Tema 6: fundamentos y metodología del estudio de los
procesos de crecimiento y desarrollo en vegetales.
1. Crecimiento, diferenciación y desarrollo.
1.1. Conceptos.
- Crecimiento: incremento irreversible en volumen (cambios cuantitativos, se pueden
medir ya sea a nivel celular o de planta completa)
- Diferenciación: proceso de especialización celular (cambios cualitativos, determina
cómo va a ser una célula, las funciones que va a llevar a cabo y sus propiedades).
- Desarrollo: crecimiento y diferenciación (deben darse ambos) de células en tejidos,
órganos y organismos/ suma de todos los cambios que un organismo atraviesa en su vida/
conjunto de eventos que contribuyen a la elaboración del cuerpo de la planta y que la
capacitan para ejercer sus funciones vitales.
El desarrollo en plantas es postembrionario en contraposición con el desarrollo en
animales
que es embrionario. En el caso de las plantas, en el estado embrionario existe ausencia de
muchos de los constituyentes de la planta adulta, por eso su desarrollo es postembrionario .
1.2. Crecimiento a nivel celular.
El crecimiento celular es un proceso irreversible de aumento de volumen, que difiere
entre células animales y vegetales. En las células animales, este crecimiento se debe
principalmente al incremento del protoplasma. En cambio, en las células vegetales, el
crecimiento está estrechamente relacionado con la absorción
de agua, lo que da lugar al llamado crecimiento hidráulico.
Este ocurre cuando la vacuola ejerce presión contra la pared
celular, generando turgencia. La pared celular, compuesta por
celulosa, pectinas y hemicelulosas, es plástica (puede
deformarse sin recuperar su forma original) y permite esta
expansión gracias a enzimas como las expansinas y XET,
que debilitan los enlaces entre microfibrillas de celulosa. Al
relajarse la pared, disminuye la presión de turgencia y el
potencial hídrico se vuelve más negativo, lo que favorece la
entrada de agua. Esta entrada de agua genera nueva presión
sobre la pared, la cual se sigue expandiendo, permitiendo que la célula aumente de
tamaño.
Este proceso es cíclico y continuo hasta que la célula alcanza su tamaño final. En ese
punto, la pared celular se rigidiza, impidiendo más crecimiento. En ese momento, en las
células que tienen pared celular secundaria, esta empieza a sintetizarse.
a) Dirección del crecimiento: el crecimiento celular
en las plantas se orienta perpendicularmente a la
disposición de las microfibrillas de celulosa en la
pared celular. Estas microfibrillas que se disponen más
o menos de forma horizontal, actúan como una
estructura de refuerzo que guía y limita la dirección
del crecimiento. Al ofrece mayor resistencia en la
dirección en la que están alineadas, la célula crece en
la dirección perpendicular en la que encuentra menor
oposición.
b) Metámeros: los meristemos son los lugares en los que se da la división celular:
-Meristemo apical del tallo: se encuentra en el final del
tallo principal y se protege por los primordios foliares,
formando en conjunto la cúpula meristemática.
-Meristemo apical de la raíz: se encuentra al final de la
raíz, protegido por la cofia o caliptra.
El crecimiento en la planta tiene lugar gracias a que el
cuerpo primario de la planta aumenta de tamaño
mediante la adición de estructuras de forma modular, los
metámeros (“bloques” que se repiten continuamente).
Los fitómeros son los metámeros de la parte área, se
componen de un trozo de tallo que es un entrenudo
(fragmento de tallo entre dos nudos), nudo (punto de
inserción de una hoja, encontramos el peciolo y encima de
este, la yema axilar) y una hoja.
En las raíces, el meristemo está en la punta, cubierto por una capa celular dura, la
caliptra. Un metámero de raíz incluye un trozo de raíz que contenga una raíz lateral.
c) Desarrollo postembrionario: comienza tras la embriogénesis, cuando el embrión da
lugar a la plántula. Este desarrollo incluye tres fases principales: embriogénesis,
desarrollo vegetativo y reproductivo. Se caracteriza por una alta plasticidad fenotípica
(capacidad de la planta para modificar su desarrollo en respuesta al ambiente).
