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AMNIOTAS
Carbonífero Medio-Actualidad
¿De qué grupo descienden?
Los Reptiliomorfos, uno de los 3 grupos principales de tetrápodos, da
lugar a los Amniotas, en algún momento entre el Carbonífero Inferior y
Superior.
El grupo hermano de los amniotas son los Diadectomorpha.
¿Quiénes son los amniotas?
Amniotas: son vertebrados que tienen amnio. Incluyen a los reptiles, aves y mamíferos.
Los primeros amniotas incluyen a los ancestros de los grupos de los tetrápodos que
dominaron la Tierra desde el Pérmico hasta la actualidad. Estos desarrollaron características
que les permitieron una vida alejada del agua, a diferencia de los anfibios.
La adaptación más importante es: el huevo amniota
El huevo amniota
Son huevos con cáscaras semipermeables y que contienen suficiente fluido y alimento para
que el embrión se desarrolle completamente en ambientes terrestres
Características:
★ No son depositados en agua.
★ No hay estadíos larvales.
★ En comparación a los anfibios o peces, los amniotas ponen una menor cantidad de
huevos.
¿Por qué?
- La energía invertida en cada huevo es mayor.
- Las crías están más protegidas de los depredadores
★ Fertilización interna. Los machos tienen un órgano (el pene) que permite introducir
el esperma dentro del cuerpo de la hembra y fertilizar el óvulo dentro del cuerpo de
la hembra. Diferente a los anfibios, que tanto la hembra como el macho dejan afuera
las células sexuales, en el agua, donde se fertilizan solos.
★ El huevo posee distintas capas que le permite subsistir en ambientes secos.
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Estructura:
El huevo amniota tiene dos características claves:
1. Una cubierta semipermeable (cáscara), generalmente calcárea, que puede ser más
dura o más blanda y que permite el intercambio gaseoso (entrada de oxígeno, salida
de dióxido de carbono) pero mantiene los fluidos dentro.
2. Un conjunto de membranas extraembrionarias. Son membranas especializadas que
se encuentran “fuera” del embrión, lo protegen mecánicamente, permiten la
transferencia de gases, la respiración y almacenan desechos producidos por el
embrión.
Son 3 membranas:
★ CORIÓN. Rodea al embrión y al saco vitelino. Función: protección y
transferencia de gases.
★ AMNIOS. Rodea al embrión con agua. El amnios rodea una cavidad llena de
agua, llamada cavidad amniótica que posee el líquido amniótico, que protege
al embrión de golpes. Función: protección y transferencia de gases.
★ ALANTOIDES. Forma un saco que participa en la respiración y almacena
desechos metabólicos del embrión a medida que este crece.
Los fósiles de huevos son raros. El registro más antiguo es del Triásico, mucho después de la
aparición de los primeros amniotas.
Importancia del huevo amniota
Les permitió a los amniotas independizarse de los cuerpos de agua y conquistar ambientes
más secos, a diferencia de los anfibios.
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Primeros amniotas
Son los géneros Hylonomus y Paleothyris, del Carbonífero Medio de Canadá. Son los
ancestros de los principales grupos de tetrápodos posteriores.
Paleothyris está representado por restos más completos que Hylonomus.
Características
Eran de cuerpo pequeño y grácil, de 20 cm de longitud incluyendo la cola, con cabeza
relativamente pequeña. Sus pequeños y afilados dientes sugieren que eran insectívoros.
Cráneo
Sus cráneos adquieren una delgada cubierta externa de huesos dérmicos, volviéndo el
cráneo más compacto. Éstos son nuevos ya que no se presentan en los tetrápodos
anteriores, pero sí en los amniotas posteriores. Algunos ejemplos: el hueso nasal, rostral,
parietal, maxilar, entre otros.
Además, poseen orificios en sus cráneos: dos grandes órbitas y dos narinas, donde se
encuentra la cavidad nasal.
El conjunto de huesos del cráneo de Paleothyris es similar al de anfibios reptiliomorfos
avanzados.
Pelvis
Consiste en 3 huesos:
● Ilion: angosto y de posición dorsal, único.
● Pubis.
● Isquion.
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Los dos últimos tienen una posición ventral y se unen en una línea media. En el centro de la
pelvis se encuentra el acetábulo, o sea el lugar donde se encaja el fémur.
Además, tanto en manos como pies, tienen cinco dedos.
Sistemática
La principal división en grupos se hace a partir del número de aberturas ubicadas en la
región posterior a la órbita, denominada región temporal. Estos orificios reciben el nombre
de aberturas temporales.
Probablemente surgieron para aligerar el peso del cráneo y conservar el calcio para el
desarrollo. Las aberturas temporales sirven, además, para aumentar el área de inserción de
músculos específicos relacionados con la masticación, desarrollando una mordida más eficaz
que la de los anfibios ya que los amniotas poseen más músculos.
Se reconocen los siguientes grupos:
Anápsidos Sin aberturas temporales.
Incluye formas del Carbonífero al Triásico y a las tortugas (Testudines).
