INT Dr. René G. Favaloro- Prof.
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Cordados: los vertebrados
Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande y más conocido de cordados. Ciertas
características que presentan en la región cefálica, como la concentración de órganos sensoriales y
el cerebro, distinguen claramente a los vertebrados, aun a los más primitivos, de los cordados no
vertebrados. Se ha sugerido que el pasaje de un modo pasivo de alimentación -por filtración ciliar- a
otro activo fue acompañado de cambios en la actividad muscular y cefalización que diferencian a los
ancestros de los vertebrados de los vertebrados actuales.
Los vertebrados, el mayor grupo de cordados, se caracterizan por una serie de rasgos en la
región cefálica; en la gran mayoría, se desarrolla una columna vertebral y un cráneo que
protege al cerebro. Los vertebrados incluyen a los peces (tres clases vivientes), los anfibios, los
reptiles, las aves y los mamíferos.
La mayoría de los vertebrados tiene una columna vertebral -o espina dorsal- como eje estructural; sin
embargo las formas más primitivas carecen de vértebras. La columna vertebral es un soporte flexible,
habitualmente óseo. Las proyecciones dorsales de las vértebras rodean al cordón nervioso a lo largo de
la columna. El cerebro está, de modo semejante, encerrado y protegido por un cráneo. Entre las
vértebras hay discos cartilaginosos que dan flexibilidad a la columna vertebral.
Una de las grandes ventajas de un endoesqueleto óseo es que está formado por tejido vivo que puede
crecer con el animal. En el vertebrado en desarrollo, el esqueleto es principalmente cartilaginoso; en la
mayoría de los vertebrados, los huesos reemplazan gradualmente al cartílago en el curso de la
maduración. Las porciones en crecimiento de los huesos siguen siendo, característicamente,
cartilaginosas, hasta que el animal alcanza su tamaño definitivo.
Uno de los principales acontecimientos en la evolución de los vertebrados fue la aparición de las
mandíbulas. El desarrollo de mandíbulas dotadas de dientes, amplió la variedad de organismos que les
servían de alimento, y abrió la posibilidad de incrementos significativos de tamaño de los individuos.
PECES
Los peces constituyen la mayoría de los vertebrados y comprenden dos grandes grupos: peces sin
mandíbula o Agnatos y peces con mandíbulas o Gnatostomados. Estos últimos se subdividen en
Condrictios o peces de esqueleto cartilaginoso (rayas, tiburones, quimeras) y osteoictios o peces de
esqueleto óseo.
Aunque algunos peces tienen mecanismos que le permiten elevar la temperatura corporal, los peces son
básicamente ectotérmicos (o poiquilotermos, es decir que su temperatura varía y depende de la
temperatura del ambiente)
Casi todos los peces son ovíparos; la hembra deposita los huevos y el macho descarga el esperma en el
agua donde se produce la fecundación (fecundación externa- desarrollo externo). Este tipo de
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reproducción hace que la cantidad de óvulos y esperma liberados sea alta, ya que las probabilidades de
fecundación son bajas. Asimismo la cantidad de embriones que se desarrollan por completo y llegan a la
adultez es comparativamente baja o dicho de otro modo la mortalidad es alta, debido a que las larvas
quedan expuestas a los depredadores.
Los peces se encuentran adaptados a la vida en el agua, por lo que presentan ciertas características
comunes:
Apéndices que les permiten una locomoción ágil en el agua: las aletas
Branquias capaces de tomar el oxígeno disuelto en el agua: el agua entra por la boca, pasa a la
faringe y desde allí baña las branquias y sale al exterior.
Cuerpo fusiforme lo que lo hace más hidrodinámico
Cuerpo cubierto por escamas
Peces Agnatos
La mayoría están extintos. La lamprea marina es uno de las pocas especies existentes en la actualidad.
Se caracterizan ppor:
Ausencia de mandíbula
Boca ventral
Ausencia de aletas pare
7 hendiduras branquiales
Detalle de la boca
De una lamprea
Grupo de lampreas (peces agnatos: sin
mandíbulas).
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Lampreas alimentándose de su
hospedador. Son parásitos hematófagos
CONDRICTIOS
Los tiburones y las rayas se incluyen entre los condrictios, la segunda clase importante de peces.
Presentan un esqueleto cartilaginoso. La piel de los condrictios está cubierta por escamas pequeñas y
puntiagudas (fig. abajo derecha), que no se superponen y se asemejan estructuralmente a los dientes
de los vertebrados. Estas escamas le dan a la piel la textura y la calidad abrasiva de un papel de lija
grueso.
