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DIVISIÓN S-7-SUELOS DE BOSQUES Y PRADERAS

Mejora de los suelos degradados de la selva tropical mediante plantaciones de árboles autóctonos
Richard F. Fisher*
RESUMEN Las prácticas de agricultura itinerante conocidas desde hace
Las pruebas empíricas obtenidas en las zonas templadas de Europa y mucho tiempo, aprovechan los efectos beneficiosos de un
indican que la sucesión de la antigua fieId, que da lugar a la reforestación periodo de barbecho forestal (Nye y Greenland, 1960; Jansen,
y a un prolongado periodo de barbecho forestal, puede mejorar el estado del 1973; Ewel, 1985). Se han documentado grandes cambios en
suelo en tierras antaño muy degradadas. Sin embargo, la capacidad de los la productividad y la nutrición de las plantas en los cultivos
árboles para mejorar los lugares degradados en los trópicos es objeto de itinerantes (Sánchez, 1976; Jordan, 1985). Casi todos los
un amplio debate. En 198ß, ocho especies arbóreas autóctonas: fyeronima
alchorneoides Allemao, Inga edulis Mart., Pentaclethra macroloba (Willd.)
investigadores que han estudiado los efectos de los árboles en
Ktze, Pitttecellobium macradenium Pittier, Strypiinodendron microstachyum los suelos han catalogado los incrementos en la materia
Poepp. et Endl., Virola kosch- nyi Warb., Vochysio guotemolensis J.D. Smith, y orgánica del suelo y los aumentos concomitantes en la
Vochysio/errugines Mart. y tres especies arbóreas exóticas: Azocia mongium conductividad hidráulica y la capacidad de intercambio
Willd., ffmelina sr6orea L., y Pinus t-zunuinanii (Schw.) Equiluz et Perry se catiónico durante el barbecho forestal. La importancia de las
plantaron en tierras de pastoreo abandonadas en el noreste de Costa Rica adiciones de materia orgánica a los suelos degradados se ha
despejadas de bosque húmedo 25 años antes. Se establecieron cuatro demostrado tanto en suelos jóvenes de zonas templadas como
repeticiones de parcelas de 0,2 ha de las 11 especies y un control en un diseño en los suelos viejos y altamente meteorizados de los trópicos
de bloques completos de maíz al azar. Todas las especies sobrevivieron (Nye y Greenland, 1964; Sánchez et al., 1985). Durante un
bastante bien, pero algunas crecieron mucho mejor que otras. Se tomaron
muestras del suelo antes de plantar los árboles y cuatro años después de su periodo de barbecho forestal, también se acumulan nutrientes.
establecimiento. Aunque la densidad aparente disminuyó Tanto la fijación de N2 simbiótica como la de vida libre
significativamente bajo ocho de las 11 especies, el C orgánico sólo aumentó pueden aumentar en el bosque, pero gran parte del aumento de
significativamente bajo tres especies. También se produjeron incrementos nutrientes se consigue mediante la captación dede un gran
significativos en las naciones base bajo la mayoría de las . El nitrógeno no volumen de suelo y luego, a través de la hojarasca y el
aumentó tanto como se esperaba bajo las leguminosas fijadoras de Nr; sin recambio de raíces finas, concentrándolos en la superficie del
embargo, la disponibilidad de P aumentó significativamente bajo ambas especies suelo. Este proceso de mejora funciona cuando el lugar tiene
de Vochysia. Los cambios en las propiedades del suelo fueron dramáticos, y
la mejora significativa de estos suelos degradados se produjo en poco tiempo
un gran volumen de suelo enraizable y una cantidad apreciable
bajo la mayoría de las especies. de nutrientes (Golley et al., 1975; Jordan, 1985). El ciclo de
los nutrientes también es muy importante. Los barbechos
forestales exitosos tienen ciclos de nutrientes muy ajustados.
