Pasteurella multocida
CAPITULO 40
Pasteurella multocida
Gerardo Aníbal Leotta y Silvia Carla Predari
R
asteurella multocida y otras especies de Pasteurella son agentes etiológicos de la
pasteurelosis en animales y el hombre. Esta enfermedad fue descrita en animales
de cría intensiva como “cólera aviar” (con un fuerte impacto en aves silvestres);
TO
neumonía y rinitis atrófica porcina; septicemia hemorrágica bovina; infecciones en conejos
y bronconeumonía enzoótica en bovinos, cabras y ovejas. La pasteurelosis es una enfer-
medad zoonótica y las infecciones más frecuentes en el hombre están ocasionadas por
mordeduras o arañazos de perros y gatos.
Taxonomía
AU
El género Pasteurella está constituido por un grupo monofilogenético y fenotípicamente
homogéneo denominado Pasteurella sensu stricto (cluster 12, 16S ARNr) que involucra
a 5 especies: Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella multocida, Pasteurella
oralis y Pasteurella stomatis. La especie P. multocida incluye 3 subespecies: P. multocida
subsp. multocida, P. multocida subsp. gallicida y P. multocida subsp. septica. A su vez, exis-
ten otras 8 especies de Pasteurella ya definitivamente ubicadas en el género: Pasteurella
aerogenes, P. bettyae, P. caballi, P. langaaensis, P. mairii, P. pneumotropica, P. skyensis y
P. testudinis. La especie tipo es Pasteurella multocida.
A
Características generales
PI
Los microorganismos del género Pasteurella comparten las características generales de
la familia Pasteurellaceae; son cocobacilos Gram negativos de 0,3-1 x 1-2 mm, aunque lue-
go de numerosos repiques o en cultivos envejecidos pueden mostrar formas filamentosas.
Con frecuencia presentan coloración bipolar (Figura 1).
O
No son ácido resistentes. La mayoría de las especies desarrollan independientes de los
factores V y X, aunque algunas cepas pueden requerir el factor V y no CO2. La morfología
de las colonias de Pasteurella spp. en las placas de agar chocolate o agar base Columbia
con sangre ovina al 5 %, es de colonias circulares, regulares, lisas, convexas y grisáceas,
C
de 0,5 a 2 mm de diámetro luego de 24 h de incubación a 35-37 ºC. No producen β-hemólisis
pero puede observarse una ligera coloración verdosa (hemólisis parcial). Algunas cepas de
P. dagmatis y P. canis muestran un pigmento amarillo pálido. Todas las especies son argi-
nina deshidrolasa negativas, no licúan la gelatina y no utilizan al citrato de Simmons como
única fuente de carbono. Producen acidez a partir de D-glucosa, D-galactosa, D-fructosa,
D-manosa y sacarosa; no fermentan L-sorbosa, L-ramnosa, m-inositol ni adonitol. En las
Tablas 1 y 2 se presentan las características fenotípicas útiles en la diferenciación de todas
las especies del género Pasteurella.
Pasteurella multocida, la especie tipo del género, posee un genoma con una longitud
de 2 257 487 pb y 2014 regiones codificantes. Muestra las características generales del
género Pasteurella; además, produce indol (hasta en un 89 % de las cepas), fermenta a la
glucosa (sin producción de gas) y al manitol. El rango de pH en el que desarrolla es de 6,2 a
9. Los aislamientos de P. multocida provenientes del tracto respiratorio de cerdos, conejos
y rumiantes forman colonias grandes ( > 2 mm), acuosas y mucosas que pueden colapsar
Microbiología Veterinaria 527
Pasteurella multocida
luego de 48 h de incubación. No crece en
agar MacConkey, ni produce hemólisis (ca-
racterísticas comunes a todas las especies
de Pasteurella sensu stricto) y no presenta
actividad de ureasa. Las subespecies de P.
multocida se diferencian fenotípicamente por
la fermentación de dulcitol, sorbitol, trealosa
y por la actividad de a-glucosidasa (Tabla 3).
La serotipificación fue la primera técnica
de tipificación fenotípica desarrollada para el
análisis de P. multocida. Las técnicas utiliza-
das con mayor frecuencia son la tipificación Figura 1. Pasteurella multocida 100X. Colora-
capsular y la serotipificación somática. Me- ción de Gram.
