TEMA III : ALTERACIONES A LA LEYES MENDELIANAS
Alelos multiples
Mendel estableció en sus experimentos, y así lo hemos supuesto anteriormente que para cada locus de un
determinado carácter solo se podrían considerar dos alelos.
Es posible, sin embargo, que aunque cada individuo sea diploide existan para ese locus, teniendo en cuenta
muchos individuos, más de dos alelos que puedan haber surgido por alteraciones del ADN. Se dice entonces
que se trata de un fenómeno de alelismo múltiple y el conjunto de alelos pertenecientes a dicho locus
constituye una serie alélica.
Los alelos múltiples tomados de a dos, obedecen a las mismas reglas de la transmisión establecida por
Mendel. Suelen representarse con una misma letra utilizando la mayúscula sin subíndice para el alelo que
actúa como dominante de todos y la minúscula (sin subíndice) para el alelo recesivo de todos. Estos alelos
constituyen el primero y el último de la serie. Los demás alelos se representan con letras mayúsculas con
subíndice (1,2,3...5..9) y en muchas ocasiones el alelo al que se le asigna un subíndice menor guarda una
relación de dominancia sobre los que se representan con subíndice mayor, por ej.:
A>A1>A2>A3...................>An>a
otras veces se representa con una letra común y un exponente o subíndice que corresponde a la abreviatura
del fenotipo que dicho alelo determina mientras que el primer término de la serie lleva el exponente +
(salvaje) y el ultimo no lo lleva.
Un ejemplo de alelismo múltiple en el ser humano es el de los grupos sanguíneos; en el caso de animales el
pelaje del conejo, y en el caso de vegetales la distribución del color rojo vinoso en las semillas de Phaseolus
vulgaris (poroto).
La serie alélica del grupo sanguíneo humano es la siguiente
IA = IB > i
En el caso de los conejos
C>Cch > Cm > Ch > c
GENOTIPO FENOTIPO
C- Silvestre
CCH CCH; CCH; CM; CCH CH ; CCH c Gris claro
Cm Cm ; Cm Ch ; Cm c Marta
Ch Ch ; Ch c Himalaya
cc Albino
Número de genotipos posibles en una serie alélica de n alelos = n x (n+1)
2
PREGUNTAS Y PROBLEMAS
1). En los conejos existe una serie alélica que regula la pigmentación de la piel: C> CCH > CH>c, de manera
que C confiere el color silvestre, CCH chinchilla, CH himalaya y c albino. Del cruce entre una coneja
chinchilla y un conejo himalaya se obtienen conejitos chinchilla, himalaya y albino. ¿ Son lógicos estos
resultados? Si su respuesta es afirmativa pruébelo con los cruzamientos correspondientes.
2). Podría usted determinar la existencia de alelos múltiples observando dos individuos? Justifique.
3).Si se sabe que existe una serie de cuatro alelos en individuos diploides;
a) Cuántos estarían presentes en un cromosoma?
b) en un par cromosómico
c) en un miembro individual de la especie?
d) cuántas combinaciones diferentes podrían esperarse que se efectuarán en toda la población?.
Interacciones
Cuando dos o más parejas alélicas, organelas u organismos interactúan para la determinación de un carácter
nos encontramos en la presencia de un fenómeno de INTERACCIÓN y según sea el nivel de acción se
tratara de una interacción génica, de una interacción intracelular o inter organelar o de una interacción
interorganismica.
* Las interacciones génicas pueden entonces clasificarse del siguiente modo ;
Interacción génica
Se llama interacción génica a la interacción entre genes alélicos o no alelos del mismo genotipo en la
producción de un fenotipo determinado.
DOMINANCIA COMPLETA
INTRALOCUS
DOMINANCIA INTERMEDIA
GENICAS CODOMINANCIA
SIMPLES DOMINANTE
RESESIVA
INTRALOCI EPISTATICAS DOBLES DOMINANTE
RESESIVA
DOMINANTE Y RESESIVA
NO EPISTATICAS
SIN MODIFICACION DE PROP. [Link]
ADITIVA
Interacción genética intralocus:
El caso más simple, de una sola pareja alélica, ya ha sido tratado bajo la forma de dominancia com en el ej
de los caracteres estudiados por Mendel. Ahora veremos sus alteraciones:
Dominancia incompleta y codominancia
Son proceso en los cuales la F1 presenta un fenotipo distinto a cualquiera de los padres; en el
caso de la dominancia incompleta se produce un fenotipo intermedio entre ambos padres y en el caso de
codominancia ambos alelos se manifiestan dando por resultado un fenotipo que combina el de ambos
padres.
