SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) APARECE AL INICIO

DE LA TERCERA SEMANA
como una placa de ectodermo engrosado en forma de zapato
la placa neural de hecho se trata de una placoda grande
en la región dorsal media, frente al nodo primitivo

SUS BORDES LATERALES PRONTO SE ELEVAN

para constituir los pliegues neurales

AL AVANZAR EL DESARROLLO
LOS PLIEGUES NEURALES SE SIGUEN ELEVANDO
se aproximan uno a otro en la línea media
y, por último
se fusionan para constituir el tubo neural

LA FUSIÓN INICIA EN LA REGIÓN CERVICAL

y continúa en sentido cefálico y caudal
Una vez que inicia la fusión

LOS EXTREMOS ABIERTOS DEL TUBO NEURAL

CONSTITUYEN
 el neuroporo anterior o craneal

 y el posterior o caudal
que se comunican con la cavidad amniótica circundante
 EL CIERRE DEL NEUROPORO ANTERIOR SIGUE EN
DIRECCIÓN CRANEAL
desde el punto de cierre inicial en la región cervical
y
desde un sitio en el prosencéfalo, que se forma más tarde

 El cierre a partir de este último sitio avanza en dirección craneal

para cerrar la región más rostral del tubo neural
 y al mismo tiempo en dirección caudal
para encontrarse con el punto de cierre proveniente del sitio cervical

EL CIERRE FINAL DEL NEUROPORO ANTERIOR OCURRE

en la etapa de 18 a 20 somitas (día 25)

EL CIERRE DEL NEUROPORO POSTERIOR OCURRE

alrededor de 3 días después

EL EXTREMO CEFÁLICO DEL TUBO NEURAL MUESTRA

TRES DILATACIONES, LAS VESÍCULAS CEREBRALES
PRIMARIAS:
(1) el prosencéfalo o cerebro anterior
(2) el mesencéfalo o cerebro medio
(3) el rombencéfalo o cerebro posterior
 DE MANERA SIMULTÁNEA FORMA DOS
PLEGAMIENTOS:
(1) EL PLIEGUE CERVICAL
en la unión del rombencéfalo y la médula espinal
(2) EL PLIEGUE CEFÁLICO
en la región del
mesencéfalo

A LAS 5
SEMANAS
DEL

DESARROLLO LAS VESÍCULAS CEREBRALES

PRIMARIAS SE HAN DIFERENCIADO EN CINCO
VESÍCULAS SECUNDARIAS:
EL PROSENCÉFALO FORMA
el telencéfalo y el diencéfalo

EL MESENCÉFALO
se conserva sin cambios

Y EL ROMBENCÉFALO DA
ORIGEN AL
metencéfalo y al mielencéfalo
 UN SURCO PROFUNDO
EL ISTMO ROMBENCEFÁLICO
separa al mesencéfalo del metencéfalo

EN TANTO EL PLIEGUE PONTINO

MARCA EL LÍMITE ENTRE
el metencéfalo y el mielencéfalo

CADA UNA DE LAS

VESÍCULAS SECUNDARIAS
contribuirá a la formación de una
parte distinta del cerebro
LOS DERIVADOS PRINCIPALES DE ESTAS VESÍCULAS SE
INDICAN EN LA FIGURA 18-5 E INCLUYEN A LOS
HEMISFERIOS CEREBRALES DEL TELENCÉFALO

 LA HIPÓFISIS vesícula óptica, el tálamo, el hipotálamo del

diencéfalo

  LOS COLÍCULOS ANTERIORES (VISUALES) Y

POSTERIORES (AUDITIVOS) del mesencéfalo

 EL CEREBELO Y EL PUENTE del metencéfalo

 Y EL BULBO RAQUÍDEO del mielencéfalo

 CORTES TRANSVERSALES DE EMBRIONES DE EDAD PROGRESIVA,
EN QUE SE MUESTRA LA FORMACIÓN DEL SURCO NEURAL, EL
TUBO NEURAL Y LA CRESTA NEURAL
Las células de la cresta neural migran desde los bordes de los
pliegues neurales y se transforman en
los ganglios sensitivos espinales y craneales

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ESTÁ COMUNICADO CON LA

CAVIDAD AMNIÓTICA POR MEDIO DE LOS NEUROPOROS
ANTERIOR Y POSTERIOR

EL LUMEN DE LA MÉDULA ESPINAL, EL CANAL

CENTRAL, TIENE CONTINUIDAD
con el de las vesículas cerebrales

LA CAVIDAD DEL
ROMBENCÉFALO
CORRESPONDE
al cuarto ventrículo

LA DEL
DIENCÉFALO AL
tercer ventrículo

LAS DE LOS
HEMISFERIOS
CEREBRALES
a los ventrículos
laterales

EL LUMEN DEL MESENCÉFALO CONECTA

al tercer y al cuarto ventrículos Este lumen se estrecha en gran medida y se conoce
entonces como
acueducto de Silvio
 CADA VENTRÍCULO LATERAL SE COMUNICA CON EL
TERCER VENTRÍCULO POR MEDIO DEL
foramen interventricular de Monro

MÉDULA ESPINAL
CAPAS NEUROEPITELIAL, DEL MANTO Y
MARGINAL
LA PARED DEL TUBO NEURAL RECIÉN CERRADO ESTÁ
CONSTITUIDA POR
células neuroepiteliales

ESTAS CÉLULAS SE DISTRIBUYEN

EN TODO EL ESPESOR DE LA
PARED Y FORMAN UN
epitelio seudoestratificado grueso

SE CONECTAN POR MEDIO DE

complejos de unión en el lumen

Durante la etapa de surco neural y de inmediato tras el cierre del

tubo se dividen con rapidez y producen
cada vez más células neuroepiteliales

DE MANERA COLECTIVA CONSTITUYEN LA CAPA NEUROEPITELIAL

O NEUROEPITELIO
 UNA VEZ QUE EL TUBO NEURAL SE CIERRA
LAS CÉLULAS NEUROEPITELIALES COMIENZAN A
TRANSFORMARSE EN OTRO TIPO DE CÉLULAS
que se caracteriza por su núcleo redondo grande con nucleoplasma pálido y
un nucleolo con tinción oscura

SE TRATA DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS PRIMITIVAS O

NEUROBLASTOS
Forman la capa
del manto, una
zona en torno a
la capa
neuroepitelial

LA CAPA DEL
MANTO
FORMA MÁS
TARDE LA
SUSTANCIA
GRIS
de la médula
espinal

LA CAPA MÁS EXTERNA DE LA MÉDULA ESPINAL

LA CAPA MARGINAL
contiene fibras nerviosas que emergen de los neuroblastos de la capa del
manto

COMO CONSECUENCIA DE LA MIELINIZACIÓN DE LAS FIBRAS

NERVIOSAS esta capa adquiere una tonalidad blanca y por ende se
denomina sustancia blanca de la médula espinal
 PLACAS BASAL, ALAR,
DEL TECHO Y DEL PISO
COMO CONSECUENCIA DE LA ADICIÓN
CONTINUA DE NEUROBLASTOS A LA CAPA DEL
MANTO
cada uno de los lados del tubo neural muestra un
engrosamiento ventral y uno dorsal

LOS ENGROSAMIENTOS VENTRALES

LAS PLACAS BASALES
que contienen a las células motoras del asta anterior
constituyen las áreas motoras de la médula espinal

LOS ENGROSAMIENTOS DORSALES

LAS PLACAS ALARES
forman las áreas sensitivas

UNA HENDIDURA LONGITUDINAL, EL SURCO LIMITANTE

marca el límite entre ambas

LAS PORCIONES
DORSAL Y
VENTRAL DE LA
LÍNEA MEDIA
DEL TUBO
NEURAL
 CONOCIDAS COMO PLACAS DEL TECHO Y DEL PISO
respectivamente, carecen de neuroblastos
fungen ante todo como las vías para el cruce de las fibras nerviosas de un
lado a otro

ADEMÁS DEL ASTA ANTERIOR MOTORA Y DEL ASTA

POSTERIOR SENSITIVA
UN GRUPO DE NEURONAS SE ACUMULA ENTRE LAS DOS
ÁREAS
y da origen a un asta intermedia pequeña
Esta asta, que contiene neuronas de la división simpática del sistema
nervioso autónomo (SNA)
solo se identifica en los:
 niveles torácicos (T1 a T12)

 lumbar superior (L2 a L3) de la médula espinal

DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA
CÉLULAS NEURALES
LOS NEUROBLASTOS, O CÉLULAS NERVIOSAS PRIMITIVAS,
SE FORMAN DE MANERA EXCLUSIVA POR
la división de las células neuroepiteliales
AL INICIO TIENEN UN PROCESO CENTRAL QUE SE EXTIENDE
HACIA EL LUMEN
(dendrita transitoria)