R
diante la inhibición de la hemoaglutinación,
se distinguieron 5 tipos capsulares: A, B, D, E y F. Los cuales pueden presentarse en com-
binación con una variedad de serotipos somáticos. La serotipificación somática se realiza
TO
utilizando la técnica de difusión y precipitación en gel, reconociéndose 16 serotipos.
Si bien los métodos tradicionales son simples y útiles en la identificación preliminar de
estas bacterias, muchas veces son insuficientes por la enorme diversidad fenotípica y re-
gional (subespecies, biotipos). En los últimos 25 años, la utilización de métodos basados
en la tecnología del ADN constituye una alternativa mucho más específica si se compara
con los métodos tradicionales para la identificación definitiva.
AU
Patogénesis
Se considera que todas las cepas de P. multocida son potencialmente patógenas y que
bajo ciertas circunstancias son capaces de producir enfermedad. Las puertas de entrada
son a través de las mucosas bucofaríngea, nasal y conjuntival, como así también las he-
ridas cutáneas. En las aves, luego de la adherencia, las bacterias llegan al torrente circu-
latorio y finalmente se localizan en los órganos blancos o bien provocan sepsis y shock
A
endotóxico. En cerdos, aves y bovinos, las cepas virulentas colonizan el tracto respirato-
rio superior, luego invaden los tejidos y posteriormente llegan a la circulación sanguínea,
donde se produce la fase terminal de la infección caracterizada por sepsis, compromiso
PI
multiorgánico y shock séptico.
Algunas cepas de P. multocida son más virulentas que otras debido a la expresión de
múltiples factores de virulencia, entre los que se incluyen: a) la cápsula, b) las proteínas de
la membrana externa y otras y c) endotoxinas y exotoxinas.
O
Inmunología
Los microorganismos gramnegativos, como P. multocida, tienen la capacidad de multi-
C
plicarse fuera de las células del hospedador y lo hacen por ejemplo en la circulación, en
el tejido conectivo y en los espacios intercelulares del tracto respiratorio y digestivo. Los
principales mecanismos de la inmunidad innata frente a las bacterias gramnegativas son la
activación del complemento, la fagocitosis y la respuesta inflamatoria. Estas bacterias se
caracterizan por producir endotoxinas y, en menor medida, exotoxinas.
El lipopolisacárido (LPS), principal componente de la membrana externa de la bacteria
conocido como PAMP`s por las células procesadoras y presentadoras (PRR) de Ag como los
macrófagos, estimula la secreción de citoquinas proinflamatorias, las cuales inician la cas-
cada de eventos que pueden conducir a la coagulación intravascular diseminada y al shock.
En P. multocida la respuesta inmune humoral está dirigida contra los antígenos y las toxinas
antes mencionados. Se describieron ensayos de ELISA indirecto y de neutralización que de-
tectan anticuerpos contra la toxina dermonecrótica posinfección o posvacunación en cerdos.
Con respecto a la vacunación de los animales de cría intensiva, son pocas las vacunas
administradas en Sudamérica para prevenir la rinitis atrófica, aunque se encuentra más
528 Microbiología Veterinaria
Pasteurella multocida
difundida la utilización de vacunas contra el cólera aviar. En general, estas están elabora-
das con cepas muertas de P. multocida. Sin embargo, en los últimos años se desarrollaron
vacunas recombinantes para controlar la prevalencia y disminuir la gravedad de la rinitis
atrófica porcina y el cólera aviar.
Manifestaciones clínicas
La pasteurelosis es considerada una enfermedad zoonótica cuyo principal reservorio se
encuentra en los animales domésticos y silvestres. Las enfermedades causadas por las
especies del género Pasteurella tienen un gran impacto económico, principalmente en los
animales de cría intensiva como aves y cerdos.
Tabla 1. Características fenotípicas diferenciales de las especies del género Pasteurella sensu
stricto.