En la F2 de un monohíbrido de ambos procesos no se cumple la P/F ¾:1/4 sino que la PF será ¼: ½: ¼
Dominancia incompleta
F2 ¼ AA ½A A ¼A
1 2 2 A2
Rojo rosa blanco
Codominancia
F2 ¼ AA ½A A ¼A
1 2 2 A2
Rojo rojo y blanco blanco
PREGUNTAS Y PROBLEMAS
1) Existen variedades de lino con flores blancas y variedades con flores violetas. La F1 del cruzamiento
entre ellas presentan un color violeta claro. Según sus conocimientos ¿Como seria la proporcion
fenotipica y genotipica en la F2?¿ cuál es el tipo de herencia?
2. Según los conceptos adquiridos sobre la meiosis de dos pares de genes. Determine en cuál de las
siguientes situaciones se obtiene la mayor variabilidad posible de los fenotipos en la F2:
a) Los dos pares de genes son codominantes
b) un par de genes tiene acción codominante y el otro dominante incompleta
c)Un par de genes tiene acción dominante y el otro codominante.
3) ¿Las proporciones genotipicas y fenotipicas en una F2 son coincidentes cuando hay dominancia
incompleta o completa?
4) Si dos pares de genes R1 yT1 son codominantes con respecto a sus alelos R2 y T2.
¿ usted encontraría en la F2 producida por los padres R1R1T2T2 yR2R2T1T1 más genotipos diferentes que
en la producida por los genes R2R2T2T2 y R1R1T1T1?
5) Cuando un carácter está regido por una serie alélica el número de genotipos coincide con el de
fenotipos si
a) hay una relación de dominancia entre ellos
b) hay una relación de dominancia entre algunos y codominancia entre otros
c) no hay relación de dominancia entre ellos
6) En cuál de los siguientes casos de herencia de un carácter esperaría una mayor diversidad de genotipos en
las generaciones segregantes;
a) herencia monogénica con dominancia completa
b) herencia monogénica din dominancia
c) herencia monogénica con un sistema de tres alelos sin dominancia
Interaccion genica interloci
Nos vamos a referir ahora a la interacción génica que se produce cuando dos parejas alélicas influyen sobre
un mismo carácter.
Epistáticas (con modificación de la proporción [Link])
Esta alteración en la proporción ocurre cuando un gen (epistático) suprime la acción de otro gen
(hipostático) no alélico.
Antes de desarrollar cada uno de estos casos es necesario recordar que cada gen (ADN) tiene como función
producir una enzima (en el proceso de síntesis) que actúa en una determinada etapa de una vía metabólica.
Una vía metabólica consta de un producto inicial cuya transformación a producto intermedio y este a
producto final es catalizado por una enzima codificada por un gen.
Graficandolo:
Gen 1 Gen 2
Enzima 1 Enzima 2
PI Pintermedio Producto final
Epistaticas Simple : Se denomina simple porque un único gen (epistático) impide la
formación del producto final.
Dominante : Si el gen epistático es dominante
Supongamos un ejemplo hipotético, por ejemplo color de gluma, en el cual; el gen A impide la
transformación del producto inicial en intermedio, o sea que corta la vía metabólica por lo tanto no permite la
manifestación de cualquiera de los miembros de la otra pareja alélica. Si por el contrario se encuentra
presente su alelo recesivo (a) permite la manifestación de la otra pareja alélica, de esta última pareja el
gen B produce una enzima que transforma el producto intermedio en pigmento púrpura; si está presente el
gen b el producto final (pigmento) es rojo.
Resumiendo ;
A : No permite la formacion del producto intermedio, implica que las glumas seran
blancas.
aa: permite la formacion del producto intermedio
B_: Da color purpura
bb: da color rojo Locus hipostatico
Si presentamos esta via metabolica resulta
genotipo A_ Genotipo B_
Enzima
PI Pint. PF
Enzima Enzima
genotipo aa genotipo bb
Si representamos el cruzamiento:
P Aabb x aaBB
F1 AaBb
F2 9 A_B_ Blanca
3A_bb Blanca
3 aaB_ Púrpura
1 aabb Rojas
La proporción fenotípica resultante es [Link]
Epistática simple recesiva
Es exactamente igual a al anterior con la diferencia que el gen epistatico es el recesivo.
