapete, la capa más interna de la pared del
saco polínico. Las células esporógenas se transforman en microsporocitos, que se dividen meióticamente;
cada microsporocito diploide da lugar a una tétrada de micrósporas haploides. La microsporogénesis termina
con la formación de las microsporas unicelulares y uninucleadas.

Durante la meiosis la pared celular puede formarse después de cada división, o puede que las paredes celulares
que separan a los cuatro protoplastos se formen simultáneamente después de la segunda división meiótica. Lo
primero suele ocurrir en monocotiledóneas, y lo segundo en dicotiledóneas. Inmediatamente después se establecen
las características principales de los granos de polen.

Los granos de polen desarrollan una pared externa resistente llamada exina y una interna celulósica que recibe el
nombre intina. La exina está compuesta de una sustancia muy resistente llamada esporopolenina, que
aparentemente deriva en parte del tapete y en parte de las micrósporas. Los protoplastos de las micrósporas están
en contacto con la intina, la cual está compuesta de celulosa y pectina.

Los granos de polen al igual que las esporas varían considerablemente en forma y tamaño. El diámetro varía
menos de 20 nanómetros hasta más de 250 nanómetros. También difieren en cuanto al número y la disposición de
los poros germinativos, a través de los cuales crecerá el tubo polínico. Casi todas las familias de las plantas con
flor, muchos géneros, y un gran número de especies pueden identificarse únicamente en base a los caracteres de
los granos de polen, como el tamaño, el número de poros y la ornamentación. Al contrario que muchas partes de
las plantas (como las hojas, las flores y los frutos) los granos de polen están muy bien representados en el registro
fósil gracias a la naturaleza química de la exina. Estos granos de polen son buenos indicadores del tipo de
vegetación y del tipo de clima que dominó en el pasado.
Tanto los granos de polen (como las esporas de otros grupos) tienen pared de esporopolenina y son productos de
la meiosis. Sin embargo cuando se liberan los granos de polen tienen dos o tres núcleo (resultantes de la meiosis)

En las angiospermas la microgametogénesis es uniforme; empieza cuando la micróspora uninucleada se divide

mitóticamente, formando dos células dentro de la pared original de la espora. Una célula se denomina célula del
tubo polínico (también llamada vegetativa) y la otra célula generativa. En muchas especies el microgametófito se
encuentra en esta fase bicelular (microgametofito inmaduro) en el momento que se liberan los granos de polen por
dehiscencia de la antera. En otras especies antes de liberarlos, el núcleo generativo se divide, formando dos
gametos masculinos o células espermáticas (el grano de polen es trinucleado).

Macrosporogénesis y macrogametogénesis

La macrosporogénesis es el proceso de formación de la macrospora dentro de la nucela (megasporangio). La

megagametogénesis es el proceso de desarrollo de la megáspora (o macróspora) para convertirse en gametófito.

El primordio seminal es una estructura relativamente compleja; está compuesto por un pie - el funículo- que
soporta a la nucela envuelta por uno o dos tegumentos. Según las especies a partir de la placenta, o región
portadora de primordios seminales de la pared del ovario, se pueden formar uno o más primordios seminales.
Inicialmente le primordio en desarrollo es enteramente nucela, pero inmediatamente se forman una o dos capas
que la rodean, los tegumentos que en el extremo dejan una pequeña apertura, el micrópilo.

Dentro de la nucela pronto se desarrolla un solo megasporocito o célula madre de la megáspora. El megasporocito
diploide sufre meiosis y forma cuatro megásporas haploides que generalmente se disponen en una tétrada
alineada. Aquí acaba la esporogénesis. Normalmente tres de las cuatro megásporas se desintegran; sólo sobrevive
y se transforma en megagametófito la que está más alejada del micrópilo.