Las aletas son pares y las hendiduras branquiales son 5 y tienen abertura independiente. Los machos
presentan una adaptación de la aleta pélvica (gonopodio) con la que transfieren el esperma a la hembra.
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OSTEOICTIOS
Otro grupo importante de peces es el de los osteictios, cuyo esqueleto interno es óseo y no
cartílaginoso, como ocurre en los condrictios.
En estos peces los sacos branquiales desembocan en una cámara (cámara branquial) la cual se halla
cubierta por el opérculo.
Las escamas son óseas.
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Los osteictios vivientes tienen vejigas natatorias
llenas de gas que sirven como cámaras de
flotación u órganos de producción de sonido.
Cuando asciende o desciende en el agua, el pez
puede vencer la gravedad introduciendo gases
o expulsándolos de su vejiga por medio del
torrente sanguíneo.
Otro linaje de osteictios está representado
actualmente por los peces pulmonados. Estos
peces pueden vivir en agua que no tiene
suficiente oxígeno y utilizar sus pulmones para
captar el oxígeno del aire.
Cuando llegan las estaciones secas, los peces pulmonados se introducen en el fango, que termina
endureciéndose alrededor de ellos. Las glándulas de moco debajo de la piel secretan una película
impermeable alrededor del cuerpo, que evita la evaporación. Solamente la boca queda expuesta.
Durante este período, el pez toma una bocanada de aire sólo aproximadamente una vez cada dos horas.
Saltarín del Fango (pez
pulmonado)
Esto facilitó la transición de los vertebrados acuáticos a los terrestres. Presumiblemente, estos peces
podían respirar oxígeno atmosférico nadando hacia la superficie y tragando aire o -en aguas poco
profundas- encaramándose con sus aletas pectorales para elevar sus cabezas hacia la superficie. Los
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miembros reforzados pudieron haber sostenido el peso del animal en aguas que no eran suficientemente
profundas para flotar en ellas.
Pez escorpión (osteoictio). Las
espinas de las aletas
desembocan en una glándula
venenosa
ANFIBIOS
Los anfibios tuvieron su origen de un grupo de peces óseos. Los anfibios vivientes incluyen los anuros
(sin cola): ranas y sapos, las salamandras y los ápodos -que carecen de miembros y son de vida
subterránea-. Su piel fina, sin escamas sirve como un órgano respiratorio accesorio. Los anuros tienen
pulmones hacia cuyo interior fuerzan aire. Los anfibios son muy vulnerables a la desecación, dado que el
agua se evapora rápidamente a través de su piel.
Los anuros tienen dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra (de allí su nombre,
de amphi y bios que significa "doble vida"). Prácticamente todos los anuros tienen fertilización externa.
Los óvulos se depositan en el agua, o cerca del agua, y allí se fecundan. Nacen como larvas acuáticas
con branquias (renacuajos) que, luego de profundos cambios dan lugar a adultos con respiración
pulmonar. Los adultos pueden vivir fuera del agua, aunque hay muchas variaciones sobre este tema. Los
ápodos y la mayoría de las salamandras tienen fecundación interna. Entre estas últimas, los machos
depositan paquetes de espermatozoides, ya sea en el agua o en el suelo húmedo, que son recogidos por
las hembras.
Al igual que los peces, son vertebrados ectotérmicos (su temperatura corporal depende de la
temperatura del medio), en ellos desaparecieron las escamas de los peces.
Tienen una larga lengua muscular protráctil.
Durante la fase larvaria respiran el oxigeno disuelto en el agua a través de las branquias y se desplazan
por medio de una cola. A medida que se desarrollan, la cola va desapareciendo, se forman las patas, y
las branquias son reemplazadas por pulmones.
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Desarrollo de un anfibio
anuro
Ejemplos de
anfibios
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REPTILES
La aparición del huevo posibilitó la conquista más completa de los hábitat terrestres, por parte un grupo
de tetrápodos -denominados amniotas- que actualmente, está representado por los reptiles, aves y
mamíferos
El huevo amniota se caracteriza por tener una cáscara que provee protección, pero que al mismo tiempo
permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua a través de ella. La albúmina (clara del huevo)
constituye un reservorio de agua y proteínas, así como la yema. Pero, lo que realmente distingue este
tipo de huevos, es la presencia de tres membranas extraembrionarias: amnios y corion (que rodean al
embrión) y alantoides.
Las membranas del huevo amniota, producidas como excrecencias del embrión a medida que se
desarrolla, rodean y protegen al embrión y a la yema (su fuente de alimento). La cáscara y la membrana
del huevo, que son impermeables al agua, pero permeables a los gases, se agregan al embrión cuando
éste desciende por el tracto reproductivo materno.
