INVITACIÓN

A LA
ECOLOGÍA
CUARTA
EDICIÓN
La Economía de la Naturaleza
Libro de texto sobre ecología básica

Loe
 ROBERT E. R I C K L E F S University ofMissouri—St. Louis

EDITORIAL MEDICA

MARCELO T. DE ALVEAR 2145 - BUENOS AIRES

BOGOTÁ - CARACAS - MADRID - MÉXICO - sÃo PAULO
Título del original en inglés
THE ECONOMY OF NATURE - 4th ed
@ 1996 First published in the United States by W. H. Freeman an Company,
New York, New York and Basingstoke

Copyright 1983 by Chiron Press, Inc.

Copyright 1990, 1993, 1997 by W. H. Freeman and Company
All right reserved

Primera publicación en los Estados Unidos por W.H. Freeman y Cía.

New York, New York y Basingstoke
Copyright 1983 Chiron Press, Inc.
Copyright 1990, 1993, 1997 W. H. Freeman and Company
Todos los derechos reservados

Traducción de R003-
EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A. efectuada por la Dra. Diana S. Klajn

Supervisión de la traducción y agregado sobre Biomas Argentinos

y de América del Sur a cargo de:
DRA. DINA FOGUELMAN
Licenciada en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires, Argentina.
Doctora en Ecología, Universidad de Montpellier, Francia.

Profesora de Taller de Ecología, Universidad de Buenos Aires, Argentina.

Ex Investigadora del CONICET.

ISBN 950-06-1863-X
84-7903-428-9

IMPRESO EN LA ARGENTINA

Queda hecho el depósito que dispone la ley 11.723.

Todos los derechos reservados. Este libro o cualquiera de sus
partes no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas
 recuperables, ni transmitidos en ninguna forma o por ningún
medio, ya sean mecánicos o electrónicos, fotocopiadoras,
grabaciones o cualquier otro, sin el permiso previo de Editorial
Médica Panamericana S.A.

0 1998. EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A.

Marcelo T. de Alvear 2145 - Buenos Aires -
Argentina EDITORIAL MÉDICA
PANAMERICANA S.A. Alberto Alcocer 24 -
Madrid, España.

Esta edición se terminó de imprimir en el mes de

febrero de 1998 en los talleres de Editorial Médica
Panamericana S.A. Av. Amancio Alcorta 1695 -
Buenos Aires.

ÍNDICE
Prólogo vii
PARTE I Prólogo a la edición en español ix
Agradecimientos xi
2
3 Introducción 1
4
5
Vida y ambiente físico 27

PARTE ll El ambiente físico 29

Adaptación a los ambientes acuáticos y terrestre 60
6 Variaciones en el ambiente físico 79
7 Comunidades biológicas: Concepto de bioma 103
8

9 Ecosistemas 143

Energía en el ecosistema 145

Vías de los elementos en el ecosistema 166
IO Regeneración de nutrientes en los ecosistemas terrestres y
acuáticos 185
12 Regulación del funcionamiento del ecosistema 208
13
Organismos Homeostasis y vida en ambientes variables 223
Historias de vida 249
Sexo 272
Familia y sociedad 295
Indice

Población
14 Estructura de las poblaciones 319
1 5 Crecimiento y regulación de la población 344
1 6 Dinámica temporal y espacial de las poblaciones 368
1 7 Genética y evolución de las poblaciones 387

Interacciones entre especies

1 8 Relaciones entre especies 417
1 9 Competencia 443
20 Predación 464
21 Respuestas evolutivas y coevolución 492

Comunidades
22 Estructura de las comunidades 517
23Desarrollo de las comunidades 539
24Biodiversidad 564
25 Historia y biogeografía 590

Aplicaciones ecológicas
26 Extinción y conservación 611
27 Desarrollo y ecología global 632

Apéndice A: Sistema internacional de unidades 657

Apéndice B: Factores de conversión 660
Glosario 662
Indice analítico 682
PRÓLOGO

unque sólo han transcurrido cuatro años desde la publicación

de la tercera edición de La Economía de la Naturaleza, la cuarta
incluye detaIles de muchos avances en ecología y una cobertura
más amplia de temas tradicionales, la reorganización de algunos
materiales para permitir un ordenamiento más lógico y cambios en
la presentación para mejorar la calidad. La Economía de la
Naturaleza sigue siendo un libro de texto básico de ecología para
estudiantes, con explicaciones sobre principios generales de la
ecología y relatos de vidas de los organismos y de funcionamiento
de los sistemas ecológicos. Como en ediciones anteriores, me he
esforzado por desarrollar temas, entre ellos modelos matemáticos
de procesos ecológicos, en forma clara y lógica, y de equilibrar la
teoría con estudios experimentales y ejemplos empíricos de los
patrones ecológicos.
Hoy más que nunca la ecología es una disciplina vital y en
crecimiento, con nuevos conceptos, descubrimientos e información
básica que se acumula a paso rápido. Además, las conexiones entre
los principios básicos de la ecología y las causas de los problemas
ambientales se están comprendiendo mejor. Esto brinda cierta
esperanza de soluciones al dilema de mantener una población
humana creciente dentro de las restricciones de espacio y los
recursos naturales limitados. Este libro destaca la necesidad crucial
de poseer un conocimiento básico acerca de los principios
ecológicos y el compromiso de actuar sobre ellos.
La cuarta edición de la La Economía de la Naturaleza ha sido
revisada exhaustivamente, con cambios sustanciales en muchos
capítulos, que incluyen una encuadernación y una edición
actualizadas en pos de la claridad. Existen algunos temas nuevos en
la cuarta edición, como por ejemplo el tratamiento del concepto de
bioma en ecología con una comparación detallada de los biomas
terrestres y acuáticos de la Tierra (cap. 5). El lector también
encontrará nuevas secciones sobre plasticidad fenotípica (normas
de reacción) (cap. ll) y reconstrucción filogenética (análisis
cladístico) (cap. 21), entre otros temas. Algunos ejemplos, como la
relación mutualista obligada entre la yuca y su polilla polenizadora,
 han sido considerablemente ampliados para ilustrar principios
generales, en este caso el de la coevolución.
Un cambio importante en la cuarta edición es el agregado de
un programa gráfico bicolor en todo el libro. Además de hacer más
atractivo el texto, espero que el uso de un segundo color destaque
la presentación gráfica de Prólogo

datos y conceptos. Las presentaciones fotográficas en color han

sido conservadas y revisadas con una nueva selección de
fotografías. También he aumentado el uso de "recuadros" para
separar del texto principal algunos temas estadísticos o
metodológicos.
Como en el pasado, me he sentido muy complacido con la
respuesta de los maestros y los estudiantes a la tercera edición de
La Economía de la Naturaleza y espero que esta nueva edición
satisfaga aún mejor sus necesidades. Muchos de los cambios se
han efectuado en respuesta directa a los comentarios y las
sugerencias recibidos de aquellos de ustedes que han utiliza do el
libro y espero recibir más en el futuro. Este libro es una parte
importante de mi vida profesional debido a la inmensa cantidad de
cosas que he aprendido al trabajar en él y a las muchas
interacciones personales que ha creado. Espero que La Economía
de la Naturaleza siga siendo vigente, relevante y atractiva para los
estudiantes de ecología del futuro.
Por último, como ya escribí en el prólogo de la tercera
edición, espero que La Economía de la Naturaleza estimule a los
estudiantes a apreciar el mundo natural en el que viven y el
impacto creciente de las actividades humanas sobre el mundo
natural, nuestro mundo. El progreso hacia el equilibrio ecológico
depende de la aplicación racional del conocimiento y la
comprensión. Somos la especie tecnológica y ahora debemos
convertirnos en la especie ecológica y asumir una postura
responsable en la economía de la naturaleza.

R.E.R.

PRÓLOGO
A LA EDICIÓN EN ESPAÑOL
s para mí una profunda alegría hacer extensiva esta
INVITACIÓN A LA ECOLOGÍA al público de nuestra lengua.
Una puesta al día de un área temática determinada siempre es
como un sorbo de agua fresca que nos ayuda a revitalizar las
ideas y a aligerarlas del peso de concepciones obsoletas o
parciales. En este caso, nos referimos a un texto ampliamente
conocido y cuya versión original, a través de sus tres ediciones
anteriores y más de 70.000 ejemplares, es utilizada por
estudiantes, profesores y especialistas, no sólo en su país de
origen (EE.UU.), sino también en universidades de la Argentina
y, nos atreveríamos a decir, seguramente en muchos otros sitios
de este bello planeta amenazado por múltiples problemas
ambientales que requieren una comprensión profunda y acciones
globales concretas.
Hay algunos factores que hacen muy especial esta edición: en
primer lugar, el cuidado aplicado a la presentación de gráficos y
cuadros, donde se evidencia una precisa simplificación con alto
valor didáctico, lo cual permite al lector llegar inmediatamente al
punto que se desea ilustrar. En segundo lugar, el lenguaje directo,
prácticamente despojado de la jerga técnica habitual en textos que
suelen sobredimensionar la importancia de conocer el término por
sobre la de comprender íntegramente el fenómeno. La redacción
es amena, a veces coloquial. Esperamos haberle hecho honor en
la versión castellana.
Todas estas circunstancias han resultado determinantes en el
momento de decidir volcar el texto al español, para llegar con él
a un público creciente y variado que se interesa cada vez más por
estos temas y que requiere formación teórica y experimentación
en el fascinante campo de la Ecología. De acuerdo con los
distintos niveles de profundización para los que la obra habilita y
según su utilización pedagógica, esta INVITACIÓN A LA
ECOLOGIA convocará tanto a estudiantes de los niveles
introductorios de Institutos Terciarios, Institutos de Formación
Docente y Facultades de Ciencias Naturales, como a profesores y
estudiantes de distintos niveles educativos: ciclo superior de la
Educación General Básica y Educación Polimodal en su conjunto
(Escuela media). De hecho, el texto llena un vacío planteado a
partir de la reforma educativa implementada en los países
hispanohablantes, con la consecuente modernización de los
contenidos de los programas de estudio vigentes. En esos
programas se detecta un fuerte énfasis en la Ecología como
 herramienta de indagación de respuestas a interrogantes sobre
nuestro porvenir en el planeta.

x Prólogo a la edición en español

Además, por sus propias características, la Ecología como
disciplina combina elementos de las ciencias exactas y naturales,
con otros de profundo contenido social y humanístico. En tal
sentido, INVITACIÓN A LA ECOLOGÍA —La Economía de la
Naturaleza— se presenta como una obra ideal para afrontar el
desafío de la integración de contenidos y de la
interdisciplinariedad, en un marco de actualización y claridad de
lenguaje tal que su comprensión y uso no requieren, en principio,
formación especializada previa.
Al enfrentarnos con un texto originalmente escrito en inglés,
que ilustra sus contenidos con ejemplos sobre casos del país de
origen en bien de una mejor visualización para los lectores
nativos, hemos asumido el desafío de complementar el texto
original (específicamente, el capítulo sobre biomas) para adaptarlo
a las necesidades de nuestros lectores. Este complemento —que,
para nuestro orgullo, recibió el beneplácito del propio autor,
Robert Ricklefs— incluye, por una parte, dos mapas actualizados
de biomas de América del Sur y de Argentina, cuya autorización
de reproducción agradecemos al Dr. Jorge Morello y al Ing.
Rodolfo Burkart y por intermedio de este último a la
Administración de Parques Nacionales de la República Argentina;
por otra parte hemos desarrollado el tema de biomas argentinos en
particular, a continuación del texto original (cap. 5).
Quedamos particularmente reconocidos al Lic. Román Baigún
y al Ing. Rodolfo Burkart por habernos cedido varias de las
fotografías que ilustran este complemento el cual fue tratado,
desde el punto de vista editorial, con un criterio de "unificación del
conjunto", que lo integra temática y visual mente al capítulo en
cuestión.
Queremos también agradecer al Dr. Fernando Kravetz por su
asesora miento en relación con la traducción de algunos términos
técnicos, dejando especial constancia de que a él se deben algunos
de los aciertos y ninguno de los posibles fracasos, que esperamos
sean menores, en la exactitud y la precisión de esta versión.
Confiamos, pues, en que el presente texto contribuya
exitosamente a la iniciación y actualización de docentes,
investigadores y estudiantes de habla castellana en el apasionante
mundo de la Ecología, desde donde pueden decodificarse —y urge
hacerlo— muchas de las respuestas sobre el futuro de la
humanidad.

DRA. DINA FOGUELMAN

 Licenciada en Ciencias Biológicas,
Universidad de Buenos Aires,
Argentina. Doctora en
Ecología, Universidad de
Montpellier, Francia.
Profesora de Taller de
Ecología, UBA. Ex
Investigadora del CONICET.

AGRADECIMIENTOS

e recibido mucha ayuda en la preparación de esta edición.

Gran parte del crédito corresponde a mi editora en W. H. Freeman
and Company, Deborah Allen, que fue una fuente constante de
aliento, estímulo y buen consejo. Los integrantes del equipo de
producción de W. H. Freeman, en particular Christine Hastings,
fueron enteramente profesionales, expertos y agradables.
Agradezco el trabajo duro y el interés con que han contribuido a
esta edición. Norma Roche emprendió la tarea de revisar y
corregir el manuscrito con minuciosidad, precisión y conciencia.
Fueron particularmente importantes para mí los numerosos y
útiles comentarios de las personas que leyeron críticamente partes
del manuscrito revisado: Martin B. Berg, Robert Curry, Robert
Holt, Michael Mazurkiewicz, Wayne F. McDiffett, Laszlo J. Szijj.
Stefan Sommer y David C. Wartinbee. Robert Curry, Tom Getty,
Jon E. Keeley, Olle Pellmyr y Truman P. Young hicieron
sugerencias útiles sobre temas determinados. Uno de los
elementos más importantes de la La Economía de la Naturaleza
son las fotografías, muchas de las cuales fueron generosamente
provistas por colegas. Mi agra decimiento por esto a D.N. Alstad,
A. Basolo, R. Boonstra, O. Brown,
Clayton, H. Cogger, P. Dayton, G. F. Edmunds, J. R. Ehleringer,
T. Eisner, Z. Glowacinski, M. A. Guerra, E. Hanauer, C. C.
Hansen, w H. Haseler, D. H. Jamen, H. B. D. Kettlewell, J. A.
McGowan, C. H. Mueller, O. Pellmyr, M. V. Parthasarathy, D.
Pimentel, J. W. Porter, D. W. Schindler, P. W. Sherman, W. J.
Smith, W. P. Sousa, D. G. Sprugel, K. Vepsalainen, L. T.
Wasserthal y R. H. Whittaker. Además, obtuve muchas fotografías
estupendas de distintas agencias del gobierno de los Estados
Unidos, entre ellas la Oficina de Pesca Deportiva y Vida Silvestre,
el Departamento de Agricultura, el Ministerio del Interior, el
Servicio de Pesca y Vida Silvestre, el Servicio de Parques
Nacionales, el Smithsonian Tropical Research Institute y el
Servicio de Conservación de Suelos.
Niveles de Resumen
organización
ecológica Lecturas
recomendadas
INTRODUCCI
C A ÓN
Tipos de
organismos
P í
Hábitat y
nichos
T U L O
Escala en el
a palabra ecología proviene del griego oikos, que significa
tiempo y el
"casa", nuestro ambiente inmediato. En 1870, el zoólogo alemán
espacio
Ernst Haeckel dio a la palabra un significado más amplio: el
estudio del ambiente natural y de las relaciones de los
Algunos
organismos entre sí y con sus entornos. Haeckel escribió:
principios
generales de Ecología indica el cuerpo de conocimiento relativo a la economía de
ecología la naturaleza —la investigación de las relaciones totales del animal
tanto con su ambiente orgánico como inorgánico, que incluyen sobre
Los sistemas todo su relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas
ecológicos son con los cuales entra directa o indirectamente en contacto—; en una
entidades físicas palabra, la ecología es el estudio de todas las interrelaciones
Los sistemas complejas a las que se refería Darwin como las condiciones de lucha
ecológicos por la existencia.
existen en
estados de Por lo tanto, la ecología es la ciencia por la cual estudiamos
equilibrio cómo interactúan los organismos (animales, plantas y microbios)
Los sistemas en el mundo natural y con él.
ecológicos La palabra ecología entró en uso general sólo a fines del siglo
sufren cambios XIX, cuando científicos europeos y americanos comenzaron a
evolutivos en autodenominarse ecólogos. Las primeras sociedades y revistas
el tiempo dedicadas a la ecología aparecieron en las primeras décadas del
siglo XX. Desde entonces, la ecología ha experimentado un
Generación de inmenso crecimiento y diversificación y los ecólogos
diversidad profesionales se cuentan ahora por decenas de miles. Con el
ecológica rápido crecimiento de la po-

