Neurona

célula del sistema nervioso

Una neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio’),[1] ​es una célula componente principal del
sistema nervioso, cuya principal función es recibir, procesar y transmitir información a través de
señales químicas y eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están
especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de
potencial de acción) entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis, o con otros tipos de
células como, por ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la
mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí
lo hace.[2] ​

Partes de una neurona.

Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un
cuerpo celular, llamado soma o «pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas periféricas
que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una
prolongación larga centrífuga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el
soma hacia otra neurona o hacia otra célula objetivo.[3] ​

La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del siglo xx. Hasta
hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las
neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los
nervios mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a
través de la utilización del neurolema,[cita requerida] una capa formada de los núcleos de las células de
Schwann.
Historia Neurona

Diagrama básico de una neurona

Nombre y clasificación

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de

Latín [TA]: neuron
las neuronas del cerebelo de una
paloma: (A) Célula de Purkinje, un TA A14.0.00.002 (http
ejemplo de neurona bipolar; (B) célula s://[Link]/ifa
granular un tipo de neurona
a/Public/EntryPage/
multipolar.
TA98%20Tree/Entit
Wilhelm Waldeyer fue uno de los fundadores de la y%20TA98%20EN/1
[Link]%20Entit
teoría de la neurona, acuñando el término
y%20TA98%[Link]
“neurona” para describir la unidad celular de la m)
función del sistema nervioso y declarando y
TH H2.00.06.1.00001
clarificando ese concepto en 1891.[4] ​
TH H2.00.06.1.00002
A fines del siglo xix, Santiago Ramón y Cajal situó
por primera vez las neuronas como elementos Información anatómica
funcionales del sistema nervioso.[5] ​Cajal
Estudiado (a) por neurocytology
propuso que actuaban como entidades discretas
Sistema Nervioso
que, intercomunicándose, establecían una
especie de red mediante conexiones • • • • • • • • • •

especializadas o espacios.[5] ​Esta idea es

reconocida como la doctrina de la neurona, uno
de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi,
que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos
interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó
tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica,
desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy
preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.[6] ​La neurona es la unidad estructural y
funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los
convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular
donde producirán una respuesta.

Doctrina de la neurona

Micrografía de neuronas del giro dentado de un

paciente con epilepsia teñidas en negro mediante la
tinción de Golgi, empleada en su momento por
Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo xix, es el
modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica
radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce
a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió
hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de
información (esto es, en un solo sentido, de las dendritas hacia los axones).[7] ​No obstante, esta ley
no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de
información,[8] ​e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se
creía,[9] ​presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún:
las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que
representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado,[10] ​de modo que sean los axones
los que reciban de información (aferencia).

Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que
alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es,
generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.[3] ​
 Infografía de un cuerpo celular del
que emergen multitud de neuritas.

Núcleo

Situado en el cuerpo celular de la neurona, suele ocupar una posición central y es muy visible,
especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como
una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo
celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy
desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de
en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los
aminoácidos arginina y tirosina.

Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el
pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl,
al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de
cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis
proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del cuerno anterior
de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no
solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo
que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.

El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy

desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de
la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios
(estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada
debido a su gran aumento).[11] ​Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente
crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho,

denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y
filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).[12] ​Los
neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan
en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y el axón.[13] ​

Dendritas

Las dendritas son ramificaciones que proceden de la soma neuronal que consiste en proyecciones
citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones,
poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos
son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; además
muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo
endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.

Axón

El axón es una delgada y extensa prolongación del soma neuronal, que está rodeado por su
membrana el axolema. El axolema puede estar recubierto por células de Schwann en el sistema
nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma
centrífuga al pericarion, en tres sectores: el cono axónico, el segmento inicial y el resto del axón.[3] ​

Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se
observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y
neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo
del axón.