Pronto la megáspora funcional empieza a desarrollarse a expensas de la nucela y su núcleo se divide

mitóticamente. Cada uno de los núcleos resultantes se divide de nuevo mitóticamente. Al final de la tercera división
mitótica los ocho núcleos se disponen en dos grupos de cuatro, un grupo se sitúa cerca del extremo micropilar del
gametófito y en el otro extremo opuesto cerca de la chálaza o chalaza. Uno de los núcleos de cada grupo migra
hacia el centro de la célula octonucleada; estos núcleos se conocen con el nombre de núcleos polares. Los tres
núcleos restantes del extremo micropilar se organizan en lo que se conocen como aparato de la ovocélula, que
consiste en una ovocélula y en dos células sinérgidas. Alrededor de los tres núcleos del extremo chalazal,
también se produce la formación de pared celular, formado las llamadas células antípodas. La célula central que
contiene los dos núcleos polares (sigue siendo binuclead). Esta estructura octonucleada y de siete células es
el gametófito femenino maduro o saco embrionario.

Polinización y fecundación

A partir de la dehiscencia de las anteras una gran variedad de vectores transfieren los granos de polen hasta los
estigmas; el proceso mediante el cual se da esta transferencia recibe el nombre de polinización. Una vez en
contacto con el estigma, los granos de polen absorben agua adicional; el agua que entra en los granos de polen
procede de la superficie de estigma entra según los gradientes de potencial hídrico. Después de la hidratación el
grano de polen germina formando un tubo polínico. Si la célula germinativa aún no se ha dividido entonces lo hace
ahora y forma dos gametos masculinos. El grano de polen germinado, con su núcleo del tubo polínico y sus
dos gametos masculinos, constituye el microgametófito maduro.

El estigma y el estilo están modificados estructural y fisiológicamente para facilitar la germinación del grano de
polen y el crecimiento del tubo polínico. La superficie de la mayoría de los estigmas está constituida esencialmente
por un tejido glandular (tejido estigmático) que secreta una solución azucarada. El tejido estigmático conecta con la
ovocélula mediante el tejido de transmisión, que es como una senda dentro del estilo por donde crecen los tubos
polínicos. Algunos estilos tienen canales abiertos revestidos con tejido de transmisión. En tales estilos el tubo
polínico puede crecer tanto a lo largo como por entre las células del revestimiento. En la mayoría de las
angiospermas, sin embargo, los estilos son sólidos y sólo tienen uno o dos haces de tejido de transmisión que
conectan al estigma con los primordios seminales. Los tubos polínicos crecen por entre las células del tejido de
transmisión o bien dentro de las gruesas paredes de estas células, dependiendo del grupo de planta. Comúnmente
el tubo polínico entra en el primordio seminal a través del micrópilo y penetra en una de las dos sinérgicas próximas
a la ovocélula. La sinérgica comienza a degenerar poco después de que la polinización haya tenido lugar pero
antes de que el tubo polínico haya alcanzado al saco embrionario. Los dos gametos masculinos y el núcleo del
tubo polínico son liberados a través del poro subterminal que se firma en el tubo polínico. Finalmente el núcleo de
uno de los gametos masculinos entra en la ovocélula y el núcleo del otro gameto entra en la célula central donde se
une a los dos núcleo polares. (En gimnospermas sólo uno de los gametos masculinos es funcional: uno se une a la
ovocélula y el otro degenera). En angiospermas los dos gametos son funcionales: uno se une a la ovocélula y el
otro a los núcleo polares. Este proceso recibe el nombre de doble fecundación y es una característica única de las
angiospermas. La “verdadera” fecundación” o singamia solo implica la unión de gametos, en este caso de la
ovocélula y del gameto masculino con lo que se forma el cigoto diploide. La unión del otro gameto masculino con
los núcleos polares, llamada fusión triple, resulta en la formación de un núcleo del endosperma primario
triploide. El núcleo del tubo polínico se desintegra durante el proceso de la doble fecundación, y la sinérgica y
antípodas restantes se desintegran durante el mismo proceso, o en las primeras fases de la diferenciación del saco
embrionario.

Desarrollo de la semilla y el fruto

A partir de la doble fecundación se inician cuatro procesos: el núcleo del endosperma se divide y forma el
endosperma; el cigoto se transforma en un embrión; los tegumentos se transforman en cubierta seminal; y la
pared del ovario y estructuras relacionadas se transforman en fruto.