El estudio
1
de la

ecología

Ecología

humana
2 IntroducciÓn
blación humana y el veloz deterioro del ambiente en el planeta, el conocimiento ecológico es
ahora urgente y necesario para mantener en buenas condiciones los sistemas de sostén
ambiental de los que depende la huma nidad para alimento, agua, protección contra
catástrofes naturales y salud pública. El manejo de los recursos bióticos con el fin de mantener una
calidad razonable de vida humana depende de la aplicación prudente de los principios ecológicos para
resolver o evitar los problemas ambientales y guiar nuestros pensamiento y práctica económicos, políticos
y sociales.
Este texto, Invitación a la ecología, presenta los principios básicos de
la disciplina científica de la ecología. Estos principios se han definido a
lo largo de más de un siglo de observación, experimentación y
exploración teórica de los sistemas naturales. Ellos explican los procesos
que mantienen la estructura y la función de estos sistemas; nos cuentan
cómo se adapta cada parte al todo, destacando la interrelación de toda la
naturaleza, y nos ayudan a comprender por qué el funcionamiento de los
sistemas naturales se puede desarticular bajo ciertas tensiones. De esta
forma, los principios ecológicos ofrecen pautas para la preservación de
la biodiversidad y el manejo del ambiente para el uso sostenido.
Para comenzar, este capítulo bosqueja un marco general para el
estudio de la ecología con el propósito de iniciarlo en el camino del
pensamiento ecológico. Primero, discutiremos varios puntos importantes
para introducirlo en el pensamiento ecológico, por ejemplo, diferentes
niveles de complejidad, variabilidad de organismos, tipos de hábitat y
dimensiones en tiempo y espacio. Veremos la forma en que podemos
considerar diversas entidades como sistemas ecológicos, por los cuales
entendemos cualquier organismo o grupo de organismos, incluidos sus
entornos, unidos por alguna forma de interacción regular o
interdependencia. Aunque la extensión y la complejidad de los sistemas
ecológicos varía desde el microbio aislado hasta toda la biosfera que
cubre la superficie de la tierra, todos obedecen a principios similares de
funcionamiento ecológico. Se brindan luego algunos de los principios
más importantes que conciernen a los atributos físicos y químicos de los
sistemas ecológicos, a la regulación de la estructura y la función en los
sistemas ecológicos y al cambio evolutivo en los sistemas ecológicos.
Por último, algunos ejemplos mostrarán cómo el conocimiento de la
ecología nos puede ayudar a afrontar el desafío de mantener un ambiente
saludable para los sistemas naturales y para nosotros frente a las
crecientes tensiones ecológicas.
La ecología brinda un marco de referencia para interpretar el aluvión
de información que nos llega sobre ambiente natural. También nos da el
conocimiento que necesitamos para visualizar las consecuencias de
nuestras actividades para los sistemas naturales. La analogía de Haeckel
sobre la economía de la naturaleza destaca la interconexión de todo lo
existente sobre la superficie de la tierra, así como las empresas humanas
están interrelacionadas y definidas por principios económicos. Nosotros
y nuestros emprendimientos afectamos directamente los procesos
naturales. La propia humanidad es parte importante de la economía de la
naturaleza.
 Introducción 3
Niveles de organización ecológica
El organismo es la unidad más fundamental de la ecología, el sistema
ecológico elemental. Ninguna unidad más pequeña en biología, como
órgano, célula o molécula, tiene una vida separada en el
ambiente (aunque, en el caso de los protistas y las bacterias, célula
y organismo son sinónimos). La estructura y el
funcionamiento del organismo —ya sea una planta, un
animal o un microbio— están determinados por un conjunto de
instrucciones genéticas heredadas de sus padres y por la influencia de
muchos factores en su ambiente. Todo organismo está limitado por una
membrana u otro revestimiento a través del cual intercambia energía y
materiales con sus entornos. Para triunfar como unidad ecológica, el
organismo debe tener un balance positivo de energía y materiales para
sostener su mantenimiento, crecimiento y reproducción. En la Parte I de
este libro examinaremos los factores que influyen en los intercambios
entre el organismo y el ambiente físico, y veremos cómo los organismos
resuelven sus problemas de temperatura, pérdida de agua, balance salino
y otros desafíos ambientales. Retornaremos nuevamente a estos temas en
la Parte III para considerar cómo los organismos afrontan la vida en
ambientes heterogéneos y variables.
En el curso de sus vidas, los organismos transforman la energía y
procesan los materiales a medida que metabolizan, crecen y se
reproducen. Al hacerlo, modifican las condiciones del ambiente y la
cantidad de recursos disponibles para otros organismos y contribuyen a
los flujos de energía y al reciclado de elementos en el mundo natural.
Grupos de organismos con sus ambientes físicos y químicos constituyen
un ecosistema. Los ecosistemas son sistemas ecológicos inmensamente
grandes y complejos, que incluyen hasta muchos miles de diferentes tipos
de organismos que viven en gran variedad de entornos individuales. Una
curruca en la copa buscando gusanos y una bacteria que ayuda a
descomponer el suelo orgánico al pie del árbol son las dos parte del
mismo ecosistema. Debido a esta complejidad, el enfoque de ecosistema
en ecología describe los organismos y sus actividades en términos de
"valores corrientes" comunes, que son las cantidades de energía y
elementos químicos por los cuales se pueden comparar las actividades de
organismos tan diferentes como bacterias y pájaros. Así, el enfoque del
ecosistema brinda un marco de referencia para estudiar la transformación
de energía y el reciclado de elementos en los sistemas ecológicos.
Podemos hablar de un ecosistema forestal, un ecosistema de pradera y
un ecosistema estuárico como unidades definidas porque ocurre
relativamente poco intercambio de energía o sustancias entre estas
unidades en comparación con las innumerables transformaciones que
transcurren dentro de cada una de ellas. No obstante, finalmente todos los
ecosistemas se encuentran relacionados en una sola biosfera que incluye
todos los ambientes y los organismos en la superficie de la tierra. Las
partes más alejadas de la biosfera están relacionadas entre sí por la
energía y los nutrientes transportados por las corrientes de viento y agua y
los movimientos de los organismos. El agua que corre desde la naciente
4 IntroducciÓn
de un río hasta un estuario conecta los ecosistemas terrestres y acuáticos
de la cuenca a los del ámbito marino. Las migraciones de ballenas grises
conectan los ecosiste mas del mar de Bering y el golfo de California. La
importancia del movimiento de materiales entre ecosistemas de la
biosfera está acentuada por las consecuencias globales de las actividades
humanas. Los desechos industriales y agrícolas se extienden lejos de sus
puntos de origen, infligiendo daños en todas las regiones de la tierra. Los
procesos en ecosistemas constituyen el tema de la Parte II de este libro.
Muchos organismos juntos del mismo tipo constituyen una
población. Las poblaciones difieren de los organismos en que son
potencialmente inmortales y su número se mantiene en el tiempo por el
nacimiento de nuevos individuos que reemplazan a los que
mueren. El nacimiento y la muerte dentro de las poblaciones
dependen del buen funcionamiento de los organismos en sus
ambientes, como veremos en la Parte III. Las poblaciones
también tienen propiedades colectivas, como límites
geográficos, densidades (número de individuos por unidad de superficie)
y variaciones en tamaño o composición (por ejemplo, respuestas
evolutivas al cambio ambiental y ciclos periódicos de números en
algunos casos), que no muestran los organismos individuales. El enfoque
ecológico de la población, tema de la Parte IV, está relacionado con el
número de individuos y sus variaciones a través del tiempo, e incluyen
los cambios evolutivos en las poblaciones.
Muchas poblaciones de diferentes tipos que conviven en el mismo
lugar constituyen una comunidad ecológica. Las poblaciones en una
comunidad interactúan en distintas formas, como se explica en la Parte V.
Muchas especies son predadoras y se alimentan de otras clases de
organismos. Casi todas son a su vez presas. Algunas —como las abejas y
las plantas cuyas flores polinizan, y muchos microbios que viven junto
con las plantas y los animales— entran en organizaciones cooperativas,
denominadas mutualismos, en las cuales ambas partes se benefician de la
interacción. Todas estas interacciones influyen en los números de
individuos de las poblaciones, es decir, en la dinámica de las poblaciones.
El enfoque comunitario de la ecología difiere del enfoque de ecosistema
en que las unidades de medición son los tamaños de las poblaciones y el
eje son las interacciones entre las poblaciones: predación, competencia,
mutualismo.
Al contrario de los organismos, las comunidades no tienen límites
rígidamente definidos; ninguna piel separa a una comunidad de la que la
rodea. La interconexión total de los sistemas ecológicos significa que las
interacciones entre las poblaciones se extienden a través del globo a
medida que los individuos y los materiales se mueven entre hábitat y
regiones. Por lo tanto, la comunidad es una abstracción que representa un
nivel de organización en lugar de una unidad discreta de estructura en
ecología, como se explica en la Parte VI.
Los enfoques de comunidad y ecosistema proporcionan formas
diferentes de observar el mundo natural. Podemos hablar de un
ecosistema forestal o de la comunidad de animales y plantas que viven en
el bosque, utilizando una jerga diferente y refiriéndonos a diferentes
 Introducción 5
facetas del mismo sistema ecológico. El estudio de los ecosistemas trata
de los movimientos de energía y materiales dentro del ambiente, resultado
de las actividades de los organismos y de las transformaciones físicas y
químicas en el suelo, la atmósfera y el agua. El estudio de las poblaciones
y las comunidades está relacionado con el desarrollo de estructuras
ecológicas y con la regulación de los procesos ecológicos por medio del
crecimiento poblacional y la interacción de las poblaciones con sus
ambientes y entre sí. Estos procesos también reflejan las actividades que
los organismos emprenden en sus vidas cotidianas.

Tipos de organismos
Desde el punto de vista del funcionamiento del ecosistema, los
organismos desempeñan muchos papeles distintos. Las diferencias
características en estructura y función entre plantas, animales, hongos,
protistas y bacterias (procariotas) tienen importantes implicancias
ecológicas. Todos los sistemas ecológicos dependen de transformaciones
de energía a función. Para la mayoría de los sistemas, la fuente original de
esa energía es la luz solar. En la tierra, las plantas capturan la energía de
la luz solar y la utilizan para sintetizar dióxido de carbono y agua en los
hidratos de carbono y otras moléculas orgánicas. En los sistemas
acuáticos, la fotosíntesis es realizada principalmente por distintos
protistas (algas) y bacterias. El carbono orgánico producido por los
organismos fotosintéticos proporciona alimento, ya sea directa o
indirectamente, al resto de la comunidad ecológica. Algunos animales
comen plantas, otros consumen animales que han comido plantas.
Muchos hongos y bacterias se alimentan de los restos de plantas y
animales, denominados detritos; otros se alimentan de individuos vivos,
en cuyo caso nos referimos a ellos como parásitos o patógenos.
Animales y plantas difieren en muchas formas importantes además
de sus fuentes de energía (fig. 1-1). Las plantas exponen grandes
superficies para capturar la energía de la luz solar y tienen hojas
delgadas y tallos rígidos de sostén. Las plantas también necesitan
enormes cantidades de agua para reemplazar al agua perdida por
evaporación desde las superficies de las hojas; no es sorprendente que la
mayoría de las plantas estén firmemente enraizadas en la tierra, en
constante contacto con los suministros de agua y nutrientes. Las plantas
que no lo están, como las orquídeas y otras "plantas aéreas" tropicales
(epífitas), sólo pueden sobrevivir en ambientes húmedos bañados en
vapores neblinosos gran parte del año.
Los animales también necesitan grandes superficies para
intercambiar energía y materiales con el ambiente, pero como los
animales no necesitan luz, sus superficies de intercambio pueden estar
encerradas dentro del cuerpo. Un modesto par de pulmones humanos
tiene una superficie de alrededor de 100 metros cuadrados, cercana al
tamaño de una cancha de tenis. El intestino también presenta un área
grande a través de la cual se asimilan los nutrientes en el cuerpo. Por
ejemplo, el intestino de un petirrojo tiene aproximadamente 30 cm de
6 IntroducciÓn
longitud y una superficie absorbente de más de 200 centímetros
cuadrados, o alrededor del 50% del tamaño de esta página. Al tornarse
internas las superficies de intercambio, los animales pueden lograr
formas corporales voluminosas y simplificadas, y pueden desarrollar los
sistemas esquelético y muscular que hacen posible la mo-

Fig. 1-1. Esta foto de una jirafa ramoneando un

árbol en el Este de África destaca las
diferencias fundamentales entre las plantas, que
asimilan la energía de la luz y convierten el
dióxido de carbono en compuestos de carbono
orgánicos, y los animales, que obtienen su
energía de la producción vegetal.
9.
planos corporales organizados y complejos con diversas partes
interconectadas, presentan mecanismos contrastantes de crecimiento y
reproducción. Los animales crecen predominantemente por
multiplicación de células en muchos tejidos y órganos de todo su cuerpo.
Durante el crecimiento, el tamaño de cada parte de un animal está
regulado con precisión en proporción con el resto del cuerpo, y la
Fig. 1-2. Cada uno de los extremos en mayoría de los animales tienen un tamaño adulto característico. Al
crecimiento de los árboles de Josué puede contrario, la mayor parte de las plantas crecen en forma modular a partir
producir estructuras reproductivas y, de muchos centros de crecimiento independientes, que se denominan
potencialmente, un árbol entero. La muerte .de meristemas, localizados en los extremos de ramas y raíces (fig. 1-2). Esta
una o más ramas no afecta de manera directa a
organización modular permite a las plantas soportar la pérdida de tejido
las otras. Los árboles de Josué son nativos del
Desierto de Moave en el Sur de California. debida al pastoreo de los animales y aún seguir creciendo y
Fotografía de J. Boucher, cortesía del Servicio reproduciéndose. Cada meristema puede producir una estructura regulada
de Parques Nacionales de los Estados Unidos. con precisión, como una hoja o una flor, pero la forma de toda la planta
vilidad. En los ambientes terrestres, puede variar según cuál de las puntas de los brotes reciba la mayor
las superficies internas de los cantidad de luz o nutrientes de las raíces o escape a ser comido.
animales también están protegidas de Cualquier brote en crecimiento puede reproducir también toda la
la pérdida de agua por evaporación, estructura de la planta. Así, una rama cortada de un árbol puede echar una
de modo que los animales terrestres raíz al ser colocada en el suelo y se convierte en un árbol independiente
no necesitan raíces para mantener su (fig. 1-3). Esta capacidad permite a la mayoría de las plantas reproducirse
proviSión permanente de agua. en forma asexual —participar en lo que los biólogos denominan a
Aunque las plantas y los menudo reproducción vegetativa o clonación—. La mayoría de los
animales son similares porque tienen animales se reproducen por medio de células sexuales especializadas
 Introducción 7
(óvulos y espermatozoides) formadas suelo. Los hongos constituyen los agentes primarios de la putrefacción,
en los órganos sexuales o gónadas. A desagradables quizá para nuestros sentidos y sensibilidades, pero muy
pesar de esta diferencia general entre importantes para el funcionamiento del ecosistema.
plantas y animales, la mayoría de las Los protistas constituyen un grupo altamente diverso de organismos
plantas también emplean la generalmente unicelulares que incluye las algas, los mohos del fango y
reproducción sexual en sus ciclos los protozoarios. Las algas pueden formar grandes estructuras —algunas
vitales, y muchos animales tienen la algas pueden tener hasta 100 metros de longitud (véase, p. ej., la fig. 1-
capacidad de clonarse, ya sea 12)— pero sus células carecen de una organización en componentes
modificando el proceso sexual para especializados —tejidos y órganos— tal como observamos en las plantas
eliminar la fertilización o por y los animales. Las algas, incluidas las diatomeas, constituyen los
mecanismos semejantes al organismos fotosintéticos primarios en la mayoría de los sistemas
crecimiento vegetativo. Los acuáticos. Los foraminíferos y radiolarios se alimentan de pequeñas
denominados animales clonales — partículas de materia orgánica o absorben moléculas orgánicas disueltas.
hidroides y corales son ejemplos Algunos de los ciliados son predadores eficaces —sobre otros
familiares— muestran la dificultad microorganismos, por supuesto—.
para trazar límites claros entre el Las bacterias, o procariotas, constituyen los especialistas bioquímicos
funcionamiento de los animales y el del ecosistema. Su estructura es una célula única y simple, que carece de
de las plantas (fig. 1-4; fig. 1-6 d). un núcleo propiamente dicho y de cromosomas para organizar su ADN;
Los hongos, que como las plantas sin embargo, su enorme gama de aptitudes metabólicas les permite lograr
y los animales son organismos muchas transformaciones bioquímicas esenciales para el ecosistema.
multicelulares, adoptan papeles Estas transformaciones incluyen la asimilación de nitrógeno molecular
singulares en el ecosistema por su (la forma común hallada en la atmósfera), que se utiliza para sintetizar
característica forma de crecimiento. proteínas y ácidos nucleicos, y el uso de compuestos inorgánicos como
Al contrario de las plantas y los sulfuro de hidrógeno como fuentes de energía. Las plantas, los animales,
animales, el hongo crece a partir de los hongos y la mayoría de los protistas no pueden lograr estas proezas.
una espora microscópica sin Más aún, muchas bacterias viven en condiciones anaerobias (que carecen
atravesar una etapa embrionaria. El de oxígeno libre) en suelos y sedimentos anegados, donde sus actividades
organismo fúngico está compuesto metabólicas regeneran nutrientes y los dejan disponibles para las plantas.
por estructuras filiformes Tendremos mucho más que decir en capítulos subsiguientes sobre el rol
denominadas hifas. Estas hifas especial de los microorganismos en el funcionamiento del ecosistema.
pueden formar una red laxa, Como cada tipo de organismo se especializa en una forma particular
denominada micelio, que puede de vida, no es sorprendente que existan muchos ejemplos de clases
invadir los tejidos de las plantas o las diferentes de organismos que se reúnen para su mutuo beneficio, y cada
hojas muertas y la madera sobre la socio en simbiosis brinda algo que al otro le falta. Por ejemplo, las
superficie del suelo, o crecer juntas organelas especializadas tan características de la célula eucariota —
en las estructuras reproductoras que cloroplastos para la fotosíntesis, mitocondrias para distintas
reconocemos como hongos (fig. 1- transformaciones energéticas oxidativas— se originaron como
5). Como las hifas fúngicas pueden procariotas (bacterias) simbióticos que viven dentro del citoplasma. Otros
penetrar en profundidad, los hongos ejemplos familiares incluyen los líquenes,
descomponen fácilmente la materia
muerta de las plantas, reciclando
Fig. 1-4 (a) Colonia de un briozoario marino. (b) Imagen muy ampliada de zooides
muchos de los nutrientes en los individuales. Cada zooide fue producido por reproducción asexual en el borde de la
detritos. Los hongos digieren sus colonia, que tiene aproximadamente 15 mm de diámetro. Cortesía de D. Harvell.
alimentos externamente, segregando
ácidos y enzimas en sus entornos
inmediatos, cortando la madera
muerta como sopletes bioquímicos y
disolviendo los nutrientes
recalcitrantes de los minerales del
8 IntroducciÓn
(a) Fig. 1-3. Una cerca viviente, formada por los postes recién talados que se arraigan y brota
Como estas cercas proporcionan sombra y resisten el daño de las termitas y la putrefacción,
habitualmente se las utiliza en los trópicos. Cortesía de J. Blake.

(a)

Fig. 1-5. Muchos hongos, como el hongo de

sombrero Amanita (a) y el hongo repisa (b),
obtienen los nutrientes de la materia orgánica
muerta. Otros son patógenos y atacan los tejidos
vivientes de plantas y animales, o aun de otros
hongos. (c) Una hifa fúngica ataca la de un
patógeno vegetal mayor. La hifa del hongo
mayor tiene un diámetro aproximado de 5 gm.
Cortesía del Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos. (b) (c)

que comprenden un hongo y un alga en un solo organismo; las bacterias

que fermentan el material de las plantas en los intestinos de las vacas;
los protozoarios que digieren la madera en los intestinos de las termitas;
los hongos asociados con las raíces de las plantas, a las que ayudan a
extraer los nutrientes minerales del suelo a cambio de una fuente
energética de hidratos de carbono de la planta; las algas fotosintéticas en
el cuerpo de corales y almejas gigantes, y las bacterias fijadoras de
nitrógeno en los nódulos de las raíces de las leguminosas.

Hábitat y nichos
Otra forma de considerar los sistemas ecológicos es desde la
perspectiva del propio organismo. Un hábitat es el lugar, o el sitio físico,
donde vive un organismo. Un nicho es una representación de las gamas
de condiciones que un organismo puede tolerar y las formas de vida que
un organismo puede adoptar, esto es, su papel en el sistema ecológico.
Podría ayudar una analogía sencilla. El hábitat de un trabajador podría
ser un edificio de oficinas y su nicho en ese edificio podría describirse
en términos del espacio físico de la oficina (quinto piso, 2 metros
 Introducción 9
por 3, un largo camino desde la máquina de café), los muebles de la
oficina (escritorio, máquina de escribir, archivero), las horas de oficina,
la tarea particular realizada y su jefe y compañeros de trabajo. El
"edificio de oficinas" de una cigarra —su hábitat— es el bosque, pero su
nicho en el bosque incluye la gama de temperaturas que puede tolerar,
los tipos de plantas que puede comer, y sus enemigos. Un importante
principio de la ecología es que cada especie tiene un nicho distinto: no
existen dos exactamente iguales, porque cada especie tiene atributos
distintos de forma y función que determinan las condiciones que puede
tolerar, cómo se alimenta y cómo escapa de sus enemigos.
Los ecólogos caracterizan los hábitat por sus elementos físicos conspicuos, que a menudo incluyen la
forma predominante de vida de la planta o, a veces, la vida del animal (fig. 1-6). Así, hablamos de hábitat
forestal, hábitat de desierto y hábitat de los arrecifes de coral. La forma en que definimos un hábitat
depende del punto de referencia: es estrictamente una cuestión de conveniencia. El hábitat de un gusano de
tierra es el suelo, mientras el de un oso que camina sobre el suelo es el bosque. El enfoque de hábitat difiere
de los enfoques de ecosistema y de comunidad porque se centra en el organismo y su forma de vida y no en
el funcionamiento del sistema ecológico dentro del cual vive.
Los ecólogos han dedicado mucho esfuerzo a clasificar los hábitat. Por
ejemplo, se pueden distinguir los hábitat terrestres y acuáticos; entre los
hábitat acuáticos, los dulceacuícolas y marinos; entre los hábitat marinos,
océanos y estuarios; entre los hábitat de océano, bentónico (sobre el fondo
del océano o dentro de él) o pelágico (en mar abierto). Sin embargo, estas
clasificaciones finalmente se complican porque los tipos de hábitat se
superponen ampliamente y ro existen distinciones absolutas entre ellos.
No obstante, la idea de hábitat subraya la variedad de condiciones a las
que se exponen los organismos en la superficie de la tierra. Los de las
profundidades oceánicas abisales los doseles de los bosques lluviosos
tropicales experimentan condiciones ampliamente diferentes de luz,
presión, temperatura, concentración de oxígeno, humedad, viscosidad y
salinidad, para no mencionar los recursos alimentarios y los enemigos.
Así, aunque se aplican los mismos principios de interacción ecológica y
evolución a ambos hábitat, las expresiones de estos procesos difieren
totalmente. La variedad de hábitat encierra la clave de gran parte de la
diversidad de los organismos vivientes. Ningún organismo puede vivir en
todas las condiciones de los diferentes hábitat de la tierra; cada uno debe
especializarse, tanto con respecto a la gama de hábitat dentro de la cual
puede vivir como con relación al tamaño del nicho que puede ocupar
dentro de un hábitat.

Escala en el tiempo y el espacio

El mundo natural varía en tiempo y espacio. Percibimos las
variaciones temporales en nuestro ambiente como la alternancia del día y
la noche y la progresión estacional de temperatura y precipitaciones.
Sobre estos ciclos se superponen variaciones irregulares e imprevisibles.
En general, el clima invernal es frío y húmedo, pero no se puede predecir
con mucha anticipación el clima en algún momento particular, ya que
varía de manera perceptible en intervalos de algunas horas o días a
medida que pasan frentes fríos y otros fenómenos atmosféricos. Ciertas
10 IntroducciÓn
irregularidades en las condiciones, como la alternancia de series de años
especialmente húmedos y secos, ocurren en períodos más prolongados.
Algunos eventos de gran consecuencia ecológica, como incendios y
tornados, afectan un lugar particular sólo a intervalos muy largos.
Cada tipo de variación en el ambiente tiene una dimensión o escala
característica. La variación entre noche y día tiene una extensión de 24
horas; la variación estacional tiene una dimensión de 365 días. Las olas
golpean una costa rocosa con intervalos de segundos; las tormentas
invernales que traen lluvia o nieve pueden sucederse una a otra con
intervalos de
Fig. 1-6. Cuatro hábitat claramente diferentes: (a) una pradera-matorral semiárida en el sur
de Texas, (b) un bosque de cedros rojos en el Norte de Idaho, (c) un bosque abierto de
acacias en Kenya y (d) un arrecife de coral en Panamá. La forma vegetal dominante en
cada uno de los hábitat terrestres está determinada por factores climáticos, en particular la
temperatura y las precipitaciones. Obsérvese la similitud entre las formas de crecimiento de
las acacias y los corales. Al igual que las acacias, el coral, que es un animal colonial,
necesita luz; sus tejidos contienen algas fotosintéticas simbióticas. Las fotografías son
cortesía de: (a) Servicio Forestal de los Estados Unidos, (b) Servicio de Parques Nacionales
de los Estados Unidos y (d) J. W Porter.

