Membranas

celulares
Las membranas son superficies delgadas y flexibles que separan a las células
de su entorno y delimitan diferentes compartimentos intracelulares.
 MEMBRANAS PRESENTES EN LAS CÉLULAS
Membrana plasmática Rodea la totalidad de la célula
Envoltura nuclear Rodea al núcleo celular.
Es una membrana doble
Sistema de endomembranas Rodea a los componentes del SEM:
(SEM) retículo endoplásmico, complejo de
Golgi, lisosomas y endosomas
Membrana mitocondrial Rodea a las mitocondrias.
Es una membrana doble
Membrana de los cloroplastos Rodea a los cloroplastos.
Es una membrana doble
Otras membranas Rodean a vacuolas, peroxisomas, etc

OBS: la envoltura nuclear también forma parte del SEM.

FUNCIONES DE
LA MEMBRANA
 1. Límite y compartimentalización

2. Superficie para reacciones químicas

3. Barrera de permeabilidad selectiva

4. Transporte de solutos

5. Señalización intercelular

6. Unión célula – célula y célula matriz

7. Transducción de energía
 ESTRUCTURA: MODELO ACTUAL: “MOSAICO FLUIDO”
▪ Bicapa de lípidos: estado líquido. Componente estructural
MODELO DE SINGER – NICOLSON ▪ Proteínas: penetran en la membrana. Componente funcional
(1.972) ▪ Carbohidratos: se unen a las proteínas y a los lípidos
La membrana es una ESTRUCTURA DINÁMICA donde sus componentes tienen libertad de movimiento.
 COMPONENTES QUÍMICOS DE LAS MEMBRANAS
LÍPIDOS Fosfolípidos, glucolípidos, colesterol
PROTEÍNAS Integrales, periféricas y ancladas a lípidos
CARBOHIDRATOS Glicoproteínas y glicolípidos

Cada especie, tejido, célula u orgánulo tiene una composición característica

de lípidos y proteínas de membrana, que responde a las necesidades
funcionales de esa membrana.

Ejemplos:
➢ La membrana interna de las mitocondrias contiene más proteínas que lípidos (forman
la cadena respiratoria).
➢ La membrana neuronal contiene alta cantidad de lípidos (forman la vaina de mielina).
L FOSFOGLICÉRIDOS GLICEROFOSFOLÍPIDOS

Í Estructura:
Glicerol + 2 ácidos grasos +
▪
▪
▪
Ácido fosfatídico
Fosfatidilcolina
Fosfatidiletanolamina
▪ Fosfatidilserina

P fosfato + grupo adicional

▪
▪
Fosfatidilinositol
Cardiolipina

I ESFINGOLÍPIDOS
ESFINGOFOSFOLÍPIDOS
GLUCOLÍPIDOS
Estructura:
D Esfingol + ácido graso +
fosforilcolina o carbohidrato
▪ Esfingomielina
▪ Cerebrósidos
▪ Gangliósidos

O Los lípidos de membrana

COLESTEROL
S son ANFIPÁTICOS.
 ✓ GLICEROFOSFOLÍPIDOS
FOSFOLÍPIDOS ✓ ESFINGOFOSFOLÍPIDOS

CABEZA POLAR
(hidrofílica)

COLAS APOLARES Doble enlace

(hidrofóbicas) (conformación cis)
AG saturado

16 a 22 C
 ✓ CEREBRÓSIDOS: ceramida + monosacárido
GLUCOLÍPIDOS ✓ GANGLIÓSIDOS: ceramida + oligosacárido
▪ El sistema nervioso es rico en glucolípidos.
▪ La vaina de mielina tiene alto contenido de galactocerebrósido.
▪ Los gangliósidos de los eritrocitos determinan el tipo sanguíneo de las personas.
 El colesterol es el más pequeño de los lípidos
COLESTEROL de membrana y es prácticamente hidrofóbico.
No existe en vegetales ni bacterias.