Al contrario de lo que ocurre en la embriogenia de la mayoría de las gimnospermas, que empieza con una fase
nuclear libre, la embriogenia de las angiospermas recuerda a la de las plantas vasculares sin semilla en la que la
primera división nuclear del cigoto va acompañada de la formación de la pared celular. En las primeras fases del
desarrollo los embriones de las dicotiledóneas y los de las monocotiledóneas sufren una secuencia de divisiones
celulares similares, en ambos casos el embrión se transforma en un cuerpo esférico: las diferencias aparecen con
la formación de los cotiledones: el embrión dicotiledóneo forma dos cotiledones, mientras que el embrión
monocotiledóneo forma uno solo.

La formación del endosperma empieza con la división mitótica del núcleo del endosperma primario, que
normalmente es anterior a la primera división del cigoto. En algunas angiospermas la formación de paredes
celulares está precedida por un número variable de divisiones nucleares libre (formación de endosperma de tipo
nuclear); en otras especies tanto la mitosis inicial como las posteriores van seguidas de citocinesis (formación de
endosperma de tipo celular). Aunque el endosperma se puede desarrollar de varias maneras, la función del tejido
resultante siempre es la misma: actúa como fuentes de nutrientes esenciales para el desarrollo del embrión, y en
muchos casos también de la plántula joven. En las semillas de algunos grupos de angiospermas la nucela prolifera
formando un tejido de reserva llamado perisperma. Algunas semillas tienen endosperma y perisperma, como
ocurre en la remolacha (Beta). En la mayoría de las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas, sin embargo, el
embrión en desarrollo absorbe todo o casi todo el tejido de reserva antes de entrar en estado de latencia, como
ocurre en los guisantes o en las judías. Normalmente el embrión de este tipo de semillas desarrolla cotiledones
carnosos que actúan como reserva alimenticia. Los productos de reserva principales de las semillas son los
hidratos de carbono, proteínas y lípidos.

Las semillas de las angiospermas difieren de las de las gimnospermas en el origen de su reserva alimenticia. En las
gimnospermas la reserva proviene del gametófito femenino; en angiosperma proviene por lo menos inicialmente,
del endosperma, un tejido que no es ni gametofítico ni esporofítico.

Simultáneamente a la transformación del primordio seminal en semilla, el ovario (y a veces parte de la flor o de
la inflorescencia) se transforma en fruto. Cuando esto ocurre la pared del ovario, el pericarpo, a menudo se
engruesa y se diferencia en capas: el exocarpo (la capa más externa), el mesocarpo (la capa intermedia) y el
endocarpo (la capa interna), o sólo en exocarpo y endocarpo. Generalmente estas capas son más aparentes en
frutos carnosos que en frutos secos.

El embrión maduro y la semilla

El embrión maduro de las plantas con flor está formado por un eje con apariencia de tallo que lleva uno o dos
cotiledones. Los cotiledones, que en algunas ocasiones reciben el nombre de hojas seminales, son las primeras
hojas del esporófito joven. Tal como indican los nombres dicotiledóneo y monocotiledóneo, los embriones de las
plantas dicotiledóneas tienen dos cotiledones y los de las plantas monocotiledóneas tienen uno solo.

Los meristemas apicales del tallo y de la raíz están situados en los polos opuestos del eje embrionario. Tal como se
ha visto anteriormente los meristemas apicales están situados en los extremos de todos los tallos y raíces. Los
meristemas están compuestos de células meristemáticas, que son fisiológicamente jóvenes y capaces de dividirse
repetidamente. En el embrión, el meristema apical del tallo se localiza en el extremo del epicótilo, el eje caulinar que
se halla por encima (epi-) de los cotiledones. En algunos embriones el epicótilo está formado por poco más que el
meristema apical, mientras que en otros es portador de una o más hojas jóvenes. El epicótilo, junto a las hojas
jóvenes, recibe el nombre de plúmula.

El eje con apariencia de tallo que está situado por debajo de los cotiledones recibe el nombre de hipocótilo. En el
polo inferior del hipocótilo puede desarrollarse una raíz embrionaria, o radícula, con evidentes características
radicualres. En muchas plantas, sin embargo, la parte final del eje sólo consta de un meristema apical cubierto por
una caliptra. Si en el embrión no se puede distinguir una radícula, el eje embrionario situado por debajo de los
cotiledones recibe el nombre de eje hipocótilo-radícula.

