Tejidos Protectores
Los tejidos de protección recubren todo el vegetal y desempeñan una función
parecida a la de la piel en los animales. Comprenden el tejido epidérmico y el
suberoso. El primero recubre las hojas, las flores, los tallos jóvenes o herbáceos y
los extremos de las raíces.
Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las
plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
protección típicos son la epidermis y peridermis, dependiendo de si la planta tiene
crecimiento primario o secundario, respectivamente. También se incluyen como
protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo debajo
de la epidermis de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada internamente
en la raíz protegiendo a los vasos conductores.
1. Epidermis
Es la capa celular más externa de las plantas (Figura 1) y se acepta que no existe en
la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además,
desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida
como tejido de protección por el peridermis (ver más abajo). En las plantas que
tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta,
excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie de
peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del meristemo
apical, o protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las células que
forman la caliptra o desde las capas más externas de la corteza parenquimática
(este origen diferente hace que algunos autores denominen a la epidermis de la raíz
como rizodermis). Durante el desarrollo embrionario, la superficie del embrión está
formada por una capa indiferenciada denominada protodermo que se diferenciará
a protodermis y ésta a la primera epidermis de la planta.
En la epidermis se encuentran los estomas. Las células oclusivas de los estomas
son células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar un poro u
ostiolo entre ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la
planta con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo
denominada cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células
oclusivas, forman lo que típicamente se denomina complejo estomático. Las
células oclusivas tienen forma arriñonada o de palillo de tambor, presentan
cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita
que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo
aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo.
Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas formadas a
partir de células epidérmicas. Pueden ser de protección o glandulares, y a veces
se usan como carácter taxonómico, es decir, sirven para clasificar especies. Los
tricomas de protección pueden ser unicelulares o pluricelulares, y son
especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales
pueden desaparecer cuando se hacen adultas.
Funcionalmente, los tricomas de protección son prolongaciones epidérmicas que
realizan numerosas funciones como evitar herbívoros, guiar a los polinizadores,
controlar la temperatura y desecación de las hojas, o proteger frente a un exceso
de luz. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque se
pueden presentar con todas sus células muertas. Las plantas que tienen muchos
tricomas se denominan pubescentes.
2. Peridermis
Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector
en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario, normalmente
durante el primer año con crecimiento secundario. Sin embargo, algunas
plantas no suelen desarrollar la peridermis hasta varios años después de
comenzar con el crecimiento secundario. La peridemis no suele aparecer en
hojas ni en frutos. Su aparición aísla a la epidermis del parénquima cortical y
provoca la muerte de las células epidérmicas y su descamación a medida que
la raíz o tallo crecen en grosor.
La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno,
un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces a lo
largo de la vida de la planta. Durante el primer año de crecimiento secundario
se forma a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o
colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas
ocasiones también de células epidérmicas o floema primario, con lo que se
puede formar un meristemo continuo o discontinuo. El primer cámbium
suberoso puede durar varios años dependiendo de la especie (en el manzano,
por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a veces tras varios años, el
felógeno se origina en zonas más profundas a partir de células
parenquimáticas del floema secundario. En las raíces el felógeno se forma a
partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen periclinalmente
(ver figura) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera
desigual hacia el interior y hacia la superficie del órgano de la planta. Las
capas más externas son más numerosas y sus células se suberifican, algunas
lignifican, y luego mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las
células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis, y
aunque su forma se parece a la de las células parenquimáticas corticales, se
distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raíz o del tallo, en el segundo año de crecimiento
secundario o posteriores se forma nuevo cámbium suberoso más
internamente. Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
secundario, células parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierte en
lo que se denomina ritidoma (Figura 3), que es la corteza que se va
desprendiendo de los árboles durante su crecimiento.