El término reptiles, del latín repto: arrastrarse, hace referencia a una forma de desplazamiento que
difiere del resto de los mamíferos. Aún aquellos reptiles como el yacaré que tienen desarrollo de
miembros (patas), describen un movimiento del cuerpo de tipo ondulante. Las patas se articulan a los
lados del cuerpo y no debajo como en aves y mamíferos.
Desplazamiento de reptiles y
salamandras (anfibios)
Los reptiles tienen una piel fuertemente queratinizada, habitualmente cubierta por escamas o placas.
Esto posibilita su existencia terrestre y su actividad diurna. Los reptiles vivientes incluyen lagartos,
serpientes, tortugas y cocodrilos.
Son ectotérmicos o heliotérmicos (helios: sol; debido a que el sol es la fuente de regulación térmica). Los
reptiles por lo general deben mantener la temperatura corporal a unos 34º C, cuando la temperatura está
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por debajo, los individuos se exponen a los rayos solares. Cuando la temperatura se eleva demasiado
buscan refugio. Además de la regulación térmica descripta, existen otros dos mecanismos: mediante el
control de la cantidad de sangre que circula por la periferia del cuerpo para aumentar o disminuir la
pérdida de calor, y otro mecanismo son los cambios en la coloración de la piel: cuando el clima es frío
oscurecen la piel para absorber más calor, cuando el calor corporal aumenta, el color de la piel se va
aclarando.
Los reptiles han agrandado su sistema nervioso en comparación con los anfibios y los peces, pero aún
no se ha desarrollado corteza cerebral.
Casi todos los reptiles son carnívoros (algunas iguanas, tortugas, y otros son herbíboros), pero
presentan entre ellos diferentes métodos de captura de la presa.
Las tortugas: partes
Las serpientes
Las serpientes carecen de párpados, su mecanismo mandibular es muy flexible lo que les posibilita
alimentarse de animales de mayor tamaño que ellas.
También carecen de extremidades, a excepción de ciertos grupos como las pitones que presentan
extremidades vestigiales. La lengua es bífida (viperina). Funciona como órgano táctil y olfativo. Cuando
la lengua sale de la boca, se impregna de partículas suspendidas en el aire, y luego introduce la lengua
dentro de una cavidad nasal, donde se detecta el olor de la partícula.
Las serpientes que se alimentan de animales muy activos han adquirido en el transcurso de la evolución
mecanismos de inmovilización de la presa, como las serpientes constrictoras.
Otros grupos han adquirido glándulas venenosas y dientes acanalados que inyectan veneno en la presa.
Algunos venenos actúan sobre los glóbulos rojos de las víctimas produciendo una destrucción de los
mismos, como por ej. La cascabel. Las corales, cobras y otras serpientes tienen colmillos pequeños y
fijos (los de las otras serpientes son retráctiles) y el veneno es neurotóxico, el cual por lo general
provoca la muerte por parálisis de los músculos respiratorios de la víctima.
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Las cascabeles presentan una cavidad sensorial a cada lado (cabeza) que detectan en la oscuridad
cualquier animal cuya temperatura sea superior a la del ambiente, lo cual le permite atacar con certeza.
Durante toda la prolongada era Mesozoica -unos 150 millones de años- los dinosaurios dominaron la
vida terrestre. Luego, hace aproximadamente 65 millones de años, desaparecieron, dejando sólo una
única línea de descendientes, las aves. La causa de su extinción ha sido tema de especulación desde
que los primeros fósiles de dinosaurios se descubrieron en el siglo XIX, pero sólo recientemente han
aparecido nuevos datos que permitieron formular hipótesis comprobables.
AVES
Las aves son, esencialmente, “reptiles especializados en el vuelo”. Constituyen la clase más extensa de
vertebrados terrestres.
Son seres endotérmicos u homeotermos, es decir que a diferencia de los grupos anteriores, han
adquirido la capacidad de regular su temperatura interna, sin que las variaciones de la misma en el
medio externo los afecte. Esto les posibilitó una amplia distribución de las aves en todo el globo terrestre,
cosa que anfibios y reptiles no lograron hacer (solo se distribuyen en ambientes cálidos a templados)
La adquisición del vuelo les permite una mayor dispersión y movilidad. Unas de las adaptaciones que
posibilitaron el vuelo son los cuerpos con sacos aéreos y huesos huecos (huesos neumáticos).