- Plántula dicotiledónea: en la parte superior se
encuentra el meristemo apical del tallo, responsable del
crecimiento hacia arriba; le siguen los cotiledones, órganos
verdes que actúan como reserva de nutrientes. Justo debajo
se halla el hipocótilo, un fragmento del tallo entre los
cotiledones y la raíz, que crece por expansión celular. Más
abajo, aparece la raíz primaria, con su meristemo apical
radicular (RAM) y la caliptra que la protege. En el
desarrollo, el epicótilo es la porción de tallo entre los
cotiledones y las primeras hojas.
Durante la germinación dicotiledónea, la plántula emerge
en forma de gancho, lo que protege el meristemo apical del
tallo al atravesar la tierra. Una vez en contacto con la luz, el
gancho se endereza, los cotiledones se abren y el
tallo comienza a crecer. Con el tiempo, los cotiledones
se consumen y caen.
- Plántula monocotiledónea: el endospermo
reemplaza a los cotiledones como tejido de reserva.
Estas plantas germinan de forma vertical, y el
coleoptilo, una vaina protectora, cubre el meristemo
apical del tallo y las primeras hojas. Al emerger y detectar luz, el coleoptilo se rompe y
deja paso a la parte aérea. De manera similar, la coleorriza protege el meristemo de la
raíz durante la germinación.
d) Crecimiento primario y secundario del tallo y la raíz: el crecimiento primario es
responsable de la formación del cuerpo primario de la planta y de sus nuevos órganos,
como hojas, raíces y tallos. Este crecimiento se debe a la actividad de los meristemos
apicales (punta del tallo y raíz), meristemos axilares (originan ramas laterales) y periciclo
(forma raíces laterales). Además, cuando los meristemos apicales o axilares cambian de
identidad, se convierten en meristemos florales.
El crecimiento secundario es el encargado de aumentar el grosor del tallo y la raíz,
llevado a cabo gracias a meristemos secundarios. Como el cambium vascular que genera
tejidos vasculares secundarios, el xilema secundario (hacia el interior) y el floema
secundario (hacia el exterior), empujando el floema primario hacia afuera. El cambium del
felógeno da lugar al
súber (tejido
protector que sustituye
a la epidermis).
1.3. Medida del crecimiento en plantas: curva de crecimiento.
Muestra cómo varía el tamaño de una planta a lo largo del tiempo con una curva
sigmoidal (“S”). Se divide en varias etapas:
-Fase lag: inicial de crecimiento lento o nulo. Primeros
días tras la embriogénesis, cuando el embrión aún está
dentro de la semilla. La plántula no ha emergido y por
tanto no se detecta un crecimiento visible. Se está
preparando metabólicamente para germinar.
-Fase log o exponencial: alrededor del 5º día, con la
germinación. Crecimiento muy rápido, con intensa
división celular y elongación.
- Fase estacionaria: el crecimiento se estabiliza. La
planta alcanza un tamaño en el que la tasa de
producción celular y de expansión disminuye y el tamaño se mantiene constante.
- Fase de senescencia: la tasa de muerte celular supera a la de generación de nuevas
células. Proceso natural y programado que lleva al deterioro y muerte de los tejidos.
Tenemos la monocárpica (plantas que florecen una sola vez y luego mueren completamente)
o policárpica (plantas que florecen varias veces a lo largo de su vida, pero sus órganos viejos
como hojas o flores pasadas entran en senescencia de forma parcial o localizada).
1.4. Principales fases del desarrollo en plantas.
1º) Embriogénesis: formación y desarrollo del
embrión.
2º) Germinación: crecimiento del embrión y
formación de la plántula.
3º) Crecimiento vegetativo: crecimiento de
la planta incluyendo el crecimiento 1º y 2º del
tallo, hojas y sistema radicular.
4º) Floración: desarrollo de las estructuras
reproductoras en la flor.
5º) Fructificación y senescencia: desarrollo
del fruto y senescencia de los tejidos de la
planta. Esto conlleva la muerte de tejido, ya sea
de una parte concreta o de la planta entera. Si
es una planta anual muere tras la fructificación.
Las plantas presentan dos fases:
• Juvenil: la planta aún no tiene capacidad de reproducirse (florecer) sin importar si las
condiciones ambientales son favorables.
• Adulta: la planta tiene capacidad de reproducirse (florecer) cuando se den las
condiciones ambientales adecuadas y las señales internas pertinentes.
2. Hormonas vegetales.
Mensajeros químicos que de manera individual o cooperativa dirigen el desarrollo de
células individuales o llevan información entre células, coordinando el crecimiento y
desarrollo. Regulan todos los estadios del ciclo de vida de las plantas.
