BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA TEMA 65 EVOLUCIÓN Emilio López Coiradas

TEMA 65.
• La naturaleza de la evolución.
• Mecanismos y pruebas.
• Principales teorías.

Emilio López Coiradas.

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Índice
Introducción
1. Naturaleza de la evolución
a) Concepto de evolución
b) Concepto de especie
2. Mecanismos y pruebas de la evolución
a) Mecanismos de la evolución
c) Especiación. Microevolución y Macroevolución
i) Especiación
ii) Mecanismos de aislamiento reproductor
iii) Tipos de especiación
iv) Microevolución y Macroevolución
b) Pruebas de la evolución
3. Principales teorías

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Introducción.
El cambio que más influyó sobre la visión que el hombre tenía del mundo, de la naturaleza viviente y de sí
mismo se produjo con la introducción del concepto de evolución. La visión que tiene el hombre actual está
dominada por la certeza de que el universo, las estrellas y la Tierra han evolucionado a través de un largo
periodo, que no está programado, sino que es un cambio continuo, moldeado por los procesos naturales más
o menos direccionales, que concuerdan con las leyes de la física. Del mismo modo, los seres vivos somos el
fruto de ese continuo cambio que se conoce como evolución biológica. El origen evolutivo de los
organismos es una conclusión científica establecida con una certidumbre similar a otros conceptos
científicos, como la esfericidad de la Tierra, o que ésta gira alrededor del Sol, el movimiento de los planetas,
o la composición molecular de la materia viva, etc.

1. Naturaleza de la evolución
a) Concepto de evolución
La palabra «evolución» implica un cambio o transformación continua, normalmente con un componente
direccional. Actualmente entendemos por evolución biológica la conversión gradual y progresiva de formas
de vida primitivas en otras más diferenciadas durante largos periodos de tiempo. El término «progresivo»
indica que la evolución implica una mayor organización y complejidad de los organismos en lo referente a la
anatomía, fisiología, mecanismos de control y comportamiento, etc., aunque no siempre es así.
El proceso evolutivo es inherente a la historia de los seres vivos, y se realiza de una forma gradual; se trata
de un proceso lento de transformación, de forma que el tronco común a dos especies próximas se puede
considerar el sustrato en el cual ha tenido lugar algún tipo de cambio transmisible que originó la diversidad.
La biología actual acepta el hecho evolutivo de los seres vivos y además lo utiliza como herramienta de
trabajo para estudios sobre los mismos. La idea de que las especies eran inmutables, defendida por las teorías
fijistas, se prolongó hasta bien entrada la primera mitad del siglo XIX. El descubrimiento de los fósiles y su
interpretación como restos de seres vivos diferentes a los actuales supuso una grave oposición a las ideas
fijistas.
En la actualidad se admite de forma generalizada, como teoría más adecuada para dar una explicación a la
evolución de los seres vivos, la teoría neodarwinista o sintética de la evolución, aunque no faltan otras
teorías y argumentos más recientes que, a la luz de los nuevos avances en biología molecular, tratan de
matizar y complementar aquélla.
La teoría de la evolución por selección natural, en la que se basan los conocimientos actuales, fue postulada
en la mitad del siglo XIX por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, dando un giro total a las teorías
fijistas, al sostener que las especies no eran inmutables y que a lo largo de la historia de la Tierra habían
cambiado, y por tanto evolucionado.
En la Biología evolutiva, la filogenia trata de explicar la relación evolutiva existente entre los organismos
que supuestamente descienden unos de otras y constituyen un filum. El iniciador de esta ciencia fue el
naturalista Ernst Haeckel (1834-1919), quien en 1868 publicó:Historia de la creación de los seres
organizados según las leyes naturales. En este libro se estableció por vez primera el modo de expresar las
relaciones entre los diversos grupos de animales y vegetales: mostró un árbol, más o menos dicotómico, del
cual iban saliendo diferentes ramas que constituían distintas líneas evolutivas.
En la naturaleza se pueden observar una serie de hechos que ponen de manifiesto el proceso evolutivo, y se
pueden resumir en los siguientes puntos:
• En la actualidad hay una gran diversidad de seres vivos.
• Estos seres vivos tienen una historia, ya que han ido apareciendo en etapas distintas a lo largo del
tiempo en la Tierra.
• Existen especies que tienen semejanzas estructurales y fisiológicas.
• Especies actuales han tenido antecesores comunes.

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• El registro fósil muestra especies que ya no existen en la actualidad.

• En la actualidad existen especies que no parecen haber existido en otros tiempos, pero guardan
semejanzas estructurales con las que vivieron en tiempos pasados.
Los hechos anteriormente citados son las pruebas naturales del cambio en nuestro planeta, no sólo de las
especies vivas (plantas, animales, etc.), sino también de la capa externa del planeta. De hecho hoy sabemos
que los cambios en los seres vivos están ligados a los cambios geológicos habidos en la Tierra.
b) Concepto de especie
A lo largo de la historia, el concepto de especie no ha sido siempre el mismo, y ha cambiado en función del
avance en los conocimientos sobre el mundo natural.
Desde un punto de vista morfológico, una especie está definida por su aspecto, es decir, se encuentra
constituida por un conjunto de individuos semejantes. De hecho, para la definición de una especie, se realiza
una descripción detallada de sus características morfológicas, acompañada de ejemplares tipo que
permanecían en un museo, de manera que siempre se pudiera comparar con otros ejemplares en caso de
duda, y decidir su pertenencia o no a la especie.
Desde un punto de vista reproductivo, otra definición es la propuesta por E. Mayr, que considera a la especie
como «un grupo de poblaciones naturales que potencialmente pueden cruzarse (entre las cuales se da un
intercambio de genes), y que están aisladas reproductivamente de otros grupos diferentes».
Más recientemente se define «especie» como el grupo de organismos con un acervo génico común; es el
llamado concepto biológico de especie. Por tanto, se considera la fertilidad de los descendientes y el
aislamiento reproductivo como la condición para separar las distintas especies.
Aunque las definiciones anteriores están ampliamente aceptadas, en algunos campos del conocimiento son
de difícil aplicación; por ejemplo, en Paleontología hay que incluir en la definición el concepto de «tiempo».
Para G. G. Simpson una especie es: «una estirpe (secuencia de poblaciones ancestrales y descendientes) que
evoluciona separada de otras, y que posee un papel y unas tendencias propias».
La inclusión del «tiempo» en la definición de especie trae consigo la inclusión del concepto de cambio,
debido a que las especies no permanecen inalteradas en el tiempo, sino que se encuentran en continuo
cambio gracias a la selección natural.
Cuando pensamos en el concepto de especie, normalmente lo asociamos a un organismo vivo que posee una
serie de capacidades; pero una especie también puede ser definida como un conjunto de genes aislados de
otros conjuntos de genes.
2. Mecanismos y pruebas de la evolución
Los estudios y afirmaciones acerca de la evolución generalmente se refieren a uno de dos aspectos distintos:
las investigaciones acerca del hecho de la evolución y las que se refieren al mecanismo de la evolución. Las
primeras abarcan las disciplinas biológicas, tales como la paleontología, la clasificación, la biología
comparada, la biología de poblaciones,... que muestran de manera inequívoca el hecho de la evolución. Las
segundas, las afirmaciones acerca del mecanismo de la evolución, nos informan de los factores, fuerzas o
procesos que producen el cambio evolutivo, es decir, los mecanismos naturales que causan la descendencia
con modificación.
a) Mecanismos de la evolución
Algunos de los mecanismos naturales de la evolución fueron ya propuestos por Darwin. Sin embargo, la
profundización en el conocimiento de la materia biológica durante todo el siglo XX ha permitido descubrir y
estructurar un cuerpo de conocimientos que explican la mecánica de la evolución.
Mutación
Las mutaciones implican cambios bruscos en el ADN y, por tanto, en la información genética que conducen
a una gran variabilidad genética. Pero, además de los cambios provocados en la estructura de los genes, por
mutaciones se entienden también cambios en la cantidad y en la organización de éstos. Por ejemplo, el ser
humano presenta una cantidad de ADN superior a la de su antepasado unicelular de hace más de mil