PERO CUANDO MIGRAN HACIA LA CAPA DEL MANTO

ESTE PROCESO DESAPARECE
y los neuroblastos durante algún periodo son redondos y apolares

AL AVANZAR LA DIFERENCIACIÓN, APARECEN DOS

PROCESOS CITOPLÁSMICOS NUEVOS A LADOS OPUESTOS
DEL CUERPO CELULAR
y se forma un neuroblasto bipolar

EL PROCESO EN UNO DE LOS EXTREMOS DE LAS CÉLULAS

SE ELONGA CON RAPIDEZ PARA CONSTITUIR
el axón primitivo

EN TANTO EL DEL OTRO EXTREMO DESARROLLA UNA SERIE

DE ARBORIZACIONES CITOPLÁSMICAS
las dendritas primitivas

ESTA CÉLULA ENTONCES SE CONOCE COMO

NEUROBLASTO MULTIPOLAR
y durante el desarrollo posterior se convierte en una célula nerviosa adulta o
neurona
Una vez que se forman, los neuroblastos pierden su capacidad para dividirse

LOS AXONES DE LAS NEURONAS DE LA PLACA BASAL

ATRAVIESAN LA ZONA MARGINAL
y pueden observarse
en el aspecto ventral
de la médula espinal

CONOCIDOS DE
MANERA
CONJUNTA COMO
RAÍZ VENTRAL
MOTORA DEL
NERVIO ESPINAL
conducen impulsos
motores desde la médula espinal hasta los músculos

LOS AXONES DE LAS NEURONAS DEL ASTA DORSAL

SENSITIVA (PLACA ALAR) SE COMPORTAN DE MANERA
DISTINTA A LOS DEL ASTA VENTRAL
Penetran a la capa marginal de la médula
por la que se dirigen ya sea hacia niveles más altos o más bajos
para convertirse en neuronas de asociación

CÉLULAS DE LA GLÍA
LA MAYOR PARTE DE LAS CÉLULAS DE SOSTÉN PRIMITIVAS
LOS GLIOBLASTOS
se forman a partir de células neuroepiteliales una vez que cesa la producción
de neuroblastos
 LOS GLIOBLASTOS MIGRAN DESDE LA CAPA
NEUROEPITELIAL
hasta las capas del manto y la marginal

EN LA CAPA DEL MANTO SE DIFERENCIAN EN

astrocitos protoplásmicos y astrocitos fibrilares

ESTAS CÉLULAS SE ALOJAN ENTRE LOS VASOS SANGUÍNEOS Y LAS

NEURONAS
donde dan soporte y desempeñan funciones metabólicas

OTRO TIPO DE CÉLULA DE SOSTÉN QUE QUIZÁ DERIVE DE

LOS GLIOBLASTOS ES EL
OLIGODENDROCITO
Esta célula, que se identifica ante todo en la capa marginal
forma vainas de mielina en torno a los axones ascendentes y descendentes
de la capa marginal

DURANTE LA SEGUNDA MITAD DEL PROCESO DE

DESARROLLO APARECE EN EL SNC UN TERCER TIPO DE
CÉLULA DE SOSTÉN
LA CÉLULA DE LA MICROGLÍA
Este tipo de célula con gran capacidad fagocítica se forma a partir del
mesénquima vascular cuando los vasos sanguíneos crecen hacia el interior
del sistema nervioso

UNA VEZ QUE LAS CÉLULAS NEUROEPITELIALES DEJAN DE

PRODUCIR NEUROBLASTOS Y GLIOBLASTOS SE
DIFERENCIAN EN CÉLULAS EPENDIMARIAS
que revisten el canal central de la médula espinal
 CÉLULAS DE LA CRESTA
NEURAL
DURANTE LA ELEVACIÓN DE LA PLACA NEURAL
APARECE UN GRUPO DE CÉLULAS A LO LARGO DECADA
BORDE (CRESTA) DE LOS PLIEGUES NEURALES
Estas células de la cresta neural son de origen
ectodérmico

y se distribuyen
a todo lo largo del tubo neural

LAS CÉLULAS DE LA CRESTA MIGRAN

en dirección lateral

Y DAN ORIGEN A
los ganglios sensitivos (ganglios de la raíz dorsal) de los nervios espinales y a
otros tipos de células

EN UNA FASE POSTERIOR DEL DESARROLLO LOS NEUROBLASTOS

DE LOS GANGLIOS SENSITIVOS FORMAN DOS PROCESOS
LOS PROCESOS DE CRECIMIENTO CENTRAL
penetran por la región dorsal del tubo neural
EN LA MÉDULA ESPINAL PUEDEN TERMINAR EN EL ASTA DORSAL O
ASCENDER POR LA CAPA MARGINAL
hasta alguno de los centros cerebrales superiores
 ESTOS PROCESOS SE CONOCEN DE MANERA COLECTIVA COMO
RAÍZ DORSAL SENSITIVA DEL NERVIO ESPINAL
LOS PROCESOS QUE CRECEN HACIA LA PERIFERIA
SE UNEN A FIBRAS DE LAS RAÍCES VENTRALES MOTORAS
y participan así en la formación del tronco del nervio espinal
De manera eventual, estos procesos terminan en los órganos receptores
sensitivo

ASÍ, LOS NEUROBLASTOS DE LOS GANGLIOS SENSITIVOS

QUE DERIVAN DE LAS CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL DAN
ORIGEN
a las neuronas de la raíz dorsal

ADEMÁS DE FORMAR GANGLIOS SENSITIVOS

LAS CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL SE DIFERENCIAN EN
 neuroblastos autónomos
 células de Schwann
 células pigmentadas
 odontoblastos
 meninges
 y mesénquima de los arcos faríngeos

LOS AXONES MOTORES CRECEN A PARTIR

de las neuronas en la placa basal

EN TANTO LAS NEURONAS DEL GANGLIO DE LA RAÍZ DORSAL

ubicadas fuera de la médula espinal
desarrollan procesos que se extienden hacia la asta dorsal de la médula
espinal y la periferia
LAS FIBRAS NERVIOSAS DE LAS RAÍCES VENTRALES MOTORAS Y
LAS RAÍCES DORSALES SENSITIVAS SE UNEN
para formar un nervio espinal

CORTE TRANSVERSAL DE UN EMBRIÓN EN QUE SE APRECIAN LAS

RAÍCES DORSAL Y VENTRAL QUE SE UNEN PARA FORMAR UN
NERVIO ESPINAL
CASI DE INMEDIATO LOS NERVIOS ESPINALES SE DIVIDEN EN
RAMAS PRIMARIAS DORSAL Y VENTRAL
LAS RAMAS PRIMARIAS DORSALES INERVAN
los músculos de la espalda (epaxiales)
y proporcionan la inervación sensitiva de la columna vertebral y la piel de la
espalda

LAS RAMAS PRIMARIAS VENTRALES INERVAN

los músculos de la pared del tronco y las extremidades (músculos hipaxiales)
y también llevan fibras sensitivas a la piel y otras estructuras

ASÍ, LAS RAÍCES DORSALES CONTIENEN

fibras sensitivas

LAS RAÍCES VENTRALES CONTIENEN

fibras motoras

Y LOS NERVIOS ESPINALES

Y LAS RAMAS PRIMARIAS DORSALES Y VENTRALES LLEVAN
fibras tanto motoras como sensitivas

NEUROBLASTOS, ASTROCITOS FIBRILARES Y PROTOPLÁSMICOS, Y

CÉLULAS EPENDIMARIAS SE ORIGINAN A PARTIR DE
las células neuroepiteliales
LA MICROGLÍA SE DESARROLLA A PARTIR DE
células del mesénquima de los vasos sanguíneos
al tiempo que el SNC se vasculariza

NERVIOS ESPINALES
LAS FIBRAS NERVIOSAS MOTORAS COMIENZAN A
APARECER DURANTE LA CUARTA SEMANA
generándose a partir de los cuerpos de las células nerviosas en
las placas basales (astas ventrales) de la médula espinal
Estas fibras se unen en haces conocidos como raíces nerviosas ventrales