Hormonas animales Hormonas vegetales
Se sintetizan en un órgano o tejido concreto. Los lugares de síntesis y de modo de
transporte son muy difusos.
Controlan un proceso fisiológico de una Controlan un proceso fisiológico de una
forma dependiente de la concentración forma dependiente de la concentración y de
la sensibilidad del tejido a la hormona.
La señalización depende de un regulador La señalización depende de la degradación
positivo. de un regulador negativo de la respuesta.
La sensibilidad de un tejido vegetal a una hormona depende del
nº de receptores presentes en sus células. A mayor cantidad de
receptores específicos para una hormona, menor será la
concentración necesaria para desencadenar una
respuesta fisiológica. Entre los distintos órganos
de la planta, la raíz es el tejido más sensible,
seguido de las yemas y finalmente el tallo.
Distinguimos tres modos de transporte de señales:
1) Autocrina: la célula produce una señal (como una hormona) y ella misma la detecta y
responde. Mecanismo de autorregulación.
2) Paracrina (transporte a células vecinas): la señal se genera en
una célula y actúa sobre células cercanas.
3) Endocrina (transporte a larga distancia): la señal se produce en
una parte de la planta y viaja a otra parte distante, ej de raíz a hojas.
2.1. Mecanismos de transducción.
→Síntesis: todos los tejidos vegetales pueden
sintetizar hormonas, aunque algunos (como
meristemos, tejidos jóvenes, semillas y frutos) tienen
mayor capacidad. La síntesis es activa y debe haber una
regulación muy fina de la concentración de hormonas.
Muchas veces las hormonas se almacenan de forma activa
o inactiva:
- Muchos procesos bioquímicos contribuyen a la acumulación de hormona activa.
- En muchos casos, cuando la hormona se sintetiza, se conjuga con carbohidratos o
aminoácidos que la mantienen en forma inactiva. Si es reversible, se utiliza para
almacenar la hormona inactiva para que cuando se necesite activa se tenga rápido acceso
a ella. Si es irreversible, se usa de marcaje para eliminar o degradar la hormona
(degradación catabólica).
→Transporte y percepción: las hormonas vegetales se pueden mover por
el xilema o el floema, a través de membranas celulares por difusión o
mediante proteínas de transporte. Tras el transporte, las hormonas
llegan al receptor (proteico y especifico de cada hormona) dándose una
unión reversible. Estos receptores pueden localizarse en la membrana,
en el citoplasma o en el núcleo.
*Una misma hormona puede tener distintos receptores.
→Transducción de señales: muy diferente para cada grupo
hormonal. En casi todas las transducciones ocurre la degradación de
un inhibidor de la respuesta. Cuando llega la hormona, no se suele
dar la cascada de señalización que activa la transcripción de genes para
generar la respuesta (como ocurre en animales) sino que hay un
inhibidor unido al ADN bloqueando la expresión de genes que generar
la respuesta a la hormona. Al llegar la hormona, activa la señal de
transducción que causa o la fosforilación reversible del inhibidor
(inactivación) o la ubiquitinación (degradación de la molécula). Así, los
genes dejan de estar bloqueados y pueden activarse, generando la respuesta deseada a la
hormona.
→Respuestas: los efectos de la acción hormonal implican
generalmente cambios en la transcripción de genes específicos
(inducción o represión de su expresión). Otros efectos, como la
activación de canales iónicos, pueden ocurrir sin que tengan lugar
cambios transcripcionales (muy rápidos).
Las respuestas que conllevan expresión génica son más lentas que el resto. Una misma
hormona puede inducir respuestas rápidas y respuestas lentas; puede estar, por ejemplo,
regulando la apertura o cierre de canales y estar al mismo tiempo induciendo la expresión de
un gen, dado que ambos procesos se pueden
complementar.
3. Efectos fisiológicos de las hormonas vegetales.
3.1. Control hormonal del desarrollo vegetativo.
Llevado a cabo por las auxinas, citoquininas y giberelinas. Controlan tanto el proceso de
elongación como la organogénesis (formación de un órgano o de metámeros nuevos).
También controlan el patrón de ramificación (arquitectura de la planta).
❤Auxina: hormona del crecimiento.
- Estructura: grupo de hormonas que deriva del triptófano. Posee un
grupo aromático (anillo indol) y un radical, presenta carácter ácido.