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millones de años. Los incrementos o decrecimientos evolutivos del material hereditario se producen sobre
todo mediante duplicaciones o delecciones de segmentos de ADN. En las duplicaciones, los segmentos
duplicados pueden evolucionar para cubrir funciones nuevas, mientras que los segmentos preexistentes
conservan la función original.
Las causas que originan las mutaciones operan aleatoriamente, pues se producen sin que exista ninguna
relación con su futura adaptabilidad al ambiente. Por tanto, la mutación no aparece como respuesta
adaptativa, sino más bien resulta ser adaptativa una vez que ya ha aparecido.
Una población constituida por varios millones de individuos presentará probablemente algunas mutaciones
por generación en prácticamente todos los genes de la población. No obstante, es poco probable que las
mutaciones que dan lugar a cambios importantes en las características físicas del organismo resulten
ventajosas. Como, por lo general, una población se halla bien adaptada a su ambiente, los cambios
importantes suelen ser poco adaptativos, de la misma manera que resulta poco probable que un gran cambio
aleatorio produzca una mejora en el funcionamiento. La mayoría de los cambios evolutivos se producen por
acumulación gradual de mutaciones ínfimas, acompañadas por transiciones lentas en las características
físicas de los individuos de la población.
Investigando las mutaciones puntuales, se ha llegado al concepto de reloj molecular, que nos indica cómo
los errores puntuales se acumulan a un ritmo casi constante a lo largo de grandes periodos de tiempo, lo que
ha permitido calcular las divergencias evolutivas entre especies y la fecha en que ocurren. Este sistema es
una buena forma de aproximación, pero no es definitiva, ya que hay que suponer que la tasa de mutación es
constante, cosa que no es cierta; aun así esto permite establecer una escala cronológica aproximada de las
fechas de divergencia interespecies.
Se entiende por tasa evolutiva la cantidad o porcentaje de cambios por sustitución de bases que se registran
en el ADN cada cierto número de años.
Variabilidad genética
La variabilidad genética, reflejada por la existencia de múltiples alelos en una población, constituye
claramente una premisa para el cambio evolutivo. Si todos los individuos de una población son homocigotos
para el mismo alelo de un locus determinado, no puede darse evolución en dicho locus hasta que no surja un
nuevo alelo por mutación. Si, por el contrario, existen dos o más alelos en una población, la frecuencia de un
alelo puede incrementarse a expensas de la del otro o de los otros como consecuencia de la selección natural.
El valor selectivo de un alelo no se encuentra prefijado, ya que el ambiente es variable en el espacio y en el
tiempo, por lo que en determinadas condiciones se ve favorecido un alelo y en condiciones diferentes es otro
alelo el favorecido. Por tanto, una población con gran variabilidad genética puede protegerse frente a futuros
cambios de ambiente.
En el laboratorio se ha podido comprobar que cuanto mayor es la variabilidad genética de una población,
mayor es su tasa de evolución. En poblaciones naturales, sin embargo, es difícil determinar la variabilidad
genética, ya que los individuos heterocigotos sólo manifiestan el alelo dominante, quedando muchos
caracteres encubiertos.
En la selección artificial se utiliza la variabilidad genética de las poblaciones para conseguir individuos cada
vez mejor adaptados al ambiente. Por ejemplo, si se quiere incrementar la producción de una variedad de
trigo, de cada generación se seleccionan aquellas plantas que han manifestado mayor producción y se
utilizan esas semillas para establecer la siguiente generación.
El hecho de que la selección artificial tenga éxito casi siempre que se intente, indica que en las poblaciones
existe variabilidad genética para todas las características del organismo.
Recombinación genética
La variabilidad genética observada en poblaciones naturales es superior a lo calculado por Charles Darwin,
ya que un gran número de individuos son heterocigotos para la mayoría de los caracteres, lo que trae
consecuencias importantes sobre todo para los organismos con reproducción sexual.
La recombinación genética es un proceso ligado a la meiosis durante la formación de gametos en
organismos con reproducción sexual. Consiste en el intercambio de fragmentos cromosómicos entre los

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cromosomas homólogos en la profase I (en la paquitena es donde se aprecian las quiasmas). La