LAS RAÍCES NERVIOSAS DORSALES QUE CONTIENEN

FIBRAS SENSITIVAS
se originan a partir de los cuerpos de las células nerviosas ubicadas fuera de
la médula espinal

en los ganglios de la raíz dorsal (ganglios espinales)

formados por las células de la cresta neural

LOS PROCESOS DERIVADOS DE ESTOS GANGLIOS INTEGRAN

HACES QUE CRECEN
hacia las astas dorsales de la médula espinal

LOS PROCESOS DISTALES SE UNEN A LAS RAÍCES NERVIOSAS

VENTRALES PARA FORMAR
un nervio espinal

DE ESTE MODO
LAS FIBRAS DE LA RAÍZ DORSAL
proveen inervación sensitiva
EN TANTO LAS FIBRAS DE LA RAÍZ VENTRAL APORTAN LA
inervación motora

Y, POR ENDE, LOS NERVIOS ESPINALES CONTIENEN TANTO FIBRAS

sensitivas como motoras

CASI DE INMEDIATO LOS NERVIOS ESPINALES SE DIVIDEN

EN RAMAS PRIMARIAS DORSAL Y VENTRAL
que contienen fibras tanto motoras como sensitivas

LAS RAMAS PRIMARIAS DORSALES INERVAN

la musculatura axial dorsal
las articulaciones vertebrales y la piel de la espalda

LAS RAMAS PRIMARIAS VENTRALES INERVAN

las extremidades y la pared anterior del cuerpo
y forman los plexos nerviosos principales
(plexo braquial y plexo lumbosacro)

MIELINIZACIÓN
LAS CÉLULAS DE SCHWANN MIELINIZAN LOS NERVIOS
PERIFÉRICOS
y cada una de ellas se encarga del proceso en un solo axón

ESTAS CÉLULAS SE ORIGINAN A PARTIR DE LA CRESTA NEURAL

 migran hacia la periferia y se enrollan en torno a los axones para formar la
vaina del neurilema

AL INICIO DEL CUARTO MES DE VIDA FETAL MUCHAS FIBRAS

NERVIOSAS ADQUIEREN
UN ASPECTO BLANQUECINO COMO CONSECUENCIA DEL
DEPÓSITO DE MIELINA
formada por los giros numerosos de la membrana de la célula de Schwann
en torno a sus axones

LA VAINA DE MIELINA QUE CIRCUNDA A LAS FIBRAS

NERVIOSAS EN LA MÉDULA ESPINAL TIENE UN ORIGEN DEL
TODO DISTINTO
LAS CÉLULAS DE LA OLIGODENDROGLÍA
A diferencia de las células de Schwann

UN SOLO OLIGODENDROCITO PUEDE MIELINIZAR HASTA

50 AXONES
SI BIEN LA MIELINIZACIÓN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS EN LA
MÉDULA ESPINAL INICIA
ALREDEDOR DEL CUARTO MES DE LA VIDA INTRAUTERINA
ALGUNAS DE LAS FIBRAS MOTORAS QUE DESCIENDEN
DESDE LOS CENTROS CEREBRALES SUPERIORES
HASTA LA MÉDULA ESPINAL NO DESARROLLAN
MIELINIZACIÓN
sino hasta el primer año de la vida posnatal

LOS TRACTOS DEL SISTEMA NERVIOSO DESARROLLAN

MIELINIZACIÓN
casi al mismo tiempo que comienzan a funcionar
Células del asta motora con una raicilla descubierta

EN LA MÉDULA ESPINAL LAS CÉLULAS DE LA OLIGODENDROGLÍA

CIRCUNDAN
la raicilla ventral

FUERA DE LA MÉDULA ESPINAL LAS CÉLULAS DE SCHWANN

COMIENZAN A CIRCUNDAR
la raicilla

EN LA MÉDULA ESPINAL LA VAINA DE MIELINA ES CONSTITUIDA

POR
los oligodendrocitos

FUERA DE LA MÉDULA ESPINAL LA VAINA ES FORMADA POR

las células de Schwann

CAMBIOS DE POSICIÓN DE LA
MÉDULA ESPINAL
EN EL TERCER MES DEL DESARROLLO LA MÉDULA ESPINAL
SE EXTIENDE A TODO LO LARGO DEL EMBRIÓN
y los nervios espinales pasan por los forámenes intervertebrales en su nivel
de origen

A PESAR DE ESTO, CON EL PASO DEL TIEMPO

LA COLUMNA VERTEBRAL Y LA DURAMADRE SE ELONGAN
CON MÁS RAPIDEZ QUE EL TUBO NEURAL
y el extremo terminal de la médula espinal de manera gradual se desplaza
hacia un nivel más alto

AL NACER, ESTE EXTREMO SE UBICA EN EL NIVEL DE LA

TERCERA VÉRTEBRA LUMBAR
Como consecuencia de este crecimiento desproporcional
las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales tienen orientación
oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal
hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral
en que las raíces correspondientes se unen para constituir los nervios
espinales

LA DURAMADRE PERMANECE INSERTADA EN LA COLUMNA

VERTEBRAL A NIVEL COCCÍGEO

EN EL ADULTO LA MÉDULA ESPINAL TERMINA ENTRE EL

NIVEL DE L2 Y L3
en tanto el saco dural y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2

EN EL EXTREMO INFERIOR DE LA MÉDULA ESPINAL

UNA EXTENSIÓN FORMADA POR PIAMADRE
y similar a un hilo se extiende en dirección caudal
pasa por la duramadre
que le da una cubierta en S2 y se extiende hasta la primera vértebra coccígea
 ESTA ESTRUCTURA SE DENOMINA FILUM TERMINALE
y señala el trayecto de regresión de la médula espinal, al tiempo que da
sostén a esa estructura
(la porción cubierta por la duramadre y que se extiende desde S2 hasta el
cóccix, también se denomina ligamento coccígeo)

LAS RAÍCES DORSAL Y VENTRAL DE LOS NERVIOS

ESPINALES POR DEBAJO DEL EXTREMO TERMINAL DE LA
MÉDULA EN L2-L3 CONSTITUYEN EN CONJUNTO
la cauda equina (cola de caballo)

CUANDO SE HACE UNA EXTRACCIÓN DE LÍQUIDO

CEFALORRAQUÍDEO MEDIANTE UNA PUNCIÓN LUMBAR
LA AGUJA SE INSERTA EN LA REGIÓN LUMBAR INFERIOR
(L4-L5)
para evitar el extremo inferior de la médula espinal.

REGULACIÓN MOLECULAR DE LA
DIFERENCIACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL
LAS REGIONES DORSAL (SENSITIVA) Y VENTRAL (MOTORA)
DE LA MÉDULA ESPINAL EN DESARROLLO DEPENDEN DE
GRADIENTES DE CONCENTRACIÓN ENTRE
factores de crecimiento miembros de la familia del factor de
crecimiento transformante β (TGF-β)
que secreta la región dorsal del tubo neural
 así como de Sonic hedgehog (SHH)
secretada por la notocorda y la placa del piso

AL INICIO
LAS PROTEÍNAS MORFOGENÉTICAS ÓSEAS (BMP) DE LOS
TIPOS 4 Y 7
SON SECRETADAS POR EL ECTODERMO SUPRAYACENTE AL
TUBO NEURAL
y la presencia de estas proteínas establece un segundo centro de
señalización en la placa del techo

A CONTINUACIÓN, LA BMP4 EN LA PLACA DEL TECHO

DESENCADENA UNA CASCADA DE PROTEÍNAS DE LA
FAMILIA DEL TGF-Β
ENTRE ELLAS
BMP5, BMP7, activina y dorsalina en la placa del techo y la región
circundante
Esta cascada está organizada de tal modo en tiempo y espacio que establece
un gradiente de concentración de estos factores

COMO RESULTADO
 LAS CÉLULAS CERCANAS A LA PLACA DEL TECHO SE
EXPONEN
a las concentraciones más altas

EN TANTO AQUÉLLAS EN POSICIÓN MÁS VENTRAL

reciben una cantidad cada vez menor de estos factores

EVENTOS SIMILARES OCURREN EN LA REGIÓN VENTRAL

DEL TUBO NEURAL
EXCEPTO PORQUE LA MOLÉCULA DE SEÑALIZACIÓN ES
SHH
Este factor se expresa en primer lugar en la notocorda
y le sigue el establecimiento de un segundo centro de señalización en la placa
del piso