Podría incluir formas primitivas como Hylonomus y Paleothyris, pero
para algunos deberían ser excluidos.
Poseen una sola abertura temporal, rodeada por 3 huesos: postorbital,
Sinápsidos yugal y escamosal.
Incluye a los sinápsidos extintos, como Pelicosaurios, Terápsidos
(Cinodontes) y a los mamíferos.
Tienen 2 aberturas, una inferior y otra superior rodeada también por
Diápsidos los huesos postorbital, yugal y escamosal.
Incluye formas actuales (serpientes, cocodrilos, lagartos y aves) y
extintas (dinosaurios, pterosaurios).
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Los amniotas se dividen en dos clados principales:
★ Synapsida: más tarde darían origen a los mamíferos.
★ Sauropsida: incluye a los diápsidos y anápsidos, da lugar a las tortugas, lagartos,
serpientes, cocodrilos y aves.
Está división ocurre en el Carbonífero Medio, temprano en la evolución de los amniota.
Resumen
Los amniotas se dividen en tres grupos principales: los sinápsidos, los diápsidos y los
anápsidos. Anapsida y la Diapsida son grupos hermanos, formando el clado Sauropsida, y
Synapsida es el grupo externo.
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Esquema evolutivo de amniotas
Los amniotas aparecen en el Carbonífero y poco tiempo después se produce la divergencia
de las dos ramas principales: Synapsida y Sauropsida.
Los sinápsidos presentan una gran diversidad en el Carbonífero y Pérmico, sin embargo la
mayoría de los grupos se extinguen a finales del Pérmico. Solo dos grupos pasan al Triásico.
Uno de ellos, Cynodontia, dio lugar a los mamíferos en el Triásico Superior, siendo este el
único grupo que llega a la actualidad, mientras que el resto de los cinodontes terminan
extinguiéndose.
La mayoría de los anápsidos se extinguen a fines del Pérmico, algunas formas llegan al
Triásico pero solamente un grupo, las tortugas (Testudines), llegan hasta la actualidad.
Los diápsidos tienen una baja diversidad durante el Carbonífero y el Pérmico, y la mayoría de
ellos desaparece durante la extinción masiva del Pérmico. Sin embargo, sucede algo muy
importante: a partir del Triásico empiezan a diversificarse y dominan todo el Mesozoico
debido a que aparecen los Arcosaurios, grupo que incluye a los dinosaurios y a las aves. Más
tarde aparecen los Lepidosaurios, que es el grupo donde están las serpientes, lagartos y
demás.
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Anápsidos
Período: del Carbonífero al Pérmico
PROTOROTHYRIDIDAE
● Anápsidos basales, incluyen formas como Hylonomus y Paleothyris y otros 6 géneros
del Carbonífero Superior y Pérmico inferior de América del Norte y Europa.
● Eran ágiles insectívoros, similares a los lagartos modernos.
● No es un grupo natural: los análisis cladísticos indican que varios géneros de
protorotiridos son, en realidad, miembros basales de los 3 grandes linajes de
amniotas incluye a miembros basales de los tres grandes linajes de amniotas.
Paleothyris (Carbonífero Medio de Canada)
MESOSAURIDAE (Pérmico Inferior del Sur de África y América del Sur)
● Primeros amniotas completamente acuáticos.
● Cuerpo alargado, hasta de 1 m de longitud, cuello largo y una cola especialmente
larga y aplanada lateralmente que usaba para nadar.
● Los miembros están convertidos en aletas. Habrían tenido miembros palmados para
nadar.
● Mandíbula larga y delgada, con muchos dientes finos y muy alargados. Cuando
cerraba la boca, los dientes formaban una especie de filtro o colador, así el
Mesosaurus podía agarrar una gran cantidad de pequeños artrópodos y peces y
eliminar el agua antes de tragarlos.
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BOLOSAURIDAE
Grupo enigmático de seis géneros del Pérmico Inferior de América del Norte y Alemania, y
Pérmico Superior de Rusia.
Eudibamus (Pérmico Inferior de Alemania)
● Es pequeño, de unos 25 cm de largo.
● Es el PRIMER TETRÁPODO BÍPEDO.
● Los miembros posteriores son dos veces más
largos que los anteriores, y sus pies son largos,
así que probablemente corría de puntas de
pie. Probablemente saltadores.
● Cola tan larga como el cuerpo, es posible que
le ayudaba a mantener el equilibrio.
PROCOLOPHONIDAE
Biocrón: Pérmico Tardío - Triásico Tardío. Alcanzan una gran diversidad en el Triásico.
Procolophon (Triásico Inferior de Sudáfrica y Antártida)
● Tamaño: entre 30 a 40 cm de largo .
● Cuerpo bajo y fornido, cráneo ancho. Uno de los huesos del cráneo (cuadratoyugal)
se expande para formar una especie de cuerno.
● Dientes romos, escasos y se juntaban durante la oclusión. Se deduce que tenían una
dieta de material vegetal fibroso.
● Patas anchas en forma de paletas, podrían haber sido excavadores.