recombinación genética genera nuevas combinaciones de alelos en el mismo cromosoma, y se producen
combinaciones nuevas de cromosomas en los gametos. Pero la recombinación no altera por sí sola las
frecuencias génicas en una población, ni provoca evolución alguna. En ausencia de la selección, las
frecuencias génicas se mantendrían constantes de una generación a otra.
El efecto de la recombinación consiste en reordenar los genes existentes en una población, de modo que en
cada generación se van exponiendo nuevas combinaciones de alelos a la selección natural. Por tanto, cada
vez es mayor la diversidad genética, lo que incrementa las posibilidades de evolución y suministra a la
población una adaptabilidad a un ambiente que cambie. Esto le concede una ventaja adaptativa a aquellos
seres vivos que se reproducen sexualmente frente a los que se reproducen asexualmente.
Este hecho es quizás la causa de que la mayoría de los seres vivos se reproduzcan sexualmente, exceptuando
organismos, como las bacterias, que se reproducen rápidamente y existen en cantidad muy elevada, por lo
que pueden incorporar mutaciones en periodos cortos de tiempo.
De esto se deduce que la variabilidad genética de las poblaciones no surge en cada generación por
mutaciones nuevas, sino por la reordenación mediante recombinación de las mutaciones acumuladas con
anterioridad. Por lo que las poblaciones acumulan gran número de alelos, aunque no sean adaptativos en ese
momento o lugar, manteniéndose con frecuencias bajas en estado heterocigótico hasta que el ambiente
cambia y pueden resultar adaptativos, momento en el que su frecuencia va aumentando gradualmente bajo la
influencia de la selección natural hasta que se convierte en el tipo genético dominante.
Que esta variabilidad genética se mantenga y que persistan los alelos localmente desventajosos sólo se puede
explicar mediante mecanismos que mantengan activamente la diversidad, a pesar de las fuerzas selectivas
que tienden a eliminarla. Por esto, las poblaciones tienden a aumentar el número de heterocigotos, haciendo
que éstos sobrevivan o se reproduzcan mejor que los homocigotos. Por ejemplo, en la especie humana la
anemia falciforme (talasemia), que predomina en el África tropical, se mantiene con unas frecuencias
elevadas, porque resulta ser un mal menor frente a la malaria, que es una enfermedad mortífera. Los
individuos heterocigotos para la anemia falciforme no padecen dicha enfermedad y se hallan protegidos
frente a la malaria, por lo que los heterocigotos sobreviven y se reproducen preferentemente, y el alelo que
determina la anemia falciforme en la población se mantiene con una frecuencia elevada.
Deriva genética
Este término es utilizado en genética de poblaciones para explicar el cambio en las características
hereditarias de una población debido a procesos aleatorios, que pueden ocurrir con frecuencia en poblaciones
de pocos individuos. G. H. Hardy y W. Weinberg (ley de Hardy-Weinberg, 1901) pusieron de manifiesto por
separado que en ausencia de mutación, migración y selección, las frecuencias génicas (frecuencias de los
alelos) de una población permanecen constantes, siempre y cuando el tamaño de la población sea
suficientemente grande. Pero en realidad no existe ninguna población de tamaño infinito, sino que más bien
abundan las que están formadas por pocos individuos.
La deriva genética produce cambios de las frecuencias de alelos en los que no intervienen ni las mutaciones
ni la selección natural. Se pueden observar en poblaciones pequeñas cuando, por ejemplo, de una población
inicial emigra un grupo de individuos y coloniza una nueva región perdiendo contacto con la población más
grande; a esto se denomina efecto fundador. Posteriormente se separan otros grupos menores, convirtiéndose
también en poblaciones aisladas.
Por ejemplo, un gen A que estuviese presente en la población inicial en un porcentaje concreto de los
individuos, puede que, por azar, en cada una de las nuevas poblaciones originadas esté en un porcentaje muy
distinto, incluso con respecto a la población original. Con el tiempo las distintas subpoblaciones
evolucionarán variando el equilibrio génico que poseía la población inicial.
La deriva genética es un factor importante en la evolución de los organismos de las islas y, en general, en los
grupos pequeños y aislados reproductivamente.
Flujo genético.
También llamado migración, es cualquier desplazamiento de genes desde una población hasta otra. El flujo

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génico incluye multitud de tipos de sucesos diferentes, como el polen que es transportado por el aire hasta un
nuevo destino o las personas que se trasladan a otra ciudad o país. Si unos genes son transportados hasta una
población donde esos genes no existían previamente, el flujo génico puede ser una fuente muy importante de
variabilidad genética.
La cantidad de flujo génico que se produce entre las poblaciones varía mucho en función del tipo de
organismo. Como cabría esperar, las poblaciones de organismos relativamente sedentarios están más aisladas
entre sí que las poblaciones de organismos con gran una movilidad.
El flujo génico tiene varios efectos importantes en la evolución:
• Dentro de una población: Puede introducir o reintroducir genes en una población, haciendo que
aumente su variabilidad genética.
• Entre poblaciones: Al trasladar los genes de un lado a otro, puede hacer que poblaciones distantes
sean similares genéticamente entre sí, reduciendo así la probabilidad de especiación. Por el contrario,
cuanto menor sea el flujo génico entre dos poblaciones, más probable será que evolucionen en dos
especies distintas.
Selección natural
La selección natural se considera el motor principal de la evolución, que actúa para cambiar la frecuencia de
los alelos de la población. Fue propuesta por C. Darwin como el proceso mediante el cual los organismos
mejor adaptados al ambiente son capaces de sobrevivir y dejar descendencia; por tanto es el ambiente, o
presión de selección, el que determina qué carácter es favorecido y cuál no.
Los expertos en evolución suponen que cada uno de los aspectos morfológicos, fisiológicos y etológicos de
un organismo ha sido moldeado por selección natural como solución a un problema planteado por el
ambiente.
La selección natural se considera un mecanismo adaptativo que produce una reproducción diferencial entre
los organismos mejor adaptados y los menos adaptados, conduciendo a cambios en el conjunto de genes de
una población.
Teniendo en cuenta los caracteres cuantitativos sobre los que se puede producir la selección, ésta se puede
clasificar en: normalizadora, direccional y disruptiva.
La selección normalizadora-estabilizadora tiene lugar cuando se ven favorecidos los tipos intermedios frente
a los fenotipos extremos. La selección normalizadora contrarresta los efectos de la mutación con respecto a
genes deletéreos, manteniendo constante un fenotipo óptimo único.
La selección direccional está producida por que en este caso, el ambiente selecciona los genotipos que
producen uno de los dos fenotipos extremos, y da lugar con el tiempo, a un cambio en la media de la
población. Al igual que la selección normalizadora, este tipo de selección también mantiene constante un
fenotipo óptimo único.
La selección disruptiva se realiza sobre los dos fenotipos extremos a la vez, y lo hace por tanto, en contra de
los fenotipos intermedios. Explica los principales mecanismos evolutivos.
c) Especiación. Microevolución y Macroevolución
i) Especiación
Denominamos especiación al conjunto de procesos que conducen a la formación de nuevas especies. Según
esto, una especie se trasforma en otra y así sucesivamente, en lo que se ha dado en llamar evolución filética.
Aquí las especies se sustituyen unas a otras, y no hay aumento de su número, pues la última especie viviente
es la única representante de toda la línea evolutiva.
Sin embargo, hoy sabemos que el proceso de evolución no sólo contempla transformaciones con cambios
graduales que se producen con el tiempo en una sola línea de descendencia. La evolución tiene lugar también
cuando una línea de descendencia se divide en dos o más líneas nuevas (cladogénesis, etc.), produciendo una
gran diversidad de especies.
La condición principal para la separación de especies es que exista aislamiento reproductor. Éste impide el