La capa de hojarasca en descomposición y las capas
QO ¿los árboles mejoran el suelo en el que crecen? superficiales del suelo están intensamente perfundidas con
Esto se ha convertido en una cuestión central en los raíces finas e hifas micorrícicas, por lo que los nutrientes se
esfuerzos agroforestales y de restauración de ecosistemas. La captan a medida que se mineralizan, reduciendo las pérdidas
sabiduría popular ha sostenido durante mucho tiempo que los por lixiviación casi a cero (Vitousek y Reiners, 1975; Jordan,
árboles mejoran el mal estado del suelo, pero algunos han 1985). En algunas zonas de los trópicos, grandes extensiones
cuestionado recientemente el potencial de los árboles como de suelo se han degradado debido a la conversión de la selva
mejoradores del suelo (Lundgren, 1978; Sánchez et al., 1985; tropical en pastizales. La extensión de estas tierras está
San- chez, 1987). aumentando rápidamente en América Central y en todo el
En las zonas templadas de Europa y Norteamérica, la mundo. Houghton et al. (1991) calcularon que desde 1850
sucesión de antiguos campos, que ha dado lugar a la entre 313 y
reforestación y a un largo periodo de barbecho forestal, ha 412 x 106ha, es decir, entre 25 y 309" de la superficie forestal,
restaurado el estado del suelo y mejorado el potencial se han reconvertido a otros usos. Descubrieron que 449" de
productivo de tierras degradadas por la agricultura (Griffith et estas tierras se habían convertido en pastos. Muchas hectáreas
al., 1930; Billings, 1938; Oosting, 1942; Kittredge, 1948; de estas tierras ya no son económicamente aptas para el
Ovington, 1958; Odum, 1960; Rolfe y Boggess, 1973). pastoreo y están abandonadas y erosionándose. Existe la
Muchos de los procesos por los que se produce esta mejora esperanza generalizada de que la reforestación mejore estas
se conocen bien; sin embargo, los suelos de estos lugares son tierras y las estabilice, o incluso las convierta en zonas
principalmente suelos jóvenes con minerales meteorizables y agrícolas productivas. Esta esperanza se basa tanto en el éxito
arcillas de carga fija. La mayor parte de lo que sabemos de la agricultura itinerante como en la rehabilitación de los
sobre la mejora de la sucesión en las viejas fie- das no se antiguos campos en las templadas.
transfiere bien a los trópicos, donde los suelos no suelen Existen varias formas en las que los árboles pueden mejorar
contener minerales meteorizables y a menudo tienen arcillas el lugar en el que crecen (Fisher, 1990). Muchas especies
de carga variable. pueden aumentar el contenido de N del suelo mediante la
fijación del No atmosférico a través de una asociación
Deparunent of Forest Science, Texas A&M Univ., College Station, TX 77843- simbiótica con bacterias del género Rhizobium o
2135. Recibido el 3 de enero de 1994. -Autor correspondiente (dfisher@)
actinomicetos del género Frankia. En segundo lugar, los
grandes sistemas radiculares de los árboles les permiten
Publicado en Soil Sei. Soc. Am. J. 59:544-549 (1995). acumular nutrientes de un volumen muy grande de suelo, y la
caída de hojarasca los devuelve a un volumen pequeño de
suelo,

544
 FISHER: MEJORA DE LOS SUELOS DEGRADADOS DE LA SELVA 545
TROPICAL

aumentando su fertilidad. En tercer lugar, las masas de árboles Tabla 1. Especies utilizadas en el estu 7 --d atributos especiales fOfi WhiCh
se seleccionaron los7 .
pueden ame-
Mejorar el estado del aumentando el contenido de materia Nz
orgánica.
Especie fijación de Raíces Hojarasca
La cuarta forma principal en que los árboles pueden
mejorar el lugar es mediante cambios en el microclima por Virola koschnyi Stryphnodendron profundo
microstachyum yochysia sí
encima y por debajo del suelo. El quinto mecanismo por el que guatemalensis Pithecellobium profundo pesado
los árboles mocrodenium
sí profundo
alteran las condiciones de su propio emplazamiento es la rizosfera
e ect
profundo pesado
(Fisher y Stone, 1968; Barber, 1984; Marschner et al., 1987). Itieronyma alchomeoides
En el suelo que rodea las raíces perennes de los árboles y
otras plantas leñosas se desarrolla un robusto conjunto de Vochysia feiniginea Acacia
sí sí
organismos. Esta meso y microfauna y microflora alteran las mongium sí pesado
propiedades biológicas, químicas e incluso físicas del suelo muy Pentaclethra macroloba
cerca de la raíz y su micorriza asociada.
rizas. Esta zona alterada puede tener un profundo efecto en el El proyecto TRIALS estableció parcelas de interacción árbol X
crecimiento de las plantas y, posteriormente, en las lugar para evaluar los efectos mejoradores de los árboles (Tabla 1).
