MEMBRANA PLASMÁTICA

ISBN Nº 987-4-4580-2

Ingrid Romer – Hernán Sala – Gabriela Gómez – Silvia Márquez

Introducción

Las células están separadas del medio que las rodea por una
delgada lámina denominada membrana plasmática, que define
los límites de las mismas.

Hace 3700 millones de años, la formación espontánea de una

estructura similar a la membrana plasmática de las células actuales
permitió aparición de los primeros seres vivos. Sin esta barrera
protectora, las células estarían expuestas a los rigores del mundo
externo, no podrían regular su medio interno y, en consecuencia, no
serian viables. La membrana plasmática no aísla a la célula
completamente sino que constituye una barrera altamente
selectiva, que tiene la propiedad de regular el intercambio de
materiales entre la célula y el medio que la rodea.

La membrana es una estructura muy delgada: sólo tiene un espesor

de 6 a 10 nm (1nm=10-9m). Por lo tanto, se necesitarían mil
membranas plasmáticas apiladas, una sobre otra, para igualar el
espesor de esta hoja de papel. Precisamente debido a su delgadez,
cuando se examina una célula al microscopio óptico convencional,
puede observarse sin dificultad el interior de la misma; en el mejor
de los casos podrá apreciarse el contorno de la membrana, pero
nunca podrá distinguirse su ultraestructura. Recién las primeras
microfotografías al microscopio electrónico demostraron que la
ultraestructura las membranas era siempre la misma. Esta
estructura se denominó unidad de membrana y la misma no sólo
es válida para la membrana plasmática, sino para casi todas las
membranas celulares.
 Fig. 4.1 - Microfotografía electrónica de transmisión de una
membrana plasmática. Se pueden ver tres líneas paralelas, dos
líneas densas alos electrones (2,5 - 3 nm) separada por una capa
intermedia clara (3,5-4 nn). Este aspecto conocido como unidad de
membrana no es reflejo de una estructura trilaminar a nivel
molecular, sino es la expresión de como el osmio, usado como
"colorante" se une a la membrana.

Funciones de la membrana plasmática

Como ya se mencionó, las membranas no son simples barreras sino

que:

· Definen la extensión de la célula y establecen sus límites.

· Constituyen barreras selectivamente permeables, dado que

impiden el intercambio indiscriminado de sustancias entre el
citoplasma y el medio extracelular. La membrana plasmática,
gracias a sus propiedades fisicoquímicas, está capacitada para
transportar de un lado a otro de la misma determinados solutos,
macromoléculas y complejos macromoleculares. Sin embargo, hay
moléculas, que a pesar de ser toxicas para la célula, pueden
ingresar sin dificultad a la misma a través de la membrana. Un
ejemplo seria el CO (monóxido de carbono).

· Controlan las interacciones de la célula con el medio extracelular

(tanto con la matriz extracelular como con otras células vecinas).
Permite a las células reconocerse, adherirse entre sí cuando sea
necesario e intercambiar materiales e información.

· Intervienen en las respuestas a señales externas a la célula. La

membrana posee receptores, que son moléculas o conjuntos de
moléculas, capaces de reconocer y responder a señales
provenientes del medio extracelular portando información
especifica. Cuando dichas señales llegan hasta la membrana
plasmática, se desencadenan señales internas en la célula, tanto
activadoras como inhibitorias de distintos procesos celulares. Como
ejemplos de estas señales externas podemos citar a los factores de
crecimiento que favorecen la división celular o diversas hormonas
como por ejemplo la insulina, que aumenta la síntesis de glucógeno.

Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural

para las membranas al cual denominaron modelo del mosaico
fluido. De acuerdo al mismo las membranas son “disoluciones
bidimensionales de lípidos y proteínas.” Según este modelo, la
estructura de la membrana sería una delgada lamina formada por
dos capas superpuestas de lípidos (también llamadas
hemimembranas), con la fluidez propia de los aceites, en la cual se
encuentran insertadas proteínas. Esto le confiere el aspecto de un
“mosaico”.

Fig. 4.2 -Esquema del "Modelo del mosaico fluido" de las

membranas

Las membranas no son estructuras estáticas ni rígidas. Están

formadas por un conjunto de moléculas hidrofóbicas e hidrofílicas
que se mantienen unidas por enlaces, en general, no covalentes.
Una de las principales características de las membranas biológicas
es su alto grado de fluidez. Esto implica que sus lípidos y proteínas
pueden desplazarse libremente en todas las direcciones, pero
siempre sobre el plano de la membrana. De allí entonces la
denominación de “mosaico fluido”; a esta propiedad también se la
conoce como difusión lateral.

Como puede observarse en el esquema, las membranas también

presentan glúcidos unidos por enlaces covalentes a lípidos y
proteínas. Esto da lugar a los llamados glucolípidos y
glucoproteínas, respectivamente.

Estas membranas carecen de resistencia mecánica y en muchas

células, como en el caso de hongos, bacterias y plantas están
reforzadas por paredes celulares.

1. COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Todas las membranas biológicas de los seres vivos, tanto la

membrana plasmática, como las de las organelas, están formadas
por:

A. Lípidos B. Proteínas

C. Glúcidos

La proporción de cada uno de estos componentes varía de acuerdo

a la función que realiza cada tipo de membrana. Por ejemplo, las
membranas mitocondriales tienen una proporción muy elevada de
proteínas (ver Tabla 1).
Tabla 1 – Composición de las membranas de diferentes
células. (Los valores representados como % peso seco de
la membrana)
Glóbulos Staphiloccocc Mielina
Rojos us aureus
Humanos
Lípidos 30 a 40 20 60 a 70
Fosfolípidos 20 a 25 20 25 a 30
Àcido fosfatídico < 1 - 0
Fosfatidiletanola 5 - 5
min
a
Fosfatidilcolina 7 - 10
Fosfatidilserina 5 - 5
Esfingomielina 6 - 5
Cerebrósidos <1 - 10
Colesterol 12 <1 15
Otros Lípidos 3 - 15
 Proteínas 60 a 70 40 20 a 30
Glúcidos (o 7 40 Observada
restos de en cortes
glúcidos en histológicos
glicoproteínas)
A. Lípidos

La variedad de lípidos presentes en las membranas es muy

amplia; sin embargo, todos poseen una característica en común:
son moléculas anfipáticas. Esto significa que sus moléculas
contienen una zona hidrofílica o polar y una hidrofóbica o no polar.

Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en las

membranas. Debido a su carácter anfipático, los fosfolípidos, en
un medio acuoso se organizan espontáneamente conformando la
denominada bicapa lipídica. Las cabezas polares están orientadas
hacia el medio acuoso (intra y extracelular) y las colas hidrofóbicas
hacia el medio lipídico, es decir, al interior de la bicapa,
constituyendo la matriz de la membrana. A su vez, estas bicapas
tienden a cerrarse espontáneamente sobre sí mismas formando
vesículas, es decir, compartimientos cerrados en toda su extensión
tridimensional, similares a una esfera.

Fig. 4.3 - Esquema de un Fig. 4.4 - Corte esquemático de una

vesícula fosfolípido. de fosfolípidos.

La bicapa de fosfolípidos funciona principalmente como armazón

estructural de la membrana y como barrera que impide el pasaje de
sustancias hidrosolubles a través de la misma; esto último es
debido al carácter fuertemente hidrofóbico de la matriz de la
membrana.

Los fosfolípidos más frecuentes de las membranas son la

fosfatidiletanolamina, la fosfatidilcolina, la fosfatidilserina
y la esfingomielina. Los fosfolípidos de las membranas son
DIACILGLICERIDOS.

La estabilidad de las bicapas lipídicas esta dada por:

• interacciones hidrofóbicas entre las colas hidrocarbonadas.

• fuerzas de van der Waals entre las colas hidrofóbicas.

• fuerzas electrostáticas y puentes hidrogeno entre las cabezas

polares de los lípidos, ya sea entre ellos mismos y con las
moléculas de agua de los medios extra e intracelular.

Como se notará todas estas son uniones débiles (no covalentes) y le

confieren simultáneamente estabilidad y fluidez a la membrana.

Las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos que forman parte

los fosfolípidos (también denominadas “colas” o grupos acilo),
pueden presentarse:

• saturados (sin dobles enlaces)

• monoinsaturados (con un único doble enlace)

• poliinsaturados (más de un doble enlace)

En general, los lípidos de membrana contienen un grupo acilo
insaturado y otro saturado en su estructura.
Fig. 4.5 -Fosfatidiletanolamina-(fosfolípido de Fig. 4.6 - Esquema de un
fosfolípido
membrana) con una cola saturada y una no
saturada.

La presencia de ácidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la

membrana, debido al ”quiebre” de las colas a la altura de los dobles
enlaces. Esto impide, o al menos dificulta, que las colas
hidrocarbonadas se compacten, restringiendo así las interacciones
entre ellas. El hecho de que uno de los grupos acilo de los
fosfolípidos esté saturado y el otro no, garantiza una buena fluidez
dentro del rango de temperaturas fisiológicas. Por otro lado, cuando
las cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor superficie
para interactuar entre sí; esto último también favorece la fluidez de
las membranas.

El colesterol es un esteroide que se encuentra en un alto

porcentaje en la membrana plasmática de las células animales. Su
concentración varía mucho de un tipo de membrana a otro; en
animales hay membranas donde el colesterol constituye hasta el
50% del total de los lípidos. Contrariamente, la mayoría de las
células vegetales y bacterianas carecen de colesterol.

El colesterol, al ser también una molécula anfipática, presenta una

orientación similar a la de los fosfolípidos: el grupo hidroxilo (polar)
se orienta hacia el exterior de la bicapa y el sector hidrofóbico hacia
el interior de la misma.

Fig. 4.7 - Esquema de la ubicación del colesterol en la membrana

plasmática

Las funciones del colesterol se pueden resumir de la siguiente

mane

• Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas

hidrocarbonadas. Esto hace a la membrana menos
deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin
colesterol, la membrana necesitaría de una pared celular que
le otorgue contención mecánica.

• Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas

a bajas temperaturas, ya que evita que las colas se junten,
aumenten las interacciones débiles entre las mismas y se
“cristalicen” (adopten una estructura muy compacta).

La cardiolipina es un derivado de los fosfolípidos que se encuentra

en la membrana interna de la mitocondria. El dolicol es un lípido
que se halla en el REG e interviene en la glicosilación de las
proteínas.

B. Proteínas (Fig.4.8)

Mientras que los lípidos ejercen principalmente una función

estructural, las proteínas no sólo desempeñan un rol estructural
sino que además son las responsables de las funciones
específicas de las membranas biológicas. Estas según su función
pueden agruparse en: enzimáticas, de transporte, receptoras
y de reconocimiento. Diferentes membranas tienen distinta
proporción y composición de proteínas, de acuerdo a sus funciones.
En otras palabras, son justamente las proteínas las que le otorgan
distintas funciones a las membranas. Estas en su mayoría son
proteínas globulares (estructura terciaria o cuaternaria).

Según su ubicación en la membrana se clasifican en:

-Proteínas intrínsecas, integrales o transmembrana: Pueden

atravesar total o parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas
superficies de la misma. Únicamente pueden ser extraídas de la
membrana por medio de detergentes que rompen la bicapa. Tienen
un sector hidrofóbico, que es el que esta insertado en la membrana
y una o dos regiones hidrofílicas, expuestas a los medios intra y
extracelulares (ambos acuosos). De lo anterior se deduce que estas
proteínas son moléculas anfipáticas. La porción que atraviesa la
membrana suele presentar una estructura de alfa hélice con una
elevada proporción de aminoácidos hidrofóbicos que interaccionan
con las colas hidrocarbonadas de la matriz de la membrana. El
sector proteico (también llamado dominio) expuesto a los medios
acuosos suele tener estructura globular e interacciona con las
cabezas polares de los fosfolípidos y con otras moléculas a través
de uniones iónicas y puente de hidrógeno.

Dentro de las proteínas integrales encontramos:

• Proteínas monopaso: La proteína “atraviesa” una sola vez la

membrana.

• Proteínas multipaso: La cadena polipeptídica atraviesa dos o

más veces la bicapa lipídica. Por lo tanto, esta posee varias
regiones hidrofóbicas insertadas en la matriz de la membrana
alternadas con sectores hidrofílicos que se exponen hacia los
medios acuosos.
Fig. 4.8 -Asociación de proteínas de membrana con la bicapa lipídica:
Transmembrana, atraviesan la membrana como -helice o como láminas
plegada cerradas. Periféricas unidas a proteínas transmembrana por
interacciones no covalentes débiles y Periféricas unidas a lípidos
mediante uniones covalentes.

Algunas proteínas multipaso atraviesan muchas veces la membrana

y forman un cilindro hueco con un interior hidrofílico por el que
pueden pasar moléculas pequeñas solubles en agua. Este es el
principio de las proteínas canal que se analizaran mas adelante.