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flujo génico entre dos o más poblaciones de una especie, que inicialmente formaban parte de una misma
población, evitando que se reproduzcan entre ellas.
ii) Mecanismos de aislamiento reproductor
Los podemos agrupar en dos tipos:
Mecanismos de aislamiento precigótico: suponen restricciones que impiden que se forme el cigoto. Pueden
ser de tipo ecológico, cuando dos poblaciones ocupan el mismo territorio, pero distintos nichos, por lo que
no entran en contacto; también pueden ser mecanismos de tipo temporal o estacional cuando el apareamiento
o la floración de cada población tienen lugar en estaciones o en momentos del día distintos; de tipo etológico
cuando la atracción sexual entre sexos de poblaciones similares es débil o inexistente; de tipo mecánico
cuando se impide fecundación por diferencias en las estructuras de los órganos sexuales de animales o
plantas; de tipo gamético cuando los gametos o células germinales masculinas y femeninas no son
compatibles.
Mecanismos de aislamiento postcigótico: impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, o que los
híbridos formados completen su desarrollo. Pueden ser por inviabilidad de los híbridos, por esterilidad de los
híbridos formados o por degradación de los híbridos.
iii) Tipos de especiación
Durante el proceso de especiación, la ausencia de intercambio de genes entre dos poblaciones les permite
divergir genéticamente, debido a los distintos mecanismos de aislamiento reproductor.
Los especialistas han propuesto diversos modelos para explicar los procesos de especiación, que podemos
resumir en dos grandes categorías: especiación por divergencia adaptativa y especiación instantánea.
La especiación por divergencia adaptativa consiste en un proceso en el que los mecanismos de aislamiento
reproductivo han actuado de forma gradual. Se pueden producir de diversas formas:
Especiación alopátrida: se produce cuando las poblaciones están situadas en territorios separados. Por
ejemplo, una población de individuos queda aislada del resto por una barrera geográfica que impide el
flujo génico entre las distintas poblaciones. Las barreras pueden ser: cadenas montañosas, ríos, lagos,
estrechos marinos, islas, desiertos, etc. Posteriormente, cada población se adaptará a cada ambiente y
evolucionará de forma separada. Este mecanismo explica las particularidades de las faunas y floras de las
islas oceánicas. Entre los muchos ejemplos de este tipo de especiación, se encuentra el estudiado por Darwin
sobre la diversificación de los pájaros pinzones de las islas Galápagos. Existen 14 especies con cerca de 40
variedades de pinzones repartidas por todo el archipiélago, que se adaptaron a diferentes regímenes
alimenticios, como podemos ver por las grandes variaciones en la forma, desarrollo y robustez del pico.
Especiación parapátrida: en este caso las poblaciones ocupan territorios contiguos. Se produce en especies
con una amplia distribución, de modo que diferencias ecológicas pronunciadas de lugares cercanos hacen
que las poblaciones que las ocupan se vayan diferenciando genéticamente, lo que conduce a la especiación.
Especiación simpátrida: se realiza cuando las especies originadas provienen de poblaciones que habitan el
mismo lugar geográfico. En este caso, las poblaciones quedan aisladas por otras barreras que no son las
geográficas, habitualmente mecanismos de aislamiento precigótico.
La especiación instantánea se produce un brusco aislamiento reproductivo, que es lo que ocasiona la
divergencia. Este tipo puede durar largo tiempo, pero siempre menor que en el caso de la divergencia
adaptativa, que se establece después de paso de miles de generaciones. Pueden ser por:
Especiación peripátrica: se produce cuando un pequeño número de individuos, con una configuración
genética particular, queda aislado del resto de la población original por diferentes mecanismos, como la
migración o la reducción de hábitats, lo que conduce a una gradual disminución del flujo génico.
Especiación por poliploidía: se produce por fenómenos de duplicación de la dotación cromosómica,
fenómeno llamado poliploidía. En animales este modelo de especiación ha sido descrito en muy pocos casos
y se conocen pocos ejemplos científicamente probados. Por el contrario, es frecuente en las plantas con
flores. Cuando se produce hibridación entre dos especies distintas, que da como resultado una planta híbrida,
lo más frecuente es que sea estéril (los cromosomas no son homólogos y no pueden aparearse durante la

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meiosis para formar gametos). Pero puede darse el caso de que antes de la meiosis ocurra una duplicación de
los cromosomas en el híbrido, hecho que no es frecuente pero tampoco raro. El resultado son plantas
alopoliploides, al proceder de dos especies, que al poseer cromosomas homólogos pueden aparearse en la
meiosis para dar gametos viables y, por tanto, híbridos fértiles que se reproduzcan por autofecundación.
Éstos quedan aislados reproductivamente de las especies originarias pues difieren en el número de
cromosomas y constituyen una nueva especie.
iv) Microevolución y Macroevolución
La evolución que se da en una escala reducida, en el interior de una especie y en el intervalo de unas pocas
generaciones, se denomina microevolución. Este concepto recoge el conjunto de cambios morfológicos,
generalmente pequeños, que se dan en el interior de un grupo de seres vivos de la misma especie a lo largo
del tiempo, y que conducen a la formación de nuevas especies. El origen de estas variaciones se debe a
múltiples factores: combinaciones hereditarias, circunstancias durante el desarrollo, nutrición, influencia
directa del medio ambiente, etc. Por tanto, el término microevolución se utiliza para designar los fenómenos
evolutivos en el ámbito de la especie. Se pueden efectuar experimentos y/o observaciones de poblaciones de
especies actuales a pequeña escala y obtener evidencia directa de evolución. Hay muchos ejemplos en los
que se detecta la evolución en acción, como el clásico caso del melanismo industrial de las polillas. La
selección artificial efectuada por el hombre en el perro o el caballo son también claros ejemplos que
muestran el potencial de modificación de una especie.
La macroevolución es la evolución a gran escala, y abarca periodos considerables de tiempo, y grandes
procesos de transformación; en el caso más extremo comprendería toda la evolución de la vida. Hace
referencia por tanto a la creación de nuevos grupos taxonómicos. Comprende los grandes cambios que se
han producido a lo largo del proceso evolutivo y que han conducido a la aparición de nuevos taxones. Por su
propia dimensión temporal, no podemos demostrar la macroevolución directamente, exceptuando los casos
de creación de nuevas especies de plantas mediante cruzamiento de especies distintas por el hombre. Aunque
la evidencia evolutiva que suministra el registro fósil, la biología comparada, y la biología molecular es
indirecta, no por ello es menos concluyente a la hora de demostrar la comunidad de origen de todos los
organismos.
Existen una serie de patrones básicos en los cambios macroevolutivos revelados por el registro fósil:
Cambio filético (anagénesis) cuando se observa un cambio gradual en un solo linaje.
Cladogénesis es la tendencia macroevolutiva en la cual un linaje se ramifica y da lugar a dos o más linajes.
Radiación adaptativa es la consecuencia lógica de la cladogénesis cuando varios linajes colonizan un
nuevo ambiente. Se produce la formación, más o menos repentina, de nuevos grupos diversificados a partir
de un solo grupo, los cuales son capaces de emigrar hacia nuevos ambientes y de aprovecharlos. Esta
diversidad de organismos explota nichos ecológicos distintos.
Un último patrón básico del proceso evolutivo es la extinción de especies. Aproximadamente el 99% de
todas las especies que han evolucionado en la Tierra ya no existen en el planeta. Hay dos regímenes de
extinciones: la extinción normal, que afecta a las especies que no pueden superar las condiciones
ambientales en su lucha diaria por adaptarse, y la extinción en masa, que son más rápidas y devastadoras en
cuanto a su magnitud. Al menos han ocurrido cinco extinciones en masa, y han dejado muchos huecos
ecológicos que han permitido que sean ocupados por los descendientes de las especies supervivientes, que se
han adaptado de una forma rápida y con una extensa diversificación morfológica: radiación adaptativa. No se
sabe con certeza la causa de las extinciones masivas, aunque las causas físicas como el impacto de asteroides
o el cambio climático parecen más probables que las biológicas. Según una hipótesis reciente, hay ciclos de
extinción masiva aproximadamente cada 26 millones de años, y el impacto periódico de lluvias de cometas
sobre la Tierra podría explicar dicho ciclo.
b) Pruebas de la evolución
La teoría de la evolución es una explicación científica, basada en datos obtenidos por observación, que lleva
a concluir que la aparición y diversificación de las especies es un proceso natural. Existe todo un conjunto de
pruebas que la apoyan, haciéndola prácticamente irrefutable.