La proporción resultante es [Link]
Recesiva doble
Se denomina doble porque son dos los genes que actúan epistaticamente
Epistática doble dominante
Cuando los dos miembros dominantes de ambas parejas alélicas actúan como epistáticos.
La proporción fenotípica resultante es 15:1
Doble recesiva
Se diferencia de la anterior en que los alelos recesivos son epistáticos.
A_ permite la formación del producto intermedio
aa no permite la formación del producto final, por lo que el color de flor será purpura.
B Permite la formación del producto final, por lo que el color de flor será purpura.
bb no permite la formación del producto final por lo que el color de flor será blanco.
Si presentamos esta vía metabólica resulta:
genotipo A_ genotipo B_
Enzima Enzima
PI Pint PF
Enzima Enzima
genotipo aa genotipo bb
Si representamos el cruzamiento
P Aabb x aaBB
BLANCA BLANCA
F1 AaBb
PÚRPURA
F2 9 A_B_ PÚRPURA
3 A_bb BLANCA
3 aaB_ BLANCA
1 aabb BLANCA
La proporción fenotípica resultante es 9:7
Doble dominante y recesiva
Este tipo de interacción se establece cuando actúan como genes epistáticos el miembro dominante de una
pareja alélica y el recesivo de la otra, dando origen a una proporción en la F2 de 13:3.
Interacciones no epistáticas;
Por ahora desarrollaremos solo un tipo de estas interacciones.
Interacciones sin la modificación de la proporción [Link]
Existen casos en los cuales no hay modificación de las proporciones típicas de la F2 de un dihíbrido pero
aparecen nuevos fenotipos.
Un ejemplo de este tipo de interacción lo presenta Brassica Oleracea ( repollo) en el carácter color de planta:
P Aabb x aaBB
AMARILLA ROJA
F1 AaBb
PÚRPURA
F2 9 A_B_ 9/16 PURPURA
3 A_bb 3/16 AMARILLO
3 aaB_ 3/16 ROJA
1 aabb 1/16 VERDE
El fenotipo verde puede ser debido a falta de pigmentación que enmascara el pigmento clorofílico.
PREGUNTAS Y PROBLEMAS
1) Algunos mamíferos salvajes, incluido el ratón tiene un pelaje agutí. Se conocen mutantes en ratón
con pelaje eternamente negro, amarillos, crema, canela y chocolate. La tabla siguiente muestra los
resultados obtenidos entre dos líneas puras:
Cruza Padres F1 F2
1 canela x negro Aguti 9 aguti : 3 canela :3 negro : 1
chocolate
2 aguti x negro Aguti 3 aguti : 1 negro
3 aguti x canela Aguti 3 aguti : 1 canela
Considerando todas las cruzas describa el tipo de interacción génica encontrada.
2) Las interacciones génicas son siempre interacciones epistáticas.
V F
3) En cebolla, en presencia del alelo dominante C se forma una enzima que cataliza la producción de
pigmentos en los bulbos y cc determina la no producción de la enzima. El alelo K impide el
funcionamiento de la enzima y por lo tanto impide la formación del pigmento, no así el alelo k. Una
línea pura coloreada es cruzada con una blanca de genotipo ccKK.
A) ¿ Cuales son los fenotipos y las proporciones fenotipicas esperadas en F1 y F2?
B) Un par de alelos R,r, en otro cromosoma controla el color específico de los bulbos. En presencia
de R obtenemos bulbos rojos y con color r bulbos amarillos. Si la variedad de linea pura coloreada
fuera homocigota para RR y la blanca homocigota para rr. ¿ Cómo serían las proporciones
fenotípicas en F2 luego de la cruza?
4) Cuando un carácter esta determinado por acciones génicas epistáticas se produce una alteración en
las proporciones genotípicas en la F2.
V F
Ligamiento factorial
Habíamos visto que el principio de la combinación independiente establece que los miembros de
parejas alélicas diferentes (A ,a y B , b) se distribuyen independientemente unos de otros cuando
se forman la células gameticas o “ gametos”. Por ellos los gametos producidos por un dihíbrido
(AaBb), con los genes A y B ubicados en diferentes cromosomas serán ¼ AB, ¼ aB, ¼ Ab y ¼ ab.
