LA PARED CELULAR VEGETAL

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 CONTENIDOS

1- Estructura de la pared vegetal

2- Propiedades de la pared vegetal
3- Funciones de la pared vegetal
FORMA?
La pared celular en la maduración de frutos

Dinámica

Expansión celular Maduración

Epidermis de patata-hongo

Dinámica
 LA PARED CELULAR

• Es una matriz extracelular muy elaborada, puede tener m

de espesor.
• En células procariotas de eubacteria y arqueobacteria, y las
celulas eucariotas de plantas, hongos y algas. No en células
animales.
LA PARED CELULAR vegetal

• Es uno de los reservorios más abundantes de carbón

orgánico en la naturaleza, por tanto juega un papel muy
importante en el flujo de carbono en los ecosistemas.
• Es también fertilizante natural
• Un componente importante de la dieta
 LA PARED CELULAR vegetal
Importancia en economía. Es usado comercialmente…
• en forma de papel, fibras textiles, carbón, maderas etc..
•se usan solo los polisacáridos que la componen como plásticos, geles,
adhesivos, espesantes etc..

*
¿Cómo se degrada?
• Microorganismos
• En rumiantes, otros herbívoros y termitas, poseen Bacterias anaerobias:
microorganismos metanógenos
Highland cows
actividad celulasa rompe el enlace β-1,4-
glucosídico de la celulosa

Almidón: Amilosa enlaces a 1-4 lo que da

lugar a una cadena lineal. Amilopectina,
ramificaciones debidas a enlaces a 1-6.

• Aerobic bacteria produce numerous individual, extra-cellular enzymes

with binding modules for different cellulose conformations.
• Anaerobic bacteria possess a unique extracellular multi-enzyme
complex, called cellulosome. Up to 11 different enzymes are aligned
and ensure a high local concentration
 1.Estructura de la Pared celular vegetal

• Mezcla compleja de polisacáridos y otros polímeros se

ensamblan en una red tridimensional unidos por enlaces
covalentes y no covalentes.
• También enzimas, otras proteínas estructurales,
polímeros de fenoles y otros componentes que modifican
sus características y propiedades
• Su estructura es variada por ello diversas funciones
• Diferente en los distintos tipos celulares
Microscopio electrónico de
barrido
pared primaria
•Todas las cel. vegetales
•Microfibrillas de celulosa (la molécula orgánica
más abundante en la tierra) embebidas en una
matriz amorfa. Similar en todos los tipos celulares.
•Matriz amorfa:
• 2 grupos fundamentales de polisacáridos hemicelulosas y
pectinas
• proteínas estructurales

• Algunas enzimas
 Hemicelulosas

Microfibrillas de celulosa

Proteínas
estructurales

pectinas
 Microfibrillas de
celulosa

➢Son estructuras rígidas formadas por cadenas polisacarídicas

individuales
➢Cadenas lineales de D- glucosa unidas por enlace covalente  1-4.
➢estructura cristalina, inaccesible a ataque enzimático.
➢Muy estable, solo se degrada en senescencia.
➢25% en pared primaria
endoglucanase, subgroup of cellulases β (1-4)

regiones más amorfas

dominios cristalinos
 Microfibrillas de celulosa
longitud variable 25.000…
monómeros glucosa
Grosor (20-100) cadenas de
glucanos unidos por puentes de
hidrógeno entre hidroxilos.
 Hemicelulosas

➢Polisacáridos flexibles.
➢ se unen a la superficie de microfibrillas de celulosa
mediante puentes de hidrógeno, trama tridimensional junto
con celulosa.
➢Grupo heterogéneo.
➢El más abundante es xiloglucano un tronco de D-glucosa
unidas por enlace  y a 1-4 y cadenas laterales cortas con
otros azúcares.
➢(25%) en pared primaria.
 Pectinas!
Homogalacturonanos: α1-4 galacturonic acid
Otros: α 1-3 arabinosa, β 1-4 galactosa, xilosa etc…muchos con cadenas laterales

➢fase gel (filtro hidrofílico), el resto de componentes están embebidos, evitan

que se agregue y colapse la matriz tridimensional.
➢Determinan la porosidad de la pared a macromoléculas.
➢(35%) en pared primaria.
➢Heterogéneas.
➢ Contienen azúcares ácidos ejem ac. Galacturónico.

➢ Los grupos carboxilo COO-

▪ Debido a su carga negativa están o muy hidratados
ó
▪ unidos a moléculas de pectina vecinas por moléculas de Ca 2+ y también a
veces enlaces covalentes a través de fenoles.
 Proteínas estructurales
➢Función aún desconocida, tal vez fuerza mecánica y ayudar al
ensamblaje del resto de componentes.
➢1-8% en pared primaria.

➢Se clasifican según el aminoácido predominante que las compone.