Segmento inicial del axón (AIS). En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa
altura se detecta una zona rica en material electrondenso en continuidad con la membrana
plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas. La membrana se continúa
con el axolema y se asume que este sector interviene en la generación del potencial de acción
que transmitirá la señal sináptica.[14] ​
En cuanto al citoesqueleto, esta zona posee la organización propia del resto del axón. Los
microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ,[15] ​pero no la proteína MAP-2.
 Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

Función de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con
otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten
señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta llegar a
los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas.
La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo,
motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial
entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el
componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de
las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción
muscular o secreción glandular.
El impulso nervioso

A. Vista esquemática de un potencial

de acción ideal, mostrando sus
distintas fases. B. Registro real de un
potencial de acción, normalmente
deformado, comparado con el
esquema debido a las técnicas
electrofisiológicas utilizadas en la
medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un

cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la
existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las
concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de
Nernst[16] ​) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general, de −70 mV). La carga de una
célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de
unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza
más allá de un cierto umbral (de 65 mV a 55 mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de
acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de
negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.[17] ​

Bases iónicas

El primer registro detallado de un potencial de acción lo realizaron dos investigadores llamados

Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron las corrientes iónicas que suceden durante
el potencial de acción. Este registro histórico lo realizaron en el axón de un calamar en 1939.[18] ​

El potencial de acción comprende tres fases:

1. Potencial en reposo o potencial de membrana, permeabilidad al sodio y al potasio.

2. Despolarización de la membrana celular, al sodio y al potasio.

3. Repolarización de la membrana, al sodio y al potasio.

Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial de acción. Durante la

despolarización y repolarización midieron la conductancia.

Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas y
negativas entre el interior y el exterior con relación a la membrana. Esta diferencia se computa por
la carga aniónica y catiónica entre ambos lados de esta membrana de todos los iones existentes,
potasio (K+), magnesio (Mg2+), calcio (Ca2+), sodio (Na+) y cloro (Cl-), principalmente. Sin embargo,
cuando un canal iónico se abre, el tránsito iónico es a favor de su gradiente electroquímico, esto es,
pretende equilibrar el número de iones, independientemente del potencial trasmembrana actual.
Este mecanismo circunstancial de movimiento iónico permite el tránsito entre estados de
polarización y despolarización. Un ejemplo de este comportamiento paradójico reside en el
mecanismo de los canales aniónicos de cloro abiertos por estimulación gabaérgica: Si en un
estado de reposo el interior de la célula postsináptica se encuentra con carga negativa con
respecto al exterior, al abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo más negativa
la célula, esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede, ya que en un estado de reposo el
número de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior, de modo que la tendencia
natural es equilibrar el número introduciendo allá donde hay menos, o sea, en el interior, esto
aunque el interior ya sea negativo, y no precisamente por el número de aniones, sino por la carga
negativa de todos los elementos celulares.

Este comportamiento es selectivo para los canales iónicos simples. Las bombas iónicas, como la
ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el interior y el exterior, y viceversa, pero en
contra de su gradiente electroquímico por lo que induce a la despolarización. Este mecanismo
permite que una célula dada, tiempo después de transmitir una determinada señal eléctrica, entre
en estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior; esto sucede porque
extrae más cationes de los que introduce (3 cationes de sodio por cada 2 de potasio).

La transmisión eléctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la apertura sincrónica de

ciertos canales de sodio y potasio. Para que la transmisión entre las células del axón sea efectiva
es imprescindible que la carga absoluta de todas sus células en reposo sea negativa. Esto permite
que una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la célula negativa haciendo que esta sea
positiva, de modo que tienda a su vez a descargar hacia la célula adyacente, la cual también es
negativa; esto, mientras que las células ya descargadas vuelven a su estado natural haciéndose
negativas nuevamente.

Propiedades electrofisiológicas intrínsecas

Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba que solo las conexiones y
los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de una neurona. Las
investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre
vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988,
Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo «The
Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous
System Function»[19] ​y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en
neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía
científica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedó resumido en lo que hoy es
conocido por la ley de Llinás.

Neurosecreción

Las neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser
vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en un capilar sanguíneo, por lo que sus productos son
transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía
endocrina.[20] ​Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra
en crustáceos,[21] ​insectos,[22] ​equinodermos,[23] ​vertebrados,[20] ​etc.

