MIOLOGÍA
La importancia de la musculatura está determinada por que representa el 40%
del peso corporal, contiene más de ⅓ de sus proteínas corporales, además de ser
responsable de casi la mitad de la actividad metabólica del organismo en reposo.
El origen embriológico del tejido muscular es a partir de la capa media del disco
embrionario, el mesodermo.
La unidad anatómica del tejido muscular es la célula o fibra muscular. Es el único
tejido orgánico capaz de disminuir sus dimensiones además es el ÚNICO efector
de la actividad motora del SISTEMA NERVIOSO.
Disminuye la longitud cuando el músculo se encuentra contraído y aumenta su
longitud cuando el músculo está relajado
Existen tres tipos de fibras contráctiles: A) ESQUELÉTICAS O ESTRIADAS;
B) LISAS; C) CARDIACAS.
Funciones en común: generar movimiento y fuerza, generar calor contribuyendo a la homeostasis de la temperatura (
cuando hace frío los músculos pueden generar calor adicional a través de los escalofríos)
PROPIEDADES
La fibra muscular tiene las siguientes propiedades:
● EXCITABILIDAD: condición por la cual el músculo responde a un estímulo nervioso con una respuesta contráctil
adecuada.
● CONTRACTILIDAD: es la capacidad de disminuir su longitud, es decir de contraerse.
● ELASTICIDAD: permite que un músculo contraído recupere nuevamente su forma y longitud.
● TONICIDAD: propiedad del músculo, en condiciones normales, por la cual se encuentra permanentemente
semi-contraído, ejerciendo una acción continua sobre los huesos a los que está adherido. El tono muscular es un estado
normal de semicontracción, controlado por el paleo-cerebelo y la sustancia reticular en el encéfalo, y por el sistema
gamma en la médula espinal, que prepara al músculo para cuando llegue el impulso motor y de ello resulte una contracción
adecuada. Por último, destacamos que el tono muscular es el responsable de las posturas corporales.
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LOS MÚSCULOS
● Flexores y extensores
● Aductores y abductores: los músculos aductores (aproximadores) mueven segmentos corporales llevándolos hacia la
línea media, mientras que los abductores (separadores) los alejan.
● Los músculos elevadores elevan, en tanto los depresores son músculos que producen el descenso de segmentos
corporales.
● Los músculos pronadores giran las palmas de las manos hacia abajo y atrás, mientras que los supinadores son los
músculos que las giran hacia arriba y adelante.
● Los esfínteres son músculos que disminuyen el diámetro de un orificio natural, mientras que los músculos dilatadores
son aquellos que lo aumentan.
ORGANIZACIÓN CELULAR DEL MÚSCULO ESTRIADO
Cada célula muscular o miocito está rodeado por el endomisio (tejido conectivo
denso reticular).
• En el músculo, las células musculares se disponen paralelamente formando
fascículos (uno o varios).
• Cada fascículo está rodeado por el perimisio (tejido conectivo denso reticular).
• El músculo (ó conjunto de fascículos) está rodeado por el epimisio (tejido
conectivo reticular más denso).
Los grupos de músculos se encuentran recubiertos por vainas o membranas
bastante resistentes denominado aponeurosis que es una estructura plana y ancha,
actúa como un tendón extendido, este conecta músculos con otras estructuras y
distribuye la fuerza muscular.
ESTRUCTURA DE LAS FIBRAS MUSCULARES.
1- SARCOLEMA O MEMBRANA MUSCULAR: Se encuentra formado por la membrana celular típica y una lámina basal
externa formada por glucoproteínas. Presenta una serie de invaginaciones, denominados túbulos en “T”, que se introducen a
la profundidad de la célula hasta situarse en estrecha relación con el retículo sarcoplásmico. Los tubulos mueven los
potenciales de acción hacia el interior de la fibra
2-SARCOPLASMA O CITOPLASMA MUSCULAR: difiere de otras células únicamente por la presencia de una proteína
(mioglobina) con afinidad extrema y capacidad para fijar el oxígeno transportado por la sangre esta proteína es la que le
concede a la fibra su característica coloración roja. La fibra muscular, además tiene capacidad para almacenar hidratos de
carbono en forma de glucógeno.