El hueso más desarrollado del esqueleto de las aves es la quilla o esternón, en la que se insertan los
músculos que mueven las alas, los pectorales (pechuga). Las aves voladoras presentan una gran
reducción en el peso; el sistema reproductor de las hembras se ha reducido a un solo ovario, y aun éste
se hace bastante grande como para ser funcional sólo en la época de apareamiento.
Las aves tienen plumas, que son su característica morfológica más notable.
Las plumas típicas son
las tectrices, remeras
y las timoneras. Las
plumas de contorno o
coberteras cubren la
base de las plumas
mencionadas
anteriormente.
La filopluma y la
vibrisa tienen,
básicamente similares
funciones
Partes de una pluma:1)vexilo, 2) raquis,
3)barbas, 4)plumón, 5)cálamo (eje hueco)
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La endotermia, hace que mantengan una temperatura corporal alta y constante gracias a la alta tasa
metabólica y a la excelente aislación provista por las plumas. Esos dos factores son ventajosos en
conjunción pero las plumas, como veremos, podrían haber resultado inicialmente de la selección para
una función distinta de la termorregulación. Sólo los animales endotérmicos requieren de aislación; Las
aves también tienen escamas en sus patas, lo cual recuerda su descendencia de los reptiles.
Las plumas están formadas por un cañón o raquis, con el que se insertan al cuerpo, y un estandarte
formado por barbas dispuestas a los lados del raquis. De las barbas salen unas barbillas que
pueden engancharse entre sí.
Existen diferentes clases de plumas:
Tectrices: recubren todo el cuerpo y constituyen la superficie de protección del ave frente
a los agentes externos
Plumón: son más pequeñas que las anteriores, tienen las barbas libres y su función es
evitar las pérdidas de calor.
Remeras o rémiges: son las plumas del ala.
Timoneras o rectrices: son las plumas que forman la cola, que se insertan en las últimas
vértebras caudales.
Filoplumas: parecen pelos. Función táctil, sensorial. Distribuidas en las plumas de
contorno. Presentes también en el rostro.
Las plumas se mantienen impermeables gracias a una sustancia grasienta segregada por una
glándula cercana a la rabadilla, denominada glándula uropigial. El ave recoge la secreción con el
pico y la extiende por todo el cuerpo.
La coloración varía mucho dependiendo de las especies: en algunas resulta muy llamativa,
mientras que en otras el diseño que imita el hábitat en el que vive el ave. También suele ser distinta
en los machos, hembras y jóvenes y, a menudo, es más viva durante la época nupcial. La coloración
del plumaje depende del tipo de alimentación del ave. Generalmente las aves frugívoras (se
alimentan de frutos) presentan colores brillantes, mientras que las granívoras tienen colores más
opacos.
La vista es un órgano muy desarrollado en las aves, permitiéndoles detectar fuentes de alimento y
posibles amenazas. En segundo lugar el sentido del oído, es de gran importancia en las aves canoras
(aves que cantan), ya que la función del canto constituye una forma de comunicación para atraer
posibles parejas, llamar a la cría, etc. Aparece la corteza cerebral, ausente en los anteriores grupos de
vertebrados, aunque es muy delgada.
Este grupo de vertebrados carecen de dientes y sus mandíbulas forman un pico córneo que presenta
diferentes formas y tamaño dependiendo de la fuente de alimento del ave. El alimento entra en la boca,
pasa por la faringe y el esófago. La porción inferior del esófago está ensanchado y se la conoce como
Buche, donde se almacenan y ablandan las semillas consumidas, mediante el agregado de agua. Desde
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allí pasa al proventrículo (1º parte del estómago) donde las enzimas continúan la digestión, y luego a la
molleja (2º parte del estómago) donde las paredes musculares “amasan” los alimentos, allí las piedritas
ingeridas por el ave colaboran en la molienda de los alimentos.
Existen numerosos tipos de picos de acuerdo a la
alimentación. En las imágenes se aprecian algunos
ejemplos.
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El corazón ha evolucionado: ya no hay mezcla de sangre, el corazón de las aves tiene una separación
completa de la parte venosa respecto de la arterial.
Previamente a la temporada de reproducción, los machos de casi todas las especies establecen su
territorio, área que el macho defiende agresivamente. El plumaje vistoso del macho y los trinos,
establecen una diferencia entre machos y hembras en muchas especies, a esto se lo conoce como
Dimorfismo Sexual, que en las aves alcanza su máxima expresión, la finalidad es la atracción de la
hembra. Otra forma de atraer a la pareja es la preparación del nido o los complejos cortejos.