EL RESULTADO ES UNA CONCENTRACIÓN DECRECIENTE DE

SHH
ENTRE LA REGIÓN VENTRAL Y LA DORSAL DEL TUBO
NEURAL
De este modo, se superponen dos gradientes de concentración de miembros
de la familia del TGF-β y SHH

ESTOS GRADIENTES ACTIVAN A CONTINUACIÓN

A FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN QUE REGULAN LA
DIFERENCIACIÓN DE LAS NEURONAS SENSITIVAS Y
MOTORAS
 POR EJEMPLO
UNA CONCENTRACIÓN ALTA DE FACTORES TGF-Β
NIVELES MUY BAJOS DE SHH EN EL TUBO DORSAL NEURAL
activan a PAX3 y PAX7
que controlan la diferenciación de las neuronas sensitivas

DE IGUAL MODO
CONCENTRACIONES ALTAS DE SHH Y MUY BAJAS DE
MOLÉCULAS TGF-Β EN LA REGIÓN VENTRAL EXTREMA DAN
ORIGEN
A LA ACTIVACIÓN DE NKX2.2 Y NKX6.1
y la formación de neuronas ventrales

JUSTO POR DETRÁS DE ESTA REGIÓN

DONDE EXISTEN CONCENTRACIONES UN POCO MÁS BAJAS
DE SHH
Y MÁS ALTAS DE MOLÉCULAS DE TGF-Β
SE INDUCE LA EXPRESIÓN DE NKX6.1 Y PAX6
y estos factores de transcripción desencadenan la diferenciación de las
células del asta ventral motora
Estas interacciones siguen produciendo todos los distintos tipos de neuronas
de la médula espinal
 Esquemas que ilustran la regulación molecular de la diferenciación de las
neuronas en la médula espinal

AL INICIO, LAS PROTEÍNAS MORFOGENÉTICAS ÓSEAS DE LOS

TIPOS 4 Y 7 (BMP4 Y BMP7)
QUE SECRETA EL ECTODERMO SUPRAYACENTE AL TUBO NEURAL
establecen un centro de señalización en la placa del techo

LUEGO, LA BMP4 EN LA PLACA DEL TECHO GENERA UNA

REGULACIÓN POSITIVA DE UNA CASCADA DE PROTEÍNAS TGF-Β
entre ellas BMP5 y BMP7, activina y dorsalina en esta región

DE MANERA SIMILAR, LA PROTEÍNA SONIC HEDGEHOG (SHH)

SECRETADA POR LA NOTOCORDA
activa una vía de señalización adicional en la placa del piso
De este modo, se establece un gradiente sobrepuesto
que incluye a factores tanto dorsales como ventrales en el tubo neural

EL GRADIENTE ESTABLECIDO POR LAS PROTEÍNAS TGF-Β Y SHH

ACTIVA A FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN
que regulan la diferenciación neuronal

POR EJEMPLO
LAS CONCENTRACIONES ALTAS DE TGF-Β EN LA REGIÓN DORSAL
DEL TUBO NEURAL ACTIVAN A LOS GENES PAX3 Y PAX7
que controlan la diferenciación de las neuronas sensitivas

LAS CONCENTRACIONES ALTAS DE SHH

Y MUY BAJAS DE TGF-Β CERCA DE LA PLACA DEL PISO ACTIVAN
a los genes NKX2.2 y NKX6.1
así como la formación de neuronas ventrales

CONCENTRACIONES UN POCO MAYORES DE TGF-Β Y UN TANTO

MENORES DE SHH ACTIVAN A NKX6.1 Y PAX6
y la diferenciación de las neuronas ventrales, y así, sucesivamente
S, somita; N, notocorda; P, placa del piso

CEREBRO
EN OCASIONES SE DIVIDE AL CEREBRO EN
TALLO CEREBRAL
(integrado por el mielencéfalo, el puente del metencéfalo y el mesencéfalo)

Y CENTROS SUPERIORES
(cerebelo y hemisferios cerebrales)
El tallo cerebral es una continuación directa de la médula espinal y tiene una
organización similar
Así, a cada lado de la línea media se ubican las placas basal y alar bien
diferenciadas, que representan las áreas motoras y sensitivas,
respectivamente. Sin embargo, los centros superiores en general no
conservan este patrón básico y, en vez de ello, muestran acentuación de las
placas alares y regresión de las placas basales.

ROMBENCÉFALO:
CEREBRO POSTERIOR
SE DIVIDE EN
  MIELENCÉFALO
la más caudal de las vesículas cerebrales

 METENCÉFALO
que se extiende desde el pliegue pontino hasta el istmo rombencefálico

MIELENCÉFALO
DA ORIGEN AL BULBO RAQUÍDEO
(MÉDULA OBLONGA)
una zona de transición entre el cerebro y la médula espinal

DIFIERE DE LA MÉDULA ESPINAL EN EL SENTIDO DE QUE

SUS PAREDES LATERALES
están evertidas

LAS PLACAS ALAR Y BASAL, SEPARADAS POR EL SURCO

LIMITANTE
pueden identificarse con claridad

LA PLACA BASAL, SIMILAR A LA DE LA MÉDULA ESPINAL,

CONTIENE LOS NÚCLEOS MOTORES
ESTOS NÚCLEOS SE DIVIDEN EN TRES GRUPOS:
(1) un grupo eferente somático medial
(2) un grupo eferente visceral especial intermedio
(3) un grupo eferente visceral general lateral
EL GRUPO EFERENTE SOMÁTICO CONTIENE NEURONAS
MOTORAS
que son la prolongación cefálica de las células del asta anterior

DEBIDO A QUE ESTE GRUPO SE EXTIENDE EN DIRECCIÓN

ROSTRAL
HACIA EL INTERIOR DEL MESENCÉFALO
se le denomina columna eferente motora somática

EN EL MIELENCÉFALO INCLUYE A NEURONAS DEL

nervio hipogloso (XII) que inervan la musculatura de la lengua

EN EL METENCÉFALO Y EL MESENCÉFALO LA COLUMNA

CONTIENE NEURONAS DE LOS
nervios abducens VI
troclear (IV)
oculomotor III Estos nervios inervan la musculatura del ojo

EL GRUPO EFERENTE VISCERAL ESPECIAL

SE EXTIENDE AL INTERIOR DEL METENCÉFALO
Y FORMA LA COLUMNA EFERENTE MOTORA VISCERAL
ESPECIAL
Sus neuronas motoras se distribuyen en los músculos estriados de los arcos
faríngeos

EN EL MIELENCÉFALO LA COLUMNA ESTÁ REPRESENTADA

POR NEURONAS DE LOS NERVIOS
accesorio (XI), vago (X) y glosofaríngeo (IX)
EL GRUPO EFERENTE VISCERAL GENERAL CONTIENE
NEURONAS MOTORAS
que se distribuyen en la musculatura involuntaria de las vías respiratorias
el tubo digestivo y el corazón

LA PLACA ALAR CONTIENE TRES GRUPOS DE

NÚCLEOS SENSITIVOS DE RELEVO
EL UBICADO EN POSICIÓN MÁS LATERAL
EL GRUPO AFERENTE SOMÁTICO (SENSITIVO GENERAL)
recibe la sensibilidad de dolor, temperatura y tacto a partir de la faringe
por medio del nervio glosofaríngeo (IX)

EL GRUPO INTERMEDIO, O AFERENTE ESPECIAL

recibe impulsos de las papilas gustativas de la lengua
el paladar, la orofaringe y la epiglotis
del nervio vestibulococlear (VIII) para la audición y el equilibrio

EL GRUPO MEDIAL, O AFERENTE VISCERAL GENERAL

recibe información interoceptiva del tubo digestivo y del corazón

LA PLACA DEL TECHO DEL MIELENCÉFALO CONSISTE

EN UNA SOLA CAPA DE CÉLULAS EPENDIMARIAS
CUBIERTAS POR MESÉNQUIMA VASCULAR, LA
PIAMADRE
Las dos combinadas se conocen como tela coroidea
Por efecto de la proliferación activa del mesénquima de los vasos
varias invaginaciones saculares se proyectan hacia el interior de la cavidad
ventricular subyacente

ESTAS INVAGINACIONES SIMILARES A PENACHOS INTEGRAN EL

PLEXO COROIDEO
que produce líquido cefalorraquídeo.