Existen pocos datos científicos sobre la mayoría de estas especies; la
propiedades del suelo. evaluación de la producción de hojarasca y del patrón de
Este estudio abordó cuatro hipótesis sobre estos enraizamiento se basó en observaciones realizadas en la zona general
mecanismos de mejora: por varios científicos. Se dispusieron once especies de árboles y una
1. Algunos árboles pueden aumentar la cantidad de N parcela de barbecho o control en un diseño de bloques completos
aleatorizados con cuatro repeticiones. Las parcelas tienen un tamaño
en el suelo en el que crecen (en particular los fijadores de Nz, por de 0,25 ha. La plantación de 12 ha está situada en un pastizal que se
ejemplo, A. mongixm, I. edulis, P. macroloba, P. macradenium, y utilizó durante 25 años y se abandonó poco antes del establecimiento
S. microstachyum [véase el cuadro 1]). del experimento. Acacia mangium produjo el mejor crecimiento en el
2. Los árboles pueden alterar la calidad y cantidad de la sitio (14,5 m de altura y 14 cm de diámetro a la altura del pecho a la
edad de 3 años), pero algunas especies nativas, por ejemplo, K.
materia orgánica del suelo y modificar importantes guatemalensis, crecieron casi igual de bien (Butterfield y Fisher,
propiedades asociadas, como la densidad aparente, la 1994; González y Fisher, 1994).
capacidad de intercambio catiónico, la aireación y la En 1987, antes de la plantación, se recogieron datos de referencia
conductividad hidráulica (en particular, los grandes sobre el suelo. Cada parcela de 0,25 ha se dividió en cuadrantes y en
productores de hojarasca, como A. mangium, G. arborea, H. cada uno de se recogieron y mezclaron 20 muestras en tubo perforado
de los 15 cm superiores de suelo mineral. Estas muestras a granel se
alchor- neoides, I. edulis, P. tecunumanii, V. ferruginea y V. analizaron para N total por micro-Kjeldahl; C orgánico total por un
ferruginea). procedimiento Walkley-Black modificado; acidez del suelo (pH en
V. guatemalensis). agua a una proporción suelo/agua de 1:2,5); P extraído por NaHCO,
3. Los árboles pueden obtener nutrientes de un gran y ácido etilendiaminotetraacético; y Ca, Mg, y K extraídos por NI-
volumen de y concentrarlos en un volumen más pequeño, lo LOAc a pH de campo (Page et a1. , 1982). La densidad aparente del
se determinó como la media de dos testigos superficiales tomados en
que conduce a un enriquecimiento de nutrientes del suelo el centro de cada cuadrante. Estos testigos de 100 cm' se extrajeron
superficial (especialmente las especies de raíces profundas, por de 1 a 6 cm de profundidad en el suelo mineral. Los análisis de suelo
ejemplo, P. tecunumanii, P. macradenium, V. koschnyi y V. fueron realizados por el Laboratorio de Edafología de la Universidad
guatemalensis). de Costa .
4. Los árboles alteran el microclima del suelo reduciendo los Este estudio utilizó muestras de suelo antes y después y una de
control "en tiempo real" para identificar los efectos de los árboles en
parámetros de temperatura y humedad y aumentando la aireación
el suelo. Las parcelas de control de pastos no se pastorearon, pero se
y el potencial redox. cortaron a mano varias veces cuando se produjeron limpiezas en las
plantaciones de árboles. La biomasa cortada durante estas limpiezas
se dejó en el lugar. En la mayoría de los estudios sobre los efectos de
MATERIALES Y MÉTODOS la reforestación en el suelo, se ha un enfoque retrospectivo. El suelo
de debajo de los árboles plantados previamente en lugares degradados
En 1987, la Fundación MacArthur financió un importante ensayo se ha comparado con el suelo de una parte adyacente del lugar que no
de reforestación de pastizales degradados que llevaría a cabo la estaba plantada de árboles. Estos estudios pueden ser sospechosos,
Organización de Estudios Tropicales en su Estación Biológica de La ya que carecen de un verdadero control (Sánchez et al., 1985;
Selva (Costa Rica). Este estudio (TRIALS) se ha concentrado en Sánchez, 1987). Las grandes variaciones en las propiedades del suelo
probar especies autóctonas (>80) para determinar su capacidad de de un lugar a otro pueden confundir dichos estudios, y pueden
establecerse y crecer en pastos degradados. haberse producido cambios considerables en las propiedades del
suelo con el tiempo en la degradada no plantada de árboles. El
La Estación Biológica La Selva ocupa cerca de 1500 ha en las cambio microclimático no se estudió intensamente en este experimento.