Cuando las dos parejas alélicas consideradas tienen sus loci respectivos en el mismo cromosoma,
entonces se dice que existe ligamiento y que dicho pares de genes y, por extensión los caracteres
que ellos determinan están ligados. Esto trae como consecuencia que ambos genes tienden a
presentarse juntos en la misma gameta en la mayoría de los casos.
Cuando los genes están en el mismo cromosoma se escribe así:
AB o A a
ab B b
que es una abreviatura de
A B o A a
a b B b
Supongamos un individuo dihíbrido AaBb, a ese genotipo pueden responder dos situaciones
genéticas diferente.
1) Cuando los alelos dominantes de ambos loci se presentan sobre el mismo cromosoma (y
por lo tanto sus recesivos correspondientes coinciden con el cromosoma homólogo) se
dice que están en FASE DE ACOPLAMIENTO y se representan esquemáticamente así;
A B o A a
a b B b
2) Cuando en un cromosoma está presente el alelos dominante de un locus y el recesivo del
otro (y en consecuencia, en su cromosoma homólogo estarán presentes el alelos recesivo
del primero y el dominante del segundo), se dice que está en FASE DE REPULSIÓN y se
representa así:
A b o A a
a B b B
La pregunta que cabe hacernos es ¿qué tipo de gametas producirá este individuo?
A B fase de acoplamiento
a b
Producción de gametas en un dihíbrido en fase de acoplamiento
Las gametas recombinantes aparecerán en una frecuencia menor que las de tipo parental. Este
concepto de menor frecuencia de recombinantes está relacionado al total de meiosis consideradas
ya que no en todas se presentarán entrecruzamientos entre A y B, sino que lo harán en una
frecuencia que será función de la distancia en que se encuentran ambos genes entre sí. La
distancia entre dos loci se denomina p o fracción de recombinación ya que la distancia entre dos
loci es proporcional a la cantidad de recombinantes que aparezcan. Si la distancia es pequeña, la
frecuencia o proporción de gametos recombinantes será baja. Para lograr p recombinantes deben
sufrir meiosis con recombinación 2p células ya que en cada evento de meiosis solo la mitad de
gametos son de tipo recombinantes.
Supongamos que una proporción 2p de meiocitos sufren meiosis con recombinación y la
proporción restante (1-2p) sufren meiosis sin recombinación, tendríamos entonces las siguientes
proporciones somáticas:
Gametos AB = ½ (1-p)
Gametos Ab = ½ p
Gametos aB = ½ p
Gametos ab= ½ (1-p)
En la siguiente tabla se resumen las proporciones gaméticas si los caracteres son independientes
o si están ligados en las diferentes fases.
Por lo tanto cuando dos loci están ligados en la fase de acoplamiento, aparecen cuatro clases de
gametos pero con frecuencias distintas a las de independencia. Se obtienen gametos del tipo
parental (AB y ab) y gametos de tipo recombinante (Ab y aB). Los gametos de tipo recombinante
solamente se observan cuando se da sobrecruzamiento entre ambos loci.
Es importante destacar el hecho de que si la distancia (p) entre dos loci es de 50 UNIDADES
MORGAN o 0,50, la frecuencia de cada gameta sea parental o recombinante será de 0,25 es decir
¼ , por lo cual no podrá distinguirse si dos genes están ligados o no.
Esto implica que la máxima distancia a que deben dos loci estar ligados y poder detectarse debe
ser inferior a 50% o 0,50 Unidades Morgan o p<0,50. La distancia entre dos loci se mide como
porcentaje de recombinación. El 1% de recombinación equivale a 1 Unidad Morgan y a un p=0,01.
Cálculo de la distancia entre genes:
Previamente a realizar cálculos de distancia entre loci debe demostrarse que las proporciones
observadas en la generación evaluada difieren significativamente de las esperadas bajo el
supuesto de transmisión independiente. Esto se logra a través de la prueba χ2.
La distancia entre dos genes se mide en Unidades Morgan (U.M.) o Centimorgan y es
proporcional a la cantidad de individuos recombinantes que aparecen en la descendencia.