METENCÉFALO
EL METENCÉFALO, SIMILAR AL MIELENCÉFALO
SE CARACTERIZA POR LAS PLACAS BASAL Y ALAR
A partir de estas regiones se forman dos componentes nuevos:

(1) EL CEREBELO
que deriva de las placas alares y funge como un centro de coordinación para
la postura y el movimiento

(2) EL PUENTE
derivado de las placas basales y que funge como vía de paso para las fibras
nerviosas, entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa

CADA PLACA BASAL DEL METENCÉFALO CONTIENE

TRES GRUPOS DE NEURONAS MOTORAS:
(1) GRUPO EFERENTE SOMÁTICO MEDIAL
que da origen al núcleo del nervio abducens

(2) GRUPO EFERENTE VISCERAL ESPECIAL

que contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial, que inervan la
musculatura del primero y del segundo arcos faríngeos

(3) EL GRUPO EFERENTE VISCERAL GENERAL

con axones que se dirigen a las glándulas submandibulares y sublinguales

EL BORDE MARGINAL DE LAS PLACAS BASALES DEL

METENCÉFALO
se expande al tiempo que forma un puente para las fibras
nerviosas que conectan
la corteza cerebral y la corteza cerebelosa con la médula espinal

De este modo, esta porción del metencéfalo se conoce como

puente

ADEMÁS DE LAS FIBRAS NERVIOSAS

EL PUENTE CONTIENE LOS NÚCLEOS PONTINOS
que se originan en las placas alares del metencéfalo y el mielencéfalo

LAS PLACAS ALARES DEL METENCÉFALO CONTIENEN

TRES GRUPOS DE NÚCLEOS SENSITIVOS:
(1) UN GRUPO AFERENTE SOMÁTICO LATERAL
que contiene neuronas del nervio trigémino

(2) UN GRUPO AFERENTE ESPECIAL

(3) EL GRUPO AFERENTE VISCERAL GENERAL

CEREBELO
LAS REGIONES DORSOLATERALES DE LAS PLACAS ALARES
se flexionan en la dirección medial y forman los labios rómbicos

EN LA PORCIÓN CAUDAL DEL METENCÉFALO

LOS LABIOS RÓMBICOS ESTÁN MUY SEPARADOS
pero justo por debajo del mesencéfalo se aproximan uno a otro hacia la línea
media

COMO CONSECUENCIA DE UNA PROFUNDIZACIÓN

ADICIONAL DEL PLIEGUE PONTINO
LOS LABIOS RÓMBICOS SE COMPRIMEN EN DIRECCIÓN
CEFALOCAUDAL
y constituyen la placa cerebelosa

EN EL EMBRIÓN DE 12 SEMANAS ESTA PLACA MUESTRA

 una región pequeña en la línea media el vermis

 y dos regiones laterales, los hemisferios

UNA FISURA TRANSVERSAL PRONTO SEPARA

al nódulo del vermis y al flóculo lateral de los hemisferios

ESTE LÓBULO FLOCULONODULAR ES DESDE LA PERSPECTIVA

FILOGENÉTICA
la parte más primitiva del cerebelo

AL INICIO LA PLACA CEREBELOSA ESTÁ CONSTITUIDA POR

las capas neuroepitelial del manto y marginal
 EN EL DESARROLLO POSTERIOR CIERTO NÚMERO DE
CÉLULAS FORMADAS POR LA CAPA NEUROEPITELIAL
MIGRA HACIA LA SUPERFICIE DEL CEREBELO
para constituir la capa granulosa externa

LAS CÉLULAS DE ESTA CAPA CONSERVAN SU CAPACIDAD PARA

DIVIDIRSE
y formar una zona proliferativa en la superficie del cerebelo

EN EL SEXTO MES DEL DESARROLLO LA CAPA GRANULOSA

EXTERNA DA ORIGEN A VARIOS TIPOS DE CÉLULAS
Algunas de estas células migran hacia las células de Purkinje en
diferenciación
que están migrando a su vez en dirección opuesta al tiempo que se dirigen
hacia la superficie

Y DAN ORIGEN A LA CAPA INTERNA DE CÉLULAS GRANULOSAS

denominada después capa de células granulosas en el cerebelo bien
diferenciado

LAS CÉLULAS EN CANASTA Y LAS CÉLULAS ESTRELLADAS

SON PRODUCIDAS POR CÉLULAS EN PROLIFERACIÓN
en la sustancia blanca del cerebelo

LA CORTEZA DEL CEREBELO, CONSTITUIDA POR

 células de Purkinje
 neuronas de Golgi tipo II
 neuronas producidas por la capa granulosa externa
alcanza su tamaño definitivo tras el nacimiento
LOS NÚCLEOS CEREBELOSOS PROFUNDOS
COMO EL NÚCLEO DENTADO
alcanzan su posición final antes del nacimiento

MESENCÉFALO: CEREBRO MEDIO

EN EL MESENCÉFALO CADA PLACA BASAL CONTIENE DOS
GRUPOS DE NÚCLEOS MOTORES:
(1) un grupo eferente somático medial
representado por los nervios oculomotor y troclear, que inervan la
musculatura del ojo

(2) un grupo eferente visceral general pequeño

representado por el núcleo de Edinger Westphal, que inerva al esfínter de la
pupila

LA CAPA MARGINAL DE CADA PLACA BASAL CRECE

y forma los pedúnculos cerebrales

SU PORCIÓN ANTERIOR, O PIE PEDUNCULAR

sirve como vía para las fibras nerviosas que descienden desde la corteza
cerebral
hasta los centros inferiores en el puente y la médula espinal
 AL INICIO LAS PLACAS ALARES DEL MESENCÉFALO SE
APRECIAN COMO
DOS ELEVACIONES LONGITUDINALES SEPARADAS POR
una depresión superficial en la línea media

AL AVANZAR AL DESARROLLO, UN SURCO TRANSVERSAL

DIVIDE CADA ELEVACIÓN EN UN
 colículo anterior (superior)

 otro posterior (inferior)

LOS COLÍCULOS POSTERIORES FUNGEN COMO ESTACIONES

DE RELEVO SINÁPTICO
para los reflejos auditivos

LOS COLÍCULOS ANTERIORES ACTÚAN COMO CENTROS DE

CORRELACIÓN Y REFLEJOS
para los impulsos visuales

LOS COLÍCULOS ESTÁN INTEGRADOS POR OLAS DE

NEUROBLASTOS
que migran hacia el interior de la zona marginal suprayacente
en ese sitio se disponen en capas

PROSENCÉFALO:
 CEREBRO ANTERIOR
SE DIVIDE EN

TELENCÉFALO
que forma los hemisferios cerebrales

DIENCÉFALO
que forma la copa y el tallo ópticos, la hipófisis, el tálamo, el hipotálamo y la
epífisis.

DIENCÉFALO
PLACA DEL TECHO Y EPÍFISIS
SE PIENSA QUE EL DIENCÉFALO
QUE SE DESARROLLA A PARTIR DE LA PORCIÓN MEDIA DEL
PROSENCÉFALO
 ESTÁ CONSTITUIDO POR
UNA PLACA DEL TECHO Y DOS PLACAS ALARES
pero que carece de placas del piso y basales
(resulta interesante que el SHH, un marcador de la línea media ventral, se
expresa en el piso del diencéfalo, lo que sugiere que sí existe una placa del
piso)

LA PLACA DEL TECHO DEL DIENCÉFALO

está integrada por una sola capa de células ependimarias cubiertas por
mesénquima vascularizado

En conjunto, estas capas dan origen al plexo coroideo

del tercer ventrículo

LA REGIÓN MÁS CAUDAL DE LA PLACA DEL TECHO SE DESARROLLA

PARA CONFORMAR
el cuerpo pineal o epífisis

Este cuerpo aparece al inicio a manera de engrosamiento epitelial

en la línea media
pero para la séptima semana comienza a evaginarse

De manera eventual se convierte en un órgano sólido en el techo

del mesencéfalo
que funge como un conducto por el cual la luz y la oscuridad afectan los
ritmos endocrinos y conductuales