(a)
 Introducción 11
(c) (d)

días o semanas; los huracanes pueden asolar una costa particular con
intervalos de décadas. En general, cuanto más extrema es la condición,
menor es su frecuencia y más prolongado es el intervalo entre los eventos.
Tanto la gravedad como la frecuencia de los eventos son medidas
relativas, según el organismo que las experimenta. Un incendio puede
dañar un árbol muchas veces en el transcurso de su vida pero respeta
docenas de generaciones de una población de insectos. Como veremos, la
forma en que responden los organismos y las poblaciones a los cambios en
sus ambientes depende de la escala de variación temporal. Las
dimensiones de los procesos ecológicos también pueden ser propiedades
intrínsecas de los propios sistemas. Por ejemplo, en las áreas forestales de
pinos, la probabilidad de un incendio destructivo aumenta con el tiempo
desde la última vez que se produjo uno de ellos. A medida que se acumula
mantillo y otros combustibles, producen un ciclo característico de
incendios para un hábitat particular. En forma similar, la rápida
diseminación de una enfermedad contagiosa en una población depende a
menudo de la acumulación de individuos jóvenes no inmunizados luego
de la última epidemia.
El ambiente también difiere de un lugar a otro. Las variaciones en
clima, topografía y tipo de suelo producen heterogeneidad en gran escala
(de metros a cientos de kilómetros). En escalas más pequeñas, hay gran
heterogeneidad originada en estructuras de las plantas, actividades de los
animales y aun por partículas del suelo (fig. 1-7). Una dimensión dada de
variación espacial puede ser importante para un animal y no para otro. La
diferencia entre la parte superior y la parte inferior de una hoja es
importante para un pulgón, pero no para un alce, que alegremente come la
hoja, con pulgón y todo.
La heterogeneidad espacial combinada con la velocidad determina la
frecuencia con que el individuo en movimiento encuentra nuevos
ambientes. Es decir que la variación espacial es percibida como variación
temporal por un animal que viaja a través del ambiente. Para una planta, la
dimensión de la variación espacial determina la variedad de condiciones
que sus raíces encuentran en el suelo y los distintos hábitat en los cuales
germina su descendencia, que depende de lo lejos que viajen su polen y
sus semillas.
En años recientes, una nueva rama de la ecología, denominada ecología
del paisaje, ha comenzado a tratar el hecho obvio de que animales y
plantas viven en ambientes espacialmente variados y que el tamaño y la
Microcolonia

Cuarzos.

Aire Materia
orgánlc

Arcilla
12 IntroducciÓn
Fig. I -7. Corte a través de una partícula de
suelo que muestra la distribución irregular de
las
Agua microcolonias bacterianas sobre los granos de cuarzo y arcilla. Obsérvese la estructura
porosa de la partícula de suelo.
Fig. 1-8. Una tormenta eléctrica sobre el desierto
cerca de Tucson, Arizona, puede descargar
varios centímetros de lluvia en un área pequeña
en menos de una hora.

disposición particulares de los manchones de hábitat tienen importantes

repercusiones para las actividades de los individuos, el crecimiento y la
regulación de las poblaciones y las interacciones entre las especies. Los
conocimientos sobre ecología del paisaje han sido impulsados por
estudios de cómo responden los pájaros a la fragmentación de sus hábitat
a medida que se van modificando los patrones de uso de la tierra por los
seres humanos. El aislamiento de subpoblaciones en pequeños
fragmentos de hábitat aumenta su vulnerabilidad a la extinción causada
por perturbaciones ambientales aleatorias. La fragmentación del hábitat
también significa que cada área de un hábitat particular está más cerca de
un borde donde se topa con un tipo diferente de hábitat. Para los pájaros
del bosque en América del Norte, esto ha significado que algunos
predadores de nidos, que normalmente viven en los campos y no se
aventuran lejos en el bosque, ahora ataquen una proporción mayor de
huevos y polluelos; en consecuencia, las poblaciones de algunas especies
han declinado rápidamente.
Las dimensiones temporal y espacial de fenómenos ecológicamente
importantes a menudo están correlacionadas; esto es, la duración por lo
común aumenta con el tamaño. Por ejemplo, los tornados duran sólo
algunos minutos y afectan pequeñas áreas en comparación con la
devastación infligida por los huracanes en períodos de días o semanas
(fig. 1-8). En los océanos, por un lado, pequeñas corrientes de remolinos
pueden durar sólo algunos días; en el otro extremo, las corrientes
oceánicas (corrientes circulantes que abarcan cuencas marinas enteras)
son estables durante milenios.
En comparación con los fenómenos marinos y los atmosféricos, las
variaciones en las formas terrestres tienen dimensiones temporales muy
largas en una dimensión espacial dada. La razón es sencilla: los patrones
espaciales en el ámbito terrestre están determinados por la topografía y la
geología subyacente, que se transforman a paso de tortuga por procesos
como surgimiento de montañas, flujos de lava, erosión y aun deriva
continental. Por el contrario, la heterogeneidad espacial en los océanos
abiertos es resultado de procesos físicos en el agua, que obviamente son
más fluidos (cambiantes) que los de la tierra. Como el aire es aun más
fluido que el agua, los procesos atmosféricos tienen períodos muy cortos
en una dimensión espacial dada (fig. 1-9).
Un principio relacionado con la correlación espacio-tiempo promedio, que las tormentas invernales.
establece que en general la frecuencia de un fenómeno está La frecuencia de los incendios
inversamente relacionada con dimensión espacial o su gravedad local. forestales o de matorrales es
Así, los tornados y los huracanes aparecen a intervalos más largos, en inversamente proporcional al área que
 Introducción 13
queman. Estas alteraciones crean manchones de hábitat en distintas 10.000
etapas de desarrollo ecológico, o suceSión, contribuyendo de este modo
a la heterogeneidad espacial del ambiente en muchas escalas de tiempo 1.000
o
y espacio.
100

10
Algunos principios generales de
ecología 1
Como los sistemas ecológicos son tan complejos y variados, el
estudio de la ecología puede parecer desconcertante. El secreto para Hora Día Mes Año Década Sig
afrontar esta complejidad es comprender que todos los sistemas Milenio Hora
ecológicos están gobernados por un número manejable de principios Dimensión temporal
básicos. En todo el libro veremos cómo se expresan estos principios en Fig. -9. Escalas temporal y espacial de
diversos ecosistemas y en diferentes niveles de organización ecológica. variación en los sistemas (a) atmosférico y (b)
Una breve consideración de tres de los principios más generales le marino. Obsérvese la correlación general entre
las dimensiones temporales y espaciales. Las
mostrará la unidad subyacente de la ecología. grandes dimensiones espaciales de las sequías
y de los fenómenos de El Niño reflejan su
Los sistemas ecológicos son entidades físicas estrecho nexo con los cambios en los patrones
de circulación del océano. Con respecto a los
La vida se crea sobre la base de propiedades físicas y reacciones fenómenos marinos (b), las elipses encierran
las dimensiones temporal y espacial de las
químicas de la materia. Las leyes físicas de la termodinámica, que se
fluctuaciones en densidad de población. Las
aplican a la energía en la naturaleza, gobiernan las transformaciones escalas temporales más breves de las
físicas y químicas en los sistemas biológicos, que incluyen la difusión fluctuaciones de la población en comparación
de oxígeno a través de las superficies corporales, las velocidades de las con la variación física en el ámbito marino son
reacciones químicas, la resistencia de los vasos al flujo de líquidos y la el resultado de causas biológicas de cambio
poblacional. Según J. H. Steele,
transmisión de impulsos nerviosos. Los sistemas biológicos son
J. Theoret. Biol. 153:425-436 (1991).
impotentes para alterar estas cualidades físicas fundamentales de la
materia y la energía pero, dentro de los amplios límites impuestos por
las restricciones físicas, la vida puede seguir muchas opciones, y lo ha
hecho con una asombrosa inventiva. Día Mes Año Década Siglo Milenio
Dimensión temporal

Ondas largas Niño Global Circulació

Global profunda
(a) Sistemas Corrientes
10.000 e Cuencas
Fenómenos c • Iónicos equí
oceánicas
1.000
H aca es itppla ton opépodos
o
Fr tes fag 100
so
or ntas lé 10 Remolinos ste $
ricas

atmosféricos (b) Fenómenos marinos

Los sistemas ecológicos existen en estados de equilibrio
Ya sea que focalicemos la atención en el organismo, la población, el ecosistema o toda la
biosfera, cada una de estas entidades ecológicas intercambia continuamente materia y energía con sus
14 IntroducciÓn
entornos. El hecho de que los sistemas ecológicos se mantengan más o menos inalterados implica que las
ganancias y las pérdidas de estos sistemas están más o menos equilibradas. Cuando un sistema cambia, las
ganancias y las pérdidas se desequili bran. Un animal de sangre caliente pierde continuamente calor en un
am biente frío; esta pérdida es equilibrada por el calor obtenido mediante el metabolismo de los alimentos.
Cuando las ganancias no contrarrestan las pér didas, el cuerpo se enfría. Las proteínas de nuestros cuerpos
son continua mente degradadas y reemplazadas por síntesis de nuevas proteínas; nosotros perdemos con la
orina algo del nitrógeno de las proteínas metabolizadas y lo reemplazamos por medio de fuentes de
nitrógeno de nuestro alimento. Gran parte de la materia corporal que todos llevábamos hace alrededor de
un año ha sido reemplazada, aunque aún nos vemos muy parecidos.
Esta idea del mantenimiento de un estado de equilibrio frente al flujo
continuo de materia y energía entre un sistema ecológico y sus entornos
se aplica a todos los niveles de la organización ecológica. Para la
población, las ganancias y las pérdidas son los nacimientos y las muertes.
La diversidad de una comunidad biológica disminuye cuando las
especies se extinguen y aumenta cuando nuevas especies invaden el
hábitat de la comunidad. La propia biosfera no podría existir sin la
energía recibida del sol, aunque esta ganancia es equilibrada por la
energía calórica irradiada nuevamente hacia el espacio en longitudes de
onda infrarrojas. Uno de los interrogantes más importantes planteados
por los ecólogos es cómo se mantienen y regulan los estados de
equilibrio de los sistemas ecológicos, interrogante al que retornaremos
con frecuencia en todo el libro.

Los sistemas ecológicos sufren un cambio evolutivo

en el tiempo
La historia de la vida sobre la tierra ha mostrado que los atributos de
los organismos cambian con el tiempo por el proceso de evolución.
Aunque las propiedades físicas y químicas de la materia y la energía son
inmutables, lo que hacen los sistemas vivientes con la materia y la
energía es tan variable como todas las formas de organismos que han
existido en el pasado, que viven hoy o que podrían evolucionar en el
futuro. Las estructuras y las funciones de los organismos evolucionan en
respuesta a las características del ambiente con el que deben enfrentarse.
Estas características incluyen tanto las condiciones físicas prevalecientes
como los distintos tipos de organismos con los cuales interactúa cada
población. Por ejemplo, los animales que tienen predadores visuales a
menudo presentan un color que les permite confundirse con el ambiente
y no ser detectados (fig. 1-10). Muchas plantas que crecen en climas
cálidos y secos tienen cutículas gruesas y cerosas que reducen la pérdida
de agua por evaporación desde las superficies de sus hojas. Estas
características de estructura y función que acomodan un organismo a las
condiciones del ambiente se denominan adaptaciones.
La estrecha correspondencia entre organismo y ambiente no es un
accidente; deriva de un principio fundamental y único de los sistemas
biológicos: la selección natural. Sólo sobreviven y producen
descendencia los
 15

(a) (b) cambio evolutivo en diferentes

direcciones. Por lo tanto, parte de la
individuos bien adaptados a sus ambientes. Los rasgos hereditarios que diversidad biológica es resultado de
pasan a su progenie se preservan. Los individuos que fracasan no los variados ambientes físicos en la
sobreviven o producen menos descendencia y, por lo tanto, sus rasgos superficie de la tierra a los que se
menos adaptados desaparecen del conjunto de la población como un adaptan los organismos. Este proceso
todo. Charles Darwin fue el primero en reconocer que este proceso se autoacelera porque las estructuras
permitía a las poblaciones responder, en períodos de muchas biológicas crean mayor
generaciones, a los cambios en sus ambientes. El hecho maravilloso de heterogeneidad ambiental y
la selección natural y la evolución es que a medida que cada especie establecen oportunidades para
cambia, se abren nuevas posibilidades de mayor cambio y se altera el continuar la diversificación evolutiva.
ambiente de otras especies con las cuales interactúa la especie Las in-
modificada. De esta forma, la complejidad existente construye y Fig. 1-10. La coloración verde de una mantis
estimula la complejidad de las comunidades ecológicas y de los religiosa (a) y de una rana arborícola (b) se
ecosistemas. confunde con el fondo de estos animales
tropicales y reduce su riesgo de ser vistos por
los predadores que visualizan su presa.
Obsérvense las proyecciones que semejan a
Generación de la diversidad hojas del tórax de la mantis religiosa y el
punteado sobre la rana, que se asemeja a
ecológica hongos y otras imperfecciones sobre las hojas
naturales. Fotografías de C. C. Hansen, cortesía
Una cualidad característica de los sistemas ecológicos es su
del Smithsonian Tropical Research Institute.
diversidad. La tierra está habitada por millones de diferentes tipos, o
especies, de organismos. Es probable que todos éstos descendieran de un
número mucho menor (probablemente sólo uno) en alguna época muy
remota. El proceso por el cual las especies proliferan, que se denomina
especiación, comprende el cambio evolutivo independiente dentro de
poblaciones aisladas de una sola especie. El aislamiento puede ser
producido por barreras físicas a la dispersión, como el ascenso de una
cadena montañosa, una capa de hielo en expansión o un nivel cambiante
del mar, o por un cambio ecológico producido, por ejemplo, por la
predación de un herbívoro sobre una nueva planta. Cualesquiera que
sean las características particulares que crea el aislamiento, con el
tiempo pueden acumularse tantas suficientes diferencias genéticas, que
individuos de poblaciones aisladas ya no podrían cruzarse
satisfactoriamente si renovaran su contacto. La secuencia, repetida una y
otra vez, ha producido un número asombroso de seres vivientes.
Las subpoblaciones aisladas divergen ecológica y genéticamente
cuando diferentes hábitat u otros factores ambientales gobiernan el
16 IntroducciÓn

teracciones biológicas dentro de las comunidades ecológicas también Las hipótesis son ideas acerca de
promueven la diversificación. Por ejemplo, distintos enemigos cómo funciona un sistema; es decir,
(predadores, herbívoros y organismos patógenos) favorecen sin son explicaciones. Si es correcta, una
proponérselo a aquellos individuos de entre sus víctimas más capaces de hipótesis puede ayudarnos a
evitarlos y, de ese modo, promueven constantemente el cambio evolutivo comprender la causa de un patrón
en otras especies. De esta forma, un proceso como la selección natural, observado. Supongamos que
que es una característica común de todos los sistemas ecológicos pero observamos este patrón: las ranas
que actúa en medios ecológicos variados, puede contribuir a la macho cantan en noches cálidas
maravillosa variedad de la vida sobre la tierra. después de los períodos de lluvia. Si
una cantidad razonable de
observaciones no produce ninguna
El estudio de la ecología excepción a este patrón, podría
considerarse una generalización que
Para comprender la diversidad natural, los ecólogos deben estudiar
nos permita predecir el
los principios de funcionamiento que todos los sistemas ecológicos
comportamiento de las ranas a partir
comparten y también la forma en que cada sistema responde a su
del clima. Habiendo establecido la
ambiente particular. Al igual que otros científicos, los ecólogos aplican
existencia de un patrón, podemos
muchos métodos para estudiar la naturaleza. La mayoría de estos
desear conocerlo mejor. Por ejemplo,
métodos reflejan cuatro facetas de la investigación científica: 1)
podemos desear conocer cómo una
observación y descripción, 2) desarrollo de hipótesis o explicaciones, 3)
rana responde a temperatura y lluvia;
comprobación de estas hipótesis y 4) aplicación del conocimiento
también podemos desear conocer por
general para resolver problemas específicos. La mayoría de los
qué una rana responde de esta forma.
programas de investigación comienza con un conjunto de hechos
El "cómo" de este fenómeno
naturales que demandan una explicación. En general, estos factores
particular comprende detalles de
corresponden a un patrón uniforme. Por ejemplo, las mediciones de
percepción sensorial, el juego entre
lluvia y crecimiento de las plantas durante varios años podrían mostrar
los estímulos ambientales y el estado
una correlación entre precipitación y producción vegetal. Para citar otro
hormonal y los efectos neuromotores;
ejemPIO, la exploración durante el siglo XIX estableció que el número
en otras palabras, comprende
de especies de animales y plantas en las regiones tropicales excedía en
procesos fisiológicos.
gran medida el de las regiones templadas. El reconocimiento de esta
El "porqué" trata de los costos y
relación entre biodiversidad y latitud surgió de la comparación de las
beneficios del comportamiento para
observaciones acumuladas de muchos científicos hasta que fue
el individuo; es de naturaleza más
confirmado como un patrón general. Al igual que la relación entre lluvia
ecológica y evolutiva. Si
y crecimiento vegetal, éste es un patrón que demanda explicación. Como
sospechamos que las ranas macho
son plausibles muchas explicaciones, es necesario llevar a cabo
atraen a las hembras cantando,
experimentos u otro tipo de investigaciones para determinar cuál es la
podemos concebir la idea de que los
que explica mejor los hechos.
machos cantan después de las lluvias
porque es el momento en
 Introducción 17

el que las hembras buscan pareja. Si las ranas cantaran en otros momentos, podrían atraer pocas parejas (bajo
beneficio) pero se seguirían exponiendo a la predación u otros riesgos (alto costo) en el intento. Con esto
hemos generado algunas hipótesis acerca de cómo funciona el sistema de la rana: l) el canto de los
machos atrae a las hembras y conduce al apareamiento; 2) las hembras buscan activamente machos sólo después de
las lluvias (también podríamos proponer algunas explicaciones para este patrón si resultara verdadero); 3) el canto
impone un costo, que obliga a los machos a reservar su canto para las épocas en que obtengan el mayor beneficio.
Para convencernos de que una hipótesis es válida, debemos ponerla a prueba. Sólo rara vez una idea
determinada puede ser probada más allá de toda la duda, pero nuestra confianza aumenta cuanto más exploramos
las implicancias de una hipótesis y encontramos que es consistente con los hechos. Si nuestra segunda hipótesis
acerca del canto de las ranas fuera verdadera, esperaríamos observar más hembras receptivas por las noches que
siguen a las lluvias que en las noches que siguen al buen tiempo. Esto es una predicción, es decir una afirmación
que surge lógicamente de una hipótesis. Si las observaciones de la actividad de las hembras confirman esta
predicción, entonces la hipótesis se fortalece; en caso contrario, la hipótesis se debilita o tal vez pueda ser
totalmente rechazada.
Las verificaciones más sólidas de las hipótesis son a menudo resultados de experimentos, en los cuales una
variable o un número pequeño de ellas son manipuladas en forma independiente de otras para mostrar sus efectos
aislados. Así podemos diseñar experimentos para poner a prueba predicciones de una hipótesis específicamente y
sin ambigüedades. En el ejemplo de la rana, el número de hembras que saltan no brinda una medida directa del
éxito de apareamiento de los machos, que es el punto de la hipótesis. Una verificación más sólida de la hipótesis
sería determinar si el éxito del apareamiento es menor cuando un macho canta después del buen tiempo que cuando
lo hace después de las lluvias. Lamentablemente, los machos no cantan después del tiempo bueno. Tal vez, por
algún manejo apropiado, podríamos engañar a un macho para que cante la noche "equivocada". Esto sería un buen
experimento si se pudiera hacer que las ranas cantaran sin alterar otros aspectos de su comportamiento. Otro
experimento posible sería grabar los cantos de las ranas macho en una cinta, pasarlos por altoparlantes en
diferentes noches y determinar el número de hembras que son atraídas por los llamados.
Las verificaciones de las predicciones generan nueva información que a menudo inicia series adicionales de
formulación y verificación de hipótesis. Por ejemplo, si descubrimos que las ranas hembra son más activas después
del tiempo lluvioso, hemos descubierto un nuevo patrón que demanda explicación. De esta forma, el
descubrimiento científico se construye sobre sí mismo, generando un rico conocimiento del funcionamiento de los
sistemas naturales.
Aunque las formas de adquirir conocimiento científico parecen ser directas, existen muchos errores. Por
ejemplo, la existencia de una correlación entre las variables no implica una relación causal; el mecanismo de
causalidad debe ser determinado en forma independiente por una investigación apropiada. Las diferentes hipótesis
pueden explicar igualmente bien una observación dada y debemos efectuar predicciones que distingan entre las
alternativas. Además, muchas predicciones no pueden ser comprobadas por métodos experimentales. Por lo tanto,
podemos no ser capaces de determinar las consecuencias de la variación de determinados factores sobre la
estructura o el funcionamiento de un sistema. Estas limitaciones se tornan particularmente críticas con los patrones
18 IntroducciÓn