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Pruebas taxonómicas
El sistema de clasificación binomial establecido por Linneo está basado en semejanzas y diferencias
morfológica, que para Charles Darwin tenían un sentido claramente evolutivo, ya que las categorías
presentan grados de parentesco. Así, las especies agrupadas en un mismo género tienen antecesores comunes
más recientes que diversos órdenes agrupados en una clase, que los tendrán también, pero más remotos. El
sistema taxonómico se puede representar como un árbol. Las raíces serían los orígenes de la vida. Los
organismos más antiguos se van diversificando en ramas, que engloban las diferentes categorías
taxonómicas, hasta llegar a su máxima diversificación en la copa del árbol, las especies.
En la representación de este árbol se puede observar la historia evolutiva como un proceso de extinciones y
sustituciones.
Pruebas anatómicas
Jacques Cuvier, partidario a ultranza del creacionismo, es el fundador de una de las pruebas clásicas de la
evolución, la anatomía comparada. Los conceptos básicos en anatomía comparada son la homología y la
analogía.
Se consideran dos órganos homólogos cuando su origen embriológico es común, poseen el mismo tipo de
organización y responden a un mismo plan estructural, pero su aspecto puede ser distinto y sus funciones son
diferentes.
Un ejemplo clásico lo tenemos en las
extremidades superiores de muchos
mamíferos, que presentan una estructura
anatómica similar, pero se han ido
adaptando a desempeñar funciones
distintas: alas voladoras de murciélagos,
aletas nadadoras de cetáceos, patas
andadoras de caballos, etc.
En este caso se produce una evolución
divergente, en la que una determinada
población queda aislada del resto, y a
causa de determinadas presiones de
selección emprende un camino evolutivo
distinto; se produce por tanto una divergencia adaptativa.
Se consideran órganos análogos los que desempeñan la misma función pero tienen origen embriológico
diferente. Un ejemplo lo tenemos en las alas de murciélagos, aves e insectos, que cumplen funciones
similares pero tienen un origen distinto.
El caso anterior es un ejemplo de evolución
convergente, pues al vivir en ambientes semejantes,
organismos no emparentados evolucionan bajo las
mismas presiones de selección y adoptan formas
morfológicas y/o fisiológicas semejantes,
produciéndose convergencia adaptativa.
La anatomía comparada permite comprobar la
existencia de órganos vestigiales, que aunque
aparentemente no tienen una finalidad, se presentan en
distintas especies. Su estudio permite reconocerlos
como órganos atrofiados aquellos que en otras especies
se encuentran plenamente desarrollados.
En la especie humana, el apéndice del tubo digestivo es un órgano vestigial homólogo del apéndice de los
herbívoros, relacionado con la digestión de la celulosa.
Por otro lado, los estudios anatómicos de determinas especies, permiten reconocer en estas características

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que debieron existir ya en grupos ancestrales primitivos. Son los denominados como “fósiles viviente”
como el celacanto, Latimeria chalumnae, porque aparentemente no han evolucionado y conservan sus
características de hace millones de años.
Pruebas embriológicas
John Haeckel aportó la ley biogenética como prueba para demostrar la evolución. Dijo que: «la ontogenia de
un organismo, es decir, las distintas formas por las que pasa desde la fase de huevo hasta adulto, es una
recapitulación de su filogenia, es decir, las distintas formas por las que han pasado sus antecesores». Esta ley
no se cumple tal como la propuso J. Haeckel, ya que, por ejemplo, en las distintas etapas ontogénicas de los
vertebrados se parecen entre sí tanto más cuanto más próximos estén a la etapa inicial de huevo y se van
diferenciando tanto más cuanto más próximos estén a la fase adulta.
Pruebas paleontológicas
Los animales y vegetales que vivieron en épocas pasadas, sedimentados en condiciones adecuadas, se
fosilizaron, y se han conservado hasta nuestros días. El estudio de los restos fósiles aporta información del
cambio y modificación de los antecesores de las especies actuales y del largo tiempo utilizado para
producirse ese cambio. Sin embargo, el registro fósil es incompleto. Solamente unos pocos organismos
después de morir pueden fosilizar, y además el número de fósiles y su complejidad disminuye conforme
aumenta su antigüedad.
El conjunto de fósiles pertenecientes a grupos similares y con
caracteres parecidos ordenados de más antiguo a más
moderno permite reconstruir series filogenéticas entre ellos,
como es el caso de la evolución del caballo.
Otro prueba especialmente importante obtenida a través del
análisis de los fósiles es el reconocimiento de los llamados
«eslabones perdidos», fósiles descubiertos que son
intermedios entre dos grandes grupos de organismos. Como
ejemplo clásico está el fósil de Archaeopteryx lithographica,
que presenta caracteres intermedios entre los reptiles y las
aves, por lo que se piensa que las aves proceden de los
antiguos reptiles.
Pruebas biogeográficas
Un aspecto que nunca hay que olvidar al estudiar los restos
fósiles y los seres vivos actuales es el movimiento de
las placas litosféricas, que ha provocado cambios
climáticos, emersión o inmersión de grandes áreas y
conexión y desconexión de continentes. Esta separación
provocó la distribución desigual de las especies.
Un ejemplo lo constituyen los mamíferos no
placentarios, como marsupiales (canguro) y
monotremas (ornitorrinco), que viven en Australia y no
se encuentran en ningún otro lugar del planeta. Los
mamíferos placentarios, más evolucionados,
aparecieron posteriormente a la separación del
continente australiano y fueron sustituyendo, en otras
partes de la Tierra, a monotremas y marsupiales. Por
esta razón, los mamíferos primitivos no tuvieron que
competir en Australia con ningún otro y se mantienen
en la actualidad.
Otro ejemplo es la distribución de especies similares en
continentes ahora separados pero que estuvieron juntos