La colocación de las moléculas de colesterol interfiere con la

flexibilidad de los ácidos grasos, lo cual tiende a volver más
rígida la bicapa al tiempo que mantiene su fluidez general.
COMPOSICIÓN LIPÍDICA DE ALGUNAS MEMBRANAS

LÍPIDO Eritrocito Mielina Mitocondria de E. coli

humano humana corazón bovino (procariota)
Ácido fosfatídico 1,5 0,5 0 0
Fosfatidilcolina 19 10 39 0
Fosfatidiletanolamina 18 20 27 65
Fosfatidilglicerol 0 0 0 18
Fosfatidilserina 8,5 8,5 0,5 0
Cardiolipina 0 0 22,5 12
Esfingomielina 17,5 8,5 0 0
Glucolípidos 10 26 0 0
Colesterol 25 26 3 0
1. Función estructural
2. Determina el estado físico de la membrana
3. Influye en la actividad de las proteínas de
membrana
4. Mantiene la composición interna apropiada de
una célula
5. Separa cargas eléctricas, creando gradientes
iónicos a ambos lados de la membrana
6. Aporta precursores para mensajeros químicos
intracelulares (ej: IP3, DAG)
P INTEGRALES Se encuentran en el espesor de la membrana.

R ▪ MONOTÓPICAS
▪ BITÓPICAS
O ▪ POLITÓPICAS

T PERIFÉRICAS Se encuentran por fuera de la membrana.

Se unen a lípidos o proteínas integrales
E mediante enlaces no covalentes.

Í
ANCLADAS A LÍPIDOS Se encuentran por fuera de la membrana.
N Se unen a lípidos mediante enlaces covalentes.

▪ PROTEÍNAS ANCLADAS POR GPI

A ▪ PROTEÍNAS PRENILADAS
▪ PROTEÍNAS ACILADAS
S
Proteínas Proteínas PROTEÍNAS
integrales ancladas a lípidos PERIFÉRICAS
 LAS PROTEÍNAS INTEGRALES SON

Dominio extracelular
(AA polares)

Cuando la proteína
forma un canal acuoso
en el dominio
transmembrana, los AA
orientados hacia el
Dominio transmembrana interior del poro son
(AA apolares) polares y los que se
Interacciones hidrófobas orientan hacia los
con los ácidos grasos ácidos grasos son
apolares.

Dominio intracelular
(AA polares)
LOS DOMINIOS TRANSMEMBRANA CONSISTEN EN
FORMADOS POR ≈ 20 AMINOÁCIDOS.

En algunas proteínas forman

láminas beta (bacterias,
Hélices alfa mitocondrias y cloroplastos).
 PROTEÍNAS PERIFÉRICAS
Se encuentran por fuera de la bicapa lipídica, hacia el citosol o hacia el espacio extracelular.
Se unen mediante enlaces no covalentes (electrostáticos) a lípidos o proteínas integrales de la membrana.

Proteína
integral
Fosfolípidos

Las más importantes se localizan en la superficie citosólica de lamembrana

(forman el esqueleto de membrana o actúan como enzimas o comomensajeros).
 PROTEÍNAS ANCLADAS A LÍPIDOS
Se encuentran por fuera de la bicapa lipídica, hacia el citosol o hacia el espacio extracelular.
Se unen mediante enlaces covalentes a lípidos de la membrana.

Proteínas
Proteínas aciladas preniladas
Ej: Src Ej: Ras
 PROTEÍNAS ANCLADAS POR GLUCOFOSFATIDILINOSITOL (GPI)
Se unen mediante un oligosacárido al fosfatidilinositol de la monocapa extracelular.
Ej: PrPC

Etanolamina
PROTEÍNAS ACILADAS: Ej: Src

Se unen a un ácido graso

(palmítico o mirístico) de la
monocapa citosólica.

Proteínas preniladas:
Ej: Ras
Se unen a un grupo prenilo
(geranilgeranilo de 20 C o
farnesilo de 15 C) de la
monocapa citosólica.