Neurodegeneración

Durante la maduración se produce un proceso que implica la degeneración progresiva y/o la muerte
de las neuronas. Este proceso, que puede ser normal y natural durante el envejecimiento normal,
involucra a las células fundamentales del tejido nervioso y a sus componentes internos, que son los
que impiden efectividad en la conducción de información en el cerebro humano, con la consecuente
disminución de las funciones cognitivas. Así, durante el envejecimiento normal se limitan funciones
cerebrales en la zona afectada, pero también pueden aparecer distintas patologías neurológicas en
el ser humano, llamadas enfermedades neurodegenerativas.[24] [25]
​ [26]
​ ​
Interacción entre neuronas

El sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal
se inicia cuando una neurona sensorial recibe un estímulo externo. Su axón se denomina fibra
aferente. Esta neurona sensorial transmite una señal a otra aledaña, de modo que acceda un centro
de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema,
transportan la señal a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas
eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas
aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.[27] ​Las señales
eléctricas no constituyen en sí mismas información, la neurociencia actual ha descartado que las
neuronas básicamente sean algo así como líneas telefónicas de transmisión. Esas señales
eléctricas en cambio caracterizan el estado de activación de una neurona. Las neuronas se agrupan
dentro de circuitos neuronales, y la señal eléctrica, que propiamente es un potencial eléctrico, de
una neurona se ve afectada por las neuronas del circuito a las que está conectada. El estado de una
neurona dentro de un circuito neuronal cambia con el tiempo, y se ve afectada por tres tipos de
influencias, las neuronas excitadoras del circuito neuronal, las neuronas inhibidores del circuito
neuronal y los potenciales externos que tienen su origen en neuronas sensoriales.

La función de un determinado grupo de neuronas es alcanzar un determinado estado final en

función de los estímulos externos. Por ejemplo, en la percepción del color, un grupo de neuronas
puede encargarse de acabar en un determinado estado si el estímulo es "rojo" y otro determinado
estado si el estímulo es "verde". El número de "estados estables" posibles del circuito neuronal se
corresponde con el número de patrones (en este caso colores diferentes) que puede reconocer el
circuito neuronal. Los trabajos de Freeman en los años 1990 aclararon que un determinado grupo
de neuronas sigue un patrón de evolución temporal caótico hasta alcanzar un determinado
estado.[28] ​Un estado estable se corresponde con el reconocimiento de un patrón, a nivel
microscópico el estado estable es un patrón de activación neuronal dentro de determinado circuito,
en el que el potencial de activación está cerca de un atractor extraño de la neurodinámica del
grupo. El número de patrones p reconocibles por un número de neuronas se puede relacionar con el
número de neuronas que forman el grupo y la probabilidad de error en el reconocimiento de dicho
patrón. Las personas más hábiles o más entrenadas en una tarea ejecutan la misma tarea con
mucha mayor precisión porque tienen un mayor número de neuronas encargadas de dicha tarea (la
repetición espaciada de una actividad refuerza las sinapsis y el número de neuronas
potencialmente involucradas en esa tarea). La teoría de Hopfiled y la regla de Hebb estiman la
relación entre el número de neuronas N que intervienen en reconocer p patrones y la probabilidad
de error Pe en el reconocimiento de patrones:[29] ​
donde es la llamada función error asociada a la curva de Gauss. Esta ecuación refleja que un
pianista profesional o un deportista de élite ejecuta con una probabilidad de error muy pequeña
determinada tarea porque su entrenamiento hace que un mayor número de neuronas N esté
involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error.

El aprendizaje se da cuando por efecto de los patrones de activación reiterados, las conexiones
neuronales sufren una reestructuración: ciertas conexiones sinápticas se refuerzan mientras otras
conexiones sinápticas se debilitan. El conocimiento que un individuo tiene del mundo se refleja en
la estructura de estas conexiones. A su vez el número y el tipo de conexión determina el número de
atractores disponibles de la neurodinámica de un circuito y por tanto el número de patrones
diferentes que dicho circuito puede identificar. Igualmente el olvido y la pérdida de capacidad tienen
igualmente una base fisiológica en el debilitamiento de sinapsis raramente usadas. Cuando un
determinado circuito neuronal se activa poco sus sinapsis decaen y pueden llegar a perderse por lo
cual el reconocimiento de cierto patrón puede llegar a perderse.