Hay auxinas naturales y auxinas sintéticas. La más abundante es el
ácido indol-3-acético (IAA). Cada auxina funciona mejor en un
proceso distintos.
- Lugar de síntesis: prácticamente todos los tejidos tienen capacidad de producir IAA a
niveles bajos. Aunque su producción se asocia a tejidos del tallo en crecimiento, siendo
más abundante en el meristemo apical del tallo, también destacan las
hojas y frutos jóvenes y las semillas.
- Transporte: polar activo desde el meristemo apical del tallo a la basa
de la planta, incluida la raíz. Su transporte no ocurre a través de haces
vasculares sino mediante proteínas transportadoras especializadas,
requiere energía.
Uno de los experimentos claves para entender este transporte consistió en
aislar el hipocótilo de una plántula (sin ápice ni raíz) y colocar
bloques de agar en ambos extremos. Se aplicó auxina marcada
radiactivamente en el bloque superior y tras un tiempo se detectó auxina
en el bloque inferior. Sin embargo, cuando se invirtió el hipocótilo (base
arriba y parte apical abajo), la auxina no fue transportada hacia el extremo inferior, lo que
confirmó que es un transporte polar y no simplemente guiado por la gravedad.
- Efectos:
a) Inducción de la elongación celular: en coleóptilos y tallos. Efecto evidente en la
diferencia de crecimiento entre coleóptilos de avena incubados en agua y en presencia de
auxina, el 2º muestra una elongación mayor.
b) Inhibición del desarrollo de las yemas laterales: a través de la dominancia apical,
la mayor concentración de auxina en el meristemo apical del tallo inhibe la formación de
ramas mientras que a medida que su concentración disminuye en la base de la planta, las
ramas tienden a desarrollarse. Crecimiento piramidal.
c) Promoción de la formación de raíces adventicias y secundarias: se forman por
acumulación de auxina y puede ocurrir incluso si la planta está invertida, debido a la
polaridad del transporte de la auxina.
d) Papel en el fototropismo: debido a la redistribución lateral de auxina. Las
estructuras fotosensibles en el ápice del tallo detectan la luz y envían señales que
inducen la acumulación de auxina en el lado sombreado del tallo. Esta concentración hace
que las células de la zona sombreada se alarguen más que las de la zona iluminada,
curvándose el tallo hacia la luz.
e) Papel en el gravitropismo: debido a la distribución asimétrica en las raíces, en las
que las células de la parte inferior acumulan mayor cantidad de auxina. Ello
promueve la elongación celular en la parte superior de la raíz, permitiendo
que la planta crezca hacia abajo.
Asimismo, promueven la formación de órganos laterales en el meristemo
apical del tallo e inducen la diferenciación de los haces vasculares.
❤
Citoquinina: reguladores de la división
celular o citoquinesis.
- Estructura: grupo de moléculas derivadas de la adenina, con
diferentes sustituyentes, todas realizan la misma función. La más común
es la trans-zeatina. La kinetina es una citoquinina sintética que induce
división celular en presencia de auxina. La zeatina fue la primera
citoquinina natural identificada en endospermo de maíz
- Lugar de síntesis: principalmente el meristemo apical del tallo, aunque también se da
en tallos y hojas.
- Transporte: a través de haces vasculares, por el xilema.
- Efectos:
a) Inducción del crecimiento del tallo: promueven la división celular
en el meristemo apical, favoreciendo el crecimiento del tallo.
b) Retrasan la senescencia en hojas: ayudan a prevenir la muerte
celular prematura al acumular nutrientes en los tejidos e inhibir los
genes responsables de inducir la senescencia (proceso regulado
genéticamente encaminado a conseguir el desmantelamiento y
el reciclaje ordenado de partes de las estructuras y moléculas
que no son útiles para la planta). Aunque retrasan este proceso,
no lo detienen por completo, ya que el ciclo de vida de la
planta continua.
c) Desarrollo de las yemas axilares: favoreciendo la
formación de ramas. Aunque su acción depende del balance
con las auxinas al tener ambas efectos opuestos.
d) Inhibición de raíces laterales: tanto su desarrollo como formación,
papel contrario a las auxinas.
❤Giberelinas: reguladoras de la germinación de semillas y altura
de la planta.
- Estructura: derivadas del isopentenil, moléculas de gran tamaño con
muchos anillos. Solo hay 4 activas biológicamente.