❖Proteínas ricas en glicina. Coordinan el desarrollo normal. También

se relacionan con la formación de nódulos para la fijación de
nitrógeno.
❖Proteínas ricas en hidroxiprolina (se cree que protegen frente a
patógenos, desecación, y pueden servir de puntos de nucleación para
procesos de lignificación).
❖Proteínas ricas en prolina, etc.. Intervienen en la vascularización y
cicatrización de heridas.

proteínas con funciones enzimáticas más desconocidas

Cuidado no hay quitina en la pared de cel vegetales, si de hongos

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SINTESIS DE LA PARED
 Hemicelulosas

Microfibrillas de celulosa

Proteínas
estructurales

pectinas
 Dónde y cómo se sintetizan las microfibrillas de celulosa?
➢complejo terminal formado por diversas subunidades
➢ Embebido en la membrana plasmática.
➢Contienen muchas unidades de celulosa sintasa (sintetiza las microfibrillas).
➢La glucosa utilizada es obtenida de sacarosa mediante una sacarosa sintasa
que actúa como puente donando los residuos de UDP-glucosa.

pared celular membrana citoplasma

plasmática

UDP-
glucosa fructosa
Sacarosa sacarosa
sintasa sintasa

Celulosa
sintasa

Sacarosa (fructosa+ glucosa)

La orientación de las microfibrillas depende de la orientación de
los microtubulos del córtex?
OBSERVACIÓN: microfibrillas de celulosa sintetizadas de nuevo y los
microtúbulos del cortex suelen estar coalineados.
Microfibrillas de
celulosa

Celulosa sintasa

Microtúbulos unidos a la HIPOTESIS: Los microtúbulos son canales

membrana plasmática
orientados que guían al complejo celulosa
citosol sintasa, creando barreras de difusión.
 La mayor evidencia de la relación dirección microtúbulos-
orientación de microfibrillas---- tratamientos con drogas que
disgregan microtúbulos.

Raíces de plántulas de Arabidopsis tratadas con

Orzalina (despolimeriza microtúbulos)
Experiment!
0 300 nM 560 nM 1000nM

Arabidopsis thaliana
 La región de elongación de la raiz se expande
isotrópicamente en vez de longitudinalmente.
Las microfibrillas se depositan pero de forma aleatoria de
tal forma que se expanden por igual en todas las direcciones
FORMA?
 Microfibrillas de
celulosa

Celulosa sintasa Microtúbulos unidos a la

membrana plasmática

citosol

Se acepta la hipótesis: LOS MICROTÚBULOS del cortex

forman canales orientados que guían al complejo celulosa
sintasa, creando barreras de difusión.
El resto de componentes de la pared celular, SINTESIS

RE-aparato de Golgi

➢posteriormente secretados al medio extracelular.

membrana plasmática

complejo de
Golgi
retículo endoplásmico
(ER)

pared
celular
vesículas de
ER vesículas de
Golgi
polisacáridos
de la matriz
 Pared secundaria
Después de que la célula está expandida, a veces se sintetiza
la pared secundaria.

No está presente en todos los tipos celulares.

Estas son gruesas y suelen encontrarse en células que
proporcionan soporte mecánico en las plantas.
Suelen tener varias capas y difieren en estructura y
composición de la pared primaria.
La orientación de las microfibrillas suele ser más paralelas
unas a otras que en la pared primaria.
 Suelen estar impregnadas con lignina, polímero de compuestos
fenólicos.
•Se deposita y luego se oxida mediante peroxidasas .
•Desplaza al agua de la matriz y forma una red hidrofóbica
unida fuertemente a la celulosa y previenen el alargamiento
de la pared celular.
•Le proporciona una gran :
❖fuerza mecánica,

❖reduce su digestibilidad

❖previene del ataque por patógenos.

Pared primaria Pared secundaria
Más al azar Distribución paralela
 Distribución de las capas de pared en una célula

En tejidos leñosos
generalmente la lamina
media está lignificada.

Lamela media, muy

rica en pectinas
cementa unas células
con otras
Pared primaria

Membrana plasmática

Aquí se depositaría la pared secundaria,

entre la membrana plasmática y la pared
primaria
o primaria
Membrana 1
Lámina media
Membrana 2
 2. Propiedades generales de la pared

La estructura fibrilar de la celulosa le proporciona

propiedades como:
Fuerza tensil
Insolubilidad (celulosa)
Químicamente estable
Bastante resistente a ataque enzimático
La red (gel) formado por las pectinas resiste la
compresión
 3. Funciones biológicas de la pared

regular volúmen y forma celular. Expansión celular

limitada por la expansión de la pared primaria.
Controla la morfogénesis de las células en plantas
Papel en procesos regulados durante el desarrollo
Ejem. Abscisión de las hojas
Maduración del fruto
Adherencia de unas células a otras evitando su
movimiento y determinando su desarrollo
Protección frente a estrés biótico (patógenos,
herbívoros..)
 regular volumen y forma celular
Controla la morfogénesis de las células en plantas
➢La pared celular resiste la entrada de agua, creando la presión
de turgencia igual en todas las direcciones?.
➢La habilidad para resistir la expansión celular, está determinada
por la deposición de las microfibrillas de celulosa que se depositan
más tarde que las hemicelulosas y pectinas.
Crecimiento de las células de la raíz-crecimiento de la raíz

Expansión longitudinal
A) La pared celular contiene microfibrillas de celulosa
orientadas al azar. La célula se expande igualmente en todas las
direcciones formando una esfera.