tierras bajas del Atlántico costarricense, en la confluencia del Río No se realizaron mediciones detalladas de temperatura, precipitación y
Sarapiquí y el Río Puerto Viejo. La precipitación media es de 3.912 humedad del suelo durante el ensayo, pero la humedad del suelo se
mm anuales y la temperatura media es de 25,7°C. La elevación de midió diariamente a primera hora de la mañana durante 3 semanas
la propiedad entre 34 y 2tXl m sobre el nivel del mar y contiene durante la estación seca (enero) y 3 semanas durante la estación
suelos aluviales y residuales (Sanford et al., 1994). Los suelos húmeda (junio) en el tercer año tras el establecimiento de la
residuales en los que se llevó a cabo esta investigación se derivan plantación. Las mediciones se realizaron a 10, 20 y 30 cm de
del basalto (Bourgeois et al., 1972). Se han cartografiado como la profundidad con un reflectómetro de humedad del suelo Trace time
consociación Matabuey, Typic Tropohumults (Sollins et al., 1994). domain reflectometry (Soilmois- ture Equipment Corp., Santa
Estos suelos no han sido influenciados por cenizas volcánicas. Son Barbara, CA) y un medidor de humedad del suelo Trace time domain
bastante típicos de los suelos jóvenes pero muy erosionados reflectometry (Soilmois- ture Equipment Corp., Santa Barbara, CA).
derivados del basalto, tanto en los trópicos del Viejo como del
Nuevo Mundo.
546 SUELO SC1. SOC. AM. J., vOL. 59, MARZO-ABRIL 1995

Tabla 2. N ttieldahl total en los l5 cm superiores del suelo al cabo de 3 significativamente por debajo de A. mangium, V. guatemalensis y
años V. ferruginea. Los rodales de A. mangium habían empezado a
sitio ocurren-^*7 por varias especies. experimentar una mortalidad considerable ya en el año 2 y es
Suelo N posible que se haya devuelto al una gran cantidad de materia
1987 1PP2
orgánica, sobre todo raíces finas y medianas. Ambas especies
de Vochysia son grandes productoras de hojarasca y
8 #8" d
3.2
Yirola koschnyi 3.0 3.3- Esto puede explicar el aumento del C orgánico del suelo bajo
St phnodendran micrastanhyum 3.1 3.1 ellos. Aunque los rodales de f. edulis también habían
Xochysia $natematensis 3.3 3.3 empezado a deteriorarse a la edad de 3 años, no hubo un
Pithecellobium macradenium 3.2 3.2
Pinus tecunumanii 3.3 3.0'
aumento significativo del C orgánico del suelo bajo ellos.
Jfieronyma atchomeoiâefi 3.3 3.3 Esto puede deberse al desarrollo de una vigorosa comunidad de
Ctmelina arborea 3.3 3.1 arbustos nativos en estas parcelas.
7ochysia,ferru$inea 8.8 3.3 Aunque el C orgánico del suelo sólo varió en tres especies y
Inga ednlis 3.0 3.4- en el control, la densidad aparente del suelo cambió
Acacia mongium 3.0 3.3-
Pentaclethra macraloba 3.0 3.0
significativamente en todos los tratamientos excepto en el
control y en H. alchorneoides (Tabla 4). Inexplicablemente, la
"Signi6cantly diBerent at the 0.05 probability tenet. densidad aparente aumentó
curva de liberación desarrollada gravimétricamente para el suelo significativamente bajo P. tecunumanii y G. arborea, y
Matabuey. Estas mediciones se realizaron en los cuatro centros de disminuyó significativamente bajo todas las demás especies
subparcela dentro de cada parcela de 0,25 ha. del ensayo. La disminución de la densidad aparente en
Todos los datos del suelo se analizaron mediante análisis de ausencia de cualquier aumento en el C orgánico del suelo
varianza utilizando SAS (SAS Institute, 1990). Las indica que la actividad biológica puede tener tanto o más que
comparaciones de medias se realizaron mediante una prueba de ver con los cambios en la densidad aparente que la incorporación
diferencias mínimas significativas y un nivel de significación de 0,05. de material orgánico de baja densidad. Durante el muestreo del
suelo, observamos una intensa actividad de enterramiento de
RESULTADOS Y DEBATE lombrices, artrópodos y pequeños mamíferos en la mayoría de
las parcelas boscosas. Esta actividad era especialmente evidente en
Aproximadamente 3 años de ocupación del lugar por las parcelas con mayor producción de hojarasca. Esta actividad
plantaciones arbóreas alteraron significativamente muchas era escasa en las parcelas de control o bajo P. tecunumanii, que
propiedades del suelo. La eficacia de las distintas especies para no había cerrado el dosel y seguía teniendo un sotobosque de
provocar estos cambios fue muy variable. Sólo dos especies "pastizal" después de 3 años.