- Descubrimiento: por Kurosawa mientras investigaba la enfermedad “bakanae” en el
arroz causada por el hongo Giberella fujikuroi, que provoca un crecimiento excesivo del
tallo, amarilleamiento e infertilidad debido a la sobreproducción de ácido giberélico.
- Lugar de síntesis: principalmente ápices del tallo y la raíz. También destacamos
semillas inmaduras, hojas en crecimiento activo y anteras.
-Transporte: vía floema a excepción de cuando son sintetizadas en semillas que es por
difusión
- Efectos:
a) Estimulación del crecimiento del tallo: cómo se observa en el
experimento con plantas de guisantes. Mientras que una planta de
guisante silvestre muestra una longitud normal, una planta semi-enana
mutante (le) tiene un crecimiento reducido. Esta mutación afecta a la GA3
oxidasa, lo que disminuye los niveles de giberelinas activas y produce
un crecimiento enano, demostrando que las giberelinas son esenciales para
el crecimiento normal del tallo.
3.2. Control hormonal de la reproducción.
a) Conceptos previos.
• Fruto: flores o partes de una flor y órganos auxiliares, que se transforman y
maduran produciendo un órgano especializado en albergar las semillas hasta que
maduran, ofreciéndoles protección y facilitando su dispersión. Desde un punto de vista
ontogénico, es el ovario desarrollado y madurado de las plantas con flor. La pared del ovario
se engrosa y se transforma en la pared del fruto, al que se denomina pericarpio. Consta de
tres partes:
→Epicarpio o exocarpio: capa más externa. En frutos carnosos sería la piel, en frutos
secos, la cáscara externa.
→Mesocarpio: parte más carnosa del fruto, formada por células parenquimáticas.
→Endocarpio: en algunos casos se lignifica y forma el hueso que rodea la semilla.
• Semilla: parte del fruto que contiene el embrión de la
futura planta envuelto en tejido de reserva y
protegido por una cubierta (testa). Distinguimos tres
partes:
→Órgano de reserva: almacena sustancias de
reserva (almidón) para su empleo durante los primeros
estadios de crecimiento. Endospermo en
monocotiledóneas y cotiledones en dicotiledóneas.
→Embrión: formado por la radícula, el eje embrionario
y la plúmula.
→Testa: cubierta externa protectora.
b) Desarrollo del fruto.
•Consta de tres fases: crecimiento, desarrollo y maduración en los que ocurre la división
celular, la elongación celular y la maduración fisiológica del fruto, respectivamente.
❤Hormonas que regulan el crecimiento y maduración del fruto.
La maduración del fruto consiste en cambios de apariencia, color, textura, sabor… que
favorecen la dispersión de la semilla. Suele haber una degradación de clorofila, cambio de
color por acumulación de carotenos, acumulación de azúcares que potencian el sabor dulce y
favorece la dipersión por animales y disminución de los ácidos. Cuando los frutos llegan a su
última fase de maduración, las paredes celulares se hacen más finas, se pierde la lámina
media y turgencia por pérdida de agua, llevando a la senescencia de sus tejidos y la
liberación de semillas. Sus fases son:
→Embriogénesis: desarrollo del embrión dentro de la semilla y
de los tejidos que forman esta.
→Acumulación de reservas: síntesis de ABA en las semillas,
lleva a la acumulación de almidón y LEA.
→Tolerancia a la desecación: gracias a las proteínas LEA que
preparan al embrión para soportar un grado de desecación muy
elevado.
→Desecación (quiescencia/ dormancia): pérdida de agua
para entrar en un estado de latencia en el que el metabolismo es mínimo.
En función del factor desencadenante de la maduración tenemos:
→Climatéricos: el inicio de la fase de maduración coincide con un pico en la tasa de
respiración y en la concentración de etileno, se consumen los azúcares y el tejido se
degrada= senescencia. →No climatéricos: puede o no haber
etileno, PERO no hay pico en la tasa de respiración. Otras moléculas son las encargadas
de la maduración.
Auxina Induce la elongación celular (crecimiento).
Gibereli Induce la división y elongación celular (crecimiento).
na
Etileno* Induce la maduración de frutos climatéricos. Gas transportado por difusión, que además
provoca en el fruto una mayor síntesis de etileno (sustancia autocatalítica). Promueve la
senescencia y reduce la vida postcosecha de frutos y flores. Producción en respuesta al
estrés.