Dada su alta capacidad metabólica, todos las organelas citoplasmáticas están muy desarrollados:
- El aparato de Golgi se encuentra asociado y ubicado próximo a los núcleos celulares
musculares.
- Las mitocondrias(sarcosomas) se localizan en proximidad a las miofibrillas. Su número es
muy variable dependiendo del tipo de fibra esquelética.
- El retículo Endoplásmico o sarcoplásmico, forma una red en torno a las miofibrillas. A la
altura de los túbulos T, el retículo presenta unas zonas más engrosadas (cisternas) que
discurren paralelamente a ellos. A este conjunto de tres elementos(2 cisternas y túbulos T)) se
le da el nombre de Tríada o sistema T y desempeña un papel fundamental en el inicio del
proceso de contracción. Almacena y libera iones de Ca fundamental para la contracción
3-MIOFIBRILLAS: Son las estructuras contráctiles de una fibra muscular, son finas estructuras
cilíndricas de naturaleza proteica (actina y miosina). Son los elementos responsables de la
contracción muscular. Están dispuestas paralelamente al eje longitudinal de la fibra, a la cual
recorren de punta a punta, uniéndose finalmente al sarcolema.
4- NÚCLEOS: Los núcleos son numerosos, y pueden contarse por centenares en cada fibra
muscular. Se sitúan inmediatamente por debajo del sarcolema, es decir que son periféricos. La
presencia de un número tan pronunciado de núcleos es debido a que cada fibra muscular es el
resultado de la fusión de un número indeterminado de primitivos mioblastos de origen
embriológico mesodérmico.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS
PARCIALLL
Hay dos tipos diferenciadas entre sí principalmente por su actividad
funcional y no tanto por su estructura. Las fibras musculares son de tipo I,
(denominadas también fibras rojas, de contracción lenta), responsables de
la actividad tónica muscular, y las fibras musculares de tipo II, (llamadas
también fibras blancas, de contracción rápida).
Dentro de un músculo pueden coexistir ambos tipos de fibras musculares,
aunque según el tipo de actividad realizada, normalmente hay predominio
de solo uno de ellos. Las fibras rojas prevalecen en los músculos
posturales (músculos del tronco) cuya actividad es continua, en tanto que
las fibras blancas son más numerosas en los músculos relacionados con el
movimiento (músculos de las extremidades) que necesitan contraerse con mayor rapidez.
Fibras del tipo I:
- Se caracterizan por tener un reducido número de miofibrillas que se agrupan en determinadas zonas, denominadas campos
de Cohnheim.
- El sarcoplasma es muy abundante y contiene una elevada cantidad de mioglobina (lo que le da un color rojo muy intenso),
además de contar con muchas mitocondrias y de gotas lipídicas.
- La abundancia de mitocondrias y la capacidad de almacenamiento de oxígeno que le confiere la mioglobina
- La lentitud de la contracción es causada por el reducido número de elementos contráctiles (miofibrillas) en relación con la
masa de elementos pasivos o elásticos, cuya resistencia debe ser vencida antes de que se produzca la contracción.
- Son fibras musculares que no se fatigan fácilmente, pues por un lado obtienen gran cantidad de energía por unidad de
materia consumida y poseen abundante reserva energética, mientras que por otro lado, la cantidad de productos
residuales resultantes del proceso de combustión, es bastante baja.
-Son las fibras musculares responsables del tono muscular.
Fibras del tipo II:
-Se caracterizan por la abundancia de miofibrillas que ocupan la casi totalidad del sarcoplasma.
-El sarcoplasma es muy escaso y también lo es su contenido en mioglobina y en mitocondrias.
-Presenta abundante almacenamiento de carbohidratos en forma de glucógeno.
-Son fibras de contracción rápida pues poseen un elevado número de elementos contráctiles en relación con los pasivos o
elásticos.
ESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS
Las miofibrillas son las estructuras contráctiles de una fibra muscular.Cada miofibrilla está compuesta por distintas proteínas:
proteínas contráctiles: actina y miosina, proteínas reguladoras: troponina y tropomiosina y proteínas accesorias: titina y
nebulina.En la miofibrilla se observan las siguientes partes:
1- Discos Z: un sarcómero está compuesto por dos discos Z, son estructuras proteicas que sirven como inserción para los
filamentos delgados
2-Bandas “A”: es la banda más oscura del sarcómero y comprende toda la longitud de un filamento grueso. En los bordes
extremos de la banda A los filamentos gruesos se superponen mientras que el centro de la banda sólo esta ocupado por los
filamentos gruesos, esta región central determina la zona H que es mas clara que los bordes. Linea M: cada linea dive a la
mitad a una banda A, representa las proteinas que forman el sitio de inserción para los filamentos gruesos (equivale al disco z
en filamento delgado)
3-Bandas “I”: son las bandas de color mas claro del sarcomero y representa una region compuesta solo por los filamentos
delgados. En su parte media está ocupados por los discos z que determinan los sarcomeros
4-Miofilamentos gruesos: Están compuestos exclusivamente por MIOSINA. Cada uno de ellos tiene una parte alargada en
forma de bastón y otra parte engrosada (cabeza) similares a los palos de golf. Se encuentran empaquetados, y en ese
manojo de fibras se observa la prominencia de las cabezas de los filamentos. Los filamentos gruesos de miosina se
encuentran intercalados entre los filamentos finos de actina.
5-Miofilamentos finos: Están compuestos por:
➔ ACTINA: es una proteína globular que forma una doble hélice, constituyendo así el armazón o esqueleto del filamento
fino.
➔ TROPOMIOSINA: Es una proteína fibrilar que adopta la forma de dos cintas enrolladas en torno a la hélice de actina.
➔ TROPONINA: es una proteína globular que forma un complejo integrado por tres sub- unidades (T, C, I) subunidad T fija
todo el complejo a la TROPOMIOSINA, subunidad c tiene afinidad por el calcio y subunidad I tiene afinidad por la actina
por lo que inhibe la unión de la actina a la miosina
➔ TITINA: es una molécula elastica que se extiende de un disco z hasta la línea M vecina. Su función es estabilizar la
posición de los filamentos contráctiles (miosina) y su elasticidad permite el retorno de los músculos esqueléticos
➔ NEBULINA: ayuda a alinear los filamentos de actina del sarcómero, se fija en el disco z
MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Deslizamiento de las fibras de acto-miosina
En el transcurso de una contracción, se aprecia:
-La banda “A” mantiene una longitud constante.
-Las bandas “I”, por el contrario, van disminuyendo al igual que lo hacen las zonas
“H”, con lo que la longitud total del sarcómero se hace menor.
-La longitud de los filamentos gruesos y lo finos nunca se modifica, por lo que es
necesario, para que se produzca el acortamiento muscular, que se deslicen unos
sobre los otros, es decir que se superpongan entre sí, proceso conocido con el
nombre de deslizamiento recíproco. Este movimiento es posible por la existencia
de los puentes de miosina
El desplazamiento provocado por el giro único de los extremos de los bastones de
la miosina implica un acortamiento relativamente pequeño (5%), por lo que una contracción, que llega a originar un
acortamiento de hasta el 30% de la longitud de la fibra muscular, obviamente debe ser el resultado de varias rotaciones o
giros sucesivas de los extremos que van desplazando los filamentos finos de actina cada vez más.
CONTRACCIÓN MUSCULAR DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
Está dada con valores de –70 mV en las fibras musculares inactivas. En la
membrana, puede apreciarse que el medio intracelular tiene abundante K+,
mientras el medio extracelular tiene Na+ y Cloro. La bomba de sodio-potasio es
la encargada de mantener constantes estas diferencias en las concentraciones
iónicas, con elevado gasto de energía.
POTENCIAL DE ACCIÓN
Se da al estimular la fibra muscular (por la descarga nerviosa), que produce un
cambio en el potencial eléctrico de la membrana. Si el estímulo sobrepasa un
cierto valor umbral, la membrana procede a despolarizarse por sí misma, llamado
potencial de acción, que puede transmitirse a las zonas adyacentes a dónde se
aplicó el estímulo, terminando por afectar a toda la superficie celular.