La distancia se puede analizar con los siguientes datos :
a) Cruzamiento prueba
b) los datos de la F2
a) Cruzamiento prueba
Ej. en una experiencia realizada con pollos en Leghorn en la cual se analizaron los caracteres
color y tipo de plumaje gobernados por los siguientes genes :
A_ : plumaje blanco
aa : plumaje coloreado
B_ : plumaje rizado
bb : plumaje normal
Se cruzaron hembras heterocigotas blancas rizadas con machos coloreados normales.
A b x a b
a B a b
Gametas
Ab Parentales
aB ab
AB Recombinantes
ab
Descendencia N° de individuos
Ab blanco normal 63
ab
aB Coloreado rizado 63
ab
AB blanco rizado 18
ab
ab coloreado normal 13
ab 157 total
La practicidad de este método reside en que al ser uno de los padres homocigota recesivo los
distintos tipos y frecuencias de las gametas producidas por el heterocigota se puede determinar
directamente observando los fenotipos de la descendencia. Evidentemente las hembras
produjeron ovúlos en las siguientes proporciones :
63 aB Parentales
63 Ab
18 AB Recombinantes
13 ab
Los tipos de gametas encontradas en mayor proporción son los parentales. El porcentaje de
recombinantes o fracción de recombinación es lo que nos da la medida de ligamiento entre los loci
A y B.
% de recombinación, = N° de recombinantes x 100
distancia o p N° total de individuos
en nuestro ejemplo
% de recombinación, = 13+18 x 100 = 19,7%
distancia o p 158
La distancia entre los loci A y B es de 19,7 unidades Morgan.
b) Datos de la F2
En muchos casos solos se dispone de la información de la F2 para el cálculo de la distancia.
Veamos un ejemplo de caracteres ligados.
Bateson cruzó arveja de flores moradas y polen alargado con otras de flor roja y polen redondo.
Los símbolos genéticos son :
M_: flor morada L_: polen alargado
mm: flor roja ll: polen redondo
GP ML x ml
ML ml
F1 ML
ml
F2
Fenotipo N° observado Proporcion
a) flor morada polen alargado 4831 0,6949
b) flor morada polen redondo 390 0,0561
c) flor roja polen alargado 393 0,0565
d) flor roja polen redondo 1338 0,1925
TOTAL 6952 1,0000
Como vemos hay un exceso de individuos con un fenotipo determinado lo cual implica que hay
ligamiento.
Es decir que no se cumple la proporcion [Link]. Con estos datos se puede seguir dos
caminos:
I Método del producto – proporción
II Método de la raiz cuadrada
I Método del producto – proporción
Para este método se han construido tablas en las cuales se calcula cual es la proporción teórica
en que aparecen los cuatros fenotipos recombinantes sobre el producto de las proporciones de
fenotipos parentales. Estas tablas se llaman tablas de IMMER. Vamos a calcular el valor que
corresponde a la distancia para nuestro ejemplo :
Producto de la proporción de fenotipos recombinantes
Producto de la proporción de fenotipos parentales
es decir;
0,0561 x 0,0565 = 0,024
0,6949 x 0,1925
Con este valor se va a las tablas y se obtiene directamente el valor de la distancia, que para
nuestro ejemplo corresponde a 12 U.M
II Método de la raiz cuadrada
El individuo en el cual el fenotipo coincide con su genotipo es el homocigota recesivo, que esta
formado por la unión de dos gametas iguales.
En nuestro ejemplo dichos individuos presentan el fenotipo : flor color roja y polen redondo:
ml en propoción 0,1925
ml
esta proporción surge del producto de las proporciones de cada gameta por separado, por lo tanto
si deseo calcular la proporción de una sola gameta debo aplicarle la raíz cuadrada a la proporción
de dichos individuos.
Proporción de gameta ml = 0,439
tipos paternos 0,439 x 2
Esta gameta a su vez parental y nosotros sabemos que la distancia está dada por la cantidad de
gametas recombinantes para llegar a ello procedemos así
1 - (0,439 x 2 ) = 0,122
total parentales recombianantes o p
Es decir que la distancia es de 1,22 UM. En el caso hipotético de que la gameta doble recesiva
sea tipo recombinante de distancia la calcularemos como :
( 2 x √ proporción doble recesivo ) = % de entrecruzamiento = distancia en UM o p.