Los grupos prenilo son derivados del

isopreno.
1. Transportan sustancias a través de la membrana
2. Median uniones entre células y entre células y su matriz
3. Sirven de receptores
4. Actúan como enzimas, etc.
C ▪ Se unen a proteínas o a lípidos formando glicoproteínas y glicolípidos.
▪ Contienen menos de 15 azúcares, son hidrofílicos, ramificados y de composiciónvariable
A ▪ Se sitúan en la monocapa externa de la membrana plasmática y forman elglucocálix

R GLICOPROTEÍNAS GLICOLÍPIDOS
B Enlace N – glicosídico: NAGlc + ASN
Enlace O – glicosídico: NAGal + SER o TRE
O
H
I
D
R
A
T
O
S
ASIMETRIA DE
LA MEMBRANA
Distribución diferencial de los componentes de la membrana…
 Las dos hojas de la membrana son distintas en estructura y en función.
Tienen diferentes propiedades físicas y químicas.
Existe una asimetría por la disposición de los diferentes elementos de la membrana:
CARBOHIDRATOS, PROTEÍNAS y LÍPIDOS.
C Distribución asimétrica de los carbohidratos de la MP
A Los carbohidratos sólo se encuentran en una de las monocapas
de la membrana (la monocapa externa de la membrana
R plasmática y la monocapa interna de las organelas celulares).
B
O
H
I
D
R
A
T
O
S
 DISTRIBUCIÓN ASIMÉTRICA DE LAS
P PROTEÍNAS DE LA MP
Existen proteínas que se asocian exclusivamente a la monocapa
R externa y otras que se asocian a la monocapa interna.
En proteínas transmembrana, los dominios extracelular e intracelular
O pueden cumplir funciones completamente diferentes.

T
E
Í
N
A
S
 Distribución asimétrica de los lípidos de la MP
L ▪ La monocapa externa tiene alta concentración de PC, Efm y glucolípidos.
▪ La monocapa interna tiene alta concentración de PE, PI y PS.
Í ▪ Las moléculas de colesterol se distribuyen por igual en ambas monocapas.

P SM (Efm)
PC
Cl Monocapa externa
(extracelular)
PE
I PS PI

D Monocapa interna
(citosólica)
O
MP del eritrocito humano
S
FLUIDEZ DE LA
MEMBRANA
La fluidez hace referencia a que la membrana no es una estructura estática,
estable, sino que todos sus componentes tienen posibilidades de movimiento.
La fluidez de la membrana depende de su
composición lipídica y de la temperatura.
La temperatura a la cual ocurre el cambio de estado se denomina
TEMPERATURA DE TRANSICIÓN (Tc).

Encima de la Tc: Debajo de la Tc:

estado líquido (fluido) estado sólido (viscoso)
Los fosfolípidos tienen libertad Los fosfolípidos se pegan entre sí
de movimiento. y disminuye su movilidad.
L ✓ Favorables: rotación sobre su eje, translación o difusión lateral, flexión de las colas
✓ Desfavorables: movimientos de flip – flop o voltereta (paso de una monocapa a la otra)

Í Difusión
lateral

P
El movimiento de flip – flop
(voltereta) está sumamente
restringido, debido a la dificultad
que posee la cabeza polar para
atravesar el medio hidrofóbico de

I
la matriz de la membrana.
De allí que no sea un movimiento
que ocurra de manera
espontánea sino que está
mediado por enzimas

D
denominadas FLIPASAS. Estas
enzimas están presentes en la
monocapa citosólica del RE.

Flexión Flip – flop

O Rotación

Existen restricciones al movimiento de los fosfolípidos, principalmente los

S asociados a proteínas unidas al esqueleto de membrana adyacente.
P MOVIMIENTOS POSIBLES DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Rotación sobre su eje, translación o difusión lateral

R
O
T
E
Í
N Existen restricciones al movimiento de ciertas proteínas:
A ▪ Por interacciones con el esqueleto de membrana adyacente
▪ Por interacciones con otras proteínas integrales
▪ Por interacciones con materiales extracelulares
S
▪ Los dominios de membrana son regiones especializadas enfunciones concretas.
▪ Estos dominios limitan el movimiento de lípidos y proteínas.
▪ Las células con regiones funcionales diferentes en la membrana plasmática son células polarizadas.