fijadoras de N2, ?. edulis y A. mangium, incrementaron Hay que señalar que la disminución bastante grande de la
significativamente el contenido total de N del suelo bajo ellas densidad aparente puede haber causado, por sí misma,
(Tabla 2). Esto no significa necesariamente que las otras cambios en los datos de nutrientes y C orgánico. Es posible que
especies fijadoras de Nt sean ineficaces. Tanto I. edulis como las concentraciones de estos elementos sólo parezcan aumentar
A. mangium crecieron muy rápidamente y habían empezado a porque ha disminuido la cantidad de sólidos en la capa
devolver grandes cantidades de materia orgánica al lugar a la superficial del suelo. Desafortunadamente, nuestras
edad de 3 años. En consecuencia, es probable que se mediciones de densidad aparente representan sólo un tercio
devolviera más N orgánico al suelo bajo estas especies que bajo del volumen de suelo muestreado para el análisis de nutrientes;
las otras. Virola koschnyi no es una especie fijadora de No- ni por tanto, no podemos calcular con precisión las reservas
había empezado a devolver grandes cantidades de materia totales de nutrientes en los 15 cm superiores del suelo. Sin
orgánica al lugar a la edad de 3 años, pero el N total del suelo embargo, si asumimos que los cambios en la densidad
aumentó significativamente bajo ella. Esto podría deberse a
una mayor fijación de N2 en la rizosfera, pero no tenemos aparente fueron uniformes en los 15 cm superiores del suelo,
datos que apoyen esta idea. el N total del suelo no aumentó bajo ninguna especie arbórea
y disminuyó significativamente bajo cuatro especies, ¡dos de
El C orgánico del suelo disminuyó significativamente durante
fijadoras de N2!
el periodo de 3 años bajo el control de pastos, a pesar de que los
pastos no fueron pastoreados (Tabla 3). El C orgánico del El pH del suelo disminuyó significativamente bajo P. tecunumanii
suelo aumentó
Tabla 3. C C orgánico del suelo en los 15 cm superiores del suelo después Tabla 4. Densidad aparente de la superficie después de 3 7*Site occur-^*7
de 3 años sitio by various
ocupación b7 varias especies. especies.
V3o*C orgánico Densidad aparente
Especies 1987 1992 Especies 1987 1992

8 *8"'
Control (pastos) 0.77 0.70- Control (pastos) 0.64 0.63
Yirola koschnyi 0.74 0.76 Virola koschnyi 0.61 0.56'
St phnoâendron microstachyum 0.J5 0.76 Stryphnodendron microstachyum 0.65 0.59-
Yochysia izatemalensifi 0-J4 0.82- Yochysia gnatemaiensifi 0.62 0.54'
Pithecellobium macrodenium 0.16 0.77 Pithetellobium macrodenium 0.62 0.58-
Pinus tecunumanii 0.11 0.75 Pinus 7ecunumonii 0.52 0.58-
Hieron}ma afcliorneoides 0.78 0.80 Hieronyma atchomeoides 0.52 0.52
Gmefirin arborea 0.78 0.76 Cmelina arborea 0.56 0.62-
Vochysia ferru$inea 0.14 0.81" 7ochysia fermfinea 0.67 0.53-
Inga edulis 0.74 0.74 Inga edulis 0.65 0.58-
Acacia mnngium 0.73 0.77" Acatia man$ium 0.64 0.59*
Pentaclethra matroloba 0.73 0.72 Pentaclethra macroloba 0.6B 0.61-
°StgnIAcantty dl8erent at the 0.05 probabsity level * Significativamente diferente al nivel de probabilidad de
0,OF.
 FISHER: MEJORA DE LOS SUELOS DEGRADADOS DE LA SELVA TROPICAL 547

Tabla S. Acidez superficial del suelo (pH) tras 3 años de ocupación del Tabla 7. P extraíble en los 15 cm superiores del suelo tras 3 años de
emplazamiento por ocupación del lugar por varias especies.
Suelo P
pH del suelo
Especies 1987 1992 Especies 1987 1992
Control (pasNre) 4.5 4.5
Virola koschnyi 4.5 4.6 Control (pastos) 5.3 6.0
Sïzyp/inodendron miúrosïzzc/iyum 4.4 4.5 Piroio koscfinj'i 5.7 g.1
Poch/sio guatemalensifi 4.5 4.5 Stryphnodendmn microstachyum 7.2 7.9
Pithecellobium macradenium 4.5 4.6 Poriij'sio guatemalensís 4.8 7.9*
/'/nus tecunumanii 4.6 4.4' Pithecellobium macradenium 6.0 5.5
Ifieron/mo alchomeoides 4.5 4.5 Pinus tecunumanii 5.1
Gmelina arborea 4.5 4.8' Hieronyma afcfiomeoides 5.3 6.3
Poch/via ferniginea 4.5 4.4 Gmefina arborea 4.9 4.6
Inga eduI "zs 4.6 4.5 Vochysia ferniginea 6.1 8j'
Acacia mongium 4.5 4.5 Inga edulis 5.2 7.2*
Pentaclethra maczoloba 4.6 4.5 Acacia mangium 7.3 g.1-
Significativamente diferente al nivel de probabilidad de Pentaclethra mocroiotio 7.4 7.0
0,05. • Significativamente diferente al nivel de probabilidad 0,05.