Los cotiledones de la mayoría de los embriones de las dicotiledóneas son carnosos y ocupan la mayor parte del
volumen de la semilla. Las semillas de girasol, de nogal, de frijol y de guisantes son ejemplos familiares de semillas
que carecen de endosperma. Las dicotiledóneas con grandes cantidades de endosperma (por ejemplo el ricino o
higuereta) tienen cotiledones finos y membranosos y durante la embriogenia absorben las reservas alimenticias del
endosperma.

El único cotiledón de las monocotiledóneas, aunque es algo carnoso, normalmente desempeña funciones de
absorción en vez de almacenar reservas alimenticias. Embebido en el endosperma, el cotiledón absorbe alimento
mediante digestión enzimática. Luego el alimento digerido se mueve vía cotiledón hacia las zonas del embrión en
crecimiento. Los embriones de las gramíneas pertenecen a uno de los grupos de embriones de monocotiledóneas
más altamente diferenciados. Cuando está completamente formado, el embrión de una gramínea, tiene un cotiledón
macizo, el escutelo, que está estrechamente unido al endosperma. El escutelo, como los demás cotiledones de la
mayoría de las monocotiledóneas actúa absorbiendo las reservas alimenticias del endosperma. El escutelo está
unido lateralmente aleje del embrión, que tiene una radícula en el extremo inferior y una plúmula en el superior.
Tanto la radícula como la plúmula están dentro de unas estructuras protectoras con apariencia de vaina llamada
coleorriza y coleoptilo, respectivamente.

Todas las semillas están incluidas en una cubierta seminal que se desarrolla a partir de los tegumentos del
primordio seminal y protege al embrión. Normalmente la cubierta seminal tiene menos grosor que el que tenían los
tegumentos originalmente. Esta cubierta seminal tan fina y seca suele tener una textura semejante a la del papel,
pero en la mayoría de los casos es muy resistente y altamente impermeable al agua. A menudo en la cubierta
seminal se puede distinguir un pequeño poro que corresponde al micrópilo (la pequeña apertura que dejan los
tegumentos). Normalmente el micrópilo va asociado a una cicatriz, denominada hilo, que queda en la cubierta
seminal después de que la semilla de ha separado del pie, o funículo.

La formación del embrión

En las dicotiledóneas y monocotiledóneas las primeras etapas de desarrollo del embrión son esencialmente
iguales. La formación del embrión empieza con la división de la ovocélula fecundada, o cigoto, dentro del saco
embrionario del primordio seminal. En la mayoría de las plantas con flor, la primera división del cigoto es transversal
respecto al eje longitudinal del cigoto. Con esta división se establece la polaridad del embrión: el polo superior
(calazal) es el principal encargado del crecimiento del embrión; el polo inferior (micropilar) produce una estructura
con apariencia de tallo denominado suspensor, que une el embrión al micrópilo.

A través de una progresión ordena de divisiones, finalmente el embrión se diferencia en una estructura casi
esférica-el embrión propiamente dicho- y en el suspensor. A menudo se denomina proembrión al embrión que aún
no ha alcanzado esta fase.

Actualmente se sugiere que los suspensotes de las angiospermas están implicados activamente en la absorción de
nutrientes del endosperma. Además, en algunos casos durante los períodos de crecimiento rápido, parece ser que
el mismo embrión utiliza las sustancias proteicas producidas en el suspensor.

En esta etapa el embrión propiamente dicho está formado por una masa de células relativamente indiferenciadas.
Sin embargo, como resultado de los cambios en la estructura interna del embrión, muy pronto empieza el desarrollo
de los sistemas de tejidos del vegetal. La futura epidermis, la protodermis, se forma mediante divisiones periclinales
de las células más externas del embrión. (Las divisiones periclinales son aquellas en las que la placa celular que se
forma entre las dos células hijas es paralela a la superficie de la parte del vegetal donde ocurre la división.)
Además, como resultado de las diferencias en la cantidad de vacuolas y en la densidad de las células del embrión,
se empieza a forma el procámbium y el meristema fundamental. El meristema fundamental altamente vacuolado y
menos denso, forma el tejido fundamental que rodea al procámbium, el precursor de los tejidos vasculares (xilema y
floema), menos vacuolado y más denso. La protodermis, el procámbium y el meristema fundamental –los llamados
meristemas primarios- son continuos entre los cotiledones y el eje del embrión.