Células epiteliales
EXISTE UN FLUJO CONTINUO DE SUSTANCIAS QUE ENTRAN Y
SALEN DE LA CÉLULA. PARA ELLO, LOS SOLUTOS DEBEN
PASAR A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR, FENÓMENO
DENOMINADO PERMEABILIDAD.
La membrana es permeable a ciertas sustancias e impermeable a otras, se
dice entonces que la membrana es SEMIPERMEABLE, es decir, posee
PERMEABILIDAD SELECTIVA.

El transporte de solutos se puede realizar directamente a través de

la bicapa lipídica o a través de proteínas especializadas (canales o
permeasas) y puede o no requerir energía.
▪ Es un proceso espontáneo mediante el cual una sustancia se desplaza desde una
región de concentración elevada a otra de menor concentración.
▪ Se elimina la diferencia de concentración entre ambas zonas.

EQUILIBRIO

La difusión es impulsada por el energía proveniente del

movimiento cinético normal de las moléculas.
GRADIENTE: ES LA DIFERENCIA DE CONCENTRACIÓN
QUE EXISTE ENTRE 2 COMPARTIMIENTOS
SEPARADOS POR UNA MEMBRANA.
Membrana

A B
Medio Medio
hipertónico hipotónico
Mayor concentración Menor concentración
de solutos de solutos

Mayor concentración Menor concentración

de solutos de solutos

GRADIENTE
Los solutos tienden espontáneamente a moverse A FAVOR DE SU GRADIENTE,
desde el sitio de mayor concentración al de menor concentración hasta que se
establezca el equilibrio.
 Iones extracelulares: Su gradiente es hacia el
Na+, Ca2+, Cl– interior de la célula

Glucosa, AA
Su gradiente es hacia el
interior de la célula
Iones intracelulares: K+
Su gradiente es hacia el
exterior de la célula
 El movimiento de solutos a favor del gradiente se denomina
transporte pasivo, en tanto que el movimiento en contra del
gradiente se denomina transporte activo.

A favor del gradiente

TRANSPORTE PASIVO Sin gasto de energía

Medio Medio
hipertónico hipotónico
GRADIENTE

En contra del gradiente

Con gasto de energía TRANSPORTE ACTIVO
 EL MOVIMIENTO PASIVO DE SOLUTOS SIEMPRE OCURRE EN AMBAS
DIRECCIONES (DE A A B Y DE B A A), PERO PREDOMINA EN UNA DIRECCIÓN.
AL FLUJO RESULTANTE SE LE DENOMINA FLUJO NETO.

A B

Medio Medio
hipertónico hipotónico

Mayor concentración Menor concentración

de solutos de solutos

FLUJO NETO
Indica que el movimiento de sustancias al interior de la célula (flujo interno) y hacia
afuera de la misma (flujo externo) no está en equilibrio, sino que uno excede al otro.
TIPOS DE
GRADIENTE:
Gradiente químico o gradiente de concentración:

Cuando existe diferencia en la cantidad de solutos

a ambos lados de la membrana. Menos solutos
Más solutos

Gradiente eléctrico o gradiente de voltaje:

Cuando existe diferencia de cargas eléctricas a

ambos lados de la membrana.
Más cargas Menos cargas

Gradiente electroquímico:

Cuando existe diferencia en cantidad de solutos y

cargas eléctricas a ambos lados de la membrana.
Más solutos y Menos solutos
más cargas y menos cargas
La bicapa lipídica es permeable a:
▪ Moléculas apolares pequeñas: O2, NO, CO2 (gases)
▪ Moléculas apolares de mayor tamaño: ácidos grasos, esteroides
▪ Moléculas polares pequeñas: H20, urea, glicerol
Estas moléculas atraviesan directamente la membrana con gran velocidad.