Las proteínas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre

su propio eje, pero no pueden realizar movimientos a través del
plano de la membrana, o más sencillamente movimiento flip-flop
(ver más adelante). Las proteínas integrales suelen desplazarse
acompañadas de los lípidos que las rodean ya que estos le ayudan a
mantener su conformación.

Sin embargo, algunas proteínas integrales están ancladas a

componentes del citoesqueleto y no pueden trasladarse. De esta
manera intervienen en la morfología de la célula, por ejemplo
alargada (o ahusada), cúbica, cilíndrica, etc.

-Proteínas extrínsecas o periféricas: Se encuentran sobre la

cara externa o también interna de la membrana y pueden estar
ligadas tanto a las proteínas integrales como a los fosfolípidos por
uniones débiles. Se pueden extraer fácilmente con tratamientos no
drásticos. Cuando estas se ubican del lado citoplasmático de la
membrana suelen interactuar con el citoesqueleto.
C. Hidratos de carbono

Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glúcidos.

Estos se asocian covalentemente a los lípidos (glicolípidos) y a las
proteínas (glicoproteínas).

Los glicolípidos (o glucolipidos) presentes en las membranas son los

gangliósidos y cerebrósidos. Los gangliósidos se forman por la unión
de un oligosacárido con la ceramida. La estructura de los
cerebrósidos es similar, sólo que el hidrato de carbono no es un
oligosacárido sino una galactosa o una glucosa. (ver capítulo de
lípidos)

Los hidratos de carbono de los glucolípidos y las glucoproteínas, en

su mayoría oligosacáridos, suelen ubicarse en la cara no citosólica
de la membrana plasmática formando una estructura llamada
glicocálix (Fig. 4.9 y 4.10), cuyas funciones se pueden resumir de
la siguiente manera:

· Proteger a la superficie de la célula de agresiones

mecánicas o físicas. Como ejemplo podemos citar a las células
situadas en la luz del intestino delgado que presentan un
glicocálix muy pronunciado.

· Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua

del medido extracelular.

· Intervenir en el reconocimiento y adhesión celular. Actúan

como una “huella dactilar” característica de cada célula, que permite
distinguir lo propio de lo ajeno.

· Actuar como receptores de moléculas que provienen del

medio extracelular y que traen determinada información para la
célula, por ejemplo, receptores de hormonas y neurotransmisores.
 Fig. 4.9 - Microfotografía electrónica de un glicocalix de epitelio
intestinal (izquierda).

Fig.4.10 Esquema del glicocalix de una célula eucariota

Las diferencias entre los grupos sanguíneos se hallan determinadas

por ciertos oligosacáridos muy cortos, presentes en las membranas
plasmáticas de los glóbulos rojos o eritrocitos. Estos oligosacáridos
sólo difieren en sus monómeros terminales y están ligados a una
proteína transmembranosa o a una ceramida de la membrana
plasmática. Por ejemplo, los eritrocitos pertenecientes al grupo
sanguíneo A, presentan como monosacárido terminal una N-
acetilgalactosamina y los del grupo B una galactosa. Cuando ambos
monosacáridos terminales están ausentes estamos en presencia del
grupo 0 (Fig.4.11).

Fig. 4.11 - Grupos sanguíneos

2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANA

Como ya se mencionó, las membranas son estructuras dinámicas

donde los componentes pueden desplazarse en todas las
direcciones sobre el plano de la bicapa. De ahí que el modelo reciba
el nombre de mosaico fluido.
Fig. 4.12 - Movimientos de los fosfolípidos en una bicapa liplídica

2.1. MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES DE LAS

MEMBRANAS Existen tres tipos de movimientos posibles en
las membranas:

• rotación (sobre su propio eje)

• traslación (o difusión lateral) sobre el plano de la membrana.

• flip-flop
El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolípidos de una
monocapa (o hemimembrana) a la otra; esta sumamente
restringido, debido a la dificultad que posee la cabeza polar para
atravesar el medio hidrofóbico de la matriz de la membrana. De allí
que no sea un movimiento que ocurra de manera espontánea sino
que está mediado por enzimas denominadas flipasas.

Tanto los movimientos de difusión lateral como el de rotación se

llevan a cabo sobre la misma hemimembrana de la bicapa lipídica.

2.2. FACTORES QUE AUMENTAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS

-Ácidos grasos insaturados

-Baja concentración de colesterol

-Altas temperaturas

-Colas hidrocarbonadas cortas (dificultan el empaquetamiento)

Factores que favorecen la Factores que favorecen
viscosidad la fluidez

• Alto grado de • Alto de grado de

saturación y mayor insaturación y menor
longitud de las colas longitud de las colas
hidrocarbonadas. hidrocarbonadas.
• •
Menor temperatura del Mayor temperatura del
medio medio
 Fig. 4.13 -
Esquema de los fosfolípidos de membrana en estado viscoso y
fluído.

2.3. EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA FLUIDEZ

El ascenso de la temperatura aumenta la energía cinética entre las

moléculas y, por lo tanto, el movimiento de las colas
hidrocarbonadas. Esto lleva a una disminución de las interacciones
atractivas entre las mismos y a un aumento de los movimientos de
rotación y de difusión lateral. Por el contrario, una disminución de la
temperatura vuelve más rígida a la membrana ya “empaqueta” las
colas hidrofóbicas de los fosfolípidos e impide sus movimientos. Si
la temperatura desciende significativamente, la membrana puede
llegar a “cristalizarse”, con la pérdida consiguiente de muchas
funciones vitales de la membrana.

Los organismos que habitan regiones donde hay grandes

amplitudes térmicas estacionales varían la composición de los
fosfolípidos de sus membranas en forma periódica, asegurando así
una fluidez más o menos constante durante todo el año. Por otra
parte, organismos que habitan ambientes extremos poseen
composiciones fosfolipídicas muy particulares en sus membranas,
por ejemplo, los que viven a temperaturas inferiores a los 0ºC
tienen membranas muy ricas en lípidos poliinsaturados.