B) La orientación de las microfibrillas determina la polaridad

de la expansión celular. Deposición de microfibrillas es
transversal, célula se expande longitudinalmente ,
Crecimiento de las células de la raíz-crecimiento de la raíz

Las microfibrillas se depositan

con preferencia transversal en
las cel de la raiz
 Papel en el desarrollo

Varía su estructura y composición en distintos estadios de

desarrollo de la planta en tipos celulares determinados
Ejem. en la abscisión (la lamela media es selectivamente
degradada, las células se separan unas de otras).

Selectivamente degradada
1. Abscission zone cells secrete
pectinase and cellulase (wall
degradation enzymes)

2. La presión de turgencia hace que se

expandan las células que ya no están
fuertemente unidas se generan
fuerzas de fractura (pulling and
pushing weakened cell walls)

3. this open wound is being closed by

deposition of blocking materials and
protective compounds
 La pared celular en la maduración de frutos
Durante la maduración del
fruto se produce una
expansión celular
acompañada de un
aflojamiento de la pared
celular
Expansión celular Maduración

Mediante expresión diferencial de proteínas (enzimas) de pared

celular a lo largo del proceso, que pueden contribuir a la
modificación de las hemicelulosas y pectinas.

Enzimas: Expansinas, endoglucanasas…..

 Protección frente a estrés biótico (patógenos,
herbívoros..), señalización?

La pared contiene pequeñas moléculas y enzimas con

actividad biológica….
 La pared celular en la interacción con patógenos y algunos
insectos

Producción de fragmentos de pared que actúan como

moléculas señalizadoras: La degradación de la pared produce
fragmentos activos biológicamente llamados oligosacarinas.
Se les atribuye participación en respuestas celulares como:
estimulación del “estallido oxidativo” (acumulación de
especies reactivas de oxígeno)
la despolarización de la membrana (cambio el potencial
de membrana)
cambios en el calcio citoplásmático (señal intracelular)
síntesis inducida de proteínas de defensa a patógenos
inducción de la síntesis de hormonas vegetales
 EJEMPLO DE MODIFICACIONES DE PARED DEBIDA A PATÓGENOS:
ENDURECIMIENTO DE PARED mediante peroxidasas

Enzimas secretadas por el hongo

(pectinasas) produce oligosacarinas de la
degradación de la pared celular vegetal.

Phytophora infestans

Enzimas producidas por la planta

(quitinasas, glucanasas) atacan la pared
celular del hongo, liberando
oligosacarinas
 Un ejemplo de patógeno de plantas, un hongo Phytophora
Oligosacarinas (señales extracelulares
pared celular hongo

“Oxidative burst” o estallído

oxidativo (endurecimiento de la
pared pared célula vegetal
Oligosacarinas (señales
extracelulares

Estimulación de las
defensas de la planta
síntesis de fitoalexinas (proteínas de defensa)
NUCLEO
RESPUESTAS:
• “Oxidative burst” o estallído oxidativo (endurecimiento de la pared)
• síntesis de fitoalexinas (proteínas de defensa)
EJEMPLO DE MODIFICACIONES DE PARED DEBIDA A PATÓGENOS: ENDURECIMIENTO DE
PARED mediante peroxidasas
Phytophora infestans-PATATA

Especies
reactivas de
oxígeno

hormonas

Elicitores: Algunos son oligosacarinas

• Síntesis de enzimas hidrolíticas
• Síntesis lignina
• Otras hormonas
• Síntesis fitoalexinas
• Producción de especies reactivas
de oxígeno
 Conexiones entre las células vegetales

apoplasto plasmodesmo simplasto

El nexo continuo de células conectadas vía plasmodesmos da lugar al

denominado simplasto. Así mismo, el espacio extracelular continuo se conoce
como apoplasto (paredes cel. más espacio intercelular).
 Conexiones entre las células vegetales
Representación de un plasmodesmo con su desmotúbulo.

citoplasma RE
célula 1

proteínas filamentosas
proteína globulares
El desmotúbulo está continuado con el RE
pared pared de las células adyacentes.
Celular 2 Celular 2
Proteínas filamentosas se alinean entre la
100-200 nm

superficie externa del desmotúbulo y la parte

pared
pared
Celular 1 Celular 1 interna de la membrana plasmática
membrana Permeable a molécular pequeñas, pero
desmotúbulo plasmática paso regulado de macromoléculas
Membrana del desmotúbulo
(ER) oprimida por “cierre”
citoplasma
célula 2

60 nm
 LA PARED CELULAR
VEGETAL

Estructura Síntesis
Microfibrillas de celulosa En la membrana plasmática Celulosa
sintasa
Hemicelulosas
RE-AG- secreción
Pectinas
Proteínas estructurales
Funciones biológicas
Enzimas…..reguladas
Morfogénesis (forma y volumen celular)
Propiedades
Modificaciones el desarrollo
Insoluble
Defensa y señalización frente a patógenos
Estable
Adherencia entre células
Fuerza mecánica (compresión)
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