y aumentó significativamente bajo G. arborea. En todos los

demás casos, no cambió (Tabla 5). El aumento bajo G. ferruginea y V. guatemalensis (Tabla 7). En estos suelos, el P
arborea se debió posiblemente a un aumento del Ca extraíble está fuertemente ligado por el Fe y el Al. Vochysia spp. son
(Tabla 6). Acacia inangium también mostró un aumento en el conocidos acumuladores de Al (Chenery y Sporne, 1976), y
Ca extraíble pero sin cambios en pH, y P. macradenium esta actividad puede estar relacionada con su efecto sobre el P
mostró una disminución significativa en el Ca extraíble sin del suelo. Nuestra hipótesis es que los ácidos orgánicos de
cambios en el pH. Además, la disminución significativa del pH bajo peso molecular en la rizosfera de Vochysia spp. quelan el
bajo P. tecunumanii no fue acompañada por una disminución Fe y el Al, y liberan P a la solución del suelo; esta actividad
significativa del Ca extraíble. está siendo estudiada actualmente. El nitrógeno también
No hubo cambios significativos en el Mg extraíble bajo aumentó en el suelo bajo
ningún tratamiento (Tabla 6). El K extraíble sí aumentó V. koschnyi, y el aumento del P extraíble puede estar asociado a
significativamente bajo cuatro especies: P. inacradenium, S. la misma actividad de la rizosfera que, según nuestra hipótesis,
microstachyum, V. koschnyi y V. guatemalensis (Tabla 6). ha producido este aumento del N. El aumento del P extraíble
bajo i. edulis podría estar asociado al hecho de que se ha
Tres de estas especies, P. macradenium, V. koschnyi y V.
producido un autoaclareo en estas parcelas y se ha empezado a
guatemalensis, son árboles de raíces profundas que
esperábamos que pudieran extraer nutrientes de un gran reciclar una cantidad considerable de biomasa. Esta especie
volumen de suelo y en un volumen menor de suelo tiene concentraciones foliares muy altas tanto de N como de P,
y el reciclaje de estos nutrientes acumulados contribuye al alto
superficial. Estas tres especies habían ocupado el lugar al
contenido de N y P del suelo bajo ellas.
tercer año y prácticamente no tenían sotobosque y sí un suelo
Las plantaciones de árboles, sobre todo las de cano- pies
forestal bien desarrollado. La otra especie del ensayo que
cercanos, han alterado de forma evidente el microclima dentro
esperábamos que concentrara los nutrientes en el suelo
del rodal. Las mediciones detalladas de la humedad del suelo
superficial, P. tecunumanii, no hizo. Esta especie no había muestran esta alteración (Tabla 8). Tanto en la estación húmeda
ocupado el lugar al final del tercer año, seguía teniendo un como en la seca, la humedad del suelo fue significativamente
sotobosque de "pasto" y no había un forestal perceptible. mayor a 10 cm de profundidad bajo las parcelas forestales con
Cuatro especies aumentaron significativamente el P
dosel cerrado que en las parcelas de control para pastos, y fue
extraíble en el suelo bajo ellas: I. edulis, V. koschnyi, V.
significativamente menor bajo las parcelas forestales a 30 cm
de profundidad durante la estación seca y a 20 cm de profundidad
Tabla 6. C, Mg y K extraíbles en los 15 cm superiores del suelo durante la estación húmeda. Aunque es probable que los
tras 3 años de ocupación del lugar por diversas especies. árboles, con su gran superficie foliar, eliminen más agua del
Ca Mg K lugar que los pastos, la mayor humedad del suelo en la zona
cercana a la superficie bajo los árboles puede aumentar la
actividad biótica en esa zona. Esta actividad también puede verse
favorecida por la menor
Especie 1987 1992 1987 1992 1987 1992
cmok kg ' Tabla 8. Contenido medio de agua del suelo a partir de mediciones
diarias
Control (pasto) 0,99 0,93 0,70 0,69 0,20 0,20 tomadas durante periodos de 3 semanas en la estación húmeda y seca en
Piroio koschnyi 1,15 1,10 0,89 1,09 0,17 0,28- las parcelas de control o de pastos y en las parcelas forestales o de
Sfzypfinodendron micrmterfiyum 0,86 0,88 0,71 0,63 0,12 0,25- plantaciones cerradas con
C8hO@}.