EN EL ADULTO A MENUDO SE DEPOSITA CALCIO EN LA

EPÍFISIS
que se usa entonces como punto de referencia en las radiografías de cráneo
 PLACA ALAR
TÁLAMO E HIPOTÁLAMO
LAS PLACAS ALARES FORMAN LAS PAREDES LATERALES
DEL DIENCÉFALO
Una hendidura, el surco hipotalámico, divide la placa en
 regiones dorsal
el tálamo

 y ventral
el hipotálamo

COMO CONSECUENCIA DE LA ACTIVIDAD DE PROLIFERACIÓN

EL TÁLAMO DE MANERA GRADUAL SE PROYECTA HACIA EL
LUMEN DEL DIENCÉFALO
Con frecuencia esta expansión es tan intensa que las regiones talámicas de
los lados derecho e izquierdo se fusionan en la línea media

para constituir la masa intermedia o adherencia intertalámica

EL HIPOTÁLAMO, QUE FORMA LA PORCIÓN INFERIOR DE
LA PLACA ALAR
se diferencia en varias regiones nucleares que regulan las
funciones viscerales, entre ellas
el sueño
la digestión
la temperatura corporal y la conducta emocional
 UNO DE ESTOS GRUPOS, EL CUERPO MAMILAR
CONSTITUYE UNA PROTUBERANCIA BIEN DEFINIDA
en la superficie ventral del hipotálamo
a cada lado de la línea media

GLÁNDULA HIPÓFISIS O
PITUITARIA
La glándula hipófisis o pituitaria se desarrolla a partir de dos estructuras
completamente distintas:

(1)UNA EVAGINACIÓN ECTODÉRMICA DEL ESTOMODEO

(CAVIDAD ORAL PRIMITIVA)
justo a la altura de la membrana orofaríngea, conocida como bolsa de Rathke

(2)UNA EXTENSIÓN EN DIRECCIÓN CAUDAL DEL DIENCÉFALO

el infundíbulo

CUANDO EL EMBRIÓN TIENE ALREDEDOR DE 3 SEMANAS

DE EDAD
LA BOLSA DE RATHKE APARECE A MANERA DE
EVAGINACIÓN DE LA CAVIDAD ORAL
y de forma subsecuente crece en dirección dorsal hacia el infundíbulo

Al final del segundo mes pierde su conexión con la cavidad oral

y luego se ubica en contacto estrecho con el infundíbulo

EN UNA FASE POSTERIOR DEL DESARROLLO

 LAS CÉLULAS DE LA PARED ANTERIOR DE LA BOLSA DE
RATHKE AUMENTAN EN NÚMERO CON GRAN RAPIDEZ
y constituyen el lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis

UNA EXTENSIÓN PEQUEÑA DE ESTE LÓBULO

LA PARS TUBERALIS
crece a lo largo del tallo del infundíbulo y de manera eventual lo rodea

LA PARED POSTERIOR DE LA BOLSA DE RATHKE SE

DESARROLLA PARA CONVERTIRSE EN LA PARS
INTERMEDIA
que en el humano parece tener poca relevancia

EL INFUNDÍBULO DA ORIGEN
AL TALLO Y LA PARS NERVOSA O LÓBULO POSTERIOR DE
LA HIPÓFISIS (NEUROHIPÓFISIS)
Está compuesto por células por la neuroglia
Además, contiene fibras nerviosas de la región hipotalámica

TELENCÉFALO
EL TELENCÉFALO, LA MÁS ROSTRAL DE LAS VESÍCULAS
CEREBRALES
ESTÁ CONSTITUIDO POR
 DOS EVAGINACIONES LATERALES
los hemisferios cerebrales

 Y UNA PORCIÓN MEDIAL

la lámina terminal

LAS CAVIDADES DE LOS HEMISFERIOS, LOS VENTRÍCULOS

LATERALES
SE COMUNICAN CON EL LUMEN DEL DIENCÉFALO
por medio del foramen interventricular de Monro

HEMISFERIOS CEREBRALES
LOS HEMISFERIOS CEREBRALES SURGEN AL INICIO DE LA
QUINTA SEMANA DEL DESARROLLO
COMO EVAGINACIONES
DE LAS DOS PAREDES LATERALES DEL PROSENCÉFALO
Para la mitad del segundo mes la porción basal de los hemisferios
(esto es, la parte que al inicio formaba la extensión anterior del tálamo)
comienza a crecer y a sobresalir en el lumen del ventrículo lateral y hacia el
piso del foramen de Monro

En los cortes transversales esta región de crecimiento rápido tiene

un aspecto estriado
por lo que se conoce como cuerpo estriado

EN LA REGIÓN EN QUE SE UNE AL TECHO DEL DIENCÉFALO

LA PARED DE LOS HEMISFERIOS NO DESARROLLA
NEUROBLASTOS Y SE CONSERVA MUY DELGADA
En ese sitio la pared del hemisferio está constituida por una sola
capa de células ependimarias
cubiertas por mesénquima vascularizado
 y, juntas, constituyen los plexos coroideos
de cada uno de los ventrículos laterales

Los plexos coroideos deben haberse formado en el techo de cada

uno de los hemisferios
pero como consecuencia del crecimiento desproporcionado de las distintas
partes de estas estructuras

cada plexo sobresale hacia el interior del ventrículo lateral

siguiendo la fisura coroidea
DE INMEDIATO, POR ENCIMA DE LA FISURA COROIDEA, LA PARED
DEL HEMISFERIO SE ENGROSA
PARA FORMAR EL HIPOCAMPO
La función principal de esta estructura es el olfato
y penetra al interior del ventrículo lateral

AL EXPANDIRSE DE MANERA ADICIONAL

LOS HEMISFERIOS CUBREN
 la región lateral
del diencéfalo, el mesencéfalo

 la porción cefálica
del metencéfalo

EL CUERPO ESTRIADO
COMO PARTE DE LA PARED DEL HEMISFERIO
SE EXPANDE DE IGUAL MODO EN DIRECCIÓN POSTERIOR Y
SE DIVIDE EN DOS PARTES:
(1) una porción dorsomedial, el núcleo caudado
(2) una porción ventrolateral, el núcleo lentiforme
integrado por el putamen y el globo pálido
Esta división es definida por los axones que pasan desde y hacia la corteza del
hemisferio
y que atraviesan la masa nuclear del cuerpo estriado

El haz de fibras que se forma de este modo se conoce como

cápsula interna

LOS NÚCLEOS CAUDADO

Y LENTIFORME (PUTAMEN Y GLOBO PÁLIDO)
forman parte de un grupo de núcleos denominado ganglios basales

ESTOS GANGLIOS TIENEN CONEXIONES NUMEROSAS CON

la corteza cerebral
el tálamo y el tallo cerebral

Y DESEMPEÑAN UN PAPEL IMPORTANTE EN EL CONTROL

 del movimiento voluntario
 la conducta rutinaria
  la cognición
 las emociones
 el aprendizaje procedimental y el movimiento de los ojos

EL CRECIMIENTO CONTINUO DE LOS HEMISFERIOS

CEREBRALES EN
DIRECCIONES ANTERIOR, DORSAL E INFERIOR DETERMINA
LA FORMACIÓN DE
los lóbulos frontal, temporal y occipital, respectivamente

SIN EMBARGO, AL TIEMPO QUE EL CRECIMIENTO DE LA

REGIÓN SOBREPUESTA AL CUERPO ESTRIADO PIERDE
VELOCIDAD
el área ubicada entre los lóbulos frontal y temporal se deprime

Y SE LE CONOCE COMO ÍNSULA

Esta región queda oculta luego por el sobrecrecimiento de los lóbulos
adyacentes
y al momento del nacimiento está casi del todo cubierta

DURANTE LA ÚLTIMA PARTE DE LA VIDA FETAL LA SUPERFICIE DE

LOS HEMISFERIOS CEREBRALES CRECE CON TANTA RAPIDEZ QUE
EN ELLA APARECE
un gran número de circunvoluciones (giros)
separados por fisuras y surcos

DESARROLLO DE LA CORTEZA
LA CORTEZA CEREBRAL SE DESARROLLA A PARTIR DEL
PALIO QUE TIENE TRES REGIONES:
(1) la paleocorteza (paleopalio)
(2) la arqueocorteza (arqueopalio)
(3) la neocorteza (neopalio)

DESDE LA PERSPECTIVA FILOGENÉTICA

EL ARQUEOPALIO SE RELACIONA CON
la corteza olfatoria y forma el hipocampo y el paleopalio, que son las
porciones más antiguas de la corteza

EN ESTE MISMO SENTIDO EL NEOPALIO ES LA PORCIÓN MÁS

RECIENTE DE LA CORTEZA
y comprende 90% de la estructura cortical

EN EL NEOPALI
OLAS DE NEUROBLASTOS MIGRAN HASTA ALCANZAR UNA
POSICIÓN SUBPIAL
y luego se diferencian en neuronas madura