que han evolucionado en períodos prolongados y con sistemas que son demasiado grandes para la manipulación
práctica.
La observación de que la biodiversidad disminuye a latitudes mayores, ha sugerido tantas explicaciones como
condiciones físicas del ambiente existentes que también varían con la latitud. A medida que uno viaja hacia el
Norte desde el Ecuador, la temperatura y las precipitaciones promedio disminuyen, la intensidad luminosa y la
producción biológica se reducen y la estacionalidad aumenta. Cada uno de estos factores puede interactuar con los
sistemas biológicos en formas que podrían afectar el número de especies que pueden coexistir en un lugar y se han
propuesto docenas de hipótesis basadas en estas condiciones. Se ha comprobado que es difícil aislar los efectos de
cada uno de estos factores porque cada uno tiende a variar en forma paralela a los otros.
Enfrentados con estas dificultades, los ecólogos han recurrido a varios enfoques alternativos para la verificación
de hipótesis. Uno de éstos es el microcosmos experimental, que intenta reproducir las características esenciales de
un sistema en un ambiente simplificado en un laboratorio. Así, un acuario con cinco especies de animales se puede
comportar como el sistema natural más complejo de una laguna o aun como los sistemas ecológicos en general; en
ese caso, el manejo experimental del microcosmos puede dar resultados que pueden generalizarse al sistema más
grande. La hipótesis de que la diversidad disminuye a medida que aumenta la variación ambiental podría analizarse
en un microcosmos experimental determinando, si las variaciones en temperatura, luz, acidez o nutrientes hacen
que las especies desaparezcan del sistema, Por supuesto, es un largo camino generalizar desde un acuario hasta un
sistema ecológico "real", pero si estas variaciones redujeran siempre la diversidad en distintos microcosmos, la
hipótesis se fortalecería considerablemente.
Otro enfoque es construir un modelo matemático de un sistema complejo, en el cual el investigador representa
al sistema como un conjunto de ecuaciones. Estas ecuaciones reflejan nuestro conocimiento de cómo fun ciona un
sistema, en el sentido de que describe la relación de cada uno de los componentes del sistema con otros
componentes y con las influencias externas. Un modelo matemático es una hipótesis; brinda una explicación de la
estructura y el funcionamiento observados en un sistema. Los modelos pueden ser evaluados comparando las
predicciones que arrojan con lo que se observa realmente. La mayoría de los modelos permiten hacer predicciones
acerca de atributos del sistema que no han sido medidos o acerca de la respuesta del sistema a una alteración. La
consistencia de estas predicciones con las observaciones determina que la hipótesis sobre la que se basan sea
sostenida o rechazada.
¿Por qué hacemos todo esto? Las maravillas del mundo natural convocan nuestra habitual curiosidad acerca de
la vida y nuestro deseo de conocer el entorno donde nos encontramos. Para muchos de nosotros, son razones
suficientes nuestra curiosidad sobre la naturaleza y los desafíos de asumir un enfoque científico de su estudio.
Además, el conocimiento de la naturaleza se está volviendo cada vez más urgente a medida que el aumento de la
población humana pone a prueba la capacidad de los sistemas naturales de mantener su estructura y
funcionamiento. Los ambientes que las actividades humanas han producido o dominado —que incluyen nuestras
viviendas urbanas o suburbanas, nuestras regiones agrícolas, nuestras áreas recreativas, plantaciones forestales y
pesquerías— son también sistemas ecológicos. El bienestar de la humanidad depende del mantenimiento de la
salud de estos sistemas, ya sean naturales o artificiales. De hecho, toda la superficie de la tierra está —o pronto
estará— influenciada por las personas, si es que no está ya totalmente bajo su control. Los seres
 Introducción 19

humanos ya usurpan más del 40% de la productividad biológica de la biosfera. No podemos tomar esta
responsabilidad a la ligera.

Ecología humana
Por lo menos, los seres humanos constituyen una parte destacada de la biosfera. La población humana se está
aproximando a 6.000 millones, consume energía, recursos y produce desechos, demasiados para las necesidades
dictadas por el metabolismo biológico. Esto ha generado dos problemas interrelacionados de dimensión global. El
primero es el impacto de la actividad humana sobre los sistemas naturales, que incluye la interrupción de los
procesos ecológicos y el exterminio de las especies. El segundo es el deterioro constante del propio ambiente de la
humanidad a medida que forzamos los límites de lo que pueden soportar los sistemas ecológicos. La comprensión
de los principios ecológicos es un paso necesario para manejar estos problemas. Consideremos los siguientes
ejemplos.
Varios años atrás, la perca del Nilo fue introducida en el lago Victoria en el Este de Africa. Se hizo con el
propósito bien intencionado de proporcionar más alimento a las personas que vivían en la región y de lograr
ingresos adicionales por la exportación del excedente de la pesca. Sin embargo, como se ignoraron principios
ecológicos básicos, la introducción terminó destruyendo la mayor parte de las pesquerías del lago. Hasta la
introducción de la perca del Nilo, el lago Victoria mantenía una pesca sostenida de una variedad de peces locales,
principalmente de especies pertenecientes a la familia Cichlidae, que se alimentan de detritos y plantas. La perca
del Nilo se alimenta de otros peces: los cíclidos más pequeños en este caso. Sin embargo, como se pierde energía
con cada paso en la cadena alimentaria, los peces predadores no pueden ser pescados con una tasa de extracción tan
alta como las especies de presas herbívoras. Más aún, la perca era extraña al lago Victoria
y los cíclidos locales no tenían ningún comportamiento innato que los ayudara a escapar
de la predación. Inevitablemente, la perca aniquiló a las poblaciones de cíclidos,
destruyendo la pesca nativa y eliminando casi su propio aporte alimentario. En conse cuencia, los hábitos voraces
de la perca ante la presa indefensa produjeron su propia desaparición como especie explotable de pesca. Por
supuesto, los peces nativos ya estaban próximos a la sobreexplotación como resultado del aumento de la población
humana local y del uso de tecnologías no tradicionales y avanzadas de pesca. Sin embargo, la solución apropiada
para estos problemas hubiera sido el mejor manejo de los cíclidos y el desarrollo de recursos alimentarios distintos
de los peces, no la introducción de un predador eficiente sobre ellos.
Otras consecuencias de la introducción de la perca del Nilo convierten la historia en una tragicomedia de
errores. La carne de la perca no es apreciada por las personas que viven cerca de las costas del lago Victoria, que
prefieren la textura y el sabor familiares de los peces nativos. Además, la carne aceitosa de la perca debe ser
ahumada y no preservada por desecación al sol, de modo que se han talado rápidamente los bosques locales para
obtener leña. Como la perca más grande debe ser pescada con redes más grandes y más elaboradas, los pescadores
locales de subsistencia no pudie- ron competir con los forasteros más prósperos que estaban equipados
para la pesca comercial. La lección es dolorosa, aunque simple: los seres humanos constituyen una parte
20 IntroducciÓn

integral de la ecología de la región del lago Victoria. La pesca local tradicional había sido sustentable durante
miles de años, hasta que la presión de la población y la oportunidad de desarrollar una pesca de exportación
condujeron a una decisión ecológicamente incorrecta que llevó al desastre económico y social.
A medio mundo de distancia, los esfuerzos por salvar a la nutria
marina de California ilustran la mezcla intrincada de la ecología con
otras cuestiones humanas (fig. 1-11). La nutria marina estaba en otra
época ampliamente distribuida alrededor de la costa norte del Pacífico
desde Japón hasta Baja California; en los siglos XVIII y XIX, la caza
intensa por las finas pieles de la nutria redujo la población hasta casi la
extinción. Como era previsible, la industria de las pieles se hundió
cuando sobreexplotó su base económica. La protección posterior
permitió a la población de nutrias marinas de California multiplicarse
hasta varios miles de individuos para la década de 1990, muy por encima
del nivel de riesgo. El triunfo de la nutria marina ha molestado a algunos
pescadores de California, que afirman que las nutrias —que no necesitan
licencias de pesca comercial— reducen drásticamente el valioso stock de
oreja de mar, erizos de mar y langostas espinosas. Los problemas
empeoraron hasta el punto de un equivalente marino de una guerra de
llanura entre la industria pesquera y los conservacionistas, con la nutria
atrapada en la línea de fuego, a menudo con desenlace fatal.
Irónicamente, las nutrias benefician a una empresa marina comercial
diferente, la obtención de kelps, grandes algas utilizadas para fabricar
fertilizante. Los kelps crecen en aguas poco profundas en sitios
denominados bosques de kelps, que brindan refugio y alimento a las
larvas de peces (fig. 1-12). Los kelps también alimentan a los erizos de
mar, los que —cuando son abundantes— pueden denudar un área. La
nutria marina es uno de los principales predadores de los erizos de mar.
Cuando la población de nutrias en expansión se extendió a nuevas
regiones, controló las poblaciones de erizos, lo que ha permitido el
rebrote de los bosques de kelps. La intervención humana en el
ecosistema de la nutria marina exige armonizar el manejo de las
poblaciones de nutrias y de distintas empresas comerciales
 Introducción 21

comen

Fig. 1-11. Diagrama simple del sistema

nutriaerizo-kelp.
fig. 1-12. El bosque de kelps brinda espacios
para obtención del alimento y refugio a muchas
especies de peces e invertebrados. La integridad
del hábitat depende de la presencia de las nutrias
marinas, que se comen a los erizos de mar, los
que a su vez comen los kelps jóvenes. Cuando
los erizos de mar son abundantes, pueden
impedir la regeneración del bosque de kelps.
Fotografía de E. Hanauer, cortesía de P. Dayton.

en una forma económica y socialmente aceptable. Esto exigirá un conocimiento

detallado del complejo rol ecológico de la nutria en este sistema.
Aunque la difícil situación de las especies en peligro puede tocarnos
emocionalmente, los ecólogos comienzan a darse cuenta cada vez más de
que la única manera eficaz para preservar y utilizar los recursos naturales
es mediante la conservación de sistemas ecológicos enteros y el manejo
de los procesos ecológicos a gran escala en forma sostenible. Las
especies, incluidos los seres humanos que dependen del alimento y otros
productos, necesitan el mantenimiento de un sistema de soporte
ecológico saludable. Y ya hemos visto cómo los predadores como la
perca del Nilo y la nutria marina pueden adoptar papeles clave en el
funcionamiento de los sistemas naturales, para mejor o para peor, según
las circunstancias. En la tierra, los polinizadores y los dispersores de
semillas son necesarios para al mantenimiento a largo plazo de las
formaciones vegetales. Muchas especies de enredaderas tropicales del
género Gurania, de la familia del pepino, son polinizadas exclusivamente
por mariposas Heliconius, cuyas larvas se alimentan sólo de la
enredadera pasionaria, Passiflora. Si la enredadera pasionaria
desapareciera, muchas especies de Gurania no darían fruto y finalmente
también desaparecerían. Es ecológicamente ingenuo tratar de manejar los
22 IntroducciÓn

bosques sin prestar atención a las poblaciones de insectos, pájaros,

mamíferos y un sinnúmero de otros organismos de los cuales depende la
persistencia del bosque. Los sistemas naturales son diversos y altamente
evolucionados en el sentido de que cada especie está adaptada a su papel
particular dentro del sistema; en consecuencia, la integridad del sistema
depende en cierto grado de que cada actor cumpla su papel.
El equilibrio de la naturaleza comprende un cambio continuo. La
mayoría de los sistemas naturales sufren ciclos de alteraciones (fuego,
huracanes, enfermedad) y de rejuvenecimiento. El restablecimiento
depende de los manchones de hábitat intacto, a partir de los cuales las
especies pueden volver a colonizar las áreas alteradas. Pero a medida que
los hábitat se fragmentan cada vez más, como los bosques en algunas
regiones por la difusión de la agricultura y el desarrollo urbano, los
disturbios pueden desorganizar tanto el hábitat restante como para dejarle
poca posibilidad de una recuperación completa. Los ciclos de disturbio,
cualesquiera que sean sus dimensiones espaciales y temporales, son tan
parte integrante del pai saje natural como las especies clave.
Muchos avances tecnológicos que parecen mejorar la calidad de la vida humana también convierten a los seres
humanos en consumidores más eficientes, que cada vez fuerzan más los sistemas de soporte ecológico de la tierra.
Al final, estos adelantos podrían reducir la calidad de nuestras vidas, en lugar de aumentarla. En cualquier escala
que se mire, el deterioro del ambiente en el planeta es alarmante. En una escala global a veces es difícil relacionar
las actividades humanas con los cambios de la biosfera en su conjunto. En una escala local, en particular en los
sistemas parcialmente confinados, como los estuarios de los ríos principales, no es difícil ver los cambios o señalar
sus causas. Por ejemplo, el ecosistema de la bahía de San Francisco se ha deteriorado en forma gradual pero
profunda por las presiones de la población y la agricultura hasta el punto de que sería irreconocible para los
habitantes de la región del siglo XIX. La canalización de los suelos pantanosos para crear tierras agrícolas, el
rellenado para ganar tierra para la construcción urbana, la contaminación por las aguas cloacales y por los residuos
agrícolas e industriales y la introducción de especies exóticas han transformado un sistema sano, productivo y
económicamente viable en un área de desastre ecológico cuyo valor tan disminuido se basa ya sólo en la recreación
(que también está decayendo en atractivo) y en la navegación comercial. Los recursos bióticos de la bahía, otrora
generosos, prácticamente han desaparecido. Es verdad que la población humana actual del área de la bahía de San
Francisco puede ser incompatible con el estuario primitivo. Sin embargo, el peor deterioro provino del subsidio
estatal a emprendimientos agrícolas poco rentables, la falta de planificación ecológica y económicamente sensata
de la ciudad, la introducción descuidada de especies plaga, el uso de la bahía como una cloaca barata y la pesca
descontrolada de peces y mariscos. El desastre ecológico no debería haber ocurrido.
La proliferación de tecnología y población ha llevado la crisis ecológica a regiones mucho más grandes que la
bahía de San Francisco. Una de las más críticas es la región del Sahel de Africa. El Sahel es una amplia banda de
hábitat semiárido ubicado en el borde Sur del desierto del Sahara que se extiende desde Gambia en el Oeste hasta
 Introducción 23

Etiopía en el Este. La presión de la población, y con ella el pastoreo intensificado y la recolección de leña, ha
producido una deforestación extensa de toda la región. A medida que seres humanos y animales domésticos
eliminaban la vegetación de estas vastas áreas, el clima se afectaba. La precipitación pluvial disminuye porque
recircula menos vapor de agua a la atmósfera y porque se modifican los patrones de calentamiento y enfriamiento
de la superficie de la tierra. Aun cuando mucha lluvia conduce a un buen rendimiento de las cosechas, la
abundancia puede ser arrebatada por las plagas de saltamontes y langostas, cuyas poblaciones crecen rápidamente
en condiciones de mayor humedad. En la actualidad, el Sahel está verdaderamente devastado; la
calidad de vida humana allí, para no mencionar el estado de los ecosistemas naturales, es
increíblemente pobre.
En las partes más húmedas del planeta, los bosques lluviosos tropicales son eliminados a una
velocidad alarmante para obtener productos forestales y para emprender una agricultura muy
inapropiada, que beneficia a unos pocos en el corto plazo pero que acarrea un desastre predecible en el largo plazo.
La destrucción de los bosques lluviosos desmantela un complejo sistema autosostenido que no puede ser
fácilmente reproducido. Muchas especies desconocidas para la ciencia, algunas de ellas con potencial valor
comercial, son conducidas a la extinción. La combustión de la vegetación talada eleva el nivel ya preocupante de
dióxido de carbono en la atmósfera. La erosión violenta deja a la tierra sin protección desprovista de la valiosa capa
superior del suelo y ahoga los ríos con limo. En este caso, por lo general no se desconocen los principios
ecológicos que deben gobernar el uso racional del bosque lluvioso. La destrucción de los bosques lluviosos
tropicales, así como el deterioro de otros hábitat y recursos, deriva de la necesidad de abastecer a las crecientes
poblaciones humanas pobres en el corto plazo y de no incluir los costos en el largo plazo en el precio inmediato de
la explotación. Hemos pedido prestado en exceso a nuestro futuro, sin la perspectiva de poder pagar alguna vez la
deuda.
La destrucción de los bosques pluviales ciertamente no está aislada en su efecto de largo alcance. Las emisiones
de los automóviles reducen la producción de árboles y cosechas sobre grandes regiones. Los gases sulfurosos de la
combustión del carbón han acidificado la lluvia y la nieve sobre grandes áreas del Este de América del Norte y
Europa, destruyendo bosques y degradando los ecosistemas de agua dulce. Los clorofluorocarbonos (CFCB)
utilizados como propelentes en los envases de aerosol y como refrigerantes, han reducido la concentración de
ozono en la alta atmósfera superior, lo que aumenta la cantidad de radiación ultravioleta peligrosa que alcanza la
superficie de la tierra.
El crecimiento industrial y la deforestación han hecho que el dióxido de carbono, el metano y los
clorofluorocarbonos aumenten hasta niveles tales en la atmósfera que pueden estar cambiando el clima de la tierra,
aunque esto es tema de considerable discusión científica. Estos gases, denominados de invernadero absorben la
radiación de onda larga de la superficie de la tierra, lo cual puede conducir a un aumento en la temperatura de la
atmósfera. Algunos científicos han advertido que la temperatura de la tierra puede elevarse de 2 a 6 0C durante el
siglo próximo. Este cambio provocaría una elevación en el nivel del mar a medida que se fundan las capas de hielo
polar y se expanda el agua oceánica calentada; ello podría desarticular la agricultura y desplazar los hábitat
ecológicos en el paisaje a medida que cambien los patrones de temperatura y humedad y podría causar una
24 IntroducciÓn

extinción generalizada de las formas de vida que no puedan ajustarse al cambio de temperatura o a sus efectos
indirectos.
Nuestra capacidad para causar estragos sobre nosotros mismos y sobre el planeta en el que vivimos es
prácticamente ilimitada. La más espantosa manifestación de esto es nuestra capacidad de emprender una guerra
nuclear global, donde la destrucción de sistemas ecológicos y la extinción de especies, posiblemente incluso la
nuestra, no tendría virtualmente paralelo en la historia del mundo. La guerra nuclear sigue siendo impensable, aun
si ignoramos las consecuencias ecológicas, y la probabilidad de su ocurrencia ha disminuido mucho en años
recientes. Pero trágicamente, la degradación gradual de un planeta otrora habitable puede ser también un castigo.
El conocimiento de la ecología por sí solo no resolverá nuestros problemas ambientales en todas sus dimensiones
políticas, económicas y sociales. Sin embargo, en la medida que encaremos la necesidad del manejo global de los
sistemas naturales, nuestro éxito girará en torno al conocimiento de su estructura y funcionamiento, conocimiento
que depende de estar al tanto de los principios de la ecología.