MECANISMO GENERAL DE CONTRACCION
Generación del potencial de acción: El proceso comienza con un impulso nervioso que viaja a lo largo de una neurona
motora hasta la unión neuromuscular o placa motriz (sinapsis entre la neurona motora y la fibra muscular).
Liberación de acetilcolina: Cuando el potencial de acción llega a la terminal nerviosa en la unión neuromuscular, se
despolariza la membrana que provoca la apertura de canales de calcio activado por voltaje entra calcio se fusiona la vesícula
presináptica con la membrana lo que permite la liberación del neurotransmisor acetilcolina (ACh) en la hendidura sináptica.
Activación de los receptores de acetilcolina: La ACh se une a sus receptores en la membrana de la fibra muscular
(sarcolema),Esto genera la despolarización que genera un potencial de acción en la membrana de la fibra muscular.
Propagación del potencial de acción: El potencial de acción se propaga a lo largo de la membrana celular y desciende a
través de los túbulos T (invaginaciones de la membrana celular) hasta el retículo sarcoplásmico, una estructura que almacena
calcio.
Liberación de calcio: El potencial de acción en los túbulos T provoca la liberación de iones calcio (Ca2+) desde el retículo
sarcoplásmico hacia el citoplasma de la fibra muscular.
Interacción entre actina y miosina: Los iones de calcio se unen a la troponina, esta unión cambia la conformación de la
troponina, lo que permite que la tropomiosina se mueva y exponga los sitios de unión en la actina para la miosina. La miosina,
que tiene sitios de unión para la actina, forma puentes cruzados con los filamentos de actina.
Deslizamiento de los filamentos: La miosina se une a la actina y, usando energía del ATP, tira de los filamentos de actina hacia
el centro del sarcómero . Este proceso se llama el ciclo de los puentes cruzados y resulta en el acortamiento del sarcómero y,
por lo tanto, en la contracción del músculo.
Terminación de la contracción: Para que la contracción termine, la acetilcolina en la hendidura sináptica es degradada por la
enzima acetilcolinesterasa, lo que detiene el impulso nervioso. Los iones de calcio son recapturados por el retículo
sarcoplásmico, lo que causa que la troponina y la tropomiosina vuelvan a su posición original y bloqueen los sitios de unión en
la actina. Sin calcio disponible, la miosina ya no puede unirse a la actina y los filamentos se deslizan de regreso a su posición
de reposo, resultando en la relajación del músculo.
Las fibras musculares estriadas, inmediatamente después de ser estimuladas, tienen un período refractario, intervalo muy
breve en el que no están en condiciones de responder a un segundo estímulo. Ese período refractario en el músculo
estriado es tan corto que el músculo puede responder a un segundo estímulo cuando todavía perdura la contracción
correspondiente al primero. La superposición de la segunda contracción sobre la primera provoca un efecto de agotamiento
superior al normal de la fibra muscular, efecto llamado sumación
BASES MOLECULARES DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
ESQUEMA I: Al inicio del ciclo, la cabeza de la miosina- que carece de un nucleótido (ATP) unido a ella- se encuentra
estrechamente unida al filamento de actina.
ESQUEMA II: En el momento que el ATP se une a la cabeza de la
miosina disminuye la afinidad de la cabeza de la miosina por la
actina.
ESQUEMA III: La hidrólisis parcial del ATP durante la cual ADP y P
permanecen unidos a la miosina, se activa la cabeza de la miosina,
la que experimenta un cambio conformacional y se desplaza
respecto del filamento fino de actina.
ESQUEMA IV: La miosina activada contacta a una molécula de
actina y se une a ella produciéndose la liberación de P.
ESQUEMA V: Una vez unida a la actina, la cabeza de la miosina
experimenta un nuevo cambio conformacional que se traduce en
un desplazamiento del filamento fino y en la liberación de ADP. De esta manera, cada cabeza de miosina se desplaza hacia
el extremo (lado izquierdo en el esquema) del filamento fino adyacente. Mientras la concentración de Ca++ sea alta y exista
ATP disponible, los ciclos de formación de puentes actina-miosina continúan y el sarcómero continúa contrayéndose. En
ausencia de ATP, el complejo actina-miosina se estabiliza, fenómeno que explica "la rigidez cadavérica".