El desarrollo de los cotiledones puede empezar durante la formación de los meristemas primarios o después de
ella. (La etapa de desarrollo del embrión que precede a la del desarrollo de los cotiledones a menudo recibe el
nombre de fase globular). Al formarse los cotiledones de las dicotiledóneas, el embrión globular va adquiriendo
gradualmente una forma bilobulada que a menudo se denomina fase de forma de corazón.

El embrión de las monocotiledóneas no tiene fase de forma de corazón, puesto que solo forma un solo cotiledón. En
vez de esto el embrión adquiere una forma cilíndrica. Cuando el desarrollo del embrión continúa, el cotiledón y el
eje se alargan (en la denominada fase de torpedo) y paralelamente los meristemas primarios se van extendiendo.
Durante la elongación, el embrión que puede permanecer recto o bien puede curvarse. El único cotiledón de las
monocotiledóneas a menudo se hace tan grande en comparación al resto del embrión que aparece como la
estructura dominante. Con el crecimiento continuo del embrión, las células del suspensor se van apretando
gradualmente.

Durante las primeras etapas de la embriogenia la división celular tiene lugar por todo el esporofito joven. Sin
embargo, a medida que el embrión se va desarrollando, la adición de nuevas células queda restringida a los
meristemas apicales del tallo y de la raíz. En dicotiledóneas, el meristema apical del tallo se eleva por entre los dos
cotiledones. En monocotiledóneas se eleva lateralmente respecto al cotiledón y está totalmente envuelto por una
extensión semejante a una vaina que parte de la base del cotiledón. Los meristemas apicales del tallo y de la raíz
son de gran importancia, puesto que estos tejidos son la fuente de prácticamente todas las nuevas células
responsables del desarrollo de la plántula y de la planta adulta a partir del embrión.

Durante todo el periodo de formación del embrión se establece un flujo continuo de nutrientes entre la planta madre
y los tejidos del primordio seminal, de manera que se produce un almacenamiento masivo de productos de reserva
dentro del endosperma, del perisperma, o de los cotiledones de la semilla en desarrollo. Posteriormente, el pie, o
funículo, que está conectando el primordio seminal a la pared del ovario se separa de dicho primordio, y éste se
convierte en un sistema nutricionalmente cerrado. Por último la semilla se deseca cediendo agua al ambiente que la
rodea y la cubierta seminal se endurece, encerrando al embrión y a la reserva alimenticia dentro de una “armadura
protectora”.

LA DIVERSIDAD DE LOS FRUTOS

El fruto consiste en un ovario maduro, que puede llegar a incorporar o no en su formación a otras piezas florales. El
fruto en el que se mantienen estas estructuras adicionales se conoce con el nombre de fruto complejo. Aunque los
frutos normalmente contienen las semillas, algunos –los frutos partenocárpicos- pueden desarrollarse sin la
formación de aquellas. Las bananas o plátanos son un ejemplo de esta condición excepcional.

Por norma general, los frutos se clasifican en simples, múltiples e infructescencias, dependiendo de la organización
de los carpelos a partir de los cuales se desarrollan. Los frutos simples se forman a partir de un único carpelo o de
varios soldados en uno solo. Los frutos múltiples, o agregados como los de las magnolias, frambuesas y fresas,
están formados por carpelos individualizados de un único gineceo. Los frutos individuales de este tipo de
fructificaciones reciben el nombre de frutículo. Las infructescencias están formadas por gineceos de distintas
flores. La piña americana, por ejemplo, es una inflorescencia derivada de una inflorescencia con ovarios
individualizados que se funden entre sí y al brote en que se encuentran (el resto de las piezas florales se
comprimen unas contra otras con la concrescencia de los ovarios).

Los frutos simples son con mucha frecuencia los más diversos de estos tres grupos. Cuando llegan a la madurez
pueden ser tiernos y carnosos, secos y leñosos, o bien de consistencia papirácea. Existen tres tipos principales de
frutos carnosos: bayas, drupas y pomos.

En las bayas –ejemplos de los cuales son los tomates, los dátiles y las uvas- pueden existir uno o varios carpelos,
cada uno de los cuales contiene típicamente varias semillas. La parte más interna del fruto es carnosa.