CUANDO LLEGA LA SIGUIENTE OLA DE NEUROBLASTOS

ESTOS MIGRAN POR LAS CAPAS CELULARES FORMADAS
ANTES
hasta alcanzar la posición subpial

ASÍ, LOS NEUROBLASTOS FORMADOS EN FORMA

TEMPRANA QUEDAN EN UNA POSICIÓN PROFUNDA EN LA
CORTEZA
en tanto los que se forman de manera posterior se mantienen en una
ubicación más superficial
 AL NACER, LA CORTEZA TIENE UN ASPECTO
ESTRATIFICADO
que deriva de la diferenciación de las células en capas

LA CORTEZA MOTORA CONTIENE

un gran número de células piramidales

Y LAS ÁREAS SENSITIVAS SE CARACTERIZAN POR

las células granulosas

LA DIFERENCIACIÓN DEL SISTEMA OLFATORIO

DEPENDE DE INTERACCIONES EPITELIO MESÉNQUIMA
Éstas tienen lugar entre las células de la cresta neural y del
ectodermo de la prominencia frontonasal
para constituir las placodas olfatorias
y entre las mismas células de la cresta neural

y la región paleopálica del telencéfalo

para constituir los bulbos olfatorios

LAS CÉLULAS DE LAS PLACODAS NASALES SE DIFERENCIAN

EN NEURONAS SENSITIVAS PRIMARIAS DEL EPITELIO
NASAL
que cuenta con axones que crecen
y establecen contacto con neuronas secundarias en los bulbos olfatorios en
desarrollo
Para la séptima semana estas sinapsis están bien establecidas

AL TIEMPO QUE CONTINÚA EL CRECIMIENTO DEL CEREBRO

LOS BULBOS OLFATORIOS Y LOS TRACTOS OLFATORIOS DE
LAS NEURONAS SECUNDARIAS SE ELONGAN
y juntos constituyen el nervio olfatorio

COMISURAS
AL INICIO CADA HEMISFERIO CEREBRAL CRECE COMO UNA
ESTRUCTURA INDEPENDIENTE
Sin embargo, al final del tercer mes
grupos de fibras nerviosas crecen hacia uno y otro lados, con lo que conectan
un hemisferio con el otro

ESTAS FIBRAS SE FORMAN HACES, DENOMINADOS

COMISURAS
Y MUCHAS APROVECHAN LA LÁMINA TERMINAL
que se forma en la región craneal del prosencéfalo

LA LÁMINA TERMINAL SE EXTIENDE DESDE LA PLACA DEL

TECHO DEL DIENCÉFALO
HASTA
EL QUIASMA ÓPTICO
y proporciona una conexión inicial entre los hemisferios

EL PRIMERO DE LOS HACES CRUZADOS QUE APARECEN EN

LA LÁMINA TERMINAL
 CORRESPONDE A LA COMISURA ANTERIOR
Está constituida por fibras que conectan
el bulbo olfatorio y las áreas cerebrales relacionadas de un hemisferio con las
del lado opuesto

LA SEGUNDA COMISURA EN APARECER ES LA COMISURA

DEL HIPOCAMPO (FÓRNIX)
Sus fibras derivan del hipocampo y convergen en la lámina terminal
cerca de la placa del techo del diencéfalo

A partir de ahí las fibras continúan para formar un sistema que se

arquea justo por fuera de la fisura coroidea
hacia el cuerpo mamilar y el hipotálamo

OTRA COMISURA IMPORTANTE ES EL CUERPO CALLOSO

Aparece a la décima semana del desarrollo

y conecta las áreas no olfatorias de las cortezas cerebrales

derecha e izquierda
Al inicio forma un haz pequeño en la lámina terminal

Como consecuencia de la expansión continua del neopalio

sin embargo, se extiende primero en dirección anterior y luego
posterior
formando un arco sobre el techo delgado del diencéfalo

ADEMÁS DE LAS TRES COMISURAS EN DESARROLLO EN LA

LÁMINA TERMINAL
APARECEN OTRAS TRES FUERA DE ESTA REGIÓN
DOS DE ELLAS
LAS COMISURAS POSTERIOR Y HABENULAR
se ubican justo por debajo y en dirección rostral al tallo de la glándula pineal

LA TERCERA, EL QUIASMA ÓPTICO

que aparece en la pared rostral del diencéfalo
contiene fibras de las mitades mediales de la retina

MENINGES
Las meninges son las tres capas membranosas que cubren al cerebro y la
médula espinal

ESTAS MEMBRANAS DERIVAN DE UNA COMBINACIÓN DE

MESODERMO Y CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL
y comienzan a formarse entre la cuarta y la quinta semanas

DURANTE EL PERIODO FETAL TEMPRANO LA CAPA EXTERNA SE

ENGROSA PARA DAR ORIGEN
a la resistente duramadre

EN TANTO LA CAPA INTERNA CONSTITUYE

la piaaracnoides

LA PIAMADRE Y LA ARACNOIDES INTEGRAN

las leptomeninges

DE MANERA EVENTUAL
LA PIAMADRE SE ADHIERE CON FIRMEZA A LA SUPERFICIE
DEL CEREBRO Y LA MÉDULA ESPINAL
y cuando se separa de la aracnoides se forma un espacio

el espacio subaracnoideo
El líquido cefalorraquídeo circula en este espacio ubicado entre la piamadre y
la aracnoides
El espacio mismo se encuentra atravesado por
trabéculas aracnoideas

LA DURAMADRE ES UN SACO FIBROSO RESISTENTE

que encierra a la aracnoides

EN EL CEREBRO, LA DURAMADRE DELIMITA LOS SENOS

VENOSOS
Las granulaciones aracnoideas, que permiten que el líquido cefalorraquídeo
se absorba hacia el sistema venoso, se proyectan dentro de estos senos

LA DURAMADRE TAMBIÉN SOSTIENE AL CEREBRO POR

MEDIO DE LA FORMACIÓN DE VARIOS TABIQUES
UNO DE ELLOS ES LA HOZ DEL CEREBRO
que separa los dos hemisferios cerebrales

OTRO TABIQUE, LA TIENDA DEL CEREBELO

forma un techo sobre esta estructura

EN TANTO LA HOZ DEL CEREBELO

se extiende en dirección ventral desde la tienda del cerebelo
entre los dos hemisferios cerebelosos

LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO
El líquido cefalorraquídeo (LCR) es secretado por los plexos coroideos dentro
de los ventrículos cerebrales
Estos plexos son modificaciones de la capa ependimaria y producen
alrededor de 400 a 500 mL de LCR por día
El líquido circula por los ventrículos cerebrales tras salir de los ventrículos
laterales, por ejemplo, por los forámenes interventriculares ingresa al tercer
ventrículo y luego pasa por el acueducto cerebral hacia el cuarto ventrículo
Cierta cantidad de LCR ingresa al canal espinal, en tanto otra porción sale del
cuarto ventrículo por sus orificios medial y laterales para alcanzar el espacio
subaracnoideo, que circunda al SNC
En el espacio subaracnoideo, el LCR es absorbido hacia el sistema venoso por
las granulaciones aracnoideas, en particular las que se proyectan al interior
del seno sagital superior
El LCR “mantienen en suspensión” al cerebro y, de este modo, genera un
acojinamiento para el cerebro y le confiere flotabilidad, de tal modo que no
comprime con su peso los nervios craneales (NC) contra el interior del
cráneo.