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en el pasado. Al separarse los continentes, los organismos de cada uno han ido evolucionando
diferenciándose en especies distintas, pero con un antepasado común. De este caso hay muchos ejemplos
entre las faunas de América del Sur y África. Los monos platirrinos de América del Sur y los monos
catarrinos de África, que comparten antecesores comunes. También el jaguar americano y el leopardo
africano.
Pruebas bioquímicas
Con el avance de la bioquímica y la biología molecular se han encontrado pruebas que corroboran las ya
existentes aportadas por otras disciplinas.
La primera de estas pruebas podría ser la propia composición química similar de los seres vivos. De los
más de cien elementos químicos conocidos, y de los miles de compuestos que con ellos se forman,
únicamente un número reducido de los mismos entra a formar parte de los seres vivos; y estos compuestos se
encuentran por igual en todos, lo que pone de manifiesto la posibilidad de un origen común.
Algunas de las características comunes que poseemos los seres vivos son: las proteínas están formadas por
20 aminoácidos, los ácidos nucleicos por el mismo tipo de nucleótidos, existe un código genético universal
o el ATP es la molécula energética común a todos los organismos. Además, al comparar los procesos
metabólicos de seres vivos de diferentes especies, sorprende la similitud y universalidad de las soluciones
adoptadas.
El estudio comparado de secuencias de proteínas y ácidos nucleicos de distintas especies ha aportado
pruebas muy concluyentes: la similitud de secuencias es tanto mayor cuanto más cercanas están las especies
en su parentesco evolutivo.
Por ejemplo, en los organismos eucarióticos se ha estudiado la secuencia de aminoácidos del citocromo C,
una proteína implicada en la respiración celular, en distintas especies. Como resultado del estudio, se han
observado diferencias y semejanzas en las secuencias, estableciéndose unas relaciones filogenéticas
coincidentes con las obtenidas por criterios morfológicos, taxonómicos, paleontológicos, embriológicos, etc.
Ya hemos visto cómo la proximidad relativa de parentesco evolutivo puede ser fijada por la comparación de
secuencias de proteínas. Pero además podemos calcular el tiempo real transcurrido entre dos estados
evolutivos de acuerdo con la composición de estas proteínas. Esta aplicación recibe el nombre de «reloj
molecular», que mide el tiempo transcurrido en el curso de la evolución de determinadas especies, en
función del porcentaje de aminoácidos de esa proteína que se han transformado. Este método puede ser
utilizado para establecer una cronología, y medir el tiempo de aparición de todas las ramificaciones de la
filogenia de los grupos, una vez que se hubiera determinado por métodos paleontológicos el origen de
diversificación de aquellos.
Pruebas genéticas
Hay que tener en cuenta que la cantidad de información genética de los seres vivos ha ido aumentando a lo
largo de la evolución. Esto se consigue fundamentalmente por procesos de duplicación de cromosomas
completos o de segmentos de cromosomas. Por ejemplo, para pasar la cantidad de ADN de una bacteria
ancestral a la de un mamífero bastaría con ocho o nueve duplicaciones del ADN, lo que supone una
duplicación cada 350 millones de años, a lo largo de los 3.500 millones de años que lleva la vida sobre la
Tierra. Para corroborar esto se dispone de muchos datos que indican que genes que desempeñan funciones
similares se originaron de duplicaciones de un gen ancestral común.
Las investigaciones en genética han aportado también multitud de pruebas en el proceso de evolución
humana. Al comparar los cromosomas de la especie humana con los de los grandes primates, chimpancé,
gorila y orangután, se observa una gran homología en cuanto al tamaño, posición del centrómero y bandas de
heterocromatina. La única diferencia notable es que la especie humana tiene 23 parejas y los primates 24
parejas. No obstante, cada uno de los dos brazos del cromosoma 2 de la especie humana, metacéntrico, se
puede considerar homólogo a dos cromosomas acrocéntricos de estos primates. Probablemente, en la línea
evolutiva que condujo a la especie humana, los dos cromosomas acrocéntricos se fusionaron para dar lugar
al cromosoma nº 2.