2.4.. DETERMINACIÓN DE LA FLUIDEZ DE LA BICAPA LIPÍDICA

La fluidez de la membrana se pudo determinar experimentalmente

tratando células con anticuerpos fluorescentes que eran
reconocidos y se unían a las proteínas (receptores) presentes en la
membrana plasmática. Gracias a esta técnica, se pudo observar, a
través del microscopio, el desplazamiento de los receptores sobre la
superficie de la membrana y su agrupamiento en un polo de la
célula, donde posteriormente ingresaban por endocitosis
(internalización a la célula, ver más adelante).
3. ASIMETRIA DE MEMBRANA

En ambas caras de la bicapa (también denominadas

hemimembranas o monocapas) no se encuentran los mismos tipos
de fosfolípidos. Si bien estos en su mayoría se sintetizan en la cara
citosolica del retículo endoplasmático liso, luego, por medio de
movimientos del tipo flip-flop (únicamente permitidos en el REL,
gracias a la presencia de flipasas), se van ubicando del lado de la
bicapa que les corresponda. Por ej., la fosfatidilcolina y la
esfingomielina predominan en la cara no citosolica de la membrana
(Fig. 4.7).

La asimetría estructural de las membranas suele manifestarse a

través de una asimetría funcional. Esto significa que las funciones
presentes en la cara citosolica no son las mismas que aparecen en
la cara no citosólica. Por ejemplo, en el caso de la membrana
plasmática, las moléculas que intervienen en el reconocimiento
celular se ubican casi exclusivamente en la cara expuesta hacia el
medio extracelular, pues no tendría mucho sentido que dichas
moléculas estuviesen expuestas hacia el citoplasma.

4. FUSIÓN DE MEMBRANAS

Las membranas tienen una elevada capacidad para fusionarse entre

sí. Por ejemplo, cuando una vesícula se aproxima a la membrana
plasmática, a una cisterna o, inclusive, a otra vesícula, al entrar en
contacto ambas superficies, las dos membranas se fusionan,
constituyendo a partir de ese momento una sola membrana. Este
fenómeno explica el transito de sustancias desde un
compartimiento celular a otro, y desde las endomembranas a la
membrana plasmática. (ver más adelante endo y exocitosis). Este
es el principio en el que se basa la administración de fármacos
vehiculizadas dentro de liposomas, que son vesículas fosfolipídicas
artificiales que contienen alguna droga de interés terapéutico.
Cuando el liposoma se aproxima a la célula blanco (o target), la
membrana del liposoma se fusiona con la membrana plasmática
liberando su contenido directamente en el citoplasma de la célula.
Este fenómeno permite que el contenido del liposoma sólo sea
captado por ciertos tipos celulares y no por otros. Técnicas basadas
en esta propiedad de las membranas se utilizan, por ejemplo, para
combatir células tumorales.
 Fig. 4.14 -Fusión de dos membranas

5. PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS CELULARES

Como ya se ha mencionado la membrana plasmática es una barrera

con permeabilidad selectiva que regula el intercambio de sustancias
entre el citoplasma y el medio extracelular. Sus propiedades
aseguran que las sustancias esenciales, como la glucosa, los
aminoácidos y los lípidos entren a la célula fácilmente, que los
intermediarios metabólicos permanezcan en la célula y que los
productos de desecho, como la urea, abandonen la misma. Todo
esto permite a la célula mantener el medio interno
relativamente constante. La membrana, debido a sus
características hidrofóbicas, es impermeable a la mayor parte de
las moléculas hidrosolubles, como la glucosa, los aminoácidos y los
iones en general. En cambio, las moléculas hidrofóbicas, siempre y
cuando su tamaño no sea demasiado grande, pueden atravesarla
fácilmente.

Podemos observar en la figura 4.15, que únicamente atravesarán la

membrana las moléculas no polares y pequeñas como el O 2, CO2, N2
e incluso el CO (tóxico), compuestos liposolubles como los ácidos
grasos y esteroides y, además, a pesar de ser moléculas polares, el
glicerol, la urea y el agua. El resto de las moléculas se transfiere de
un lado a otro de la membrana gracias a proteínas integrales que
actúan como transportadores; sin estos transportadores dichas
moléculas no pueden difundir a través de las membranas.
 Fig. 4.15 - Permeabilidad de la membrana a los diferentes solutos

6. MECANISMOS DE TRANSPORTE TRANSMEMBRANA

Fig. 4.16 - Distintos mecanismos y estructuras utilizados por los

solutos para atravesar las mem-branas de una célula.

Antes de continuar con los mecanismos de transporte es preciso

hacer una breve aclaración acerca del fenómeno de difusión. Si
colocamos un soluto en un solvente, las moléculas de soluto, debido
a la energía cinética de las moléculas presentes en la solución,
difundirán desde la zona donde se encuentran en mayor
concentración hacia la zona donde se hallan en menor
concentración. Al cabo de un tiempo toda la solución presentará la
misma concentración de soluto. Por ejemplo, si agregamos una gota
de tinta a un vaso con agua, la tinta difundirá a través del líquido y
al cabo de un tiempo todo el vaso presentara una tinción pareja.
Fig. 4.17 - Difusión de una sustancia disuelta en un solvente.

Para lograr esto no se requiere aporte externo de energía, sino que

es suficiente con la energía cinética propia de las moléculas. Si
tenemos en cuenta que la temperatura de un medio es, de alguna
manera, un índice de la energía cinética de las moléculas presentes
en el mismo, es fácil deducir que a mayor temperatura, más
importante será el fenómeno de difusión.

Podemos definir entonces a la difusión como el movimiento de

moléculas desde una zona de mayor concentración hacia una de
menor concentración. A la diferencia de concentración que existe
entre una zona y otra se la denomina gradiente.

a) DIFUSION SIMPLE

Cuando la difusión se realiza entre compartimientos separados por

una membrana permeable a ese soluto, se denomina difusión
simple y, como ya se dijo, no requiere de otra energía adicional que
no sea el movimiento de las moléculas, desplazándose éstas a favor
de su gradiente de concentración. En otras palabras, la difusión
simple no requiere gasto de ATP, ya que es un fenómeno
espontáneo. Las moléculas que se movilizan por difusión simple a
través de la membrana son las no polares y pequeñas, las
liposolubles y las polares pequeñas, pero sin carga eléctrica neta,
como el H2O.

En el caso particular del H2O, la difusión simple se denomina

ósmosis. El pasaje de agua a través de la membrana u ósmosis se
lleva a cabo siempre en forma espontánea y muy rápidamente. El
H2O difundirá desde el compartimiento de menor concentración de
solutos o medio hipotónico, al de mayor concentración de solutos
o medio hipertónico, de modo tal de igualar las concentraciones
en ambos compartimientos. Al cabo de un tiempo, el resultado
serán dos medios isotónicos, o sea, la concentración a ambos
lados de la membrana será la misma.
 Fig. 4.18 -Efecto del proceso osmótico sobre una célula viva.