ABA Maduración de semillas y acumulación de proteínas específicas (LEA) que confieren
(sintetizad tolerancia a la desecación. Inhibición de la germinación del embrión (ayuda a reprimir la
o en
cualquier germinación precoz de las semillas dentro del fruto, viviparismo). Induce la dormancia de
tejido con las semillas, pueden permanecer viables durante mucho tiempo, siendo un estado de
cloroplasto latencia en el que se necesita algo más que las condiciones ambientales favorables para
so
amiloplasto germinar, como la rotura de la cubierta, presencia de nitrógeno o un tratamiento anterior
s) en frío (vernalización).
*Se sintetiza en cualquier parte de la planta, pero su tasa de producción depende del tejido y
estado de desarrollo. Existen estrategias para limitas sus efectos y alarga la vida postcosecha
(ventana de tiempo entre el momento de cosecha y senescencia) como inhibir su producción
sometiendo los frutos a atmósferas con alto CO2 o bajo O2, eliminarlo del aire mediante su
reacción con KMnO4 o haciéndolo reaccionar con compuestos que interfieren en su unión al
receptor como tiosulfato de plata (STS) o diazociclopentadieno (DACP).
b) Germinación de la semilla: entra agua al embrión y las condiciones ambientales
son correctas. El embrión secreta giberelinas que se difunden a través del endospermo,
hasta llegar a las células de la capa de aleurona. En ella, se induce la degradación de
proteínas a aminoácidos, que son empleados para sintetizas enzimas hidrolíticas que
degradarán las sustancia de reserva del endospermo para que sean accesibles para el
crecimiento del embrión. La enzima hidrolítica más abundante es la alfa amilasa, que
hidroliza el almidón. El proceso continúa hasta que coleóptilo se absorbe, permitiendo que
emerja la primera hoja verdadera, se inicia la fotosíntesis y el embrión se vuelve
independiente de las reservas de la semilla, finalizando la germinación.
3.3. Respuestas hormonales a estrés abiótico.
Ante condiciones ambientales adversas de origen no biológico como el exceso de luz, la
polución del aire, daños mecánicos, alta Tª, déficit hídrico, salinidad del suelo o Tª bajas y
congelación; el ABA y el etileno participan en la respuesta ante estas. Mediante una cascada
de señalización que dará lugar a respuestas:
→De aclimatación (plasticidad fenotípica): la planta se acostumbra a vivir en las
nuevas condiciones mediante cambios morfológicos o fisiológicos que son rápidos y no
permanentes, sin producir modificaciones de los genes.
→De adaptación (cambios heredables): cambios que se transmiten a la descendencia,
afectan a los genes y se deben a mutaciones aleatorias. Conlleva cambios a nivel de
poblaciones requiriendo más tiempo para fijarse y siendo cambios más lentos que las
aclimataciones.
Ejemplo 1: la planta curva las hojas para reducir la superficie expuesta al sol y disminuir la
pérdida de agua por transpiración. Cambio fenotípico inducido por el ambiente. Si desaparece
la perturbación (por ej vuelve a haber agua) la planta vuelve a su estado original. Si se
mantiene en el tiempo generación tras generación, algunas plantas pueden empezar a
mostrar cambios genético que les permitan resistir mejor.
Ejemplo 2: el ABA induce el cierre del estoma en
situaciones de estrés hídrico. La resistencia estomática
es la facilidad de entrada o salida de vapor de agua a
través de los estomas, a mayor resistencia, mayor nº
de estomas cerrados. Imaginemos una planta de trigo,
bien regada tiene poca resistencia estomática y
concentración de ABA. Sin embargo, si cortamos el
riego, la planta sufre estrés hídrico, se induce la síntesis
de ABA, que promueve el cierre de estomas y aumenta
la resistencia estomática. Si reponemos el riego, ambos
caen en picado, primero el ABA y luego la resistencia,
abriéndose los estomas.
3.3. Respuestas hormonales a estrés biótico. Interacción
negativa con otros tipos de seres vivos como patógenos. Las primeras barreras que
encuentran los patógenos son físicas: la cutícula, las paredes celulares... Los patógenos
suelen entrar por heridas de la planta o por estomas. Las segundas barreras son químicas.