Velocidad de transmisión del impulso

El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón.

La velocidad de transmisión del impulso nervioso depende fundamentalmente de la velocidad de

conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de este. El
axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las
dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde
otras neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o
hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la médula espinal, las
velocidades de conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una
persona normal puede llegar a medir hasta 2,25 m de altura, al impulso eléctrico le tomaría
únicamente 18,75 ms en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.

Redes neuronales

Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un
grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito
reconocible. La comunicación entre neuronas implica un proceso electroquímico,[16] ​mediante el
cual una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza
transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente.
El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En
oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que
se controlan dando lugar a una retroalimentación (feedback), como define la cibernética.

Cerebro y neuronas

Perfiles de tipos de células y enfoques principales en BICAN.

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.[30] ​

Se ha estimado en 2016 que el cerebro humano posee en torno a 85 000 000 000 (ochenta y cinco
mil millones; 8,5 × 1010) de neuronas,[31] ​un número menor a la estimación clásica histórica de cien
mil millones.[32] ​

Clasificación

El tamaño del cuerpo celular o soma, oscila entre 5-135 micrómetros (μm).
Según el tamaño

Según el tamaño del soma, las neuronas de un núcleo nervioso se pueden clasificar como
parvocelulares y magnocelulares.

Según la forma

Según la forma, las neuronas se pueden clasificar en:[3] ​

Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula.

Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral.

Estrelladas: como las neuronas aracniformes y estrelladas de la corteza cerebral y las

estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.

Esféricas: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos.

Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

Según la polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:[3] ​

Unipolares: son aquellas desde las que nace solo una prolongación que se bifurca y se comporta
funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica
reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el
soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.

Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el
axón (solamente puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra
ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma.
Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del
ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas
auditivas y del equilibrio.
 Célula piramidal, en verde
(expresando GFP). Las células
teñidas de color rojo son
interneuronas GABAérgicas.

Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de
células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga
o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre
las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de
proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.

Pseudounipolares (monopolar): son aquellas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola
dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por
cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa ‘falso’), una que se
dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan
ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior.

Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el

cerebro y órganos especiales de los sentidos.
Según las características de las dendritas

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, se clasifica a las neuronas en:[3] ​

Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1
m.

Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.

Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.

Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más
largas que las madres.

Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como
las células de Purkinje del cerebelo.

Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Según el mediador químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:[33] ​

Colinérgicas. Liberan acetilcolina.

Noradrenérgicas. Liberan norepinefrina.

Dopaminérgicas. Liberan dopamina.

Serotoninérgicas. Liberan serotonina.

 GABAérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.

Según la función

Las neuronas forman parte de circuitos neuronales en los que cumplen diferentes funciones, que de
modo simplificado se pueden resumir en:

Motoras o motoneuronas: sus axones parten del encéfalo y la médula espinal e inervan los
músculos para producir los movimientos musculares.

Sensoriales: captan información del entorno recibida a través de los órganos de los sentidos
(tacto, gusto, vista, etc.) y la trasladan al sistema nervioso central.

Neuronas de proyección: establecen conexiones con otras neuronas entre distintas estructuras
del SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de axón largo.

Interneuronas: también llamadas neuronas de circuito local, al igual que las anteriores solo se
encuentran en el sistema nervioso central y establecen conexiones con otras neuronas dentro de
una misma estructura del SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de axón corto.