Si colocamos una célula, por ejemplo un glóbulo rojo, en una

solución hipertónica (agua salada, por ejemplo) el H 2O tenderá a
salir por ósmosis hacia el medio extracelular, encogiendo o
crenando al glóbulo rojo. En cambio, si el medio extracelular es
hipotónico (agua destilada, por ejemplo) el H 2O penetrará en la
célula, hinchándola y, finalmente, ocasionando su ruptura o lisis.
Cabe hacer aquí una breve aclaración: un medio no es por sí mismo
ni hipertónico ni hipotónico; siempre que se use esta terminología lo
que se esta haciendo es comparar un medio con respecto a otro.
Por ejemplo, A puede ser hipertónico con respecto a B y, al mismo
tiempo, A también puede ser hipotónico con respecto a C. Es decir,
A tiene una concentración de solutos intermedia. Por otra parte, se
dice que dos medios son isotónicos cuando su concentración de
solutos es la misma.

Más adelante veremos (en Acuaporinas) que además de la ósmosis

existen otros tipos de transporte de H2O a través de las membranas
biológicas.
 Fig. 4.19 - Osmosis. Efecto de los cambios de concentración de
soluto en (a) células animales y (b) células vegetales

b) DIFUSIÓN FACILITADA

Aquellas moléculas que no pueden atravesar fácilmente las

membranas por difusión simple debido a su polaridad y/o a su
tamaño (por ej. glucosa, aminoácidos, iones, etc.), podrán hacerlo si
están presentes sus respectivos transportadores. Dichos
transportadores son proteínas integrales de membrana y se los
puede agrupar del siguiente modo:

· Proteínas canal o canales iónicos

· Proteínas “carrier” o permeasas

La difusión facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, por

lo tanto no requiere gasto de energía adicional. Sin embargo,
puede tratarse de un gradiente de concentración (las moléculas
se dirigen del compartimiento de mayor concentración hacia el de
menor concentración) o de un gradiente de potencial eléctrico
(el soluto con carga eléctrica, independientemente de su signo, se
desplazará de una zona donde la carga sea mayor hacia otra donde
la carga sea menor).

Estas proteínas transportadoras presentes en las membranas

presentan características muy similares a las enzimas:
· Saturabilidad (se saturan al alcanzar la máxima velocidad de
transporte)

· Especificidad (reconocen a sus ligandos a través de un sitio

específico) · Pueden ser inhibidas por determinadas
sustancias.
Cuando las proteínas transportadoras se saturan de solutos a
transportar, alcanzan su máxima velocidad de transporte y por lo
tanto las moléculas a ser transportadas deberán esperar a que se
desocupen los sitios de unión. b1) Canales iónicos:

Los canales iónicos son “poros” o “túneles” formados por una o

varias proteínas transmembrana. En general, son de tipo multipaso,
con un interior hidrofilico. Existen canales iónicos en todas las
células, tanto en la membrana plasmática como en las membranas
de los organoides. Son altamente selectivos, porque cada canal sólo
puede transportar un tipo de ion (K+, Na+, etc.). Los iones se
mueven a través del canal a una velocidad muy elevada (10 8 iones
por segundo).

El transporte de un ion es impulsado por el gradiente

electroquímico. O sea que un ion puede difundir de un lado a otro
de la membrana, gracias a la diferencia de concentración como a la
diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana.

La mayoría de los canales no permanecen abiertos

permanentemente, sino que se abren en respuesta a estímulos.
Estos estímulos pueden ser tanto la presencia de una sustancia
inductora como una modificación de la carga eléctrica de la
membrana (modificación del potencial eléctrico). Los canales
que se abren o cierran en presencia de sustancias inductoras
(ligandos) son llamados dependientes de ligando y los otros,
dependientes de voltaje.
Fig. 4.20 - Diferentes tipos de
canales. b2) Carriers o
permeasas:
Al igual que los canales iónicos, las permeasas están formadas por
proteínas transmembrana multipaso. Suelen transportar una gran
variedad de iones como el HCO3- y otras moléculas polares sin
carga como la glucosa.

Este tipo de proteínas fijan una única molécula de sustrato (o unas

pocas) a la vez, y a continuación sufren un cambio conformacional
reversible que les permite transportar el soluto de un lado al otro de
la membrana (translocación). Aquí vale hacer otra aclaración: para
entender la difusión facilitada no hay que pensar si una sustancia
“entra o sale” de la célula, lo importante es considerar que se está
movilizando algo a favor del gradiente (químico o eléctrico) gracias
a la acción de proteínas transportadoras. Por esta razón es que no
se requiere de energía adicional, no se requiere gasto de ATP, ya
que es el propio gradiente el que impulsa el pasaje a través de los
transportadores.

Este tipo de transporte es siempre sin gasto de energía y a favor

del gradiente electroquímico. La velocidad de transporte es
muy inferior al de los canales iónicos.
 Fig. 4.21 -Transporte facilitado por medio de una permeasa.

Existen tres tipos de permeasas:

-MONOTRANSPORTADORA O UNIPORTE: Transfieren UN solo tipo de

soluto de un lado al otro de la membrana. (ej.: transporte de
glucosa en la mayoría de las células animales, desde el medio
extracelular, la sangre, donde la concentración es mayor, hacia el
interior de las mismas donde es menor)

-COTRANSPORTADORA O SIMPORTE: Transfieren DOS tipos de

solutos, ambos en el mismo sentido.

-CONTRATRANSPORTADORA O ANTIPORTE: Transfiere DOS tipos

distintos de solutos en sentidos contrarios. Es decir, uno ingresa al
citoplasma si, y solo si, simultáneamente el otro sale.

Fig. 4.22 - Tres tipos de transporte mediados por proteínas

transportadoras

Los uniportes transportan las moléculas a favor de su gradiente

de concentración. Como ejemplo podemos citar la glucosa y
distintos aminoácidos. En cambio, los otros dos tipos de transporte
acoplan el movimiento de un tipo de ion o molécula a favor de su
gradiente de concentración con el de otro tipo de molécula o ion en
contra de su gradiente de concentración. O sea lo que hacen es
acoplar un transporte energéticamente favorable con otro que no lo
es. Un ejemplo de COTRANSPORTE sería el transporte de Na + y
glucosa en la membrana plasmática de las células intestinales (ver
más adelante) y uno de CONTRATRANSPORTE, el transporte de Cl - y
HCO3- en la membrana de los glóbulos rojos.