La respuesta a la hormona dependerá del tipo de ser vivo atacante:
→Microbios patógenos: Resistencia Sistemática Adquirida (RSA) mediada por ácido
salicílico. Inducen la síntesis de proteínas PR (quitinasas, glucanasas, antimicrobianas…),
de efectos específicos de un patógeno, de síntesis de lignina o calosa (se añaden a la pared
celular para reforzala y el depósito de lignina evita que el patógeno entre por las
punteaduras) y de ROS (especies reactivas de O2, en general son tóxicas para los
organismos).
→Herbívoros y microbios no patógenos:
Resistencia Sistemática Inducida (RSI) mediada por
ácido jasmónico y etileno. Se induce la síntesis de
enzimas que interfieren con el sistema digestivo
de insectos, de proteínas antimicrobianas y de
compuestos volátiles (ahuyentan al insecto).
Ambas vías de defensa están relacionadas con altos
niveles previos de ácido abscísico.
4. Fotomorfogénesis y escotomorfogénesis.
- Fotomorfogénesis: desarrollo de la planta en presencia de luz.
- Escotomorfogenésis: desarrollo de la planta en ausencia de luz.
Característic Dicotiledóneas - Dicotiledóneas - Monocotiledóneas Monocotiledóneas
as Luz Oscuridad - Luz - Oscuridad
Síntesis de Presente (plantas Ausente (fenotipo Presente (plantas Ausente (fenotipo
clorofila verdes) etiolado, sin verdes) etiolado, no hay
pigmentos) clorofila)
Color Verde (por presencia Amarillo/blanquecino Verde Amarillo/blanquecino
de clorofila) (por falta de clorofila)
Tallo / Hipocótilo más corto Hipocótilo muy largo Coleoptilo más corto Coleoptilo más largo
Coleoptilo y robusto y delgado para alcanzar la luz
Cotiledones / Cotiledones abiertos Cotiledones Hoja se desenrolla Hoja más corta y no
Hojas y expandidos. plegados. No se normalmente se desenrolla
Desarrollo de hojas desarrollan hojas
verdaderas verdaderas
Sistema Raíces más largas y Raíces menos
radicular ramificadas desarrolladas
Más desarrollado Menos desarrollado
(raíces)
4.1. Fotorreceptores.
Mecanismo empleado por las plantas para captar la luz. Se trata de una proteína unida a
un cromóforo (molécula similar a un pigmento que absorbe luz). La luz es percibida por
fotorreceptores que detectan longitudes de onda concreta e inducen cambios fisiológicos
o del desarrollo. Existen 3 tipos principales en plantas:
→Fitocromos: absorben en el rojo, rojo lejano
(600-740).
→Criptocromos: absorben en el azul, UV-A
(400-500).
→Fototropinas: absorben en el azul, UV-A (400-
500).
Los 2 últimos controlan los ciclos circadianos
(cambios fenotípicos periódicos que ocurre una
vez al día).
4.2. Importancia del fitocromo.
Además de la luz, detecta el tipo de esta que llega. Asimismo, es fotorreversible. Se
compone de una proteína unida a un cromóforo (fitocromobilina) que cambia en función de
la luz que recibe, teniendo 2 formas interconvertibles:
→ Pr (forma inactiva, CIS): absorbe luz roja (~660 nm). Al
absorber esta luz, se transforma en:
→Pfr (forma activa, TRANS): absorbe luz rojo lejano (~730 nm) y
vuelve a la forma Pr.
Destacamos dos procesos regulados por el fitocromo:
a) Germinación: los fitocromos ayudan a las semillas a detectar la profundidad a la que
están enterradas en función del tipo de luz que reciben. Cerca de la superficie (luz roja, el
fitocromo se activa, forma Pfr y se induce la germinación) o a mayor profundidad (luz rojo
lejano, el fitocromo permanece inactivo, forma Pr y la semlla no germina, permaneciendo en
quiescencia para no gastar sus reservas).
b) Floración: en muchas plantas depende del fotoperiodo (duración del día) y los
fitocromos permiten medir las horas de luz y oscuridad o inducir la floración si cortamos la
noche con pulsos de luz. En función de ello, las plantas se clasifican en:
→De día largo: florecen cuando la longitud del día excede
una cierta duración crítica en un ciclo de 24 horas (ej.
cereales, espinaca…).
→De día corto: florecen cuando la longitud del día es
menor que una cierta duración crítica en un ciclo de 24
horas (ej. tabaco, crisantemo, poinsettia...).
→De día neutro: florecen independientemente del
fotoperiodo (ej. pepino, girasol, guisante, maíz).