Vochysia guatemaiensis 1,04 0,99 0,90 1,08 0,11 0,19-
Pitheceffobium macmdenium 0,45 0,98- 0,90 0,81 0,17 0,28- Estación seca Estación
Prune tecunumanii 1,03 0,86 1,16 0,96 0,24 0,22 húmeda
Hieronyma alchomeoides 1,03 0,96 0,87 0,81 0,19 0,21 Profundidad Control Bosque Bosque
Gemiino arborea 1,19 1,36- 0,79 0,63 0,19 0,18 Controlar
Vochysia ferniginea 1,16 1,10 1,16 1,19 0,28 0,27
Inga edufis 1,12 0,83 0,83 0,73 0,21 0,18 10 320 410' 400 440'
Acacia mongium 1,27 1,52- 1,00 0,89 0,20 0,21 20 350 350 430 380-
Pentaclethra mocrofotio 1,28 1,15 1,08 1,14 0,21 0,24 30 400 330" 460 440
• Significativamente diferente al nivel de probabilidad 0,05. • Significativamente diferente dentro de una misma estación al nivel de
probabilidad de 0,05.
548 CIENCIAS DEL SUELO SOC. AM. J., VOL. 59, MARZO-ABRIL 1995

temperaturas, pero no disponemos de datos que corroboren las Los bosques pluviales degradados que han sido pastizales
reducciones de temperatura. pueden mejorar significativamente las condiciones del lugar y
En este experimento se utilizaron datos anteriores a la del suelo. Los cambios se producen rápidamente una vez que
plantación como control para todas las mediciones del suelo, se cierra el dosel arbóreo. Algunos de estos están mediados
excepto la humedad del suelo. Al mismo tiempo, el por los propios árboles, pero muchos de ellos están mediados
experimento contenía una parcela "control" en cada repetición por la actividad de la fauna y la flora asociadas al ecosistema
que se dejó en pastos. Todas las comparaciones realizadas en las de la plantación. La naturaleza exacta de los procesos que
Tablas 2 a 8 se con el control de preplantación, pero se pueden intervienen en estos cambios aún no está clara y merece un
hacer comparaciones casuales entre el control de pasto y las
parcelas de árboles en cualquiera de estas tablas. Si se utiliza estudio más profundo.
un enfoque retrospectivo o de "control en tiempo real" la
interpretación sería a menudo muy diferente. Por ejemplo, si se AGRADECIMIENTOS
utilizara el control de pastos para comparar los datos de 1992, no
Este trabajo ha sido financiado por el John C. and Catherine
habría cambios significativos en el N del suelo, P.
T. MacArthur Foundation y la USDA National Research Initiative,
tecunumanii tendría una densidad aparente menor en lugar de Grant no. 92-37101-7568. Deseo dar las gracias a todo el personal del
mayor, todas las parcelas de árboles tendrían un aumento proyecto, R. Butterfield, E. Gonzales, M. Espinosa, G. Quiros, R.
significativo del C orgánico del suelo y cuatro especies Aguero y O. Herrera, por su ayuda durante varias fases del estudio.
tendrían un Mg del suelo significativamente mayor. Esto
ocurrió en un experimento bien reproducido con protocolos de
muestreo estrictamente controlados e ilustra claramente los REFERENCIAS
peligros de utilizar un enfoque retrospectivo en el estudio del Barber, S.A. 1984. Soil nutrient bioavailability. Wiley-lnterscience,
impacto de los árboles sobre el estado del suelo. Nueva .
Este estudio se propuso abordar cuatro hipótesis. Con Billings, W.D. 1938. The structure and development of old-field pine stands
respecto a la primera , podemos decir que algunas especies and certain associated physical properties of the . Ecol. Monogr. 8:437-
499.
arbóreas capaces de fijar Nzcan atmosférico enriquecen Bourgeois, W.W. , D.W. Cole, H. Riekerk y S.P. Gessel. 1972. Geología y
significativamente el suelo en el que crecen. Parece que en este suelos de áreas de estudio comparativo de ecosistemas, Costa Rica.
estudio una buena parte de la materia orgánica producida por Contrib. 11. Trop. For. Inst. of Forest Products, Univ. of Washington,
estas especies fijadoras de Nz debe ser devuelta al suelo antes de Seattle.