La bicapa lipídica es impermeable a:

▪ Moléculas polares de mayor tamaño: monosacáridos (glucosa), AA
▪ Moléculas cargadas (iones): Na+, K+, Ca2+, Cl-

Estas moléculas necesitan mecanismos especiales para atravesar la membrana.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

1. CLASIFICACIÓN
2. TRANSPORTE PASIVO
3. TRANSPORTE ACTIVO
 CARACTERÍSTICAS Difusión simple a través de la bicapa

▪ Sin gasto de energía Ósmosis

▪ A favor del gradiente
▪ Bidireccional Difusión simple a través de canales iónicos
▪ Sin y con proteínas
Difusión facilitada

TRANSPORTE ACTIVO
CARACTERÍSTICAS
▪ Con gasto de energía Transporte activo primario
▪ En contra del gradiente
▪ Unidireccional Transporte activo secundario
▪ Con proteínas
 TRANSPORTE
TRANSPORTE ACTIVO
PASIVO

Canal iónico
Permeasa Bomba

Difusión simple Difusión simple Difusión Transporte

a través de la a través facilitada activo
bicapa canales iónicos primario
 TRANSPORTE PASIVO TRANSPORTE ACTIVO

Canal iónico
Permeasa Bomba

Difusión simple Difusión simple Transporte

a través de la a través Difusión activo
bicapa canales iónicos facilitada primario
 Sin deformación
Transporte de iones y moléculas pequeñas
Deformación de
la membrana Con deformación
Transporte en masa

Sin gasto de energía

Transporte pasivo
Gasto de energía
Con gasto de energía
Transporte activo

Sin proteínas
Directamente a través de la bicapa
Utilización o no
de proteínas Con proteínas
Con utilización de proteínas
 Transporte pasivo

1. DIFUSIÓN SIMPLE A TRAVÉS DE LA BICAPA

2. ÓSMOSIS
3. DIFUSIÓN SIMPLE A TRAVÉS DE CANALES IÓNICOS
4. DIFUSIÓN FACILITADA
La difusión directa a través de la bicapa lipídica depende de dos condiciones:
1. La sustancia debe estar presente en mayor concentración en un lado de la membrana
2. La membrana debe ser permeable a la sustancia

G
R
A
D
I
E
N
T
E

▪ Sin gasto de energía

▪ A favor del gradiente
▪ Bidireccional
▪ Sin proteínas
1. La liposolubilidad (coeficiente de partición): a mayor liposolubilidad mayor penetración
2. El tamaño de la sustancia: a menor tamaño mayor penetración

Difunden directamente a ▪ Moléculas apolares pequeñas: O2, NO, CO2 (gases)

través de la membrana: ▪ Moléculas apolares de mayor tamaño: ácidos grasos, esteroides
▪ Moléculas polares pequeñas y sin carga: H20, urea, glicerol
Estas moléculas pasan entre los fosfolípidos.
 2. ÓSMOSIS
Es el paso de agua a través de una membrana semipermeable
(permeable al agua pero no a determinados solutos).

Moléculas de agua Membrana Moléculas de soluto

semipermeable

Medio hipotónico Medio hipertónico

(hipoosmótico) (hiperosmótico)

Baja concentración de solutos Alta concentración de solutos

Alta concentración de agua Baja concentración de agua

El agua sigue su propio gradiente de concentración.

La presencia de solutos no difusibles induce la ósmosis

del agua hacia el sitio de mayor concentración de solutos.
“LOS SOLUTOS ATRAEN AL AGUA.”
 Medio hipotónico Medio hipertónico Medio isotónico
Célula hipertónica Célula hipotónica Célula isotónica

El movimiento de agua es bidireccional pero predomina en una dirección

(flujo neto). En medios isotónicos el flujo neto es cero.
ACUAPORINAS 13 proteínas (AQP0 → AQP12)
HUMANAS: agrupadas en 2 subfamilias

SUBFAMILIA PROTEÍNAS
ACUAPORINAS AQP0 – AQP1 – AQP2 – AQP4 –
(capaces de transportar agua) AQP5 – AQP6 – AQP8
ACUAGLICEROPORINAS AQP3 – AQP7 – AQP9 – AQP10
(permeables al agua y a pequeños solutos