5. Aplicaciones de los reguladores de
crecimiento.
a) Inducir floración y crecimiento de futos: se aplican giberelinas
en la parte aérea de la planta, dando lugar a frutos más grandes y
de mayor peso. También pueden provocar la frutctifación
partenocárpica , formación de frutos sin polinización ni semillas
(cuajado del fruto sin fertilización, el cuajado es una fase de transición
desde la flor a fruto en desarrollo).
b) Modificar el patrón de crecimiento de la planta (retardantes
del crecimiento): se aplican inhibidores de giberelinas para
reducir la elongación de los tallos, logrando plantas más compactas.
Esto es útil con fines decorativos (flores más pequeñas y ordenadas) o
para facilitar la cosecha de árboles frutales bajos.
c) Enraizamiento: las auxinas estimulan la formación de raíces
laterales y adventicias. Se aplican para fomentar el desarrollo
radicular, especialmente en técnicas como el acodo aéreo, donde
se trata una parte del tallo con auxinas, se cubre con tierra y, una vez
enraizado, se separa de la planta madre para crecer por sí solo.
d) Cultivo in vitro de plantas: consiste en cultivar plantas en un medio definido,
condiciones asépticas y controladas dentro de un recipiente.
→Aplicaciones:
- Multiplicación del material vegetal: se clona un genotipo beneficioso usando fragmentos de
metámeros y hormonas que estimulan su multiplicación.
-Producción de plantas libres de patógenos: se aísla el meristemo apical y se cultiva
generando una planta sana.
-Producción de metabolitos secundarios: obtención compuestos útiles en medicina,
alimentación o cosmética.
-Transformación genética: modificar la planta y estudiar su genoma.
-Estudios de biología molecular: investigar procesos fisiológicos y vías metabólicas.
→Condiciones asépticas: se emplean cabinas de flujo laminar con filtros HEPA que eliminan
contaminantes del aire. El instrumental se esteriliza con calor dentro de la cabina. Los medios
de cultivo se esterilizan en autoclave a 121ºC durante 20-30 min. El material vegetal se
desinfecta con lejía diluida y se enjuaga con agua destilada estéril. Las superficie se limpian
con alcohol al 75%.
→Medios de cultivo: el más común es Murashige y Skoong (MS), con sales,
micronutientes, vitaminas y azúcares (metabolismo mixótrofo). Se añaden auxinas y
citoquininas para inducir la morfogénesis. Se emplean medios sólidos o semisólidos con agar
y pH de 5’7 (apopasto).
→Condiciones de cultivo: fotoperiodo largo de 16 h de luz y 8 h de oscuridad o corto en
función de la especie. La Tª suele ser de 25ºC. Se emplea una irradiancia óptima entre 25-
50 μmol m⁻² s⁻¹. El aire debe estar libre de contaminantes por el intercambio gaseoso
necesario.
→Ejemplos
1) Micropropagación de Paulownia por secciones nodales: se
cultivan nodos del tallo (explanto de metámeros) con citoquininas para
desarrollar yemas axilares. De una sección pueden obtenerse muchas
copias en poco tiempo. La Paulownia se usa para producción de papel y
madera.
2) Organogénsis adventicia en fresa: formación de órganos
adevinticios, (raíces o tallos) fuera de meristemos. Sistema empleado para
regenerar estructuras unipolares. El balance hormonal determina el
órgano, bajo auxinas/citoquininas (se forman tallos), alto
auxinas/citoquininas (se forman raíces). Puede ser, directa (el órgano se
forma directamente del explanto) o indirecta (se forma un callo*
indiferenciado primero). Requiere aclimatación antes de pasar las plantas a
tierra.
*Callo: conjunto de células en división, amorfo y poco organizado, sin
formar ningún tejido, sus células inicialmente no están programadas para generar un tejido u
órgano concreto, sino que algunas se reprograman para inducir la formación del órgano.
3) Embriogénesis somática en olivo: se generan embriones sin
fecundación, a partir de tejidos somáticos (ej. hojas). Presenta igual
estructura que los embriones cigóticos, pero distinto origen. En general, es
un proceso indirecto, formando primero un callo embriogénico (en
presencia de auxinas). Posteriormente se induce su maduración en un
medio sin hormonas. El embrión es bipolar (tiene MAT y MAR), por lo que no
necesita inducción adicional para desarrollar raíces o tallos.