Las neuronas de proyección y las interneuronas son las más abundantes del sistema nervioso
central.[34] ​

Evolución

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Existen dos hipótesis acerca del origen filogenético de las neuronas. La primera, denominada
hipótesis monofilética, postula que las neuronas se originaron en un phylum y a partir de ahí fueron
evolucionando hacia formas más complejas. La segunda o hipótesis polifilética, propone que las
neuronas se originaron de forma independiente en más de un phylum, en concreto en dos de ellos:
los cnidarios y los ctenóforos, por lo que el desarrollo posterior sería un ejemplo de evolución
convergente.[34] ​

En los cnidarios más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad similar a la neural no
originada por neuronas, sino por cierto tipo de comunicación entre células epiteliales. En los
poríferos, las membranas externas poseen células capaces de contraerse como respuesta a
cambios de presión o de composición del agua. Estas células responden a estímulos específicos y
son contráctiles, por lo que se puede considerar que desempeñan funciones sensitivas y motoras. A
este tipo de células se les ha denominado neuroides.
De igual manera, actos motores de ciertos pólipos como lo son cerrar y mover sus tentáculos y
ventosas provienen de potenciales eléctricos que se propagan de una célula a otra en la capa
epitelial de rostral a caudal.

En este sentido, hay que recordar que en los embriones de los vertebrados las células neurales
proceden de células epiteliales a través del proceso denominado neurulación.

Todo esto hace pensar que las células nerviosas se diferenciaron en los primeros metazoos por
una transformación gradual de células epiteliales (que en los sistemas primitivos desempeñaron
una función de iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes) hacia células
neuroepiteliales sensibles a estímulos mecánicos, electromagnéticos y químicos, que trasducirían
en señales eléctricas y químicas capaces te desarrollar una respuesta ágil y autónoma ante
determinados estímulos del medio.[34] ​

Tras la aparición de la neurona, el siguiente paso evolutivo consiste en la aparición del tejido
nervioso. En los primeros animales consistía en una red nerviosa difusa similar a la que presentan
las hidras o los corales, en la que la información viaja en todas direcciones sin un patrón
reconocible.

Más adelante aparecerá el sistema nervioso ganglionar en los anélidos. La agrupación de neuronas
en ganglios hace posible un intercambio más rápido entre neuronas y un mayor grado de
integración de la información, y sobre todo a la direccionalidad de los impulsos nerviosos, lo que da
lugar conductas más eficientes.

Estos ganglios se distribuyen en los metámeros, alcanzando un mayor protagonismo aquellos que
procesan información del exterior y la envían a los músculos y las glándulas.

El tamaño de los ganglios que desarrollan una mayor actividad va aumentando. Se trata de los
situados en la zona cercana a la boca, ya que ésta es la que durante la locomoción entra antes en
contacto con el mundo exterior. Surge la recepción a distancia de los estímulos ambientales, y
paralelamente empiezan a aparecer las interneuronas, células que reciben y envían información
exclusivamente a otras células nerviosas.

La importancia que para la supervivencia tiene la función de los ganglios rostrales hace que se
conviertan en organizadores de la actividad de los demás ganglios. Este proceso recibe el nombre
de encefalización, y alcanzará su mayor grado de desarrollo por primera vez en los artrópodos y
moluscos, junto con un desarrollo notable de los órganos de los sentidos y de apéndices
articulados que hacen posible la locomoción. Con este cerebro elemental, surge junto a las
capacidades de aprendizaje, memoria y comportamiento social, una característica fundamental que
es la predicción de eventos futuros.[34] ​

Número de neuronas de distintos animales

Distintos animales tienen diferente número de neuronas. No obstante, Caenorhabditis elegans, un

gusano nematodo de 1 milímetros (mm) de longitud, posee solo 302 neuronas;[35] ​y la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster), unas 300 000 neuronas, que bastan para permitirle exhibir
conductas complejas.[36] ​Una fácil manipulación de estas especies, con un ciclo de vida muy corto
y un cultivo poco exigente, permiten emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal.[17] ​

Redes neuronales artificiales

El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado en

inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a
través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una función
de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el
peso de su interconexión; una función de activación, que modifica a la anterior y que puede no
existir, siendo en este caso la salida la misma función de propagación; y una función de
transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación. Se utiliza para acotar la
salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretación que queramos darle a dichas
salidas.[37] ​

Véase también

Célula glial

Circuito neuronal

Neurobiología

Neurociencia

Neurogénesis

Trastornos neurológicos relacionados con el gluten

Plasticidad neuronal

Principio de Dale

Sinapsis
 Sincronía neuronal

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Bibliografía

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Enlaces externos

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Datos: Q43054
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Citas célebres: Neurona