SIN CLASIFICACIÓN AQP11 – AQP12

La hormona vasopresina, que estimula la retención de agua en

los túbulos colectores de los riñones, actúa mediante la AQP2.
3. DIFUSIÓN SIMPLE A TRAVÉS DE CANALES IÓNICOS
➢ Proteínas integrales
CANALES IÓNICOS: ➢ Politópicas (múltiple paso)
➢ Específicos para su ión
➢ Bidireccionales
➢ Conformaciones (abierta o cerrada)
➢ No se saturan
➢ Mueven iones a favor del gradiente
➢ Sin gasto de energía

Los iones se mueven en ambas direcciones, pero el flujo neto depende del gradiente electroquímico.
TIPOS DE CANALES IÓNICOS

ACTIVADOS POR ACTIVADOS

VOLTAJE MECÁNICAMENTE

ACTIVADOS
POR LIGANDO
 CANAL IÓNICO ACTIVADO CANAL IÓNICO ACTIVADO
POR LIGANDO MECÁNICAMENTE

Canal de potasio, canal

de sodio, canal de calcio Ligando
extracelular
ACETILCOLINA

Ligando
intracelular
AMPc

Su conformación Su conformación depende

depende de la diferencia Su conformación depende de la unión de fuerzas mecánicas que se
de carga iónica a ambos de una molécula específica (ligando) aplican a la membrana
lados de la membrana. intracelular o extracelular. (estiramiento, movimiento).

Conductos catiónicos activados

por el movimiento de estereocilios
en respuesta al sonido
 CANALES IÓNICOS
CANAL DE SODIO
ACTIVADOS POR VOLTAJE

CANAL DE CALCIO

CANALES IÓNICOS RECEPTOR NICOTÍNICO

ACTIVADOS POR LIGANDO DE ACETILCOLINA
 P
➢ Proteínas integrales

4. DIFUSIÓN FACILITADA E
R
M
➢
➢
Politópicas (múltiple paso)
Específicas para la sustancia que transportan
➢ Bidireccionales
Es el transporte de materiales a favor del gradiente mediado E
➢ Cambian de conformación
por proteínas transportadoras (permeasas o carriers) A
➢ Se saturan (tienen velocidad máxima)
S
➢ Mueven sustancias a favor del gradiente
A
➢ Sin gasto de energía
S

GLUCOSA

GRADIENTE
GLUT

GLUCOSA

Por este mecanismo se transportan monosacáridos (glucosa) y aminoácidos.

Transporte de materiales en contra del gradiente.
Requiere el aporte acoplado de energía.

PRIMARIO SECUNDARIO

(COTRANSPORTE)
Acoplamiento del
transporte activo a la Acoplamiento del transporte
hidrólisis del ATP activo con los gradientes
iónicos existentes
1. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
Es el transporte de materiales en contra del gradiente
B ➢ Proteínas integrales
mediado por proteínas transportadoras (BOMBAS). O ➢ Politópicas (múltiple paso)
➢ Específicas para la sustancia que transportan
M
➢ Unidireccionales
En el TA primario la energía deriva B ➢ Cambian de conformación
A ➢
directamente de la hidrólisis del ATP S ➢
Mueven sustancias en contra del gradiente
Con gasto de energía
o de otro fosfato de alta energía.
2. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
Acoplamiento del transporte activo con los gradientes iónicos existentes

SIMPORTE: ▪ 2 Na+ / glucosa en el intestino delgado

▪ H+ / sacarosa (en vegetales)
COTRANSPORTADOR NA+ / GLUCOSA Realiza el transporte activo secundario de glucosa

▪ Transporta 2 Na+ al interior de la célula “a favor” de su gradiente

▪ Transporta 1 molécula de glucosa al interior de la célula “en contra” de su gradiente

Cotransportador
2 Na+ / glucosa
La ATPasa de Na+ / K+
mantiene muy baja la
concentración de Na+ en
el interior de la célula.
Gradiente El gradiente de Na+
representa un almacén
de Na+
de energía que puede
utilizarse para realizar
trabajo (como el
transporte de glucosa en
contra de su gradiente)

Los solutos se mueven en la misma dirección → SIMPORTE