Mollusca
Mollusca
Una quinta parte de las especies de moluscos terrestres está en peligro de extinción, según la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza.4
Características generales
La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales
es extraordinaria; sin embargo, la organización de todos los
moluscos sigue un plan fundamental.
A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las
glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el
alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias
entran en los conductos de las glándulas digestivas. El intestino es largo y enrollado, el ano, se encuentra
en posición medio-dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal.
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los
cefalópodos (estos necesitan un sistema cerrado debido a que
son muy activos y necesitan una mayor presión). El corazón
Cephalopoda: Ammonites, extinto.
está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos
aurículas y un ventrículo), aunque el número de estas es muy
variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa
transporta pigmentos respiratorios del ventrículo a los espacios tisulares mediante los vasos. En los
espacios tisulares va a ser recogida por otros vasos que van hacia las branquias, donde la sangre se
oxigena para volver al corazón a través de la aurícula.
Sistema excretor
Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones) comunicados con la
cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos, está comunicado con el celoma a través de unos
conductos denominados celomoductos (puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo). El otro
extremo desemboca al exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos.
Sistema nervioso
Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo
periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte posterior, uno hacia el pie y
otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos, (muy complejos en los
cefalópodos); estatocistos situados en el pie (sentido del
equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados
en las branquias); papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el
órgano subradular (asociado a la rádula). El máximo grado de
cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede
hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo
cartilaginoso.
Sistema reproductor
Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden
directamente del peritoneo que recubre el celoma.5 La
reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; Cephalopoda: Nautilus.
pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como
en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los
gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella.6
La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de
espermatozoides).7
Embriología
La embriogenia típica de los moluscos comienza con una
segmentación espiral del huevo fuertemente determinada. La
gastrulación tiene lugar por epibolia, invaginación o ambas.
La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora
planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los
anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar ampliamente
alguna de las bandas ciliadas para dar una estructura delgada
en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva Cephalopoda: Enteroctopus dofleini,
da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se pulpo gigante.
puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras.
Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre una
metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos
terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo directo.
Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación.
Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi
meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies estas son de diferente tamaño
haciendo posible su identificación. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del
embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una
macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana
generando un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas (producidas en la
tercera segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las
cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.
Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se
encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la dirección
de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).
Mapa de destino
Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render siguió durante
el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observó que diferentes grupos de
micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, el segundo cuarteto
de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)
Determinación celular
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones
específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto
se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el
lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos
órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está
compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero de
formar estas estructuras con las cuales va a estar en contacto (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de
ser clave para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del
embrión, ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.
Gastrulación
En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo
vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert,
2006).
Evolución y filogenia
A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivo: el primero de
ellos, la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos
actuales; el segundo, la aparición de la concha con las modificaciones que han determinado la
diferenciación de cada grupo. Actualmente, existen dos modelos que resumen las características de ese
molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).
La pared del cuerpo podría tener cutícula en alguna de sus partes. Posee una epidermis con células
epidérmicas, de soporte; glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo, se
encuentra la membrana basal y debajo de esta, la musculatura circular, oblicua y longitudinal ( dispuesta
en este orden). Entre las tres capas de musculatura existen espacios hemolinfáticos.
El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La región
anterior contiene el órgano llamado rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaginosa denominada
odontóforo, que es un "cojín" donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula.
Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están muchos músculos, como los
protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores
hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rádula) también tienen músculos protactores y retractores.
Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias estructuras: como el agujero de la
boca, mandíbulas, un órgano subradular (una especie de lengua con función sensorial para identificar el
alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de
dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo
reemplazados por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él, el resto del tubo digestivo con el
intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertículos laterales para aumentar la
superficie), a continuación el recto y por último en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).
El sistema nervioso es sencillo, poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga
el bulbo bucal en su conjunto además de dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen
hacia la parte posterior del animal (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal,
podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.
La reproducción es sexual con fecundación externa. Se supone una segmentación espiral, gastrulación por
epibolia que daría lugar a una larva trocófora.
Ambos estudios comparten unas bases características aunque de diferente estructura. El pie, masa visceral
y la pared dorsal de esta última, se encuentran formando el manto con su cavidad paleal y estructuras
internas.
La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio marino; se necesita agua (que
incorporan fácilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dióxido de carbono (producen
grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).
Evolución filogenética
A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espículas en el manto, denominado Aculifera)
aparecieron dos líneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un
lado, los grupos que conservan la condición de Aculifera y solo tienen espinas calcáreas en el manto
(como los caudofoveados) y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del
modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El
paso de Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético expuesto a continuación.
Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espículas ya agrupadas.
Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en
los solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada banda originando 7 placas (como
se observa en los Ectoplacota, un grupo fósil). A partir de esta última línea, salen otras dos: una en la que
una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacóforos actuales) y
otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchíferos).
Filogenia tradicional
Históricamente, los moluscos se han dividido en dos grandes grupos:
Análisis filogenómico
El análisis multilocus molecular, ha presentado los siguientes resultados:8
Scaphopoda
Caudofoveata
Variopoda
Solenogastres
Cephalopoda
Mollusca
Gastropoda
Bivalvia
Dorsoconcha
Monoplacophora
Serialia
Polyplacophora
Clasificación
Véase también: Anexo:Mollusca
Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre paréntesis el número aproximado de especies
actuales.