Tanto el cotransporte como el contratransporte, son también

llamados transportes acoplados, ya que no se pueden
llevar a cabo si no están presentes ambos tipos de solutos.

Casos particulares de transporte pasivo: Ionóforos y Aquaporinas

IONOFOROS

Fig. 4.23 - Mecanismo de pasaje de iones a través de ionóforos

transportadores móviles

Estas sustancias tienen la propiedad de poder incorporarse a las

membranas y aumentar la permeabilidad a ciertos iones. En
general son fabricados por bacterias como mecanismos defensivos.
Existen dos tipos distintos:

-Transportadores móviles: Se unen reversiblemente a un ion que

se encuentra en el medio con mayor concentración, giran en la
bicapa y lo liberan en el otro lado de la membrana. Ejemplo:
Valinomicina (Fig.4.23).

- Formadores de canales: Son proteínas con estructura helicoidal, en

cuyo interior de la hélice hay una región hidrofílica que permite el
paso de iones monovalentes (con una sola carga eléctrica). Ejemplo:
Gramidicina (Fig. 4.24).
 Fig. 4.24 - Esquema de la estructura del canal de gramicidina

ACUAPORINAS

Son canales especiales con estructura helicoidal que permiten el

paso selectivo de H20. No son canales iónicos. En ciertas clases de
células, por ejemplo en algunas células renales, se requiere un
mayor transporte de H20 que el logrado exclusivamente con la
difusión simple (osmosis). La estructura de las acuaporinas es
semejante a la de los ionoforos formadores de canales. c)
TRANSPORTE ACTIVO

Las células no pueden depender únicamente del transporte pasivo

dado que deben importar, por un lado, moléculas que están en
menor concentración en medio extracelular que en el citoplasma y,
por otro, necesitan mantener constante la composición iónica
intracelular. Ambas funciones se llevan a cabo por medio del
transporte activo.

Es un transporte que se realiza en contra del gradiente, ya sea

este de concentración o eléctrico y, en consecuencia, se requerirá
gasto de energía en forma de ATP.

El transporte activo se realiza por medio bombas y también

presenta formas de monotransporte, cotransporte y
contratransporte.

Posee las mismas características de especificidad y

saturabilidad que la difusión facilitada, aunque difiere de ésta por
realizarse contra el gradiente electroquímico. El transporte activo
esta desfavorecido termodinámicamente (es endergónico) y se da
solamente cuando está acoplado (directa o indirectamente) a un
proceso exergónico como, por ej., la conversión de ATP a ADP + Pi.
Debido a esto, las bombas se suelen denominar ATPasas de
transporte.
Existen muchos tipos de ATPasas distintas. Aquí vamos a hablar de
las más importantes, que son la Bomba de Na+-K+ (bomba sodio –
potasio)y la de K+/H+.

Fig. 4.25 - Esquema de la ATPasa.

Las sustancias que se movilizan por transporte activo son en

muchos casos las mismas que lo hacen a través de difusión
facilitada, la diferencia fundamental es que en el primer caso lo
hacen en contra del gradiente mientras que en el segundo lo hacen
a favor.
Bomba Na+/K+

Está presente en todas las membranas plasmáticas de las células

animales. También se la conoce como Na+-K+ ATPasa. Es un
complejo proteico formado por cuatro subunidades, todas ellas
proteínas integrales de la membrana plasmática.
Su función es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ al
citosol. Ambos son movilizados en contra de su gradiente
electroquímico, estableciendo así diferencias de concentración y
carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido
a que se esta transportando simultáneamente dos solutos distintos
en sentidos opuestos, estamos en presencia de un sistema de
contratransporte. Es importante recordar que, si bien el Na+ sale y
el K+ ingresa a la célula, ambos lo hacen en contra de su gradiente
y, en consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos.
La Bomba Na+-K+ tiene simultáneamente funciones de proteína
transportadora y de ATPasa (hidroliza ATP para obtener energía).
Por lo menos un tercio de la energía que consume una célula
animal se destina para impulsar esta bomba.

En las células nerviosas, donde la actividad eléctrica es sumamente

importante, este valor asciende al 60%. Cada ATPasa puede
hidrolizar hasta 100 moléculas de ATP

Mecanismo de acción de la Bomba Na+/K

1) Tres iones de Na+ se unen al dominio citoplasmático de la

ATPasa, debido a la gran afinidad que existe entre ambos.

2) Luego se hidroliza el ATP y se fosforila la proteína. Esto lleva a

un cambio conformacional en la misma.

3) Esto permite la translocación de los iones Na + hacia el espacio

extracelular.
4) A continuación, dos iones K+ del medio extracelular, donde su
concentración es menor, se unen a un sitio receptor de K+
accesible ahora desde el exterior de la célula. La unión del K+
con la proteína induce la liberación del fosfato.

5) La desfosforilación de la bomba, restituye la conformación

original.

6) Esto permite la translocación de los iones K + hacia el

citoplasma. Se puede comenzar nuevamente el proceso. Por
cada molécula de ATP que se hidroliza se posibilita el transporte
de 3 iones Na+ hacia espacio extracelular y de 2 iones K + al
citoplasma.

Las transferencias de iones se hallan acopladas, y por lo tanto no

pueden realizarse una independientemente de la otra.
Fig. 4.26 Mecanismo de acción de la ATPasa
Na+/K+ Las funciones de la bomba de
Na+/K+ son:

a) Mantener diferencias en las concentraciones de Na + y K+ intra

y extracelulares.

b) Generar un potencial eléctrico de membrana, que es una

diferencia de voltaje, o sea de carga, entre ambos lados de la
membrana. Al bombear tres iones en una dirección y sólo dos en
otra, se genera un potencial eléctrico negativo del lado interno de
la membrana con respecto al externo. El lado citosólico es
normalmente más negativo que el espacio extracelular. c)
Intervenir en la regulación del volumen celular.
d) Generar diferencias de concentración de Na + o K+ para que
otros transportadores pasivos utilicen indirectamente la energía
potencial acumulada en este gradiente. Como ejemplo podemos
citar al:

-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA (ya citado en difusión facilitada).