Resumen

l. La ecología es el estudio científico del ambiente natural y de las relaciones de los organismos entre sí y con sus
entornos.
2. Organismo, población, comunidad, ecosistema y biosfera representan niveles de organización de
estructura y funcionamiento ecológicos. Ellos constituyen una jerarquía de entidades progresivamente más
complejas.
3. Los diferentes tipos de organismos desempeñan papeles diversos en el funcionamiento de los ecosistemas.
Las plantas fijan la energía de la luz solar; los animales consumen formas biológicas de energía. Los hongos
pueden penetrar en el suelo y en la materia muerta de las plantas y desempeñar así un papel importante en la
degradación de los materiales biológicos y en la regeneración de nutrientes en el ecosistema. Los protistas de
distintos tipos son análogos unicelulares de plantas (algas) y animales (protozoarios). Las bacterias constituyen los
especialistas bioquímicos del ecosistema, capaces de lograr transformaciones tales como la asimilación biológica
de nitrógeno y el uso de sulfuro de hidrógeno como fuente de energía, sustancias que son componentes esenciales
del funcionamiento del ecosistema.
4. El hábitat de un individuo es el lugar en el cual vive ese individuo. El concepto de hábitat destaca cómo es
experimentada la estructura del ambiente por cada tipo de organismo. El nicho de un individuo es una
representación de la gama de condiciones que puede tolerar y de las formas de vida que puede adoptar; es decir, su
rol en el sistema natural.
5. Los procesos y las estructuras ecológicos tienen dimensiones características de tiempo y espacio, que los
ecólogos denominan escala. La ecología del paisaje trata de las formas en que la heterogeneidad espacial y
temporal afecta los resultados de los procesos ecológicos.
 Introducción 25

6. La variedad y la complejidad de los sistemas ecológicos pueden comprenderse en términos de un número

de principios ecológicos básicos. Entre ellos se encuentra la idea de que los sistemas ecológicos son entidades
físicas y que funcionan dentro de las limitaciones físicas y químicas que gobiernan las transformaciones
energéticas. Más aún, todos los sistemas ecológicos intercambian material y energía con sus entornos. Cuando los
ingresos y egresos se equilibran, se dice que el sistema se encuentra en estado de equilibrio.
7. Todos los sistemas ecológicos están sometidos al cambio evolutivo, resultado de la supervivencia y la
reproducción diferenciales, dentro de las poblaciones, de individuos que muestran diversos rasgos genéticamente
determinados. Como resultado de esta selección natural, los organismos muestran adaptaciones de estructura y
funcionamiento que los adaptan a las condiciones de sus ambientes.
8. La gran diversidad de los sistemas ecológicos es generada por la proliferación de especies en un ambiente
heterogéneo. La variación espacial en las condiciones promueve diferencias entre las especies que viven en
distintos hábitat. Las interacciones entre las poblaciones en sus hábitat también promueven la
diversificación local de las especies.
9. Los ec610gos emplean diferentes técnicas para estudiar los sistemas naturales. Las mås
importantes son la observaci6n, el desarrollo de hip6tesis para explicar las observaciones y la
verificaci6n de las hip6tesis al intentar confirmar las predicciones que generan. Los experimentos
constituyen una herramienta importante en la comprobaci6n de las hip6tesis. Cuando los sistemas naturales no se
prestan fåcilmente a la experimentaci6n, los ec610gos pueden trabajar con microcosmos o modelos matemåticos de
los sistemas.
10. Los seres humanos desempefian un papel dominante en el funcionamiento de la biosfera y las actividades
humanas han creado una crisis ambiental de proporciones globales. Resolver nuestros agudos problemas
ambientales necesitarå la aplicaci6n inteligente de los principios generales de la ecologfa dentro del marco de la
acci6n politica, econ6mica y social.

Lecturas recomendadas
Barel CDN et al. 1985. Destruction of fisheries in Africa's lakes. Nature 315:19-
20. (Introduction of the Nile perch into Lake Victoria.)
Bartholomew GA. 1986. The role of natural history in contemporary biology. Bioscience 36:324-329.
Booth W. 1988. Reintroducing a political animal. Science 241:156-158. (The ecological role of sea otters in kelp communities.)
Estes JA and DO Duggins. 1995. Sea otters and kelp forests in Alaska: Generality and variahon in a community ecological
paradigm. Ecological Monographs 65:75-100.
Franklin JF, CS Bledsoe and JT Callahan. 1990. Contributions of the long-term ecological research program. BioScience
40:509-523.
Harley JL. 1972. Fungi in ecosystems. Journal ofAnimal Ecology 41:1-16.
Margulis L, D Chase and R Guerrero. 1986. Microbial communities. BioScience 36:160-170.
26 IntroducciÓn

Margulis L and KV Schwartz. 1988. Five Kingdoms:An Illustrated Guide to the Phyla ofLife on Earth, 2d ed. W. H. Freeman,
New York.
McIntosh RP. 1985. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press, New York.
Nichols FH, JE Cloern, SN Luoma and DH Peterson. 1986. The modification of an estuary. Science 231:567-573. (San
Francisco Bay.)
Sai FT. 1984. The population factor in Africa's development dilemma. Science 226:801-805.
Sinclair ARE and JM Frywell. 1985. The Sahel of Africa: Ecology of a disaster. Canadian Journal of Zoology 63:987-994.
Urban DL, RV O'Neill and HH Shugart, Jr. 1987. Landscape ecology. BioScience 37:119-127.
P A T E

VIDAY
I ENTE
Fisico
 C A P í T U L O

I E NIT E
FÍSICO
mínica

érmico n este capítulo consideraremos los factores físicos del ambiente

que influyen en los sistemas ecológicos. Aunque habitualmente

hablamos de lo viviente y de lo no viviente como opuestos, a sa-

l agua ber, biológico versus físico y químico, orgánico versus
inorgánico,
biótico versus abiótico y animado versus inanimado, y podemos
dis-
tinguir fácilmente estos dos grandes ámbitos del mundo natural,
en realidad no existen aislados uno del otro. La vida depende del
mun-
l do físico y los seres vivientes también afectan ese mundo: los
sue-
los, la atmósfera, los lagos y los océanos, y muchas rocas
sedimen-
tarias deben en parte sus propiedades a las actividades de las
plan-
tas y los animales. Damos por sentada la atmósfera rica en
oxígeno
de la tierra, pero ésta debe sus características al oxígeno
producido
por los organismos fotosintéticos en los últimos 3.500 millones
de
años. Cuando la vida comenzó a evolucionar la concentración
de oxígeno en la atmósfera era sólo un milésimo de su nivel
actual.
 30 Vida y ambiente
fisico
Aunque difieren de los sistemas físicos, las formas de vida tam-

bién funcionan dentro de los límites establecidos por las leyes

físi-
cas. Al igual que las máquinas de combustión interna, los
organis-
mos transforman la energía para realizar trabajo. El motor de un

automóvil quema químicamente la gasolina y transmite la

potencia

ro a las llantas. Cuando un organismo metaboli za hidratos de carbono o mueve sus apéndices, sigue principios químicos y

Aunque los sistemas biológicos operan según los mismos principios que los sistemas físicos, una diferencia
importante los divide. En los sistemas físicos las transformaciones de la energía siguen las vías de menor resistencia y
tienden a igualar las variaciones del nivel energético en todo el sistema. Así, el calor fluye desde puntos de alta
temperatura hasta puntos de baja temperatura; una reacción química da productos que tienen menos energía que los
reactivos. En los sistemas biológicos el organismo transforma la energía de modo tal que se mantiene fuera de
equilibrio con respecto al ambiente físico. De hecho, a menudo usa su energía para contrarrestar las fuerzas físicas de
la gravedad, el flujo de calor, la difusión y las reacciones químicas. En conse cuencia, las condiciones físicas dentro
del cuerpo del organismo difieren es pectacularmente de las de su entorno. Cuando los organismos se mueven,
superan la gravedad y trabajan contra la resistencia del mundo físico. Así, el mundo físico brinda el contexto para la
vida y limita su expresión.
En cierto sentido, la forma en la que el organismo utiliza la energía es el secreto de su vida. Para comprobarlo
consideremos primero un ejemplo físico sencillo. Un canto rodado que rueda y desciende por una pendiente inclinada
libera energía durante su descenso pero no realiza ningún trabajo útil al hacerlo. La fuente de la energía —en este
caso la gravedad— es externa y tan pronto como el canto rodado queda en reposo abajo, en el valle, recupera el
equilibrio con las fuerzas de su ambiente físico. Por el contrario, un pájaro en vuelo gasta constantemente energía
para mantenerse en el aire contra la atracción de la gravedad. La fuente de la energía del pájaro —el alimento que ha
asimilado— proviene del interior, y el pájaro utiliza esa energía para realizar un trabajo útil: perseguir a la presa,
escapar de los predadores o migrar.
La capacidad de actuar contra las fuerzas físicas externas distingue a los seres vivientes de los no vivientes. Un
pájaro en vuelo expresa a la perfección esta cualidad, pero las plantas también realizan un trabajo comparable para
contrarrestar las fuerzas físicas cuando absorben los minerales del suelo con sus raíces y sintetizan los hidratos de
carbono altamente complejos y las proteínas que constituyen su estructura. Asimismo, al contrario de los sistemas
físicos, los organismos vivientes existen con un propósito. Sus estructuras, su fisiología y su comportamiento están
destinados a procurar la energía y los recursos y a producir descendencia. Por cierto, la vida está restringida por la
física y la química, de la misma manera en que la arquitectura está restringida por las propiedades de los materiales
de edificación; sin embargo, como en los sistemas biológicos, el propósito del diseño de un edificio no se relaciona
con las cualidades de los ladrillos y del mortero, sino que los trasciende.
En última instancia, la vida es una parte especial del mundo físico, pero existe en un estado de tensión constante
con su entorno físico. Los organismos reciben fundamentalmente su energía de la luz solar y sus nutrientes del suelo
y el agua y también deben tolerar los extremos de temperatura, humedad, salinidad y los otros factores físicos de su
entorno. El calor y la sequedad de los desiertos excluyen a la mayoría de las especies, como el intenso frío de las
regiones polares desalienta a todos salvo a los más resistentes, pero no es necesario ir a buscar condiciones tan
extremas para detectar evidencias de la tensión existente entre lo físico y lo biológico. La forma y la función de todas
las plantas y los animales han evolucionado en parte en respuesta a las condiciones prevalecientes en el mundo
 El ambiente 31
físico. En este capítulo exploraremos los atributos del ambiente físico más importantes para la vida. Dado que los
procesos útiles tienen lugar en un fisico ambiente acuoso, y como el agua constituye la mayor parte de todos los
organismos, nos parece que el agua es un lugar lógico para comenzar.

Propiedades del agua

El agua es abundante sobre la mayor parte de la superficie terrestre y dentro del rango
de temperaturas habitualmente hallado es líquida. Muchas de las propiedades térmicas
del agua son favorables para la vida. Por ejemplo, se debe agregar o eliminar una gran
cantidad de energía calórica para cambiar la temperatura del agua y el agua conduce
rápidamente el calor. Debido a estas dos propiedades, que se conocen como calor
específico y conductividad térmica del agua (recuadro 2-1), las temperaturas de los
organismos y de los ambientes acuáticos tienden a mantenerse relativamente constantes y
homogéneas. El agua también resiste el cambio de estado entre las fases sólida (hielo),
líquida y gaseosa (vapor de agua). Se debe agregar una energía más de 500 veces mayor
para evaporar una cantidad de agua (el calor de vaporización) que para elevar su
temperatura en 1 0C. El congelamiento exige la eliminación de 80 veces el calor (el calor
de fusión) necesario para bajar en un 1 0C la temperatura de la misma cantidad de agua.
Otra propiedad térmica curiosa pero afortunada es que aunque la mayoría de las
sustancias se tornan más densas a temperaturas más frías, el agua se vuelve menos densa
a medida que se enfría por deba jo de los 40C. El agua también se expande y se torna aun
menos densa con el congelamiento. En consecuencia, el hielo flota (fig. 2-1), lo que no
sólo hace posible el patinaje sobre hielo sino que también impide que el fon-

RECUADRO 2.1 térmicas

agua
Propiedades del
Calor específico es la cantidad de energía calórica necesaria para
elevar 1 0C la temperatura de I g de agua: I caloría (cal) 0 4,2 joules
(J).
Calor de fusión es la cantidad de energía calórica que se debe
agregar al hielo para fundir I g de agua a 00C: 80 cal 0 335 J.
Calor de vaporización es la cantidad de energía calórica que se
debe agregar para evaporar 1 g de agua: 597 cal 0 2.498 J a 0 0C, 536
cal o 2.243 J a 1000C.
Conductividad térmica es el flujo de calor a través de una sección
transversal de 1 cm2 a un gradiente de 1 0 C cm-l (las unidades son J
o
c-l ): 0,0055 a 00C, 0,0060 a 200C, 0,0063 a 400C y 0,022 para el
hielo a 00C.
Densidad es la masa por unidad de volumen:

Agua a 300C = 0,99565 g cm 3

200C = 0,99821
100C = 0,99970
40C = 0,99997 (densidad máxima)
00C - 0,99984
Hielo a 00C = 0,917
32 Vida y ambiente
fisico
Fig. 2-1. El agua se vuelve menos densa a
medida que se congela y, por lo tanto, el hielo
flota. No obstante, como la densidad del hielo es
de 0,92 g cm-3 (no muy alejada de la del agua, a
1 g cm-3), más del 90% del volumen de este
iceberg antártico descansa por debajo de la
superficie.

do de los lagos y los océanos se congele y permite que las plantas y los
animales acuáticos encuentren refugio allí durante el invierno.
El agua tiene una capacidad inmensa para disolver sustancias, lo que
las hace accesibles a los sistemas vivientes y proporciona un medio en el
cual pueden reaccionar para formar nuevos compuestos. Las formidables
propiedades del agua como solvente derivan de la fuerte atracción de sus
moléculas hacia otros compuestos. Las moléculas consisten en átomos o
grupos de átomos cargados eléctricamente denominados iones. La sal de
mesa común, el cloruro de sodio (NaCl), contiene un átomo de sodio con
carga positiva (Na+) y un átomo de cloro con carga negativa (Cl-). En
ausencia de agua, el sodio y el cloro se atraen entre sí y se combinan para
formar moléculas de cloruro de sodio. Sin embargo, en el agua los átomos
de sodio y cloro cargados son atraídos tan fuertemente por las moléculas
de agua, en comparación con la fuerza de los enlaces que mantienen juntas
las moléculas de sal, que la sal se disocia fácilmente en sus átomos
componentes, otra forma de decir que la sal se disuelve.

Agua y suelo
La mayoría de las plantas terrestres obtienen del suelo el agua que
necesitan. La cantidad de agua que éste contiene, y su disponibilidad para
las plantas, varía con su estructura física. El suelo consiste en granos de
arcilla, limo y arena y en partículas de materia orgánica (véase fig. 1-7).
Las partículas de arcilla, producidas por el desgaste de los minerales en
ciertos tipos de roca madre, son las más pequeñas; los granos de arena,
derivados de cristales de cuarzo que quedan después de que los minerales
más susceptibles al desgaste se eliminan de la roca, a menudo son los más
grandes; las partículas de limo tienen un tamaño intermedio. Los
edafólogos del suelo definen a las partículas menores de 0,002 mm como
arcilla y a las mayores de 0,05 mm como arena. En conjunto, estas
partículas constituyen el esqueleto del suelo. Como su nombre lo indica, el
esqueleto del suelo es un componente estable que influye en la estructura
física
del suelo y en su capacidad para retener agua pero no desempeña un esa superficie más agua podrá retener
papel importante en sus transformaciones químicas. un suelo. Como la superficie total de
El agua es pegajosa. La capacidad de las moléculas de agua para las partículas en un volumen de suelo
adherirse una a otra (la base de la tensión superficial) y a las superficies dado aumenta a medida que disminuye
que tocan (acción capilar) hace que el agua se eleve en los tubos capilares su tamaño, los suelos arcillosos y los
contra la atracción de la gravedad. El agua también se adhiere
firmemente a las superficies del esqueleto del suelo. Cuanto mayor sea
 El ambiente 33fisico
suelos limosos retienen más agua que las arenas gruesas, a través de las
cuales el agua drena rápidamente.
La disponibilidad de agua en el suelo está determinada sólo
parcialmente por la cantidad de agua presente. Las raíces de las plantas
captan fácilmente el agua que se adhiere laxamente a las partículas del
suelo por tenSión superficial, pero el agua muy cercana a la superficie de
las partículas se adhiere firmemente al esqueleto del suelo por fuerzas
más potentes. La potencia de estas fuerzas se denomina potencial hídrico
del suelo. Los edafólogos cuantifican el potencial hídrico del suelo y la
fuerza con la que las células de los pelos de las raíces pueden absorber
agua del suelo en términos de equivalentes de la presión atmosférica. El
peso del aire que está por encima de nosotros es de 14,7 libras por
pulgada cuadrada (aprox. I kg por cm2) a nivel del mar; en el Sistema
Internacional de Unidades (véase Apéndice A) esto es igual a 101,325
pascales (0,1 megapascales). La atracción capilar retiene al agua en el
suelo con una tensión aproximadamente 0,1 atmósferas (atm) 0 10 4
pascales (Pa). El agua que es atraída hacia las partículas del suelo con
una fuerza menor que 0,1 atm (agua en los intersticios entre las grandes
partículas de suelo, generalmente a más de 0,005 mm de sus superficies)
drena del suelo bajo la atracción de la gravedad y se une al agua
subterránea por entre las grietas de la roca madre. La cantidad de agua
retenida contra la gravedad por las fuerzas de atracción mayores que 0,1
atm se denomina capacidad de campo del suelo. Imaginemos una
partícula de limo con un diámetro de 0,01 mm agrandada hasta el tamaño
de esta página (x 25.000); la película de agua retenida a capacidad de
campo por fuerzas de atracción capilar sería tan gruesa como la mitad del
ancho de la página.
Una fuerza equivalente a 0,1 atm puede elevar una columna de agua ca-
si 1 metro. Sin embargo, podemos conjeturar que las raíces de las plantas
pueden ejercer una tracción mucho mayor sobre el agua en el suelo
porque los árboles más altos elevan el agua hasta las hojas más de 100
metros por encima de la tierra, lo que equivale a una presión de alrededor
de 10 atm. De hecho, la mayoría de las plantas pueden ejercer una
tracción de unas 15 atm sobre el agua del suelo. Durante el estrés de la
sequía el potencial hídrico del suelo aumenta regularmente a medida que
las plantas extraen agua retenida por fuerzas menores que 15 atm.
Cuando el potencial hídrico del suelo finalmente excede las 15 atm, la
mayoría de las plantas ya no pueden extraer agua y se marchitan, aun
cuando siga quedando algo de agua en el suelo. Los ecólogos se refieren
al potencial hídrico de 15 atm como el coeficiente de marchitamiento o
punto de marchitamiento del suelo.
A medida que el agua del suelo disminuye, el resto es retenido por
fuerzas cada vez mayores en promedio, porque resta una mayor
proporción de agua cerca de las superficies de las partículas del suelo. La
figura 2-2 muestra la relación entre el contenido de agua y el potencial
hídrico en un suelo típico con una distribución más o menos pareja del
tamaño de las partículas de arcilla, limo y arena (esos suelos se
denominan francos).
34 Vida y ambiente
fisico
10.000

o 1.000 0.01
0 10 20 30 40 50
Humedad del suelo ( % )

Fig. 2-2. Relación entre el contenido de agua de

un limo y la fuerza de atracción media de las
partículas del suelo (potencial hídrico). La
100 diferencia entre el contenido de agua del suelo a
la capacidad de campo (B, 0,1 atm) y el
10
coeficiente de marchitamiento (A, 15 atm) es el
o
agua disponible para las plantas. El punto C es
1 la capacidad de saturación del suelo. Según N.
0.1 C. Brady, Nature and Properties ofSoils, 8a ed.,
Macmillan, New York (1974).
Cuando un suelo así se satura inmediatamente después de una lluvia
importante, contiene aproximadamente 45 gramos (g) de agua por 100 g
de suelo secado a estufa (45% de agua). A medida que el agua drena de un
suelo de este tipo por gravedad, el contenido de agua disminuye hasta una
capacidad de campo de aproximadamente 32% de agua. El coeficiente de
marchitamiento de un típico suelo franco es de alrededor del 7% de agua.
La diferencia entre la capacidad de campo y el coeficiente de
marchitamiento, aproximadamente 25% en este tipo de suelo, mide el
agua disponible para las plantas. Por supuesto, las plantas obtienen el
agua más fácilmente cuando la humedad del suelo está cerca de la
capacidad de campo porque sólo un pequeño porcentaje es retenido por
fuerzas potentes.

Temperatura
Los procesos vitales, tal como los conocemos, sólo tienen lugar dentro
del rango de temperaturas en el cual el agua es líquida: 0 0-1000C en la
superficie de la tierra. Son relativamente pocos los animales y las plantas
que pueden sobrevivir a temperaturas corporales superiores a los 45 0C.
Sin embargo, algunas cianobacterias fotosintéticas toleran temperaturas de
hasta 75 0C y algunas arqueobacterias pueden vivir en manantiales de agua
caliente a temperaturas de hasta 110 0C (fig. 2-3). El agua caliente imparte
una energía cinética elevada a los sistemas vivientes, lo que tiende a
desplegar o desnaturalizar la -estructura de las moléculas biológicas. Por
lo tanto, la vida a temperaturas elevadas necesita que las proteínas y las
membranas biológicas tengan intensas fuerzas de atracción dentro de las
moléculas y entre ellas para resistir a la separación. Las proteínas de las
bacterias termófilas ("amantes del calor") tienen proporciones sutilmente
diferentes de aminoácidos en comparación con otros organismos que no
toleran el calor; en consecuencia, las estructuras de estas proteínas se
mantienen estables a temperaturas de hasta 95 0C o mayores.
 El ambiente 35fisico
Fig. 2-3. Manantial de aguas calientes en
Yellowstone National Park. Aunque la
temperatura del agua se aproxima al punto de
ebullición, ciertas bacterias termófilas crecen
en este ambiente.
Fig. 2-4. En el pez antártico Trematomus, la
sangre y los tejidos no se congelan por la
acumulación de altas concentraciones de
glucoproteínas, que bajan el punto de
congelamiento de los líquidos corporales hasta por
debajo de la temperatura mínima del agua de mar
(1,80C) e impiden la formación de cristales de
hielo. Fotografía cortesía de P. Dayton.