Orden Lepidopleurida
Orden Ischnochitonida
Orden Acanthochitonida Gastrópodo en movimiento.
Subclase Protobranchia
Orden Nuculida
Orden Solemyida
Subclase Lamellibranchia
Superorden Filibranchia
Superorden Eulamellibranchia
Orden Paleoheterodonta
Orden Veneroida Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.
Orden Myoida
Subclase Anomalodesmata
Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda
Orden Mesogastropoda
Orden Neogastropoda
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Orden Archaeopulmonata
Orden Basommatophora
Orden Stylommatophora
Orden Systellommatophora
Antiguamente los caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora* que ahora se
considera parafilético y dichos grupos clases separadas.11 Por otra parte, la tendencia actual es la de
dividir la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas) y
Orthogastropoda que incluye todos los demás gasterópodos.
Recolección de moluscos
En general, los moluscos pudieron ser obtenidos de los intermareales marinos, o en los bordes de los ríos.
En su gran mayoría fueron utilizados con fines alimenticios. Los desechos del consumo pueden
conformar grandes acumulaciones de valvas, que pueden llegar a varios metros de espesor. Esto, sumado
a que las conchas pueden sobrevivir a las condiciones medioambientales, hacen que este tipo de sitio sea
muy visible. Es por ello que los concheros son actualmente uno de los tipos de sitios arqueológicos más
comunes y abundantes en el mundo.13 14
El marisqueo, esto es, la recolección de moluscos, es una actividad muy sencilla de realizar, ya que no
requiere ningún utillaje especial y puede ser realizada por todos los segmentos de la población, tanto
hombres, mujeres, niños o ancianos, por lo que los moluscos se convirtieron en un reaseguro alimenticio
ante la escasez o para complementar otras dietas.15
El consumo de las partes blandas de los moluscos, y el consiguiente descarte de las valvas o conchas,
provoca la generación de acumulaciones que pueden ir de unos pocos centímetros hasta metros de
espesor. La gran dureza y estructura de las valvas de moluscos hace además que los concheros sean
rasgos arqueológicos que pueden sobrevivir a las condiciones medioambientales, protegiendo incluso
algunas de los restos orgánicos que quedan atrapados en su interior.13 Así, por ejemplo, los restos de
carbón, huesos de mamíferos, aves o peces consumidos, u otro tipo de restos tienen más posibilidades de
conservarse.14 16
Polyplacophora (quitones): los quitones son característicos de zonas del litoral rocoso,
generalmente donde hay un fuerte rompiente. Por este motivo, se recomienda tomar una
serie de precauciones para evitar un accidente; esperar hasta que baje la marea para
realizar la recolección. Para recoger quitones, se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte
por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado de no dañar dicha cintura así
como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones, se deben transferir
rápidamente a soportes en forma de paletas de tamaño apropiado, apretando el quitón
contra la superficie de la paleta a la vez que, mediante una cuerda o cinta, se amarra
fuertemente contra el soporte. Por último, hay que proceder inmediatamente a la fijación.
Para la fijación, jamás se debe emplear la formalina a menos que esté previamente
neutralizada; esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcáreas importantes en
la taxonomía de estos moluscos.
Gastrópodos terrestres: generalmente, los gastrópodos terrestres se pueden encontrar
donde exista una adecuada cobertura protectora. Son buenas pues; las áreas de
recolección, aquellas zonas sombreadas húmedas y cubiertas con hojas, así como en el
piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de árboles, troncos caídos.
También se hallan en áreas montañosas debajo de lajas de piedra caliza, especialmente en
lugares con abundancia de musgos y hojarasca.
Gastrópodos y bivalvos marinos: los gastrópodos y bivalvos marinos se pueden
recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, oleaje, visibilidad y profundidad
lo permitan. En caso contrario se deberá recurrir a al empleo de dragas o buceo con equipo
autónomo.
Gastrópodos y bivalvos de agua dulce: para la recolección de gastrópodos y bivalvos
dulceacuícolas, los cuerpos de agua más favorables son aquellos que se encuentran en
regiones con lechos de piedra. La recolección, generalmente debe hacerse durante
períodos de aguas bajas (cuando los ríos tienen su nivel más bajo). En ambientes lénticos
(lacustre) hay menos especies que los ambientes lóticos (ríos). Los bivalvos suelen
encontrarse semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La captura puede
realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo de agua lo
permitan. Mientras que los animales de aguas profundas, deberán ser recolectados con
dragas de arrastre o quijadas.
Cefalópodos: los cefalópodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribución
geográfica y batimétrica. La recolección de estos animales se puede efectuar mediante el
empleo de diferentes artes de pesca; en el caso de aquellas especies que viven en aguas
poco profundas, se pueden recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos
rocosos donde habitan o mediante el empleo de objetos (latas, cauchos viejos, nasas, etc.)
previamente colocados en el área de captura.
Véase también
Portal:Moluscos. Contenido relacionado con Moluscos.
Crustáceos
Kimberella
Ligamento
Músculos aductores
Moluscos en la cultura
Tikod amo
Semicassis granulata
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Mollusca.
Wikispecies tiene un artículo sobre Mollusca.
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Obtenido de «[Link]