Butterfield, R.P., y R.F. Fisher. 1994. Untapped potential: Native
que aparezcan cantidades significativas de N en la reserva
especies para la reforestación. J. For. 92(6):37-40.
total de N del suelo, pero varias especies aumentaron el N total Chenery, E., y K. Sporne. 1976. A note on the evolutionary status of Al-
del suelo. accumulators among dicotyledons. New Phytol. 76:551-554.
Con respecto a la segunda hipótesis, nuestro estudio muestra Ewel, J.J. 1985. Diseño de ecosistemas agrícolas para los trópicos húmedos.
que los árboles pueden aumentar significativamente la materia Annu. Rev. Ecol. Syst. 17:245-271.
Fisher, R.F. 1990. Amelioration of soils by . p. 290-30t1. En S. Gessel et al.
orgánica del suelo bajo ellos, incluso en un periodo corto. Y lo
(ed.) Sustained productivity of forest soils. Faculty of Forestry, Univ. of
que es más importante, este estudio demuestra que el aumento British Columbia, Vancouver.
de la materia orgánica del suelo no es necesario para que se Fisher, R.F., y E.L. Stone. 1968. Aumento de la disponibilidad de nitrógeno y
produzca una disminución significativa de la densidad aparente. fósforo en la zona radicular de las coníferas. Soil Sci. Soc. Am. Proc.
33:955-961.
Por lo tanto, concluimos que gran parte de la disminución inicial
Golley, F.B., J.T. McGinnis, R.G. Clemenets, G.I. Child y M.J. Ouever. 1975.
de la densidad aparente que se produce cuando los árboles Mineral cycling in a tropical moist forest ecosystem. Univ. of Georgia
capturan campos abandonados se debe al aumento de la actividad Press, Athens.
de los organismos, desde el crecimiento de las raíces hasta el González, J.E., y R.F. Fisher. 1994. Crecimiento de especies forestales nativas
enterramiento por parte de la fauna del suelo y la respiración de plantadas en pastizales abandonados en Costa Rica. For. Ecol. Manage.
la flora del suelo. (en prensa).
Griffith, B.G. , E.W. Hartwell y T.E. Shaw. 1930. The evolution of soils as
La tercera hipótesis, que los árboles de raíces profundas affected by the old field white pine-hardwood succession in central New .
pueden "bombear" nutrientes, se confirmó, ya que se sabe que las Harv. For. Bull. 15.- 1-82.
aportaciones atmosféricas de cationes a este lugar son pequeñas Houghton, R.A., D.S. Lefkowitz y D.L. Skole. 1991. Cambios en el paisaje
(Parker, 1994). Como era de esperar, G. arborea aumentó el de América Latina entre 1850 y 1985. I. Pérdida progresiva de bosques.
contenido de Ca del suelo que tenía debajo, y varias especies For. Ecol. Manage. 38:143-172.
Jansen, D.H. 1973. Tropical agroecosystems. Science (Washington, DC)
aumentaron significativamente el contenido de K del suelo que 182:1212-1219.
tenían debajo. Jordan, C.G. 1985. El ciclo de los nutrientes en los ecosistemas forestales
Aunque la cuarta hipótesis, la alteración de micro- tropicales.
clima, no se estudió de forma intensiva, se observaron John Wiley & Sons, Nueva York.
cambios significativos en el contenido de humedad del suelo. Kittredge, J. 1948. Forest influences. McGraw-Hill, Nueva York.
Lundgren, B. 1978. Soil conditions and nutrient cycling under natural and
Una vez establecido el dosel cerrado, se proporcionó un plantation forests in Tanzanian highlands. Swedish Univ. Agric. Sci.,
régimen de humedad del suelo muy diferente para la flora y la Uppsala.
fauna asociadas. Las plantaciones cerradas probablemente Marschner, H., V. Romheld e I. Cakmak. 1987. Root-induced changes of
utilizan más agua del suelo que los pastos abiertos; sin nutrient availability in the rhizosphere. J. Plant Nutr. 10:1175-1184.
embargo, el mayor contenido de humedad del suelo en la Nye, P.H., y D.J. Greenland. 1960. The soil under shifting cultiva-
ción. Tech. Commun. 51. Commons. Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks,
superficie de las plantaciones podría favorecer la actividad de Inglaterra.
la fauna y la flora del suelo. A su vez, esta mayor actividad Nye, P.H., y D.J. Greenland. 1964. Cambios en el suelo tras la tala de bosques
podría ser esencial en la mejora del estado del suelo bajo los tropicales. Plant Soil 21:101-112.
árboles. Odum, E.P. 1960. Organic production and turnover in old field succession.
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En resumen, las plantaciones de árboles autóctonos
establecidas en
 NOTAS 549

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