Luego de la cópula en donde macho y hembra enfrentan las aberturas cloacales, la hembra pone
cantidades variables de huevos, dependiendo de la especie, es decir las aves son ovíparas. El embrión
se desarrolla dentro de un huevo con alto contenido de nutrientes, que es empollado por uno o de los
miembros de la pareja o en forma alternada, por ambos. Al final del desarrollo del embrión, al pollito se le
produce un engrosamiento del pico denominado diente de eclosión, que le facilita la ruptura del cascarón
y su salida de este. Muchas aves nacen en un estadio muy inmaduro y virtualmente todas requieren un
largo período de cuidados maternos
Se observa en la parte
superior del pico, el
“diente de eclosión”
Por último las patas de las aves también muestran adaptaciones al tipo de desplazamiento y hábitat.
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MAMÍFEROS
Los primeros mamíferos, que aparecieron en la etapa más temprana del Mesozoico, eran pequeños y
probablemente nocturnos; esto les permitió evitar a los dinosaurios carnívoros que estaban activos
durante las horas de luz. Durante casi todo el Mesozoico, los dinosaurios fueron los vertebrados
terrestres quienes dominaron. Su desaparición dejó un vacío que permitió el desarrollo y evolución de los
mamíferos.
Los mamíferos presentan una serie de caracteres que los distinguen de otros vertebrados. Entre ellos,
pueden mencionarse los siguientes:
tienen pelo,
mantienen una alta temperatura corporal generando calor metabólicamente,
presentan heterodoncia -dientes altamente diferenciados en distintas partes de la boca-
suministran leche a su progenie por glándulas especializadas (glándulas mamarias).
Casi todas las especies de mamíferos son vivíparas. Sin embargo, algunos mamíferos como el
ornitorrinco, depositan huevos con cáscara, pero nutren a su progenie después del nacimiento. En
cambio, los marsupiales, que incluyen a las comadrejas y a los canguros, entre otros, son vivíparos. Sin
embargo, difieren de los placentarios en que, la gestación es muy breve y las crías nacen en una
condición extremadamente inmadura; a menudo, las mantienen en una bolsa especial (marsupio) donde
se amamantan y continúan su desarrollo. La mayoría de los mamíferos comunes son placentarios,
llamados así porque presentan una conexión materno-embrionaria denominada placenta, que permite la
alimentación del embrión a través de la sangre materna. Como resultado, la progenie se desarrolla hasta
una etapa mucho más avanzada antes del nacimiento. Así, las crías tienen protección y alimento durante
su período más vulnerable.
Arriba: ornitorrinco: mamífero ovíparo
(monotrema)
Derecha: ejemplos de marsupiales
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Orca: pertenece a la familia de los
delfines, mamíferos marinos con
dientes (odontocétidos)
A la derecha, Jaguarundí y debajo,
gato onza. Felinos en peligro de
extinción
Los murciélagos son mamíferos
adaptados al vuelo
Delfines rosados del Amazonas
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Los machos tienen órganos copuladores que introducen el esperma dentro del tracto reproductivo de la
hembra asegurando así la eficiencia reproductiva.
Los primates, el grupo al cual pertenecemos, son mamíferos placentarios que retienen las cuatro clases
de dientes (caninos, incisivos, premolares y molares), el pulgar oponibles al resto de los dedos lo que le
permite usar la mano a modo de pinza de precisión, garras transformadas en uñas planas, dos glándulas
mamarias en el pecho (y no en el abdomen), ojos dirigidos frontalmente, y un cerebro relativamente
grande con una corteza cerebral muy desarrollada. Muchas de estos caracteres básicos de los primates
permiten la subsistencia en hábitats arbóreos especializados: localización visual y captura manual de
insectos arborícolas como presas.
Dentadura de un canino (perro)
mostrando la heterodoncia
(diferentes tipos de dientes en
una dentadura, cada uno
especializado en una función
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Nos distinguimos de otros primates por nuestra postura erecta, piernas largas y brazos cortos, frente alta
y una mandíbula pequeña y escaso pelo corporal.
La alta tasa metabólica, la grasa subcutánea y el pelo que recubre el cuerpo permiten mantener
constante la temperatura corporal, favoreciendo su adaptación a los diferentes climas y hábitats. Desde
hábitats terrestres en su mayoría, hasta el desarrollo de adaptaciones al vuelo como los murciélagos o
los mamíferos acuáticos como las ballenas, delfines, manatíes y focas, elefantes y lobos marinos.
Asimismo podemos encontrar mamíferos en ambientes extremos en altitud y latitud, climas
extremadamente fríos o excesivamente calurosos.
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