En las drupas existen también uno o más carpelos pero cada uno de ellos contiene una sola semilla. La capa más
interna del fruto está endurecida y se encuentra adherida a la semilla. Los melocotones, las cerezas, las aceitunas
y las ciruelas son ejemplos familiares de drupas. Los cocos son drupas cuya parte externa es fibrosa en lugar de
carnosa.

Los pomos son frutos carnosos altamente especializados y característicos de la familia de las Rosaceae. El pomo
se origina a partir de flores con ovarios ínferos, en los cuales la parte carnosa procede en su mayor parte de un
crecimiento de la base del perianto. El endocarpio de un pomo es de consistencia membranácea endurecida; se
observa fácilmente en las manzanas y peras.

Los frutos simples y secos se clasifican en dehiscentes e indehiscentes. En los frutos dehiscentes los tejidos
maduros de la pared del ovario (pericarpio) se abren liberando las semillas. Por otro lado, en los frutos
indehiscentes las semillas se mantienen en el fruto una vez que éste se ha separado de la planta. Muchos de los
frutos carnosos son indehiscentes y contienen típicamente una semilla.

Existen distintos tipos de frutos secos, simples y dehiscentes. El folículo se origina a partir de un único carpelo que
se abre por uno de sus lados en la madurez, como ocurre en las magnolias.

En las especies de las leguminosas el fruto característico es la legumbre.

Las legumbres son parecidas a los folículos, pero éstas se abren por los dos lados. El fruto típico de las crucíferas
(Brassicaceae) es la silicua, formada por dos carpelos fusionados. En la madurez el fruto se abre por los dos lados,
dejando al descubierto las semillas finadas en un tabique central persistente.

El tipo más común de fruto simple y seco es la cápsula, formada por un ovario compuesto en plantas con ovarios
ínfero o bien súpero. Las cápsulas liberan sus semillas de diversas formas. En la familia de las amapolas
(Papaveraceae) las semillas se liberan normalmente a través de surcos longitudinales, pero algunos miembros de
esta familia se desprenden de sus semillas a través de unos orificios situados en la parte superior de las cápsulas.
Los frutos de la majagua y del algodonero y de la Ceiba son cápsulas que se abren por surcos longitudinales,
mientras que los del eucalipto son cápsulas que en la madurez forma un orificio en la parte superior.

Los frutos secos, simples e indehiscentes se pueden encontrar en muchas familias. El más común de ellos es el
aquenio, un pequeño fruto de una sola semilla; ésta se encuentra más o menos libre en la cavidad del fruto pero
unida a él por un punto, el funículo. Los aquenios son típicos de las familias Ranunculaceae y Polygonaceae.

En las Asteraceae, el fruto parecido a un aquenio se forma a partir de un ovario ínfero; técnicamente recibe el
nombre de cipsela.

Los aquenios alados propios de los olmos y fresnos, se conocen con el nombre de sámaras.

El fruto típico de las gramíneas (Poaceae), parecido a un aquenio, recibe el nombre cariópside o grano; en él la
cubierta de la semilla se halla íntimamente unida a la pared del fruto.

En las Asteraceae, el fruto parecido a un aquenio se forma a partir de un ovario ínfero; técnicamente recibe el
nombre de cipsela.

Las bellotas y las avellanas son ejemplos de núcula o nuez, frutos parecidos a aquenios pero con la paredes muy
endurecida y que se originan a partir de ovarios compuestos.
Finalmente en las familias del perejil (Apiaceae) y del arce (Aceracae), así como en otros grupos no relacionados
entre sí, el fruto es un esquizocarpo, que se fragmenta en la madurez en dos o más partes, cada una de ellas con
una semilla.

La dispersión de frutos y semillas

Del mismo modo que las flores se pueden clasificar según los organismos polinizadores que las visitan, los frutos
también pueden agruparse de acuerdo con sus agentes dispersantes.