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PAREIASAURIDAE
Biocrón: Pérmico tardío.
● Gran tamaño, entre 2 y 3 m de largo, robustos.
● Scutosaurus (Pérmico Tardío de Rusia) tiene miembros masivos con manos y pies
cortos.
● Cráneo ancho y fuerte, cubierto con grandes protuberancias (no se sabe porque las
tenía) y una fuerte prolongación lateral a cada lado.
● El hueso angular de la mandíbula se expande formando una protuberancia ventral.
● Los dientes sugieren que comían plantas suaves (herbívoros).
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Diápsidos
Período: Carbonífero
Los diápsidos son raros en el Carbonífero, sólo se conocen dos géneros que provienen del
Carbonífero superior de EEUU: Spinoaequalis (acuático) y Petrolacosaurus (terrestre).
PETROLACOSAURUS
● Grácil, de unos 40 cm.
● Cabeza relativamente chica, cuello
largo y miembros largos.
● Cráneo similar a Hylonomus pero con
órbitas más grandes y las dos aberturas
temporales.
● Dientes pequeños y puntiagudos
(insectívoros).
● Además de las coanas, hay una abertura extra en el paladar conocida como fenestra
suborbital.
Período: Pérmico
Los diápsidos son poco diversos en el Pérmico Inferior, recién en el Pérmico Superior.
COELUROSAURAVUS (Pérmico Superior de Europa y Madagascar)
● Primer planeador: tiene costillas alargadas en forma de varillas muy largas que
forman “alas” horizontales, para planear.
● El cráneo es diápsido: tiene 2 dos aberturas, una temporal y otra inferior, solo que la
barra temporal está incompleta. Además, es un cráneo agujereado para el planeo.
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PROTOSAURUS (Pérmico Superior de Alemania)
Es el primer representante de Archosauromorpha.
Los Arcosauromorfos son el grupo más importante
de diápsidos y dominan la vida terrestre durante
todo el Mesozoico.
Dentro de Archosauromorpha, está el gran grupo de Arcosaurios verdaderos. Este incluye el
subgrupo Crurotarsi (da origen a los cocodrilos) y Avemetatarsalia (dinosaurios y
pterosaurios).
Dentro de Dinosauria se incluye a las aves.
Arcosauromorfos basales (Triásico)
Grupos dentro de Archosauromorpha Biocrón
Rhynchosauria, Rincosaurios Triásico Inferior-Triásico Superior
Prolacertiformes Pérmico Medio a Triásico Tardío
Proterosuchidae Triásico Inferior
Euparkeriidae Triásico Inferior- Triásico Medio
Archosauria, Arcosaurios Triásico Medio-Actualidad
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RINCOSAURIOS (Triásico Inferior-Triásico Superior)
● Herbívoros dominantes del Triásico. Se extinguen en el Triásico Superior
debido a la competencia.
● Las formas tempranas eran pequeñas, pero los rincosaurios del Triásico
Superior podían llegar a medir 2 m de largo.
● Premaxilar extendido hacia adelante y hacia abajo, es puntiagudo y
redondeado.
● Cráneo triangular en vista dorsal.
● Amplias placas dentarias en el maxilar, sobre la región del paladar, con
varias filas de dientes.
Ejemplo argentino: Hyperodapedon, Ischigualasto, San Juan, Triásico.
PROLACERTIFORMES (Pérmico Medio a Triásico Tardío)
Se diversifican en el Triásico.
Tanystropheus (Triásico Medio de Europa)
● Tiene un cuello muy largo, más de dos veces la longitud
del tronco, compuesto por entre 9 y 12 vértebras
cervicales.
● Tiene dientes puntiagudos, lo que sugiere que
Tanystropheus comía carne.
● Sus miembros pequeños indican que vivía en el agua.
PROTEROSUCHUS (Triásico inferior de Sudáfrica)
Es depredador, mide 1,5 de longitud y tiene miembros cortos.
Presenta los 4 rasgos diagnósticos de arcosaurios:
1. Abertura anteorbital: una abertura entre las coanas y las órbitas.
2. Lateroesfenoide osificado: una estructura en la línea media por delante de la caja
craneana.
3. Abertura mandibular lateral: una abertura en el costado de la mandíbula inferior.
4. Dientes aplanados longitudinalmente (en vez de redondeados).
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EUPARKERIA (Triásico medio de Sudáfrica)
● Muestra el comienzo de la primera gran
radiación de los arcosaurios.
● Tiene 0,5 m de largo, cuadrúpedo o bípedo.
● Cráneo corto con hocico alto.
● Gran abertura anteorbital, órbita y aberturas
temporales grandes.
● Dientes colocados en alvéolos, inserción de tipo
tecodonte.
Ejemplos sudamericanos
Los tres ejemplos pertenecen a la Familia Proterochampsidae, son formas del Triásico y son
de la Formación Los Chañares, La Rioja, Argentina.
Gualosuchus reigi Tropidosuchus romeri Chanaresuchus bonapartei
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