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3. Principales teorías
La idea de que los seres vivos pueden transformarse unos en otros ya fue expresada por algunos filósofos
griegos como Anaximandro de Mileto (s. VI a. C.) y Empédocles de Agriento (s. V a. C.). También el
filósofo Aristóteles (384-322 a. C.) postuló un complejo sistema de formas de vida en constante evolución,
denominado escalera de la naturaleza, en la que cada peldaño representaba un organismo más avanzado que
el anterior; así hasta el ser humano, que se encontraba al final de la escalera.
Durante la Edad Media y hasta el siglo XIX estuvo muy extendida en Europa la teoría de la generación
espontánea, para explicar el origen de la vida. Así mismo se mantuvieron las teorías fijistas o creacionistas
sobre el origen de las especies. Éstas postulaban que los seres vivos eran inmutables y que habían existido
siempre de la misma forma, fijos y sin cambios; por tanto, estaban en contra de la evolución de las especies.
Esta idea provenía de los relatos del Génesis, pues según la interpretación de la Biblia, las diferentes
especies de vegetales y animales fueron creadas independientemente por Dios y eran perfectamente estables.
Las teorías evolucionistas representan ideas contrarias a las fijistas, pues defienden que los seres vivos
sufren cambios a lo largo del tiempo mediante un proceso lento y gradual de diferenciación.
Como ya hemos visto, las especies están emparentadas entre sí debido a que descienden de antepasados
comunes. A pesar del gran número de pruebas existentes, la evolución de las especies es una idea que no fue
aceptada por el mundo científico hasta la mitad del siglo XIX.
Las principales teorías evolucionistas son:
Teoría evolucionista de Lamarck (lamarckismo)
La primera teoría sobre evolución biológica la propuso, en 1809, el naturalista y filósofo Jean Baptiste de
Lamarck, quien centró su atención en el proceso de cambio a lo largo del tiempo, es decir, en lo que le
parecía una progresión de la naturaleza desde los organismos visibles más pequeños hasta los animales y
plantas más complejos.
J. B. Lamarck, para desarrollar su teoría, se baso en los siguientes principios:
• Existencia en los organismos de un impulso interno hacia la perfección. Las especies se diversifican
porque las influencias del medio motivan nuevas necesidades, y provocan en ellas un sentimiento o
impulso interno que induce a la formación de un nuevo órgano o su transformación.
• Capacidad de los organismos para adaptarse a las circunstancias, es decir, al ambiente. Las especies
están continuamente esforzándose para adaptarse mejor a las condiciones del medio en que viven;
como resultado de este esfuerzo, cada una va desarrollando progresivamente los órganos que más
utiliza, mientras que se produce la atrofia de los órganos menos utilizados. De esta forma, los
caracteres originales van siendo sustituidos lentamente por una serie de caracteres adaptativos o
caracteres adquiridos.
• Herencia de los caracteres o rasgos adquiridos. La modificación de la estructura en las especies
ocasionada por los cambios ambientales era hereditaria y por tanto se trasmitía a la descendencia.
La creencia de que los caracteres adquiridos son hereditarios, error por el que principalmente se recuerda a J.
B. Lamarck, no fue cometido por él en su teoría. Se trataba de una creencia universal en su época, que no
cayó en desuso hasta que el biólogo alemán Alfred Weismann demostró la imposibilidad, o por lo menos la
improbabilidad, de la herencia de los caracteres adquiridos.
Las suposiciones de Lamarck reconocían que la evolución se basa en la adaptación. Además, entendía que
sólo era posible explicar la gran diversidad de organismos si se aceptaba el postulado de que la Tierra tenía
una gran antigüedad, y que la evolución era un proceso gradual.
Lamarck ponía como ejemplo para demostrar su teoría el caso del alargamiento del cuello de la jirafa. Según
él, las jirafas provenían de unos antílopes primitivos que se alimentaban de las hojas de los árboles. La
necesidad de estirar una y otra vez el cuello para alcanzar hojas que se encontraban cada vez más altas hizo
que el cuello se hiciese cada vez más largo, al conseguir vértebras más largas. El aumento fue trasmitiéndose
de generación en generación.
Teoría evolucionista por selección natural (darwinismo)

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Como se puede observar, el principal interés de J. B. Lamarck era la evolución en su dimensión temporal.
Sin embargo, Charles Darwin inicialmente se centró en el origen de la diversidad, y más concretamente por
el origen de la especie a través de la diversificación en una dimensión geográfica. Lo que implica que J. B.
Lamarck se centró en la evolución vertical y Charles Darwin en la evolución horizontal.
Charles Darwin, después de su viaje alrededor del mundo, sopesó sus observaciones y llegó a la conclusión
de que las poblaciones de pinzones de cada isla del archipiélago de las Galápagos constituía una especie
incipiente, y con ello, la idea de evolución de las especies. En 1838, explicó el mecanismo que podría actuar
en la evolución: la selección natural. Charles Darwin publicó en 1859 el libro El origen de las especies,
producto de elaborados estudios anteriores. En su libro aporta gran cantidad de datos y pruebas que avalan la
idea de que los organismos evolucionaron de forma gradual.
Prácticamente a la vez, el naturalista inglés Alfred Wallace publicaba una serie de artículos en los que
expone ideas similares a las de Darwin, que comunicó a éste por carta en 1858, lo que animó a Darwin a
terminar el manuscrito de su libro y publicarlo un año después.
Ambos estudios supusieron una considerable revolución dentro del mundo científico. Wallace y Darwin
admitían claramente que las especies varían y se diversifican dando lugar a otras nuevas. Al igual que
Lamarck, admitían completamente la idea de la evolución de las especies, pero daban una explicación
distinta. Ambos acudían a la denominada teoría de la selección natural. El proceso de selección natural
acuñado por Darwin se hizo a semejanza de la selección artificial que practicaban ganaderos y agricultores
en la mejora de animales y plantas para obtener nuevas razas.
De los postulados principales del darwinismo, algunos concuerdan con los de Lamarck. En ambos casos se
asumía que el proceso de la evolución es gradual y continuo; por lo tanto, no se dan saltos discontinuos o
cambios súbitos. La teoría se basa en los siguientes principios:
• En la mayoría de especies existe un elevado número de descendientes, si lo comparamos con el
número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación.
• Variabilidad en cada generación. Charles Darwin no conocía el origen de la variabilidad genética;
todo lo que tenía era un conocimiento empírico de la reserva aparentemente inagotable de grandes y
pequeñas diferencias intraespecíficas.
• En la población sobrevivirán aquellos individuos que se vean favorecidos por poseer ligeras
variaciones ventajosas. En otras palabras, sobrevivirán los mejor adaptados al ambiente, pues el
número de individuos de una población tiende a aumentar más de lo que lo hacen los recursos, que
son limitados, y existe una «lucha por la existencia» o competencia continua entre ellos.
• Los supervivientes, mejor adaptados al ambiente, serán los que tengan más posibilidades de
reproducirse y trasmitirán a la descendencia los caracteres favorables.
• La comunidad de descendencia. Charles Darwin postulaba que los organismos semejantes estaban
emparentados y descendían de un antepasado común. Por el contrario, Lamarck propugnaba que cada
organismo o grupo de organismos representaban una línea evolutiva independiente que había tenido
principio en la generación espontánea y se había esforzado en constante tendencia hacia la
perfección. La sociedad consideró un insulto imperdonable la inclusión de la especie humana en la
comunidad de descendencia de los mamíferos. Pero la idea de la comunidad de descendencia tenía un
poder explicativo tan grande que, casi inmediatamente, fue aceptada por la mayoría de los biólogos.
La idea de un mundo en evolución, que sustituía a la de un mundo estático, la aceptaron casi sin excepciones
todos los científicos de la época. Sin embargo, otros postulados, como la idea del gradualismo, no fueron
aceptados, ya que se propugnaba el saltacionismo. Incluso Charles de Vries propuso una teoría según la cual
las nuevas especies se originaban por mutación. En 1940 Jan Goldschmidt todavía defendía las mutaciones
sistemáticas como mecanismo de explicación del origen de los nuevos tipos superiores.
La otra idea de Charles Darwin a la que se resistieron durante mucho tiempo fue la selección natural. Al
principio se rechazó por no seguir la línea determinista de la época y también fue rechazada desde el punto
de vista religioso o filosófico.
El desconocimiento de Darwin sobre el origen de la variabilidad genética y sobre cómo los caracteres