R
Pasteurella
Característica multocida canis dagmatis oralis stomatis
Indol d1 + + d +
TO
Ureasa - - + - -
Ornitina descarboxilasa +2 + - + -
D (+) Glucosa, gas - - v - -
Ácido de :
d - - + -
Dulcitol
Maltosa - - + + -
D ( ) Manitol + - - - -
D ( ) Sorbitol d - - - -
AU
D ( + ) Xilosa d - - + -
a-glucosidasa d d + + +
1
w reacción positiva débil. Información extraída en parte de 80 al 89 % de las cepas son +; 2 el biotipo 8 correspondiente a
P. multocida subsp. gallicida es negativo. Información extraída en parte del Manual de Bergey, 2005, GA Leotta et al. 2006 y
H Christensen et al. 2007.
Tabla 2. Características fenotípicas diferenciales del resto de las especies del género Pasteurella.
Pasteurella
A
Característica aerogenes bettyae caballi langaaensis mairii pneumotropica skyensis testudinis
Crecimiento en
+ v - + - v - d
agar MacConkey
Catalasa + - - - + + - +
PI
Oxidasa + v + d v + w +
Ureasa + - - - + + - -
Indol - +w - - - + + +
Ornitina
v - + - + + + -
descarboxilasa
O
D (+) Glucosa,
+ +w + - - - ND -
gas
Ácido de :
v - + + - - + -
Lactosa
Maltosa + - + - - + + d
C
D ( ) Manitol - - + + + - + d
Sacarosa + - + + + + - +
D ( + ) Xilosa v - + - + + - +
ONPG + - + + + + - d
w, reacción positiva débil.
Tabla 3. Características fenotípicas diferenciales de las subespecies de Pasteurella multocida.
Pasteurella multocida
Característica subsp. multocida subsp. gallicida subsp. septica
Ácido de:
- + -
Dulcitol
D ( ) Sorbitol + + -
Trealosa d1 - +
a-glucosidasa d - +
1
los biotipos 1 y 2 son positivos, los biotipos 3 y 4 son negativos.
Microbiología Veterinaria 529
Pasteurella multocida
El cólera aviar puede presentar diferentes manifestaciones clínicas dependiendo de la
especie aviar afectada. Estas pueden ser:
a) de curso crónico, caracterizado por edema facial y de barbillones, otitis, conjuntivitis,
lesiones en el tracto digestivo superior y en el tracto respiratorio;
b) de curso subagudo, descrito únicamente en aves silvestres que presentaron aerosa-
culitis y pericarditis fibrinosa y
c) curso agudo, caracterizado por hemorragias generalizadas, signología nerviosa y coa-
gulación intravascular diseminada.
En bovinos, búfalos y ocasionalmente en rumiantes silvestres, sobre todo en ciervos,
P. multocida causa sepsis hemorrágica. La enfermedad respiratoria en rumiantes incluye
bronconeumonía y neumonía enzoótica. En los cerdos la infección por P. multocida se
caracteriza por presentar diferentes manifestaciones clínicas como rinitis atrófica, pleuritis,
R
bronconeumonía y pleuroneumonía, en muchos casos asociadas a otros microorganismos
como Mycoplasma hyopneumoniae y Actinobacillus pleuropneumoniae. La pasteurelosis
afecta también a conejos, cobayos y otros animales de laboratorio, en los que provoca le-
TO
siones abscedadas en los tractos respiratorio y genitourinario como así también en la piel.
Esta enfermedad afecta en menor medida a perros y gatos. En cabras, ovejas y pequeños
rumiantes se describieron casos de septicemia hemorrágica.
Las infecciones más frecuentes en el hombre están asociadas con mordeduras o ara-
ñazos de perros y gatos y al contacto directo o indirecto con las mucosas de animales
portadores, tanto en personas inmunocomprometidas como inmunocompetentes. Por lo
AU
general, las especies involucradas son P. multocida subsp. multocida, P. multocida subsp.
septica, P. dagmatis, P. canis y P. stomatis. Los diferentes síndromes descritos son celuli-
tis, fascitis necrotizante, neumonía, abscesos de pulmón, abscesos perioculares, hepatitis
granulomatosa, peritonitis, sepsis con endocarditis o sin ella y meningitis. Las infecciones
en humanos por las especies relacionadas son excepcionales, se describieron infecciones
asociadas a mordeduras de cerdos por P. aerogenes, abscesos de la glándula de Bartolino
y heridas en dedos causadas por P. bettyae, heridas por mordeduras de caballos causadas
por P. caballi, celulitis, osteomielitis y sepsis por P. pneumotropica, entre otras.