Esta situación se da en las membranas apicales de las células del
intestino delgado o en membranas de células renales, donde deberá
absorberse glucosa desde la luz del intestino o de los túbulos
renales, aunque las concentraciones extracelulares sean bajas.
Gracias a la acción de la bomba Na+-K+ se expulsan iones Na+ a
través de la membrana basal de la célula. De este modo, la
concentración de Na+ intracelular se mantenida baja. En la región
apical de la membrana se encuentra una permeasa pasiva
cotransportadora de Na+ y glucosa. El Na+ ingresa de este modo a
favor de su gradiente electroquímico al interior de la célula y
arrastra a la glucosa con él, que ingresa de este modo en contra de
su gradiente de concentración, gracias al sistema de cotransporte.
Este tipo de transporte también se denomina transporte acoplado a
gradientes iónicos o TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (ya
que indirectamente está ligado a una bomba).

Posteriormente, la glucosa atravesará la célula y saldrá por difusión

facilitada, a favor de su gradiente de concentración, hacia el
torrente sanguíneo.
 Fig. 4.27 Mecanismo de co-transporte Na+/glucosa en epitelio
intestinal

Hay otro tipo de ATPasa, presente en las membranas internas

mitocondriales y de cloroplastos, que juega un papel muy
importante en la obtención de la energía. Actúa como una
ATPsintetasa (sintetiza ATP), gracias al gradiente de H + que se
genera a ambos lados de las membranas internas de cloroplastos y
mitocondrias. Dicho proceso se verá con detenimiento en los
capítulos de Respiración y fotosíntesis.

Existen otro tipo de bombas, como las de las membranas del

Retículo endoplasmático liso de las células musculares, que se
encargan de bombear iones Ca++ hacia el interior del REL y
mantener baja la concentración citosólica Ca++ , o las de los
lisosomas, que bombean H+ hacia el interior de los mismos,
disminuyendo así el pH intralisosomal. d) TRANSPORTE EN
MASA (Fig. 4.28)

Hasta aquí analizamos el modo en el que los iones y las pequeñas

moléculas atraviesan la membrana celular. Pero como ingresan o
abandonan la célula partículas de mayor tamaño. Esto se realiza por
medio del TRANSPORTE EN MASA. Este tipo de transporte involucra
siempre gasto de ATP, ya que la célula realiza un movimiento
general de su estructura (en particular de la membrana plasmática
y del citoesqueleto -ver funciones del citoesqueleto-).

El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la célula se

denomina endocitosis y aquel por el cual la abandonan,
exocitosis.

d1) ENDOCITOCIS

En este proceso una extensión de la membrana rodea

progresivamente al material que será internalizado, luego se
produce una gemación o invaginación de la membrana, y
finalmente ésta se separa de la membrana, formando una vesícula
endocítica. Posteriormente, el material incorporado es digerido por
los lisosomas.

Las fibras de actina y miosina del citoesqueleto intervienen en

este proceso.

Se distinguen 3 tipos de endocitosis:

-Fagocitosis -Pinocitosis -Endocitosis mediada por receptor

A) Fagocitosis: Implica la ingestión de partículas de gran

tamaño, como microorganismos, restos celulares, inclusive de otras
células, por medio de vesículas llamadas fagosomas. Estos
fagosomas suelen presentar un gran tamaño.

La fagocitosis sólo se da en determinados tipos de células. En

algunos organismos unicelulares (protistas) constituye un modo de
alimentación:
engloban grandes partículas, por ej. bacterias, por medio de
prolongaciones de la membrana plasmática llamados
pseudópodos y las internalizan, formándose así un fagosoma o
vesícula fagocítica. Posteriormente será degradada por las
enzimas lisosomales. Para ampliar consultar en la bibliografía:
Lisosomas.

En los animales sólo se da en algunas células altamente

especializadas, llamadas células fagocíticas (macrófagos de los
tejidos y glóbulos blancos sanguíneos denominados neutrófilos). En
estos casos la función no es de índole nutricional, sino defensiva.
Las células fagocíticas defienden nuestro organismo contra
infecciones, ingiriendo microorganismos patógenos. Otra función
sería eliminar células muertas o dañadas, o restos celulares (por
ejemplo glóbulos rojos no funcionales). El proceso fagocítico se
desencadena por la unión del material a endocitar con ciertos
receptores de la membrana plasmática que reconocen al mismo.

B) Pinocitosis: Es la incorporación de fluído y de partículas

disueltas en él por medio de pequeñas vesículas. Es un proceso
inespecífico y la velocidad de ingestión es muy elevada. Por
ejemplo, un macrófago puede ingerir por hora un cuarto de su
volumen celular. El tamaño de estas vesículas endocíticas en mucho
menor que el de los fagosomas.

C) Endocitosis mediada por receptor: En muchos aspectos es

similar a la anterior, salvo que en este proceso, la endocitosis es
mucho más selectiva. Determinadas moléculas (ligandos) que la
célula desea incorporar son reconocidos por receptores específicos,
ubicados en la membrana plasmática. Los ligandos se unen a estos
receptores y estos complejos ligando-receptor confluyen, gracias
a la fluidez de la membrana, a determinadas zonas de la misma,
donde serán endocitados. La invaginación de la membrana se
denomina en este caso fosita revestida. Esto se debe a que las
vesículas presentan en su cara citosolica un revestimiento de
proteínas características, en este caso de clatrina. La función de la
misma, sería entre otras, permitir que se produzca la invaginación.

A continuación se forma la vesícula recubierta o revestida que

se fusionará con un conjunto de vesículas llamadas endosomas,
donde se clasifican las moléculas endocitadas y se las separa de los
receptores.

Este proceso puede incrementar mil veces la eficiencia de

internalización de un determinado ligando, sin tener que
incrementar la absorción de fluido extracelular.

Un ejemplo importante de este proceso es la captación de colesterol

por las células animales. El colesterol, debido a su carácter
hidrofóbico, es transportado por la sangre unido a proteínas,
formando complejos llamados lipoproteínas de baja densidad
(LDL). Estas LDL se unen a receptores ubicados en la superficie
celular y los complejos LDL-receptor son internalizados en
vesículas revestidas y luego transferidas a los endosomas, previa
liberación de la cubierta de clatrina. En el interior de los endosomas,
el LDL se disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la
membrana plasmática para captar nuevamente LDL.
Fig.4.28- Tipos de transporte en
masa d2) EXOCITOSIS
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material
contenido en vesículas intracelulares también llamadas vesículas
de secreción es vertido al medio extracelular.

La secreción de sustancias comienza generalmente con estímulos

provenientes del medio extracelular, que inducen a las vesículas de
secreción, ubicadas en las cercanías de la membrana, a fusionarse
con la misma y volcar su contenido al medio extracelular. Así por
ejemplo se liberan las proteínas de exportación (ver funciones del
Aparato de Golgi) y los neurotransmisores (para ampliar esto ultimo
consultar Sinapsis nerviosa en la bibliografía)

En este caso, la membrana de la vesícula pasa a “formar parte” de

la membrana plasmática. Es decir, hay ganancia de membrana,
mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana.
AUTOEVALUACIÓN

1. Esquematice el modelo de mosaico fluido de la membrana

plasmática. Indique sus componentes.