Aunque las temperaturas sobre la tierra rara vez superan los 50 0C,
excepto en los manantiales de aguas calientes y en la superficie del suelo en
los desiertos cálidos, las temperaturas por debajo del punto de
congelamiento del agua son habituales en extensas regiones de la superficie
terrestre. Cuando las células vivas se congelan, la estructura cristalina del
hielo interrumpe la mayoría de los procesos vitales y puede dañar
estructuras celulares delicadas y finalmente producir la muerte. Muchos
tipos de organismos afrontan con éxito las temperaturas de congelamiento
al mantener sus temperaturas corporales por encima del punto de
congelamiento del agua o al activar mecanismos que les permiten resistir al
congelamiento o tolerar sus efectos.
Se puede bajar el punto de congelamiento del agua por sustancias
disueltas que interfieran la formación de hielo. Por ejemplo, el punto de
congelamiento del agua salada, que contiene aproximadamente 3,5% de
sales disueltas, es —1,90C. La sangre y los tejidos corporales de la mayoría
de los vertebrados contienen menos de la mitad del contenido salino del
agua de mar y por lo tanto pueden congelarse a una temperatura mayor que
la del punto de congelamiento del océano. Esto crea un problema para los
peces que viven en los mares polares. La sangre más salada los ayudaría;
por ejemplo, una solución de cloruro de sodio al 10% reduce el punto de
congelamiento del agua en 10,5 0C. Empero, la estructura y la función de las
proteínas son sensibles a las altas concentraciones de sal, de modo que se
trata de una solución poco práctica desde el punto de vista fisiológico. En
cambio, los puntos de congelamiento de los líquidos corporales de muchos
organismos marinos están reducidos por debajo del punto de congelamiento
del agua por altas concentraciones de glicerol y glucoproteínas. Por
ejemPIO, una solución de glicerol al 10% reduce el punto de congelamiento
del agua en alrededor de 2,3 0C. La presencia de estos compuestos similares
a anticongelantes en la sangre y los tejidos de los peces antárticos, permite
que se mantengan activos en esa agua marina que es más fría que el punto
de congelamiento normal de la sangre de los peces que viven en mares
templados o tropicales (fig. 2-4). Los invertebrados terrestres también
utilizan la estrategia anticongelante y sus líquidos corporales pueden
contener hasta 30% de glicerol, en casos extremos, cuando llega el invierno.
El sobreenfriamiento brinda una segunda solución al problema del con gelamiento. En ciertas circunstancias los
ar por debajo del punto de congelamiento sin que se desarrollen cristales de hielo. El hielo en general se forma alrededor de
 36 Vida y ambiente
fisico
núcleo, que puede ser un pequeño cristal de hielo u otra partícula. En ausencia de núcleos, el agua pura puede enfriarse
bajo de su punto de fusión, sin congelarse. El sobreenfriamiento ha sido registrado hasta -8 0C en reptiles y hasta -180C en
oteínas de la sangre de estos animales adaptados al frío impiden la formación de hielo al revestir los cristales en desarrollo,
n como núcleos.
Por último algunos organismos, como los estadios hibernantes de muchos insectos de climas templados y
boreales, pueden tolerar el congelamiento de la mayor parte o de toda el agua corporal. Estos organismos restringen
la formación de hielo a los espacios intercelulares; en consecuencia, el hielo no destruye la estructura celular. Sin
embargo, como las sales son excluidas del hielo cuando éste se congela las sales presentes en sus cuerpos se
concentran en el agua líquida dentro de las células. Por lo tanto, los organismos que toleran el congelamiento deben
afrontar niveles de sales extremadamente altos en sus tejidos durante el invierno.
La temperatura tiene varios efectos opuestos sobre los procesos vitales. El calor aumenta la energía cinética de
las moléculas y, de ese modo, acelera las reacciones químicas; la velocidad de cualquier proceso biológico
habitualmente aumenta entre dos y cuatro veces por cada 10 0C de elevación en la temperatura en toda la gama
fisiológica (fig. 2-5). Este factor de aumento se denomina el Q10 de un proceso y se calcula por la relación entre las
velocidades de los procesos fisiológicos, graficadas en una escala logarítmica, y la temperatura. Asimismo, las
enzimas y otras proteínas se tornan menos estables a altas temperaturas y pueden no funcionar correctamente o
perder su estructura. Además, la energía calórica en las células influye en las conformaciones de las proteínas, que
equilibran los movimientos cinéticos naturales inducidos por el calor y las fuerzas de atracción química entre
diferentes partes de la molécula. También dependen de la temperatura las propiedades físicas de las moléculas de
grasa de las membranas celulares y las que muchos animales acumulan como reserva de energía alimentaria. Cuando
hace frío las grasas se ponen rígidas (imagine la grasa de un trozo de carne sacado de la heladera); cuando hace
calor, se tornan líquidas.
Las enzimas funcionan bien sólo cuando adoptan la forma correcta. Con demasiado calor la molécula podría
abrir su estructura y tendería a desplegarse; con demasiado frío podría cerrarse e impedir que los sustratos se fijaran
correctamente a ella. En síntesis, las estructuras de las enzimas y otras moléculas les permiten funcionar en forma
óptima dentro del límite normal de temperatura corporal del organismo.

Acidez
La acidez se refiere a la concentración de hidrogeniones (H+), ya sea en el ambiente o en el organismo. La acidez
suele medirse en una escala de pH, que es el logaritmo común negativo de la concentración de hidrogeniones. En el
agua pura una pequeña fracción de las moléculas de agua (H20) se encuentran disociadas en sus iones hidrógeno e
hidroxilo (OH-). El pH del agua pura, definido como un pH neutro, es 7, lo que significa que la concentración de
hidrogeniones es de 10-7 (0,0000001) moles por litro. En
 El ambiente 37fisico
0
Temperatura ( C)

Fig. 2-5. La tasa de consumo de oxígeno por el escarabajo de

las papas de Colorado es función de la temperatura. Con
temperaturas menores el aumento en el consumo de oxígeno es
exponencial y aumenta por un factor de aproximadamente 2,5
por cada 100C. Según K. Marzusch, Zeits. vergl. Physiol.
34:75-92 (1952).
5 10 15 20 25 30
comparación, un litro de agua contiene casi 56 moles de moléculas de agua. Los ácidos fuertes, como el ácido
sulfúrico (H2S04), se disocian mucho más fácilmente cuando están disueltos en agua que la propia agua y producen
concentraciones elevadas de hidrogeniones y un pH bajo. La mayoría de las aguas naturales contienen ácidos
débiles, como ácido carbónico (H2C03) y varios ácidos orgánicos, y tienden a mostrar valores de pH más cercanos
al neutro. Muchas aguas naturales son algo alcalinas (pH >7, como resultado de un exceso de OH- sobre H+). El
rango normal de pH se encuentra entre 6 y 9, aunque los pequeños charcos y los arroyos situados en las regiones con
precipitación pluvial ácida, o que reciben el drenaje de regiones de minas de carbón, pueden alcanzar valores de pH
de tan sólo 4.
Los hidrogeniones son extremadamente reactivos; en concentraciones elevadas afectan las actividades de la
mayoría de las enzimas y presentan otras consecuencias generalmente negativas para los procesos vitales. La acidez
limitante de las cianobacterias fotosintéticas tiene un pH de aproximadamente 4. Otros tipos de bacterias,
denominadas bacterias acidófilas, toleran que la acidez descienda hasta casi un pH 0, pero mantienen su pH interno
en el rango de 6 a 7. Además de sus efectos perjudiciales directos sobre los sistemas vivientes, los hidrogeniones
también ayudan a disolver metales pesados altamente tóxicos, como el arsénico, el cadmio y el mercurio de las rocas
y los suelos, y aumentan la lixiviación de nutrientes catiónicos beneficiosos como el calcio (Ca 2+).

Carbono, oxígeno y transformaciones de la energía biológica

Los organismos vivientes están compuestos por muchos elementos unidos entre sí en moléculas orgánicas que
forman la estructura del organismo individual. Estos compuestos orgánicos también contienen la energía necesaria
para mantener el organismo en forma de enlaces químicos entre los átomos. Estos enlaces que contienen energía son
posibles gracias a cambios químicos en los átomos que constituyen los hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas
y otras moléculas biológicas. En los sistemas
38 Vida y biológicos una de las transformaciones más frecuentes es la reducción
ambiente fisico química del carbono, que se logra cuando se agregan electrones al átomo de
carbono. Esta reducción química brinda al átomo de carbono un mayor
potencial de energía química. La oxidación quita los electrones de los
átomos de carbono y al mismo tiempo libera el potencial energético del
carbono para otro trabajo bioquímico.
El dióxido de carbono (C02) es una forma oxidada de carbono. Durante
la fotosíntesis las plantas reducen químicamente el átomo de carbono en el
dióxido de carbono. Este átomo alterado puede ser utilizado por la planta
para formar nuevos compuestos, como el hidrato de carbono glucosa
(C6H1206), que tiene niveles elevados de energía. La energía agregada, así
almacenada, proviene de la luz. Para liberar esta energía almacenada para
otros fines las plantas y los animales deshacen los resultados de la
fotosíntesis al oxidar el carbono nuevamente a dióxido de carbono; este
proceso se conoce como respiración. La oxidación del carbono durante la
respiración libera energía, una parte de la cual es utilizada por los
organismos para sus propios fines; el resto escapa como calor.
La fotosíntesis y la respiración comprenden la reducción y la oxidación
complementarias del carbono y el oxígeno. El estado oxidado común del
oxígeno es el oxígeno molecular (02), que aparece como un gas en la
atmósfera y disuelto en el agua. En su estado reducido el oxígeno forma
fácilmente moléculas de agua (HO). Así, a medida que el carbono es
reducido durante la fotosíntesis, el oxígeno es oxidado de su forma en el
agua a su forma molecular. Durante la respiración el oxígeno inhalado o
Presión de absorbido es reducido a la forma contenida en el compuesto que
vapor de agua
hasta 0,1 atm denominamos agua y el carbono es oxidado a la forma que muestra en el
dióxido de carbono. ¿Por qué el acoplamiento de una reacción de oxidación
con una reacción de reducción produce una liberación neta de energía que el
organismo puede utilizar para realizar otro trabajo? La reducción del
oxígeno es termodinámicamente más favorable (necesita menos entrada de
energía) que la reducción del carbono. Por lo tanto, la oxidación del carbono
libera más energía que la necesaria para reducir el oxígeno.
Pr
Las plantas asimilan más carbono en la fotosíntesis que el que oxidan en
la respiración (de otro modo no crecerían), así que necesitan una fuente
esión atmosférica Transpiración del C02
externa de carbono. La única fuente práctica de carbono inorgánico, el
de agua (0,0003 atm)
dióxido de carbono, tiene una concentración atmosférica extremadamente
baja (aproximadamente 0,03%). Por lo tanto la concentración de C02 en la
Fig. 2-6. Corte transversal esquemático de la
porción inferior de una hoja que muestra las
atmósfera, que es la que impulsa el movimiento de C02 en las células de las
diferentes presiones que ejercen el dióxido de plantas, es muchísimo menor que el gradiente de concentración que impulsa
carbono y el agua en el tejido de una hoja y el el vapor de agua de la planta a la atmósfera circundante. Esto convierte a la
aire circundante. Las células sombreadas conservación del agua en un problema para las plantas terrestres,
representan la epidermis inferior de la hoja, que especialmente en los ambientes áridos, y explica el hecho de que las plantas
es relativamente impermeable al agua. El
evaporen más o menos 500 g de agua de sus hojas, por cada gramo de
intercambio de gases ocurre principalmente a
través de poros (estomas) sobre la superficie carbono asimilado (fig. 2-6).
inferior de la hoja. Como la planta utiliza el El carbono plantea diferentes problemas de disponibilidad para las
dióxido de carbono en la fotosíntesis, la plantas acuáticas. La solubilidad del dióxido de carbono en el agua dulce es
concentración de ese gas se mantiene en bajo de aproximadamente 0,0003 centímetros cúbicos por centímetro cúbico
nivel en la hoja. La presión de vapor de agua en
de agua 0 0,03% por volumen —aproximadamente igual a su concentración
la atmósfera puede ser de tan sólo 0 atm (aire
seco) y en la superficie de los tejidos de la hoja atmosférica—. Sin embargo, cuando el dióxido de carbono se disuelve en
es de hasta 0,1 atm (a 450C). agua la mayoría de las moléculas forman ácido carbónico (H2C03), el que
proporciona un reservorio de carbono inorgánico. Según la acidez del agua,
 El ambiente 39
las moléculas de ácido carbónico se Simbólicamente podemos representar este equilibrio como H+ + HC03- 4-5
disocian en iones bicarbonato (HC03-) C02 + Hf). Como el C02 es utilizado en la fotosíntesis, algunos de los iones
y iones carbonato (C03 2-). Dentro del bicarbonato se vuelven a asociar con hidrogeniones para recuperar el
rango de acidez de la mayoría de las dióxido de carbono (fig. 2-9).
aguas naturales (valores de pH entre 6 El oxígeno a menudo es limitante para los animales de hábitat acuáticos
y 9), el bicarbonato es la forma más por su baja solubilidad, lo que se ve complicado por una velocidad de
común y se disuelve fácilmente en difuSión del oxígeno mucho menor en el agua que en el aire. En
agua (69 g de bicarbonato de sodio comparación con su concentración de 0,21 cm 3 . cm-3 en la atmósfera, la
[NaHC03] por litro de agua, por solubilidad del oxígeno alcanza un máximo (a 00C en agua dulce) de 0,01
ejemplo). En consecuencia, el agua de cm3 . cm-3 —solo 14 partes por millón en peso—. Más aún, por debajo del
mar normalmente contiene límite de la penetración de la luz en los cuerpos profundos de agua y en
concentraciones de iones bicarbonato sedimentos y suelos anegados, no se puede producir oxígeno por
equivalentes a 0,03-0,06 cm3 de gas de fotosíntesis. Por lo tanto, a medida que los animales y los microbios utilizan
dióxido de carbono por centímetro el oxígeno para me-
cúbico de agua (3-6%), más de 100
veces la concentración de dióxido de
Capa Epidermis límite
carbono en el aire (fig. 2-7).
Lamentablemente, la velocidad de
difusión del dióxido de carbono a
través del agua calma es alrededor de
10.000 veces menor que en el aire y el
ion bicarbonato difunde aun más
lentamente. Toda la superficie de una
planta acuática, un alga o un microbio C02
tiene una capa límite de agua en calma
HC03-
que puede variar desde apenas 10
micrómetros (gm) para las algas 2
unicelulares en aguas turbulentas hasta
fisico
500 gm para una planta acuática
grande en agua estancada (fig. 2-8).
Así, a pesar de la elevada
concentración de iones bicarbonato en
el agua que rodea a estos organismos,
la fotosíntesis puede estar limitada por
una barrera a la difusión, formada por
agua calma en la superficie de la planta Dióxido de carbono atmosférico
o del microbio fotosintético. Una vez
dentro de la célula, los iones Dióxido de carbono disuelto O Ion bicarbonato
biocarbonato pueden ser utilizados
directamente como fuente de carbono
para la fotosíntesis, aunque sólo con
10-40% de la eficiencia del uso del Fig. 2-7. Diagrama esquemático de las cantidades relativas de dióxido de carbono que se
dióxido de carbono. Cuando se agota el encuentran disponibles en la atmósfera, de las que están disueltas en el agua y de las que
dióxido de carbono en el ambiente aparecen en forma de iones bicarbonato en el agua en equilibrio. El hecho de que se forme
bicarbonato cuando se disuelve dióxido de carbono en agua, y que también él se disuelva
celular, el ion bicarbonato también
rápidamente en el agua, aumenta mucho el reservorio de dióxido de carbono disponible para las
produce dióxido de carbono en el sitio plantas acuáticas y las algas.
de fotosíntesis. Los iones bicarbonato y
el dióxido de carbono están en
equilibrio químico que representa el
balance logrado entre H+ y HC03-, por
un lado, y C02 y H20 por el otro.
 40 Vida y ambiente
fisico
Fig. 2-8. Corte transversal diagramático de una Fig. 2-9. Cuando las plantas acuáticas y las algas producen agotamiento de dióxido de
hoja de la planta acuática Vallisneria spiralis que carbono en su vecindad inmediata, éste es recuperado a partir del pool de iones
muestra el espesor de la capa límite en el agua tabolizar los materiales orgánicos, estos hábitat pueden experimentar una
quieta en relación con el tamaño de las células.
severa carencia de oxígeno disuelto. Los hábitat tales como las capas más
Las flechas son proporcionales a las tasas de
difusión de dióxido de carbono (C02), de los profundas del agua de los lagos y los sedimentos cargados de materia
iones bicarbonato (HC03-) y del oxígeno (02) a orgánica de los pantanos que están desprovistos de oxígeno se denominan
través de la capa límite. Obsérvese que las hábitat anaerobios o anóxicos. Estas condiciones en los suelos saturados de
constantes de difusión son inversamente las ciénagas plantean problemas para las plantas terrestres, cuyas raíces
proporcionales al tamaño de la molécula: los
necesitan oxígeno para la respiración. En estos hábitat muchas plantas
iones bicarbonato más grandes difunden más
lentamente a través de la capa límite. Según H. tienen tejidos vasculares especializados, denominados aerénquimas, que
B. A. Prins y J. T. M. Elzenga, Aquatic Botany conducen aire directamente desde la atmósfera hacia las raíces. Las raíces
34:59-83 (1989). de los cipreses y muchos mangles desarrollan proyecciones verticales que se
Equilibrio bicarbonato-C02 elevan por encima del suelo anóxico y conducen el oxígeno directamente
desde la atmósfera a las raíces (fig. 2-10).

O Nutrientes inorgánicos
Los organismos asimilan una amplia variedad de elementos químicos.
HC03- C02
Después del hidrógeno, el carbono y el oxígeno, los elementos necesarios en
mayor cantidad son el nitrógeno, el fósforo, el azufre, el potasio, el calcio, el
(a) magnesio y el hierro (cuadro 2-1). Ciertos grupos de organismos necesitan
otros elementos en abundancia. Por ejemplo, las diatomeas construyen sus
conchas cristalinas de silicatos, los tunicados acumulan vanadio en altas
Desplazado hacia la derecha por captación concentraciones y las bacterias fijadoras de nitrógeno necesitan molibdeno
fotosintética de C02
como parte de la enzima clave en el proceso de asimilación del nitrógeno.
Las plantas necesitan elementos como el boro y el selenio en cantidades
mínimas, aunque las funciones fisiológicas de muchos de estos
micronutrientes no se conocen bien.
Las plantas adquieren los nutrientes minerales —fuera del oxígeno, el
carbono y algo de nitrógeno— en las formas solubles en el agua del suelo
HC03 C02 C H1206 que rodea sus raíces. Obtienen nitrógeno en forma de iones amonio (NH4+)
(glucosa) o iones nitrato (N03-), fósforo en forma de iones fosfato (P04 3-), calcio y
potasio como iones Ca2+ y K+, etc. La disponibilidad de estos elementos
(b)
bicarbonato. (a) Equilibrio entre bicarbonato y dióxido de carbono disuelto en agua. (b) Las plantas y las algas extraen dióxido de carbono del agua
durante la fotosíntesis y la concentración reducida de dióxido de carbono hace que el bicarbonato libere C02 adicional a la solución (H+ + HC03- H20
+ CO».