A
Diagnóstico
El diagnóstico de las enfermedades causadas por P. multocida y otros miembros de la
PI
familia Pasteurellaceae se realiza en función de los síntomas y signos clínicos, del entorno
epidemiológico, de las características histológicas de las lesiones y por el aislamiento del
agente causal o la detección de su ADN.
En los animales enfermos la toma de la muestra se realiza por hisopado de las lesiones
O
exudativas. Para ello se debe descontaminar el área que se va a muestrear y posterior-
mente colectar la muestra utilizando hisopos estériles. Estos deben ser enviados en medio
de transporte (Stuart) y refrigerados (4-8 ºC) al laboratorio de microbiología, donde se reali-
C
zará la siembra directa del material en medios de cultivo sólidos, entre otros el agar sangre
de carnero al 5 %, agar chocolate o agar selectivo para P. multocida (PMSA).
En los animales muertos, la toma de la muestra se realiza colectando un trozo del órga-
no afectado, el que debe enviarse refrigerado al laboratorio de microbiología. Este tipo de
material no siempre se colecta en forma aséptica, por lo cual se recomienda sumergir la
muestra en alcohol 96º, quemar la superficie al fuego del mechero, cortar con tijera estéril
y descartar la superficie quemada. Finalmente, se debe macerar una alícuota (2 a 4 g) con
4 a 5 ml de agua destilada estéril en un mortero. El homogenato se siembra en los medios
sólidos mencionados.
En medicina veterinaria, puede utilizarse el medio selectivo modificado para Pasteurella-
ceae (PSM, Pasteurellaceae selective medium (PSM) cuando se requiere ampliar la bús-
queda a los miembros de los distintos géneros de la familia. Es un agar BHI con sangre de
carnero al 5 % suplementado con β-NAD, bacitracina, lincomicina, nistatina y cristal violeta.
530 Microbiología Veterinaria
Pasteurella multocida
Para muestras ambientales, como por ejemplo agua o alimentos sospechosos de conta-
minación, se puede realizar una dilución 1:10 en caldo selectivo para P. multocida (PMSB).
Para las muestras de humanos se deben respetar las pautas generales de recolección,
transporte, conservación y procesamiento de los múltiples materiales clínicos que se utili-
zan habitualmente y las siembras se realizan en los medios sólidos y líquidos ya mencio-
nados.
En agar sangre de carnero, P. multocida presenta colonias lisas, de color gris y con un
diámetro de 0,5 a 2 mm después de 24 h de incubación a 37 ºC en atmósfera normal. No
produce b-hemólisis, pero puede verse una ligera decoloración verdosa abajo y alrededor
de las colonias. No desarrolla en los medios entéricos selectivos. A menudo los cultivos
emanan un olor característico debido a la gran producción de indol.
Después de 24 h de incubación, a las colonias sospechosas se les realiza coloración de
R
Gram y las pruebas de oxidasa, catalasa, movilidad y fermentación de glucosa, lactosa y
producción de SH2 (TSI) (Figura 2). Las colonias que presentan las características tintoria-
les y bioquímicas compatibles con bacterias del género Pasteurella, se procede a realizar
la identificación fenotípica final, de acuerdo con lo expuesto en la en las Tablas 1 a 3. Si
TO
correspondiera, sobre todo con fines epidemiológicos, puede realizarse también serotipi-
ficación, biotipificación, subtipificación y genotipificación mediante técnicas moleculares.
Con respecto a la interpretación de los aislamientos en medicina humana, es importante
recordar que las especies de Pasteurella no constituyen parte de la microbiota normal en
el hombre; luego, todo aislamiento debe ser considerado significativo, independientemente
del inóculo. En los materiales respiratorios puede haber microbiota acompañante poten-
AU
cialmente patógena que puede dificultar la detección de las colonias a las 24 h en el cultivo
primario; estos materiales deben ser mantenidos en incubación 48-72 h. Inclusive, en un
contexto epidemiológico probable, es conveniente agregar alguna placa selectiva en el
cultivo primario con vancomicina, clindamicina o amicacina.