REGULACIÓN MOLECULAR DEL

DESARROLLO CEREBRAL
La definición anteroposterior (cráneo-caudal) de patrones en el SNC inicia en
una fase temprana del desarrollo, durante la gastrulación y la inducción
neural (v. los Caps. 5 y 6)
Una vez que la placa neural se establece, las señales para la segregación del
cerebro en prosencéfalo, mesencéfalo y las regiones del rombencéfalo
derivan de los genes de homeosecuencia que se expresan en la notocorda, la
placa precordal y la placa neural
El rombencéfalo tiene ocho segmentos, las rombómeras, que muestran
patrones de expresión variables de los genes de homeosecuencia de la clase
Antennapedia, los genes HOX (v. el Cap. 6, p. 89)
Estos genes se expresan con patrones superpuestos (internos), en los que los
genes en el extremo 3 宂 de un cúmulo tienen límites más anteriores y los
genes parálogos tienen dominios de expresión idénticos (Fig. 18-31). Los
genes en el extremo 3’ también se expresan en forma más temprana que
aquéllos en el extremo 5’, de tal modo que se establece una relación
temporal con el patrón de expresión. Estos genes confieren así un valor de
posición a lo largo del eje anteroposterior del rombencéfalo, determinan la
identidad de las rombómeras y especifican sus derivados. El modo en que
esta regulación ocurre no está bien definido, si bien los retinoides (ácido
retinoico) desempeñan un papel relevante en la regulación de la expresión
de los genes HOX. Por ejemplo, un exceso de ácido retinoico desplaza en
dirección anterior la expresión de los genes HOX y hace que las rombómeras
en posición más craneal se diferencien en otras de tipo más caudal. La
deficiencia de ácido retinoico determina la formación de un rombencéfalo
pequeño. Existe también una respuesta diferencial al ácido retinoico por
parte de los genes HOX; aquéllos en el extremo 3' del cúmulo son más
sensibles que los del extremo 5'.
La especificación de las áreas del prosencéfalo y el mesencéfalo también está
regulada por genes que contienen homeodominio. Sin embargo, estos genes
no son de la clase Antennapedia, cuyo límite anterior de expresión se detiene
en la rombómera 3. Así, para estas regiones del cerebro, nuevos genes
asumen el papel de definición de patrones, que de manera evolutiva
constituye la “nueva cabeza”. En la etapa de placa neural, LIM1, que se
expresa en la placa precordal, y OTX2, que se expresa en la placa neural, son
importantes para la designación de las áreas del prosencéfalo y el
mesencéfalo. LIM1 favorece la expresión de OTX2 y ambos genes se expresan
también en las etapas tempranas de la gastrulación y asisten en la definición
de toda la región craneal del epiblasto. Una vez que los pliegues neurales y
los arcos faríngeos aparecen, genes de homeosecuencia adicionales, entre
ellos OTX1, EMX1 yEMX2, se expresan en patrones específicos y
superpuestos (internos) en las regiones del mesencéfalo y el prosencéfalo, y
especifican la identidad de estas áreas. Una vez que estos límites se
establecen, aparecen dos centros organizativos adicionales: la cresta neural
anterior (CNA) en la unión del borde craneal de la placa neural y el
ectodermo no neural (Fig. 18-32) y el istmo (Fig. 18-33) ubicado entre el
rombencéfalo y el mesencéfalo. En estos dos sitios la molécula de
señalizaciónclave es el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF8), que
induce la expresión genética subsecuente que regula la diferenciación. En la
CNA, en la etapa de cuatro somitas, el FGF8 induce la expresión de FOXG1,
un factor de transcripción (Fig. 18-32). FOXG1 regula entonces el desarrollo
del telencéfalo (hemisferios cerebrales) y la determinación regional en el
prosencéfalo, lo que incluye a la región basal del telencéfalo y a la retina. En
el istmo, en el punto de unión de los territorios del mesencéfalo y el
rombencéfalo, el FGF8 se expresa en un anillo alrededor de la periferia de
esta región (Fig. 18-33). El FGF8 induce la expresión de ENGRAILED 1 y 2 (EN1
y EN2), dos genes que contienen homeosecuencia, que se expresan en
gradientes que irradian en dirección anterior y posterior a partir del istmo.
EN1 regula el desarrollo en todo su dominio de expresión, que incluye la
región dorsal del mesencéfalo (techo) y la anterior del rombencéfalo
(cerebelo), en tanto EN2 participa solo en el desarrollo cerebeloso. El FGF8
también induce la expresión del WNT1 en una banda circunferencial anterior
a la región a la del FGF8 (Fig. 18-33). WNT1 interactúa con el EN1 y el EN2
para regular el desarrollo de esta región, lo que incluye al cerebelo. De
hecho, el WNT1 pudiera facilitar la especificación temprana del área del
mesencéfalo, puesto que se expresa en esta región en la etapa de la placa
neural. El FGF8 también se expresa en este periodo temprano en el
mesodermo subyacente a la unión mesencéfalo-rombencéfalo, y por ende
pudiera regular la expresión del WNT1 y la definición inicial de patrones en
esta región. La constricción del istmo se presenta en una región un tanto
posterior a la unión real del mesencéfalo con el rombencéfalo, que se localiza
en el límite caudal de la expresión del OTX2.
En las regiones del prosencéfalo y el mesencéfalo también se presenta una
definición dorsoventral (medio lateral) de patrones. La definición ventral de
patrones está controlada por SHH, al igual que en todo el resto del SNC. La
SHH, secretada por la placa precordal, induce la expresión de NKX2.1, un gen
que contiene un homeodominio, que regula el desarrollo del hipotálamo. Es
importante que para la señalización mediada por SHH se requiere la escisión
de la proteína, y es el segmento carboxilo terminal el que ejecuta el proceso.
Tras la escisión de la proteína SHH, el colesterol forma un enlace covalente
con el extremo carboxilo terminal del producto aminoterminal. La porción
aminoterminal retiene todas las propiedades de señalización de la SHH, y su
enlace con el colesterol facilita su distribución. La definición dorsal (lateral)
de patrones del tubo neural está controlada por BMP4 y BMP7, que se
expresan en el ectodermo no neural adyacente a la placa neural. Estas
proteínas inducen la expresión del MSX1 en la línea media y reprimen la
expresión del FOXG1 (Fig. 18-32). Una vez que el tubo neural se cierra, se
expresan BMP2 y BMP4 en la placa del techo, y estas proteínas regulan la
expresión del factor de transcripción LHX2 en la corteza. Esta expresión inicia
entonces una cascada de genes que definen los patrones de esta región. La
expresión de patrones genéticos para la regulación de la definición
anteroposterior (cráneo-caudal) y dorsoventral (medio lateral) del cerebro se
super-pone e interactúa en los límites de estas regiones. Por otra parte,
distintas regiones cerebrales tienen competencia para responder a señales
específicas y no a otras. Por ejemplo, solo la región craneal de la placa neural
expresa NKX2.1 en respuesta a SHH. De igual modo, solo la región anterior de
la placa neural expresa FOXG1 en respuesta a FGF8; el mesencéfalo expresa
EN2 en respuesta a la misma señal de FGF8. Así, la competencia para
responder también facilita la determinación de diferencias regionales.

NERVIOS CRANEALES
PARA LA CUARTA SEMANA DEL
DESARROLLO YA ESTÁN PRESENTES TODOS
LOS NÚCLEOS DE LOS 12 NC
EXCEPTO LOS NERVIOS OLFATORIO (I) Y ÓPTICO (II)
derivan del tallo cerebral
Y SOLO EL OCULOMOTOR (III)
se forma fuera de la región del rombencéfalo

EN ESTE ÚLTIMO
LOS CENTROS DE PROLIFERACIÓN EN EL NEUROEPITELIO
ESTABLECEN OCHO SEGMENTOS DIFERENCIADOS
LAS ROMBÓMERAS
ESTAS ROMBÓMERAS DAN ORIGEN A LOS NÚCLEOS MOTORES DE
LOS NC
IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII

EL ESTABLECIMIENTO DE ESTE PATRÓN SEGMENTARIO

PARECE ESTAR DIRIGIDO POR EL MESODERMO AGRUPADO EN
SOMITAS
bajo el neuroepitelio suprayacente

LAS NEURONAS MOTORAS DE LOS NÚCLEOS

CRANEALES SE UBICAN EN
el tallo cerebral

EN TANTO LOS GANGLIOS SENSITIVOS

están fuera del cerebro
Así, la organización de los NC es homóloga a la de los nervios espinales
no obstante, no todos los NC contienen fibras tanto motoras como sensitivas

LOS GANGLIOS SENSITIVOS DE LOS NC SE ORIGINAN A

PARTIR DE
una serie de placodas ectodérmicas y células de la cresta neural
LAS PLACODAS ECTODÉRMICAS INCLUYEN A LAS
placodas nasal, ótica
y cuatro epifaríngeas
representadas por engrosamientos ectodérmicos dorsales a los arcos
faríngeos (branquiales)

LAS PLACODAS EPIFARÍNGEAS CONTRIBUYEN A LOS

GANGLIOS DE LOS NERVIOS DE LOS ARCOS FARÍNGEOS
(V, VII, IX y X)

LOS GANGLIOS PARASIMPÁTICOS (EFERENTES VISCERALES)

DERIVAN DE LAS CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL
y sus fibras se distribuyen en los NC III, VII, IX y X