2. Enumere las funciones más importantes de la membrana

plasmática.

3. Conteste las siguientes preguntas con respecto a la estructura

de la membrana plasmática:

a) ¿Cuál es la característica común a todos los lípidos de

membrana?

b) ¿Por que se dice que la membrana plasmática es asimétrica?

c) ¿De qué depende el grado de fluidez de la membrana?

d) ¿Dónde espera encontrar más proteínas en la membrana

interna de una mitocondria o en el retículo liso? ¿Por qué?

4. Resuelva el siguiente problema: En sus estudios sobre las

células, Ud. descubre una nueva proteína, a la que llama esgfun.
Esta proteína tiene un dominio A extracelular y un dominio C
intracelular. Ud. descubre que esgfun es móvil, recorre lo largo de
toda la membrana en 15 minutos. No importa cuantas veces la
observe, el dominio A siempre está del lado extracelular y el C del
lado intracelular.

a)Explique por qué se mantienen los dominios de esta manera.

b)Si Ud. fuera capaz de extraer todo el colesterol de esta

membrana, qué cambios observaría en los movimientos de
esgfingolípidos?.

5. Clasifique a los distintos tipos de transporte considerando los

siguientes criterios :

a) Gasto de energía: pasivos (sin gasto) o activos (con gasto).

b) Uso de proteínas transportadoras: mediado (uso) o no mediado

(no uso).

c) Número y dirección de partículas transportadas: uniporte,

simporte y contratransporte.

6. Realice un cuadro comparativo donde indique las semejanzas y

diferencias entre el transporte activo y la difusión facilitada.

7. Explique los distintos tipos de ionóforos.

8. Resuelva el siguiente problema: A Ud. se le provee de un
cultivo de células en su medio de cultivo. Se encuentran en
dicho medio muchas células por ml. Se le agrega una sustancia
“X” y se puede medir la concentración interna de esta sustancia
a través del tiempo de esta manera ud puede conocer como es
tomada por las células. Describa (use gráficos recuerde los de
enzimas) como podría determinar si “X” entró a la célula por
difusión simple, transporte facilitado o transporte activo. Puede
asumir que tiene al alcance de su mano todas las técnicas que
necesita.

9. Conteste las siguientes preguntas sobre tipos de transporte

a) ¿Qué tipo de mecanismo utiliza la glucosa para ingresar a las

células epiteliales del intestino desde la luz de este al interior de
las mismas. ¿De dónde se obtiene la energía?

b) Los iones de Ca++ son eficientemente incorporados en muchas

células vivientes, incluso cuando esto se realiza en contra de
gradiente. Proponga un mecanismo para explicar esto.

c) Las neuronas y otras células excitables tienen membranas que

son polarizadas. Existe una diferencia de voltaje que es negativo
en el interior de la célula y positivo en el exterior. Explique cómo
esta polarización es mantenida en una neurona en reposo. ¿Cuáles
son los iones más importantes que participan? ¿existen iones más
importantes que otros? ¿Cómo se crea y se mantiene esta
diferencia de potencial?

d) Basado en sus conocimientos sobre los distintos tipos de

transporte através de la membrana, proponga un mecanismo para
explicar como estransportada la galactosa al interior de las células
epiteliales del intestino.Incluya un diagrama de su mecanismo
elegido (existe más de unaposibilidad, Ud. necesita solamente
explicar uno)

e) ¿Cuáles son los distintos mecanismos por los que puede

ingresar el agua y los iones en la célula?

f)Describa los mecanismos de transporte en masa y cite ejemplos.

Responda las siguientes preguntas de opción múltiple:

1. En que se diferencian las membranas de una célula

eucariótica: a- los fosfolípidos se encuentran solo en algunos
tipos de membrana. b- solo algunas membranas tienen
 permeabilidad selectiva. c- solo algunas membranas tienen
lípidos anfipáticos. d- algunas proteínas son propias de cada
membrana. e- todas son correctas.
2. ¿Cuál de los siguientes procesos incluye todos los demás
de la lista?

a- ósmosis. b- difusión de un soluto a

través de la membrana.
c- difusión facilitada. d- transporte
pasivo. e- transporte de un ion a
favor de gradiente.
3. Si una ameba es isotónica respecto a una solución
que es hipertónica para un cangrejo, ¿en cuál de estos
organismos ocurrirá un ingreso netos de agua al sumergir
ambos en la solución? a- en la ameba. b- en el cangrejo.

c- en ninguno de los dos.

4. ¿Cuál de los siguientes factores podrían influir en

la fluidez de la membrana? a- una proporción grande de
fosfolípidos insaturados.

b- una baja temperatura. c- una proporción

grande de fosfolípidos saturados. d- un
potencial alto de membrana. e- ninguna es
correcta.
5. Las células incorporan lipoproteínas
utilizando: a- fagocitosis b- endocitosis
mediada por receptor.

c- exocitosis. d-
transporte activo.
e- endocitosis a
granel.
BIBLIOGRAFIA

• Alberts, B et al. (2002). Molecular Biology of the Cell. 4th

edition.GarlandPublishing.

• Brock, T. (1997) Biology of the Microorganisms. 8th edition.

Prentice Hall. N.Y.

• De Robertis, E.; Hib, J.; (2001). Fundamentos de Biología

Celular y Molecular. 3º Edición. El Ateneo. Bs.As.

• Harper,H. (1995). Manual de Bioquímica. Ediciones El Manual

Moderno.

• Karp, G. (1998). Biología Celular y Molecular. Ed. Mc Graw Hill-

Interamericana. México.

• Lehninger, A; Nelson, D; (1995). Principios de Bioquímica. 2º

Edición. Ed.
Omega. Barcelona.

• Lodish, H.; (2001). Biología Molecular de la Célula. 4º

Edición. Ed. Panamericana. Bs.As.

• Maynard Smith, J; Szathmary, E. (2001). Ocho Hitos de la

Evolución. Tusquets. Barcelona.

• Stryer, L. (2002), Biochemestry. 5th Ed. WH Freeman . NY

• Smith and Wood.(1998). Biología Molecular. Ed. Addisson-

Wesley. Iberoamericana S.

[REGRESAR]