Pruebas de sensibilidad a los antimicrobianos
1) Métodos recomendados por el Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI) do-
A
cumento M45-A2 de 2010, en el cual las especies de Pasteurella son consideradas
microorganismos exigentes y patógenos infrecuentes en humanos.
PI
Detección de actividad de b-lactamasa
Método de la cefalosporina cromogénica (Nitrocefín)
Un resultado positivo predice resistencia a penicilina, ampicilina y amoxicilina; pero, un
resultado negativo no descarta resistencia por algún otro mecanismo, ej. por presencia
O
de alguna proteína ligadora de la penicilina de baja afinidad por estos antibióticos.
Método de difusión en agar con discos
C
Método de microdilución en caldo
Los antimicrobianos de primera elección a ensayar son: penicilinas (penicilina, ampicili-
na o amoxicilina), combinación β-lactámico/inhibidor de β-lactamasa (amoxicilina-ácido
clavulánico); cefalosporinas de tercera generación (ceftriaxona); tetraciclinas (tetraci-
clina y doxiciclina); fluoroquinolonas (moxifloxacina o levofloxacina); macrólidos (eri-
tromicina y azitromicina) y trimetoprima-sulfametoxazol. Para estos antimicrobianos, el
CLSI ha definido solamente los puntos de corte de sensibilidad por ambos métodos,
debido a la rareza en el aislamiento de microorganismos resistentes. Es decir, que por
el momento se informa a estos microorganismos como "sensibles" o "no sensibles" a
los antimicrobianos ensayados y se deberá remitir a un centro de referencia a todo ais-
lamiento no sensible para su confirmación y estudio de los mecanismos de resistencia
involucrados.
2) Para la determinación de la sensibilidad a los antimicrobianos en cepas de P. multocida
de origen animal, además de los métodos ya mencionados, se puede consultar el CLSI
Microbiología Veterinaria 531
Pasteurella multocida
documento M31-A3 de 2008. Asimismo, es
importante aclarar que los estudios in vitro
de algunos antibióticos como los macrólidos
aivlosin y tilosina no se encuentran estanda-
rizados y en los últimos años fueron adminis-
trados con una gran frecuencia en las pobla-
ciones de cría intensiva.
Tratamiento
La mayoría de los aislamientos de P. mul-
tocida obtenidos de materiales humanos son
sensibles a los antibióticos β-lactámicos, in-
R
clusive a la penicilina; estos antimicrobianos
fueron administrados con éxito en tratamien-
Figura 2. Colonias de Pasteurella multocida en tos locales. También son sensibles a tetraci-
agar sangre clinas, fluoroquinolonas y trimetoprima-sul-
TO
fametoxazol; mayormente son resistentes o
no sensibles a aminoglucósidos y macrólidos. Los azálidos (azitromicina) han demostrado
muy buena actividad hasta en un 94 % de los aislados de mordeduras de gatos. Entre los
carbapenems, el meropenem demostró mayor actividad que el imipenem. Las fluoroquino-
lonas son útiles en el tratamiento de las infecciones respiratorias, tanto en humanos como
en animales.
AU
Marbofloxacina, una fluoroquinolona de uso exclusivo en veterinaria, se administra en
perros y gatos. Con respecto al florfenicol, se detectaron cepas resistentes en Inglaterra,
Francia y Alemania, debido a la transferencia horizontal de plásmidos portadores del gen
floR más que a la diseminación clonal de una cepa resistente. La tilmicosina, un macrólido
también usado en medicina veterinaria, puede ser muy efectiva en el tratamiento de la
pasteurelosis en conejos.
En Argentina, se demostró que aislamientos de P. multocida de origen porcino fueron
resistentes a tetraciclinas, estreptomicina y tiamulina y que presentaron altos valores de
A
resistencia para aivlosin y tilosina. Esta resistencia podría adjudicarse a la utilización in-
discriminada de antibióticos en profilaxis en las piaras. En España se detectaron cepas
multirresistentes (a β-lactámicos, tetraciclinas, estreptomicina y sulfonamidas) debido a la
PI
coexistencia de pequeños plásmidos. En China, el 93,1 % de 233 aislados de P. multocida
provenientes de enfermedad respiratoria en cerdos mostró multirresistencia (3 a 10 antibió-
ticos). Los antimicrobianos que demostraron mayor actividad fueron las cefalosporinas, las
fluoroquinolonas y el florfenicol.