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pasaban a los descendientes, que constituyen la materia prima para la selección natural, dejó un gran vacío
en su argumentación. Dicho vacío quedó subsanado por la Genética. Aunque los primeros seguidores de
Johann G. Mendel no aceptaron la teoría de la selección natural hasta 1920, en que se comenzó a
desarrollarse la genética de poblaciones.
Teoría sintética o neodarwinismo
Durante el siglo XX, el avance en todos los campos de la biología permitió dar nuevas interpretaciones a las
teorías de la evolución. Con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, la genética ha aportado un
elevado número de pruebas en apoyo a las teorías evolutivas.
La nueva teoría sintética o neodarwinista de la evolución ampliaba la teoría de Charles Darwin a la luz de la
teoría cromosómica de la herencia, de la Genética de poblaciones, la idea biológica de especie y otras
nociones de Biología y Paleontología. La nueva síntesis se caracterizó por el rechazo total de la herencia de
los caracteres adquiridos y un énfasis en la condición gradual de la evolución, al proponer como motores del
cambio evolutivo a las mutaciones y la selección natural.
El genetista Theodosius Dobzhansky, a través de su obra Genética y origen de las especies, publicada en
1937, aportó a esta nueva teoría los conocimientos genéticos. En una población los individuos pueden ser
portadores de uno u otro alelo de las diferentes constituciones determinadas por los distintos genes. Ciertas
constituciones confieren a los individuos que las poseen una mejor adaptación: éstos vivirán más tiempo y
dejarán más descendientes que los demás, de modo que en la generación siguiente los genes responsables de
tales constituciones mejor adaptadas serán más frecuentes. Si el proceso se repite, los genes que confieren
una mayor adaptación tenderán a hacerse mayoritarios en la población, hasta convertirse en genes
exclusivos.
Si esta sustitución de unos alelos por los alelos más aptos afecta a un gran número de genes, la población
acabará teniendo una constitución genética muy diferente de la inicial, nacerá una nueva especie. Las
variaciones en las subdivisiones geográficas de las especies podían explicarse también por cambios de las
frecuencias de los genes en el seno de las poblaciones.
La teoría sintética explica, por tanto, el origen de la variabilidad de las poblaciones, a la que hacía referencia
Darwin, pues considera la población como la unidad evolutiva, no los individuos aislados. Las poblaciones
evolucionan cuando se producen cambios en las proporciones relativas de sus diversos alelos, por lo que la
evolución es el resultado de los cambios en la composición del reservorio génico (conjunto de genes de la
población).
Hoy en día los estudios moleculares han dado pie a dos enfrentamientos directos con la teoría sintética:
Uno se basa en la propuesta de que la aparición de variaciones en el ADN pueda deberse en mayor grado a
cierto determinismo molecular que al puro azar.
El otro, denominado teoría neutralista, se basa en la pretensión contraria a la anterior, de que el azar no sólo
establece la aparición inicial de las variantes genéticas, sino también su posterior destino en la población.
De la paleontología surge, asimismo, un desafío de otra índole, que ha recibido el nombre de teoría del
equilibrio puntuado, y mantiene que la evolución no procede gradualmente, sino de manera irregular, a saltos
y con convulsiones.
Teoría neutralista de la evolución molecular
Su principal expositor es Motoo Kimura, y en su opinión, la mayoría de los genes mutantes son
selectivamente neutros, es decir, no confieren una mayor o menor ventaja selectiva que los genes a los que
sustituyen. En el nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se deben a la deriva genética de
genes mutantes selectivamente equivalentes. Recordemos que la deriva genética consiste en el cambio
puramente aleatorio de las frecuencias génicas, debido a que cualquier población consta de un número finito
de individuos.
La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar de mutantes
neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwiniana.
Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna
ventaja selectiva; para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en una población sin tener

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ninguna ventaja selectiva y su suerte dependería del azar: su frecuencia fluctúa, incrementándose o
decreciendo fortuitamente con el tiempo, porque sólo se escoge un número relativamente pequeño de
gametos, de entre el amplio número de gametos masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva
aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fracción restante termina por
fijarse en la población.
En cuanto al polimorfismo, los neutralistas sostienen que éste es selectivamente neutro y que se mantiene en
una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. Desde el punto de vista neutralista, el
polimorfismo y la evolución molecular no son dos fenómenos distintos: el polimorfismo es sólo una fase de
la evolución molecular.
Teoría del equilibrio puntuado
En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould proponen un modelo evolutivo distinto a la teoría clásica
evolutiva darwiniana, que se basa en el gradualismo. La nueva teoría permite explicar la existencia de
grandes lagunas en el registro fósil, y se conoce como teoría del equilibrio intermitente o equilibrio
puntuado.
La teoría, propone que existen periodos de rápida especiación: «los cambios ocurren a saltos, son
repentinos», y van seguidos por largos periodos de «estasis» con relativa invariabilidad específica. En ciertas
condiciones, se forman nuevas especies a partir de otras anteriores y las principales modificaciones se
realizan en pocos miles de años, en lugar de ocurrir a través de millones de años, como indican los
gradualistas clásicos.
Según esta teoría, existe un desacoplamiento entre microevolución y macroevolución, a diferencia de la
teoría sintética en la que se considera que la macroevolución es un proceso similar a la microevolución pero
aplicando periodos de tiempo más prolongados (decenas a cientos de millones de años).
El origen de estas variaciones se debe a múltiples factores: combinaciones hereditarias, circunstancias
durante el desarrollo, nutrición, influencia directa del medio ambiente, etc, que coinciden de modo casual en
un determinado individuo de manera peculiar.

BIBLIOGRAFÍA.
AYALA, F. J. (1999):La teoría de la evolución. Madrid.
DARWIN, C. (2009): El origen de las especies. Madrid: Espasa Calpe.
FREEMAN, S. y HERRON, J. C. (2002): Análisis evolutivo. Madrid: Pearson Educación.
DOBZHANSKY, F. J. y cols. (1980): Evolución. Barcelona: Omega.
FRIED, H. G. (1990): Biología. México: McGraw-Hill.
LACADENA, J. R. (1999):Genética general: conceptos fundamentales. Madrid: Síntesis.

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