PREGUNTAS Y PROBLEMAS
1) La modificación de las proporciones gameticas por causa del ligamiento se debe a que no
todas las meiosis sufren recombinación.
V F
2) si el 30% de las células sufren meiosis sin recombinación implica la distancia entre los
genes considerados es de 35 UM
V F
3) Si dos caracteres segregan independientemente implica que no están ligados
V F
4) La F2 de individuos AB/ab producen 1600 descendientes de los cuales 256 son ab/ab. Con
ese dato ¿ podría calcular el % de ligamiento entre los dos loci?.
5) ¿qué segregación fenotípica esperaría en la F2 de un cruzamiento entre dos líneas, una
flor roja y blanca y otra de flor blanca y alta. Si rojo u alto domina sobre blanco y bajo en
cada locus.
a) Si ambos genes están ligados?
b) Si están ligados a 20 UM?
c) si están ligados a 120 UM?
6) Si dos caracteres están regidos por parejas (Aa) y (Bb) ubicados en el mismo cromosoma,
en el dihíbrido, los gametos AB y ab aparecerán siempre en mayor proporción.
V F
7) ¿ Porque la distancia detectada entre dos loci es siempre menor del 50%?
8) El hecho que dos genes están ligados ¿implica necesariamente que no se cumpla la ley de
Mendel de la transmisión independiente?
V F
9) El aspecto coloreado de la semilla de maíz es dominante sobre sin color. Semilla llena es
dominante sobre rugosa. Una variedad pura coloreada y llena es cruzada con una variedad
sin color y rugosa. En la F2 de 1000 individuos se obtuvieron un 73% con color y llena; 2%
con color y rugosa; 2% sin color y llena y 23% sin color y rugosa. Calcular el % de
entrecruzamiento entre estos dos genes.
10) En 1882 plantas de algodón prevenientes de un cruzamiento prueba se estudió el color de
la corola y la forma de la hoja. Determine a partir de los siguientes datos si estos
caracteres están ligados o se heredan independientemente. Considere que hoja angosta
domina sobre ancha y corola amarilla domina sobre blanca.
Hoja ancha, corola amarilla : 227
Hoja ancha, corola blanca; 689
Hoja angosta, corola amarilla; 726
Hoja angosta, corola blanca: 240
11) Si al analizar dos caracteres en una población se encuentra que ambos se heredan en
conjunto ¿ como podría determinar si está en presencia de pleiotropía o de ligamiento?.
12) En el tomate los caracteres planta enana y fruto pubescente están regidos por genes
recesivos. La F1 de un cruzamiento entre una línea homocigotica enana y de frutos
pubescentes y otra alta y glabra fue retrocruzada por plantas enanas y pubescentes,
obteniendose la siguiente descendencia:
118 enanas pubescentes
5 enanas glabras
161 altas y glabras
8 altas pubescentes
a) indicar en que dase esta la F1
b)Determinar la distancia entre los loci.
13) El tomate alargado es producido por plantas homocigotas para el gen recesivo r. La forma
redonda se debe al gene dominante R. La inflorescencia compuesta por el recesivo s y la
simple por S. Una varieda de fruto alargado e inflorescencia simple se cruza con una de
fruto redondo y flor compuesta. La F1 se cruza al azar produciendo la siguiente F2.
168 redondos y simples
63 redondos compuestos
66 alargados simples
4 alargados compuestos
a) Determine si estos caracteres están ligados.
b) De estar ligados, deberá calcular la distancia que separa ambos caracteres por el método del
producto-proporción y por la raíz cuadrada.
ANEXO
Tabla I de Immer
Q
%
Acoplamiento Repulsión
1 0,000136 0,000200
2 0,000552 0,000800
3 0,001 0,002
4 0,002 0,003
5 0,004 0,005
6 0,005 0,007
7 0,007 0,010
8 0,010 0,013
9 0,013 0,017
10 0,016 0,021
11 0,020 0,025
12 0,024 0,030
13 0,028 0,035
14 0,033 0,041
15 0,039 0,048
16 0,045 0,055
17 0,052 0,062
18 0,060 0,070
19 0,068 0,079
20 0,077 0,089
22 0,097 0,109
24 0,120 0,133
26 0,147 0,161
28 0,178 0,192
30 0,213 0,227
35 0,326 0,338
50 1,300 1,000