Fig. 2-10. Las rodillas de estos cipreses calvos en un pantano de agua dulce de Carolina del Sur conducen aire desde la atmósfera hasta las raíces que
crecen en sedimentos anaeróbicos saturados de agua. Otras plantas de ciénagas y pantanos tienen tejidos conductores de aire (aerénquimas) en sus
tallos. Cortesía del Servicio Forestal de los Estados Unidos.
Principales nutrientes requeridos por los organismos y
algunas de sus funciones primarias fisico
 El ambiente 41
ELEMENTO FUNCIÓN

Nitrógeno (N) Componente estructural de las proteínas y los ácidos

nucleicos
Fósforo (P) Componente estructural de los ácidos nucleicos, los
fosfolípidos y el hueso
Azufre (S) Componente estructural de muchas proteínas
Potasio (K) Principal soluto en las células animales
Calcio (Ca)
Componente estructural del hueso y del material entre
las células de las plantas leñosas; regulador de la
permeabilidad celular
Magnesio (Mg)
Componente estructural de la clorofila; participa en la
Hierro (Fe) función de muchas enzimas
Componente estructural de la hemoglobina y de muchas
Sodio (Na) enzimas
Principal soluto en los líquidos extracelulares de los
animales
varía con su forma química en el suelo y con la temperatura, la acidez y la presencia de otros
iones. El fósforo, en particular, a menudo limita la producción de las plantas; aun cuando
sea abundante, la mayoría de los compuestos que forma en el suelo no se disuelven con
facilidad.
Todas las aguas naturales contienen algunas sustancias disueltas. Aunque es casi pura, el
agua de lluvia adquiere algunos minerales de las partículas de polvo y las gotitas de aerosol
oceánico presentes en la atmósfera. La mayoría de los lagos y los ríos contienen 0,01-0,02%
de minerales disueltos, lo que constituye aproximadamente 1/14 a 1/20 de la concentración
promedio de sal de los océanos (3,4% por peso), en los que se han acumulado sales y otros
minerales durante milenios.
Los minerales disueltos en agua dulce y agua salada difieren en composición y en
cantidad. El agua salada abunda en sodio y cloro y posee cantidades importantes de
magnesio y azufre. El agua dulce contiene una variedad mayor de iones, pero el calcio suele
constituir la mayoría de los iones de carga positiva, o cationes, y el carbonato y el sulfato la
mayoría de los iones de carga negativa o aniones. La composición del agua dulce difiere de
la del agua salada por las diferentes velocidades de disolución y las solubilidades de las
diferentes sustancias. Rara vez las concentraciones de los compuestos en el agua dulce se
aproximan a sus solubilidades máximas; las concentraciones de los minerales en el agua
dulce suelen reflejar la composición y las velocidades de disolución de los materiales en la
roca y en el suelo que atraviesa el flujo de agua. La piedra caliza consiste principalmente en
carbonato de calcio, que se disuelve fácilmente en presencia del ubicuo ion hidrógeno (H+ +
CaC03 Ca2+ + HC03-). A medida que se disuelven los carbonatos, los hidrogeniones son
ligados por los iones bicarbonato y el pH del agua aumenta. Por lo tanto, el agua de las
regiones con piedra caliza contiene iones calcio abundantes, lo que la tor na "dura" y algo
alcalina (pH mayor de 7; cuadro 2-2). El granito está compuesto por minerales, entre ellos
cuarzo y feldespato, que no contienen calcio y se disuelven lentamente; el agua que fluye a
través de las re-
Composición química media de los ríos
CUADRO 2.2 y arroyos naturales que fluyen a través de áreas de roca madre granítica y caliza
ROCA SUBYACENTE

COMPONENTE (mg E l ) Granito Piedra caliza

 42 Vida y ambiente
fisico
Acidez (pH) 6,6 7,9
Dióxido de silicio (Si02) 6,0
Calcio (Ca2+) 1,6 102,6
2
Magnesio (Mg +) 0,8 15,6
Sodio (Na+) 2,0
Potasio (K+) 0,3 0,5
Cloruro (Cl-) 0,0 0,0
Sulfato (S042-) 3,0 8,2
Bicarbonato (HC03-) 7,8 194,9

giones graníticas contiene pocas sustancias disueltas y en consecuencia es "blanda" y ligeramente ácida. El nitrógeno
(principalmente nitrato y compuestos disueltos de nitrógeno orgánico) entra en los cuerpos de agua dulce con relativa
abundancia por el desagüe de los sistemas terrestres circundantes. Los valores típicos del agua dulce son 0,015 mg de
nitrógeno por litro (mg L-l ) en amonio (NH4+, 0,10 mg L-l en nitrato (N03-) y 0,26 mg L-l en materia orgánica
disuelta. Por el contrario, la mayor parte del fósforo presente en arroyos, lagunas y lagos forma fácilmente complejos
con el hierro y precipita fuera del sistema, dejando alrededor de 0,01 mg L-l como fosfato disuelto (P04 3-). En
consecuencia, es el fósforo y no el nitrógeno lo que habitualmente limita la producción vegetal en los sistemas de agua
dulce.
Los océanos funcionan como grandes destiladores que concentran minerales a medida que el agua cargada de
nutrientes llega a través de los arroyos y los ríos y a medida que el agua pura se evapora de la superficie. Aquí las
concentraciones de algunos elementos, particularmente el calcio, alcanzan límites establecidos por las solubilidades
máximas de los compuestos que forman. Debido a la alta concentración de iones sodio (Na+) y a la baja concentración
de hidrogeniones en los océanos, el calcio forma fácilmente carbonato de calcio, que se disuelve sólo hasta 0,014 g por
litro de agua. Su concentración en los océanos alcanzó este nivel hace eones y el exceso de iones calcio que ingresa cada
año a los océanos de los arroyos y los ríos precipita para formar sedimentos de piedra caliza. En el otro extremo, las
solubilidades de los compuestos de sodio, como cloruro de sodio (360 g 1--1 ) y bicarbonato de sodio (69 g 1--1 ),
exceden en mucho la concentración de sodio en el agua salada (IO g L-l ); la mayor parte del cloruro de sodio que llega
a las cuencas oceánicas se mantiene disuelto.

Potencial osmótico
Abandonados a su propia suerte, los iones difunden a través de las superficies de los organismos y a través de las
membranas que rodean las células desde donde son más abundantes hacia donde son menos abundan-
 El ambiente 43fisico
tes. Este movimiento tiende a igualar las concentraciones de los iones ambientes hipersalinos. Los
entre el organismo y su entorno. El agua también se mueve a través de las potenciales osmóticos de estos cuerpos
membranas (proceso denominado ósmosis) hacia regiones de mayores de agua —muy por encima de 100 atm
concentraciones iónicas (o sea, menores concentraciones de agua) y tiende — chuparían el agua de la mayoría de
a igualar las concentraciones de las sustancias disueltas a ambos lados de los organismos. Sin embargo algunas
la membrana. Esta tendencia de una solución a atraer agua se conoce criaturas acuáticas, como el camarón
como su potencial osmótico. En general el potencial osmótico de una de agua salada (Artemia), pueden
solución se expresa como la presión necesaria para evitar que el agua sobrevivir en agua salada concentrada
difunda en una solución contenida dentro de una membrana has-
semipermeable (fig. 2-11). Es el potencial osmótico presente en las raíces Agua
de los árboles el que hace que el agua ingrese a esas raíces desde el suelo
en contra de la atracción de las partículas de éste (el potencial hídrico del
suelo también se expresa como presión). Presión
Si el soluto responsable del potencial osmótico de una solución osmótica
también puede difundir a través de las membranas celulares, su
concentración dentro de las células y su concentración en el agua (a)
circundante finalmente se equilibran. En este punto los potenciales
osmóticos de la célula y su entorno serán iguales y no se producirá ningún Presión
movimiento neto de agua a través de la membrana celular. Esta igualación gravitacional
del potencial osmótico puede ser evitada por dos mecanismos. Primero,
una membrana puede ser semipermeable, lo que indica que algunas
moléculas e iones pequeños pueden difundir a través de ella, pero otros
no. Cuando el potencial osmótico de una célula es generado por moléculas
e iones demasiado grandes como para atravesar una membrana (algunos
hidratos de carbono y las proteínas, por ejemplo), se mantiene la presión
osmótica de la célula. Las membranas también pueden transportar iones y
moléculas pequeñas activamente, contra el gradiente de difusión, para
mantener sus concentraciones dentro de la célula.
Agua
La concentración molar de una sustancia en solución (1 mol de una
sustancia por litro) ejerce una presión osmótica de 21 atmósferas. La
preSión osmótica del agua de mar es de alrededor de 12 atm y la del agua
dulce es prácticamente cero. Los líquidos corporales de los animales Presión
vertebrados, que tienen una presión osmótica del 30-40% de la del agua osmótica
de mar (3-5 atm), ocupan una posición intermedia. Los tejidos de los
peces de agua dulce tienen mayores concentraciones de sales que el agua (b)
circundante. Estos organismos, denominados hiperosmóticos, tienden a
ganar agua del entorno y a perder solutos hacia él. Los peces marinos, que Fig. 2-11. Diagrama esquemático del potencial
tienen menores concentraciones de sales que el agua circundante, se osmótico desarrollado por los solutos contenidos
denominan hipoosmóticos y tienden a ganar solutos y perder agua (fig. 2- en una membrana permeable al agua, pero no a
12). Los peces resuelven estos problemas osmóticos utilizando los solutos (membrana semipermeable). (a)
Como los solutos se encuentran en alta
mecanismos de transporte activo para bombear iones en una u otra
concentración, el agua tiende a moverse a través
dirección a través de distintas superficies corporales (piel, túbulos renales de la membrana en el túnel invertido. (b) Dentro
y branquias) y gastan considerable energía en el proceso. del túnel, el volumen creciente empuja el líquido
Ciertos ambientes plantean problemas osmóticos especiales. En hacia arriba por el tallo. Finalmente la presión
algunas cuencas cerradas existen ambientes acuáticos con concentraciones osmótica del líquido, que disminuye a medida
que los solutos se tornan más diluidos, es
de sales mayores que las del agua marina, particularmente en las regiones
equilibrada por la presión gravitacional ejercida
secas donde la evaporación excede considerablemente a la precipitación. por el líquido en el tallo.
El Gran Lago Salado (20% de sal) de Utah y el Mar Muerto (23% de sal),
ubicado entre Israel y Jordania, son ejemplos bien conocidos de estos
 44 Vida y ambiente
fisico
ta el punto de la cristalización (300 g
por litro 0 30%). El camarón de agua
salada excreta sal a una velocidad
prodigiosa para mantener las sales de
sus líquidos corporales menos
concentradas que las de su entorno.

Luz
La luz es la fuente primaria de
energía de la biosfera. Las plantas
verdes, las algas y algunas bacterias
absorben luz y asimilan su energía por
fotosíntesis, pero no toda la luz que
alcanza la superficie terrestre puede
ser utilizada de esta forma. El arco
iris y los prismas muestran que la luz
consiste en un espectro de longitudes
de onda que nosotros percibimos como
diferentes colores. En general las
longitudes de onda de la luz se
expresan en micrómetros (gm: un
millonésimo de un metro, 10-6 m) o
en nanometros (nm: un mil
(a) Marino
millonésimo de un metro, 10-9m). La
porción visible del espectro, que
corresponde a las longitudes de onda
de luz apropiada para la fotosíntesis,
varía entre unos 400 nm (violeta) y
700 nm (roja). La luz de longitudes de
onda menores de 400 nm constituye la
parte ultravioleta del espectro; la luz
de longitudes de onda mayores de 700
nm se denomina infrarroja. El
contenido de energía de la luz varía
con la longitud de onda y por ende con
el color; la luz azul de longitud de
onda más corta tiene un nivel
energético mayor que la luz roja de
longitud de onda más larga.
(b) Agua dulce
La luz solar que alcanza la parte
superior de la atmósfera terrestre se
Fig. 2-12. Las vías de intercambio de agua y solutos por (a) peces marinos, cuyos líquidos extiende mucho más allá del espectro
corporales son hipoosmóticos (contienen sal menos concentrada que el agua circundante) y
visible, desde la región ultravioleta y
(b) peces de agua dulce, cuyos líquidos corporales son hiperosmóticos. Las branquias y los
riñones excluyen o retienen activamente solutos para mantener el equilibrio salino. Los peces hacia los rayos X de alta energía y
marinos deben beber para incorporar agua. Según K. Schmidt-Nielson, Animal Physiology: longitud de onda corta en un extremo
Adaptation and Environment, del espectro y desde la región
Cambridge University Press, Cambridge (1975).
 El ambiente 45fisico
infrarroja hasta la radiación de baja energía y longitud de onda solar es absorbida por la atmósfera, lo
extremadamente larga como las ondas de radio en el otro extremo. Debido que contribuye a calentar el aire. Un
a su alto nivel energético la luz ultravioleta puede dañar las células y los efecto más importante de la opacidad
tejidos expuestos. Por fortuna la atmósfera es totalmente transparente sólo infrarroja de la atmósfera es la
para el rango visible del espectro. A medida que la luz atraviesa la absorción de radiación desde la
atmósfera la mayoría de sus componentes ultravioletas son absorbidos, superficie de la tierra. La mayor parte
principalmente por una forma molecular del oxígeno conocida como de la energía de la porción visible del
ozono (03) que aparece en la atmósfera superior. De este modo la espectro solar que alcanza la superficie
atmósfera protege la vida existente en la superficie de la tierra de las de la tierra es absorbida por la
longitudes de onda más nocivas de la luz (fig. 2-13). Ciertos vegetación, el suelo y las aguas
contaminantes presentes en la atmósfera, en especial los superficiales y convertida a energía
clorofluorocarbonos (CFC) utilizados anteriormente como refrigerantes y calórica. Luego este calor vuelve a ser
como propulsores en las latas de aerosol, destruyen químicamente el irradiado desde la superficie calentada
ozono en la atmósfera superior. Esta degradación ha progresado tanto de la tierra hacia el espacio. Como la
sobre algunas partes de la tierra que la radiación ultravioleta ha temperatura de la superficie de la
aumentado hasta niveles peligrosos. tierra es mucho menor que la del sol,
La atmósfera también es relativamente opaca a la parte infrarroja del la mayor parte de la energía calórica se
espectro. Esto significa que gran parte de la porción infrarroja de la luz vuelve a irra-
Mayor Menor energía energía
Ultravioleta Visible Infrarrojo

—600 En la parte
superior de la
atmósfera
A nivel
del mar

200
0,3 0,5 1,0 10,0
Longitud de onda (gm)
Fig. 2- aire opacos a los rayos infrarrojos —
13. los denominados gases de invernadero
Distribución espectral de la luz solar directa en la parte superior de la atmósfera y a nivel
del mar. RFA indica la región fotosintéticamente activa del espectro. El ozono en la
—.
atmósfera superior absorbe luz en la región ultravioleta del espectro, y el vapor de agua y el La visión y la conversión
dióxido de carbono absorben luz en la región infrarroja. Según D. M. Gates, Biophysical fotoquímica de la energía luminosa a
Ecology, Springer-Verlag, New York (1980). energía química por los organismos
fotosintéticos ocurren principalmente
dentro de la porción del espectro solar
diar como radiación infrarroja de baja intensidad. Gran parte de esta que contiene la mayor cantidad de
radiación es absorbida por la atmósfera, que de ese modo actúa como una energía a nivel de la superficie
manta que cubre la tierra y mantiene caliente su superficie. Como este terrestre. La absorción de energía
efecto de calentamiento se asemeja a la forma en que el vidrio mantiene radiante depende de la naturaleza de la
caliente un invernadero, se lo denomina efecto invernadero. Finalmente sustancia absorbente. El agua sólo
esta energía absorbida alcanza los niveles superiores de la atmósfera y se absorbe débilmente la luz en la región
pierde en el espacio, pero a una velocidad mucho menor que la que tendría visible del espectro; en consecuencia,
en ausencia de vapor de agua, dióxido de carbono y otros componentes del un vaso de agua parece incoloro. Los
colorantes y los pigmentos absorben
 46 Vida y ambiente
fisico
mucho algunas longitudes de onda en la región visible y reflejan o Fig. 2-15. Relación entre asimilación de dióxido
de carbono (fotosíntesis, línea coloreada) e
transmiten luz de un color definido que se convierte en una característica
intensidad luminosa que muestra el punto de
identificadora. Las hojas contienen varios tipos de pigmentos, compensación en el cual la fotosíntesis equilibra
particularmente clorofilas (verde) y carotenoides (amarillo), que absorben la respiración (línea negra) y el punto de
la luz y aprovechan su energía (fig. 2-14). Los carotenoides, que brindan a saturación del proceso fotosintético. Según M.
las zanahorias su color anaranjado, absorben principalmente el azul y el G. Barbour, J. H. Burk y W. D. Pitts, Terrestrial
Plant Ecology,
verde y reflejan la luz en las regiones amarilla y anaranjada del espectro.
Benjamin/Cummings, Menlo Park, Calif.
La clorofila absorbe la luz roja y la violeta mientras refleja la verde y la (1980).
azul.
a ve am an r Intensidad lumínica
Los ecólogos miden la intensidad
de la luz como el contenido de energía
de la región fotosintéticamente activa
del espectro, entre las longitudes de
onda de 400 y 700 nm. La intensidad
puede ser expresada en distintas
unidades, que incluyen el langley (ly),
el watt (W) y el einstein (E), todos
400 500 600 700
denominados según figuras
importantes de la física. Nosotros
Longitud de onda (nm) adherimos al watt, unidad familiar
utilizada para evaluar el consumo de
Fig. 2-14. Absorción de luz de diferentes longitudes de onda por dos grupos de pigmentos — energía de las bombitas y los apliques
clorofilas (línea negra) y carotenoides (línea coloreada)— que capturan la energía luminosa luminosos. La intensidad lumínica que
utilizada en la fotosíntesis. Los colores del espectro son violeta (v), azul (a), verde (v), alcanza el límite exterior de la
amarillo (am), anaranjado (an) y rojo (r). Según R. Emerson y C.M. Lewis, J. Gen. Physiol.
atmósfera —la denominada constante
25:579-595 (1942).
polar— es de aproximadamente 1.400
W m-2 . En realidad, la energía
luminosa que llega a cada área sobre
la superficie terrestre es mucho menor
debido a los períodos nocturnos sin
luz, a la baja incidencia de luz a la
mañana, al atardecer y en las altas
latitudes y a la cubierta de nubes. Un
hábitat templado en un día claro en
verano podría recibir típicamente 350
W m-2 de región fotosintéticamente
activa (o sea, alrededor de un cuarto
de la constante solar).
Con bajos niveles de luz la tasa de
fotosíntesis varía en proporción
directa con la intensidad luminosa. Sin
embargo, la luz muy brillante satura
los pigmentos fotosintéticos y la tasa
de fotosíntesis aumenta más
lentamente o se hace constante a
medida que la intensidad aumenta por
encima de un décimo más o menos de
 El ambiente 47fisico
la máxima luz solar. La respuesta de la fotosíntesis a la intensidad pigmentos semejantes a los de las
luminosa tiene dos puntos de referencia (fig. 2-15). El primero, plantas terrestres y absorben mejor la
denominado punto de compensación, es el nivel de intensidad luminosa en luz azul y roja. El alga roja de aguas
el cual la asimilación fotosintética de energía equilibra la respiración. Por profundas Porphyra tiene pigmentos
encima del punto de compensación el balance de energía de la planta es adicionales que le permiten utilizar
positivo; por debajo del punto de compensación el balance es negativo. El más eficazmente la luz verde en la
segundo punto de referencia es el punto de saturación, por encima del cual fotosíntesis (fig. 2-16).
la velocidad de fotosíntesis ya no responde a un aumento de la intenéidad La absorción de la luz por el agua
luminosa. Entre las plantas terrestres, los puntos de compensación de las limita la profundidad a la que pueden
especies que normalmente crecen a plena luz solar (un máximo de existir los organismos fotosintéticos a
alrededor de 500 W m-2) aparecen entre 1 y 2 W m-2 . En general los una zona bastante delgada cerca de la
puntos de saturación de estas especies se alcanzan entre 30 y 40 W m-2, superficie. Esta zona se denomina
menos de un décimo del nivel de energía de la máxima luz solar directa. zona eufótica. El límite inferior de la
Como cabría esperar, los puntos de compensación y de saturación de las zona eufótica, donde la fotosíntesis
plantas que crecen típicamente a la sombra se producen con menores equilibra la respiración, es el punto de
intensidades luminosas. compensación. Este punto puede ser
definido en términos de profundidad o
de nivel luminoso. En algunas aguas
excepcionalmente límpidas de
océanos y lagos el punto de
compensación se puede ubicar a 100
metros por debajo de la superficie,
pero ésta es una situación rara. En
aguas productivas con fitoplancton
denso o en agua turbia con partículas
de limo en suspensión la zona eufótica
puede tener sólo I metro de
profundidad.
(carbono perdido)