Frutos y semillas dispersados por el viento

Algunas plantas poseen frutos o semillas muy ligeros que permiten ser dispersados por la acción del viento. Las
semillas que poseen todas las especies de la familia de las orquídeas, parecidas a partículas de polvo, se
transportan a través del aire. Otros frutos presentan alas, formadas a menudo por las piezas del perianto que les
permiten trasladarse de un lugar a otro. Muchas especies de la familia de las Asteraceae desarrollan un vilano
plumoso que ayuda al fruto a mantenerse en el aire. En algunas plantas es la misma semilla, más que el fruto, la
que presenta el ala o pluma. En los sauces y álamos (familia Salicaceae) la semilla se encuentra recubierta de
pelos de apariencia lanosa. En las barrillas (Salsola) toda la planta (o una parte de ella) se traslada de un lugar a
otro por acción del viento dispersando sus semillas al mismo tiempo.

Otras plantas lanzan sus semillas al aire de forma activa; en representantes del género Impatiens la cápsula se
abre bruscamente lanzando las semillas a cierta distancia. En contraste, muchas semillas de otras plantas
simplemente caen al suelo y a partir de allí se dispersan más o menos pasivamente, o son dispersadas por agentes
que operan únicamente de manera esporádica, como por ejemplo las inundaciones.

Frutos y semillas dispersadas por el agua

Los frutos y alas semillas de muchas plantas, especialmente de aquellas que crecen cerca de los cursos de agua,
han adquirido adaptaciones para flotar en ella, bien sea debido a la presencia de aire en alguna parte del fruto o
bien a que el fruto contiene algún tejido esponjoso. Algunos frutos se han adaptado para ser dispersados por las
corrientes marinas; el ejemplo más notable es el coco, hecho que explica que cualquier nuevo atolón en el Pacífico
rápidamente sea colonizado por esta especie. La lluvia también es un factor que actúa comúnmente en la
dispersión de frutos y semilla; en particular es importante para aquellas plantas que viven en las laderas de las
montañas o lugares con pendiente.

Frutos y semillas dispersados por animales

La evolución de frutos carnosos dulces y a menudo de colores brillantes ha sido una prueba clara de la coevolución
de animales y angiospermas. La mayoría de los frutos cuyo pericarpio es carnoso –cerezas, frambuesas, frutos de
los cornejos, uvas- forman parte de la dieta de los vertebrados. Estos frutos dispersan sus semillas a una cierta
distancia del lugar donde fueron comidos, ya que éstas últimas son capaces de pasar por el tracto digestivo de
aves o mamíferos sin ser alteradas, o bien pueden ser regurgitadas por los pájaros a una cierta distancia de donde
fueron ingeridas. En algunos casos una digestión parcial de las cubiertas de las semillas favorece la germinación.

En la madurez de los frutos carnosos ocurren una serie de cambios característicos, provocados por la hormona
etileno. Entre estos cambios se encuentra un incremento del contenido de azúcares, un ablandamiento del fruto
debido a la degradación de las sustancias pécticas y a menudo un cambio de color de un verde como las hojas a
un rojo brillante amarillo, azul o negro. Las semillas de algunas plantas, especialmente las tropicales, a menudo
tienen prominencias o apéndices carnosos, arilos de colores brillantes, característicos que ayudan a la dispersión
por los vertebrados.

Los frutos inmaduros son a menudo de color verde, de tal manera que se confunden entre el resto de las partes de
las plantas del mismo color y así quedan más o menos ocultos a aves, mamíferos e insectos. En este periodo
pueden ser de sabor desagradable con lo que desaniman a los animales que intentan comerse los frutos antes de
que sus semillas hayan madurado. El cambio de color que reproduce en la maduración es la “señal” de la planta
para indicar que el fruto puede ser comido –las semillas ya están maduras y pueden ser dispersadas. No es una
coincidencia el hecho que el color rojo sea el más extendido entre los frutos maduros. Debido a este color los frutos
pasan inadvertidos para los insectos y se confunden aparentemente con el color verde de las hojas. Los insectos
son demasiado pequeños para dispersar las emillas grandes en comparación con su tamaño; esta manera de
pasar inadvertido resulta ventajosa para aquellas plantas que tengan frutos de color rojo. Sal mismo tiempo, este
tipo de frutos son muy visibles a los vertebrados, que los consumen y dispersan sus semillas maduras.

Algunas angiospermas poseen frutos o semillas cuya dispersión se basa en la capacidad de adherencia a pelos o
plumas. Presentan ganchos, púas, espinas, pelos o cubiertas pegajosas que les permiten transportadas, a menudo
a grandes distancias, mintiéndose adheridas al cuerpo del animal.