O
Epidemiología
Las diferentes especies del género Pasteurella, con la excepción de P. multocida, son
C
consideradas “patógenos oportunistas” que pueden colonizar y formar parte de la micro-
biota residente de las membranas mucosas del aparato respiratorio superior, del tracto
gastrointestinal y del tracto genital inferior de animales domésticos y aves. En forma espo-
rádica pueden causar enfermedad en las distintas especies animales y, excepcionalmente,
en humanos. En el hombre, ninguna especie de Pasteurella forma parte de la microbiota
residente. P. canis, P. stomatis y P. dagmatis están asociadas a la mucosa oral y nasal de
perros y gatos.
También se comunicaron aislamientos de P. dagmatis en roedores y loros. Respecto de
las especies relacionadas, P. caballi fue aislada de caballos y cerdos, P. langaaensis de
la vía aérea de gallinas aparentemente sanas, P. testudinis de hisopados orales y rectales
de tortugas sanas y enfermas, P. skyensis de cuatro brotes de infecciones en salmones de
cría en el Océano Atlántico escocés y P. mairii de marmotas. P. multocida es de distribución
universal, coloniza y enferma a aves y mamíferos. Fue hallada en la orofaringe del 70-90 %
de los gatos domésticos y en el 25-50 % de los perros. El espectro de hospedadores es
532 Microbiología Veterinaria
Pasteurella multocida
muy amplio comparado con el de otras especies del género Pasteurella y la prevalencia
de determinados subtipos de P. multocida en animales enfermos varía según la especie
afectada, el tipo de explotación y sus condiciones sanitarias, la edad de los animales y la
región geográfica, entre otras variables.
En Argentina, se identificaron las 3 subespecies y 8 biotipos de P. multocida en muestras
clínicas de humanos, animales domésticos y silvestres. Los tipos capsulares identificados
fueron el A y el D, combinados con el serotipo somático 1 en cepas de origen aviar y huma-
no y con el serotipo 3 en cepas de origen porcino. Además, entre estas cepas se identifica-
ron 37 patrones por técnicas moleculares.
En los trabajos citados se destaca la utilización de diferentes técnicas de subtipificación
(biotipificación, serotipificación y genotipificación). La subtipificación bacteriana sirve de
complemento a las investigaciones epidemiológicas. Estas técnicas tienen una amplia apli-
R
cación en microbiología veterinaria, ya que permiten: a) establecer si un animal infectado
es parte o no de un brote; b) detectar la vía de transmisión de los patógenos; c) identificar
la fuente de infección en brotes y en casos esporádicos; d) determinar si las cepas aisladas
pertenecen a clones previamente reconocidos como virulentos y e) controlar programas de
TO
inmunización.
Prevención
El principal método para el control de las enfermedades causadas por P. multocida
en animales de cría intensiva es un adecuado manejo sanitario. Sin embargo, en los
criaderos de cerdos se administran antibióticos como terapia preventiva y en la industria
AU
avícola se usan vacunas a microorganismos muertos para prevenir el cólera aviar. En
la actualidad, el monitoreo de la resistencia de P. multocida a los antimicrobianos de
uso masivo en animales domésticos no se realiza en forma sistemática, por lo tanto se
desconoce si el criterio de selección de las cepas vacunales se fundamenta en estudios
epidemiológicos.
Lo correcto sería poder producir vacunas a microorganismos muertos con cepas autóc-
tonas para prevenir la Pasteurelosis en animales de cría intensiva, como así también reali-
A
zar tratamientos antimicrobianos con estricta rigurosidad y sin abusar de estos, para evitar
la selección y diseminación de cepas resistentes. Estas medidas combinadas con un ade-
cuado manejo sanitario son las herramientas necesarias para controlar la pasteurelosis. El
PI
hombre debe evitar el contacto estrecho con los animales domésticos o sus productos para
prevenir la transmisión de la enfermedad a través de las mordeduras, los arañazos o los
lamidos. Los animales domésticos y las mascotas deben ser queridos y respetados, pero
no humanizados.
O
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