El ambiente térmico
Punto de Punto de compensación
saturación Gran parte de la radiación solar
absorbida por el suelo, las plantas y
Nivel de luz
los animales es convertida en calor.
El agua absorbe o dispersa suficiente luz como para limitar la
Cada punto de la superficie terrestre
profundidad de la capa marina iluminada por el sol. La transparencia de
se calienta de día y se enfría de
un vaso de agua es engañosa. En el agua de mar pura el contenido
noche. A medida que el día se
energético de la luz en la parte visible del espectro disminuye hasta un
prolonga y el sol se eleva más alto en
50% del valor de superficie a la profundidad de 10 m y cae hasta menos
el cielo hacia el verano, el ambiente
del 7% a la profundidad de 100 m. Además el agua absorbe longitudes de
se torna más cálido; cada día se
onda más largas con mayor intensidad que las más cortas; casi toda la
agrega más calor del que se pierde.
radiación infrarroja desaparece dentro del metro más superior del agua.
La energía solar absorbida y la
Las longitudes de onda cortas (violeta y azul) tienden a difundirse cuando
irradiación infrarroja terrestre
golpean moléculas de agua, de modo que no penetran muy
calientan la atmósfera e impulsan los
profundamente. Como consecuencia de la absorción y de la difusión de la
vientos. La luz absorbida por el agua
luz por el agua, hacia las profundidades predomina la luz verde. Los
es fuente de calor para la
pigmentos fotosintéticos de las algas acuáticas guardan paralelo con este
evaporación. Cada objeto y cada
desplazamiento del espectro. Las algas que crecen cerca de la superficie
organismo intercambian
de los océanos, como las algas verdes Ulva (lechuga de mar), tienen
continuamente calor con su entorno.
 48 Vida y ambiente
fisico
Cuando la temperatura del ambiente excede la de un organismo, éste gana
calor y se calienta. Cuando el ambiente es más frío, el organismo pierde
calor y se enfría. El presupuesto de calor de un individuo incluye varios
caminos de ganancias y de pérdidas de calor (fig. 2-17).
La radiación es la absorción o la emisión de energía electromagnética.
Las fuentes de radiación en el ambiente incluyen el sol, el cielo (luz
difusa) y el paisaje. Por la noche, los objetos que se han calentado a la
luz solar irradian su calor almacenado hacia las partes más frías del
ambiente y, finalmente, al espacio. Aunque nosotros no podemos ver esta
radiación infrarroja, los cuerpos de los organismos, especialmente los de
los pájaros de sangre caliente y los mamíferos, suelen ser los objetos
"más brillantes" en la noche (fig. 2-18). Como estamos mucho más
calientes que el negro

a ve am an r

400 500 600 700

Longitud de onda (nm)

Fig. 2-16. Tasas relativas de fotosíntesis por el alga verde Ulva (línea negra) y el alga roja
Porphyra (línea coloreada) en función del color de la luz. Según F. T. Haxo y L. R. Blinks, J.
Gen. Physiol. 33:389-422 (1950).
 49

Fig. 2-17. Vías de intercambio de calor entre una planta y su entorno. Según D. M. Gates, Biophysical Ecology, Springer-Verlag, New York (1980).

vacío del espacio, irradiamos cantidades enormes de energía al claro cielo nocturno. También podemos recibir
radiación del vapor de agua de la atmósfera y de la vegetación, lo que equilibra algo de nuestra pérdida de radiación
por la noche. Por eso es que, a una temperatura dada, uno se siente más caliente por la noche en un ambiente húmedo,
particularmente si hay una cobertura de nubes.
La conducción es la transferencia de la energía cinética del calor entre sustancias en contacto. Por lo tanto, el vacío
no conduce el calor. El agua, debido a su mayor densidad, conduce el calor más de 20 veces más rápido que el aire. La
velocidad de conductancia entre dos objetos, o entre el interior y el exterior de un organismo, depende del aislamiento
de la superficie (su resistencia a la transferencia de calor), del tamaño de su superficie y del gradiente de temperatura.
Un organismo puede ganar o perder calor por conducción, dependiendo de su temperatura en relación con la del
ambiente.
Convección es el movimiento de líquidos y gases de diferentes temperaturas, particularmente sobre superficies a
través de las cuales se transfiere calor por conducción. El aire conduce mal el calor. En aire calmo se forma una capa
límite de aire sobre una superficie. Un cuerpo cálido tiende a calentar esta capa límite y a aumentar la velocidad de
intercambio de calor por conducción. Esta convección que aleja al calor de la superficie corporal es la base de la
"sensación térmica por viento" que escuchamos en el informe meteorológico vespertino. En un día frío el movimiento
del aire causa la misma sensación que en un día aun más frío pero sin viento. Por ejemplo, un viento que sopla a 32 km
por hora con una temperatura del aire de -70C tiene la misma potencia de enfriamiento que el aire calmo a -23 0C.
La evaporación de agua•necesita calor. La evaporación de I g de agua de la superficie del cuerpo elimina 2,43
kilojoules (kJ) de calor a 300C. A medida que las plantas y los animales intercambian gases con el ambiente, se
evapora algo de agua de sus superficies expuestas. En las plantas la evaporación de agua desde la superficie de una
hoja se denomina transpiración. La tasa de pérdida de calor por evaporación o transpiración depende de la
permeabilidad de la superficie al agua, de las temperaturas relativas de la superficie y del aire y de la presión de vapor
de la atmósfera. La presión de vapor es una medida de la capacidad de la atmósfera para retener agua. Cuando la
presión de vapor se expresa en atmósferas representa la fracción en peso de vapor de agua en el aire saturado. Así, a
300C la preSión de vapor de agua es 0,042 atm, lo que indica que el aire puede mantener 4,2% de agua en peso.
Cuando la temperatura del aire está saturado de agua cae de 30 0 a 200C, su capacidad para mantener agua disminuye de
4,2 a 2,3% y la diferencia —casi 2%— se condensa para formar nubes o precipitación.
 50 Vida y ambiente
fisico
Al igual que el calor, la humedad puede ser atrapada en la capa límite de aire que se forma sobre las superficies. La
convección tiende a romper las capas límite y por lo tanto aumenta la pérdida de calor tanto por evaporación como por
conducción. Como el aire caliente retiene más agua que el aire frío, tiene mayor potencial para evaporar el agua. En
los climas cálidos el agua que se evapora de la piel y de las superficies respiratorias refresca a muchos animales. Para
los animales de sangre caliente en climas fríos la evaporación puede convertirse en un problema inevitable cuando el
aire frío inhalado que contiene poca agua, se calienta en contacto con el cuerpo y las superficies respiratorias y acelera
la evaporación. Es posible observar evidencias de esta pérdida de agua en los días fríos cuando el agua evaporada de
las superficies cálidas de los pulmones se condensa al mezclar nuestro alimento con la atmósfera fría.

Fig. 2-18. Imágenes térmicas de los gansos de Canadá en una pradera abierta en una mañana fría. Está claro que los gansos pierden más calor a
través de sus cuellos y de sus patas que de sus cuerpos bien aislados. Cortesía de R. Boonstra, de R. Boonstra, J. M. Eadie, C. J. Krebs y S.
Boutin, J. Field Ornithol. 66:192-198 (1995).

Flotación y viscosidad del agua y el aire

Como el agua es densa (800 veces más densa que el aire), proporciona
un soporte considerable a los organismos que, después de todo, están
compuestos principalmente por agua. Empero, los animales y las plantas
también contienen huesos, proteínas, sales disueltas y otros materiales más
densos que el agua salada y mucho más densos que el agua dulce. Estos
materiales harían que los organismos se hundieran si no fuera por distintos
mecanismos que reducen su densidad o retardan su velocidad de
hundimiento. Muchos peces poseen una vejiga natatoria, pequeña estructura
llena de gas cuyo tamaño puede ajustarse para igualar la densidad del cuerpo
a la del agua circundante. Algunos kelps grandes, un tipo de alga hallada en
aguas poco profundas, tienen bulbos llenos de gas que hacen flotar sus hojas
hacia las aguas superficiales iluminadas por el sol (véase fig. 1-12).
 El ambiente
fisico
La mayoría de las grasas y los aceites tienen densidades de entre 0,90 y
0,93 g cm-3 (90-93% de la densidad del agua pura). Muchas algas
unicelulares microscópicas que flotan en gran número en las aguas super
ficiales de los lagos y los océanos (fitoplancton) contienen gotitas de aceite
que compensan la tendencia natural de las células a hundirse. La flotación de
los peces y otros organismos marinos grandes también aumenta por los
lípidos acumulados. Los esqueletos y la musculatura reducidos y tal vez
incluso la reducida concentración de sales de sus líquidos corporales hacen
aun más livianos los cuerpos de los organismos acuáticos. Se ha
argumentado que los vertebrados acuáticos mantienen bajas concentraciones
osmóticas en su sangre y en sus líquidos corporales (alrededor de un tercio a
la mitad de la del agua de mar) porque esas bajas concentraciones reducen la
densidad. Al contrario de los peces óseos, los tiburones y las rayas carecen
de una vejiga natatoria; para compensarlo, reducen las densidades de sus
cuerpos por no depositar sales minerales en la mayoría de los huesos de sus
esqueletos. El carbonato y el fostato de calcio, principales componentes del
esqueleto mineralizado, tienen densidades cercanas a tres veces la del agua.
La densidad del esqueleto cartilaginoso de los tiburones y las rayas es
mucho menor: cercana a la del agua.
La alta viscosidad del agua ayuda a flotar a algunos organismos que de
otro modo se hundirían más rápidamente, pero obstaculiza el movimiento de
otros. Los pequeños animales marinos poseen largos apéndices filamentosos
que retardan el hundimiento (fig. 2-19), de la misma manera en

Fig. 2-19. Proyecciones filamentosas y

plumosas del cuerpo del crustáceo del plancton
marino tropical Calocalanus pavo. La longitud
total es de alrededor de 1,2 mm. Según R. S.
Wimpenny. The Plankton ofthe Sea, Faber y
Faber, London (1966).
 52 Vida y ambiente
fisico
Fig. 2-20. Las formas aerodinámicas de las caballas
jóvenes reducen la resistencia del agua sobre el cuerpo y
permiten que los peces naden rápidamente con un gasto
mínimo de energía. Cortesía de la Oficina de Pesquerías
Comerciales de los Estados Unidos.

que un paracaídas torna más lenta la caída de un cuerpo a través del aire. Las
"alas" de las semillas de arce, el hilo de seda de la araña y los penachos de las
semillas de diente de león y de asclepias cumplen una función similar y
aumentan el rango de dispersión de algunos organismos terrestres. Por el
contrario, los animales acuáticos de movimientos rápidos adoptan formas
aerodinámicas para reducir el arrastre hallado al moverse a través de un medio
denso y viscoso. La caballa y otros peces rápidos de alta mar se aproximan
mucho al cuerpo hidrodinámico de proporciones ideales (fig. 2-20). Por
supuesto, el aire ofrece mucha menos resistencia al movimiento ya que tiene
menos de 1/50 de la viscosidad del agua. Pero la atmósfera ofrece menos
flotación. Para lograr elevarse contra la fuerza de gravedad los pájaros y otros
organismos voladores gastan cantidades prodigiosas de energía.

Percepción del ambiente

Para funcionar en un ambiente complejo y cambiante los organismos deben
ser capaces de percibir el cambio ambiental, detectar y localizar los objetos y
deambular por el territorio. Un predador debe localizar y reconocer una presa
apropiada antes de capturarla. El salmón debe reconocer el río correcto para su
migración reproductiva. Las plantas deben percibir los cambios estacionales
para regular correctamente el tiempo de su floración. Las modalidades
sensoriales de un organismo dependen de las características físicas de la
información disponible en el medio, de la forma en que el organismo se
relaciona con el ambiente (las plantas no necesitan la visión aguda que tienen
algunos predadores, por ejemplo) y de la historia evolutiva de las especies, que
delimita los tipos de órganos sensoriales que el organismo puede utilizar.
El hecho de que tantos organismos se basen en la luz para percibir el
ambiente no es sorprendente, si se consideran los elevados niveles de energía
en la porción visible del espectro y el hecho de que la luz viaja en línea recta,
lo que permite la localización y la resolución precisas de los objetos. Nosotros
mismos utilizamos principalmente la visión para localizar el alimento,
particularmente como se lo exhibe ahora en los estantes de los supermercados.
No obstante, nuestra visión es lamentable en comparación con la de las águilas
y los halcones y la de muchos insectos que perciben la luz ultravioleta, que es
invisible para nosotros (fig. 2-21). Los insectos también pueden detectar el
movimiento rápido, como el de alas que baten 300 veces por segundo; nosotros
no podemos distinguir cada una de las imágenes de las películas que pasan a
razón de 30 por segundo. Los diferentes erganismos utilizan la información
disponible en diferentes medidas.
Muchos animales que son activos durante la noche, cuando los niveles de luz son demasiado bajos como para ser
utilizados eficazmente, se basan en otras modalidades sensoriales o sea que utilizan otros tipos de información física
acerca del ambiente. Entre los órganos sensoriales más peculiares se encuentra el hoyuelo de las víboras de hoyuelo, un
 El ambiente 53fisico
grupo de reptiles que incluye a las víboras de cascabel. Los órganos del hoyuelo, localizados a cada lado de la cabeza por
delante de los ojos, detectan la radiación infrarroja (calor) que producen los cuerpos calientes de las potenciales presas,
una especie de "visión en la oscuridad" (fig. 2-22). Estas víboras son tan sensibles a la radiación infrarroja que pueden
detectar un pequeño roedor a algunos metros en menos de un segundo por la radiación infrarroja que calienta los tejidos
de los órganos del hoyuelo. Además, como los hoyuelos

Fig. 2-21. Aspecto de las flores para el ojo humanó (izquierda) y para ojos sensibles a la luz ultravioleta (derecha). Arriba: caléndulas del pantano.
Abajo: cinco especies de Compositae de pétalos amarillos del centro de Florida. Cortesía de T. Eisner. Tomado de T. Eisner, R. E. Silberglied, D.
Aneshansley, J. E. Carrel y H. C. Howland, Science 166:1172-1174 (1969).
 54 Vida y ambiente
fisico
tienen sensibilidad direccional, las pueden localizar los objetos cálidos químicas volátiles para seguir a la
con suficiente precisión como para caer sobre ellos. presa potencial. Las víboras perciben
Lo que percibimos como sonido son ondas de presión en el aire estas sustancias químicas
creadas por movimientos e impactos de los objetos, vibraciones o aun la proyectando sus lenguas hacia el
turbulencia en el aire que fluye entre los objetos. Las ondas de presión sustrato y transfiriendo las sustancias
se propagan en todas las direcciones como rizos sobre la superficie del químicas que se adhieren a la lengua
agua. Esto hace que los sonidos sean fáciles de detectar pero más a los órganos sensoriales del olfato
difíciles de localizar. La energía de las ondas de presión también (los órganos vomeronasales)
disminuye con la distancia, lo que limita considerablemente el alcance localizados en el techo de la boca.
de la detección. No obstante, el sonido puede advertir sobre la Las lenguas en horquilla de las
proximidad de un predador, cualquie ra sea la dirección de la que víboras y otros reptiles les permiten
provenga. Como la intensidad del sonido que proviene de una fuente evaluar simultáneamente los olores a
puntual varía direccionalmente, algunos predadores nocturnos pueden iz quierda y derecha para determinar
utilizar esta información para localizar con precisión la presa. Más aún, la dirección de desplazamiento
la dirección puede ser percibida por la diferencia en el tiempo de llegada correcto.
de las ondas sonoras a los órganos pares de la audición, como nuestros Algunos animales acuáticos han
oídos. Las lechuzas tienen una audición tan sensible y direccionalmente desarrollado capacidad sensorial para
informativa que pueden localizar ratones y otras presas por los sonidos detectar campos eléctricos. Algunas
que hacen a medida que se mueven en del ambiente. especies de peces eléctricos
Los murciélagos pueden utilizar el sonido para orientarse a través descargan continuamente electricidad
del ambiente y localizar la presa en ausencia de ruidos ambientales, desde órganos musculares
porque producen el sonido ellos mismos mediante un sistema de sonar especializados y crean un campo
biológico. Los murciélagos emiten pulsos de ruido muy agudos e eléctrico débil a su alrededor. Los
intensos —generalmente más allá del límite de nuestra audición— y objetos cercanos dis-
perciben los ecos que rebotan desde los objetos en el ambiente,
incluyendo presas como las polillas en vuelo. El sonido debe ser
producido en pulsos para que el murciélago pueda escuchar los ecos
más débiles durante los intervalós silenciosos entre los pulsos. A medida
que un murciélago se aproxima a su presa, emite pulsos con mayor
frecuencia para aumentar la cantidad de información que llega. Tanto la
proyección del sonido como la audición son altamente direccionales, lo
que aumenta la eficacia del sonar y su resolución direccional.
El olfato es la detección de moléculas que difunden a través del aire
o del agua. Esta fuente de información tiene propiedades que difieren
considerablemente de las de las ondas electromagnéticas (visión) y las
ondas de presión en los fluidos (audición). Los olores son transportados
por las corrientes de aire, de modo que es difícil localizarlos y, como
son persistentes, la presencia de una sustancia en la atmósfera puede ser
detectada mucho después de que su fuente haya desaparecido. Como las Fig. 2-22. Cabeza de la víbora de cascabel
moléculas volátiles son transportadas por corrientes de viento, sus occidental (Crotalis viridis) que muestra la
fuentes pueden ser a veces localizadas en una corriente ascendente. Esta localización del hoyuelo sensible a los rayos
infrarrojos entre el ojo y la narina y
propiedad es la base de gran parte de la comunicación química, que en ligeramente más abajo. Según D. Burkhardt,
muchos insectos incluye la producción de sustancias volátiles atrayentes W. Schleidt y H. Altner, Signals in the Animal
de parejas y las fragancias que muchas plantas utilizan para atraer a los World (trans. K. Morgan), McGraw-Hill, New
polinizadores. Algunos predadores utilizan rastros de sustancias York (1967).
 El ambiente 55fisico
Fig. 2-23. Escarabajos mariquita adultos y
larvales (familia Coccinellidae) que se
alimentan de áfidos en un cultivo de
laboratorio. Obsérvense los pelos sobre las
nervaduras de la hoja, que impiden a los
áfidos penetrar la planta y succionar sus
jugos. Cortesía del Departamento de
Agricultura de

los Estados Unidos.

torsionan el campo y estos cambios son captados por receptores

ubicados sobre la superficie del pez. Algunas especies utilizan señales
eléctricas para comunicarse entre los individuos. La raya eléctrica
especializada Torpedo utiliza corrientes eléctricas poderosas (de hasta
50 voltios a varios amperios) para defenderse y matar a su presa. Como
podría esperarse, la producción y la percepción de los campos
eléctricos se encuentran más altamente desarrolladas en los peces que
viven en aguas oscuras. En otros hábitat donde la visibilidad es mala,
las especies que viven en el fondo como el bagre utilizan aletas y
barbillas alargadas alrededor de la boca como receptores sensibles del
tacto y el gusto.
En contraste con los magníficos sentidos de muchos organismos,
otros perciben sólo escasamente su entorno y se basan en el azar para
chocar contra las cosas. Por supuesto, el sentido táctil tiene un alcance
muy corto y para que esta táctica funcione en un predador, su presa
debe ser igualmente distraída. El tacto puede brindar una cantidad
tremenda de información no disponible a través de otros sentidos
debido a la riqueza textural y estructural del ambiente. Consideremos,
por ejemplo, la larva predadora de la mariquita, que se alimenta de
ácaros y áfidos que infestan las hojas de ciertas plantas y que debe
tener contacto físico con su presa para reconocerla (fig. 2-23). Los
movimientos de una larva de mariquita sobre una hoja no están
orientados hacia la presa, pero tampoco son aleatorios. Las nervaduras
y los bordes de las hojas constituyen un pequeño porcentaje de la
superficie de la hoja, pero la larva pasa la mayor parte de su tiempo
buscando sobre estas estructuras, a las que reconoce por el tacto;
también allí se encuentran casi todos los áfidos.
Hemos analizado sucintamente las formas en que los organismos
perciben y encuentran su camino en sus ambientes. Las modalidades
sensoriales están limitadas por la disponibilidad de tipos de
información descifrable para revelar la estructura y los cambios en el
ambiente. Esta información es una característica del ambiente físico. La
56 Vida y ambiente
fisico
forma en que un organismo se relaciona con su ambiente también
depende de su tamaño, como veremos a continuación.
 y El ambiente 57fisico
Alometría consecuencias del
tamaño corporal
En ecología el tamaño lo cambia todo. En los hábitat acuáticos el
desplazamiento del cuerpo depende del tamaño y de la velocidad.
Mientras que una ballena puede navegar a lo largo de la costa con su
impulso, un copépodo se inmoviliza en el agua tan pronto como termina
la ola; isu impulso es insuficiente para romper la viscosidad del agua!
En tierra las propiedades mecánicas y de soporte de los apéndices
dependen de su longitud y de su espesor; por ende, el tamaño del cuerpo
afecta en mucho a la locomoción. Estas consideraciones influyen en la
forma en que las plantas y los animales se adaptan a las condiciones del
ambiente.
Los organismos grandes se relacionan con sus ambientes en forma
diferente que los pequeños, porque muchos procesos físicos y
fisiológicos varían en proporción con el tamaño. El estudio de estas
relaciones se denomina alometría. En ecología, las velocidades de los
procesos y las dimensiones de los objetos a menudo se relacionan de
este modo:

Y= aXb

donde Y se compara con X y a y b son constantes relativas a la relación.

Los biólogos denominan a esta ecuación relación alométrica. Y podría
ser la frecuencia cardíaca de un mamífero y X su masa corporal o Y
podría ser el tamaño promedio de una hoja y X el diámetro del tronco de
una planta. La constante b se denomina constante alométrica. Cuando b
es l, Y es directamente proporcional a X y su relación en este caso
particular se denomina isometría. Cuando b es mayor que 1, Y aumenta
proporcionalmente más rápido que X, de modo que la relación de Y con
X aumenta con el aumento de X. Cuando b es menor que 1, la relación
de Y con X disminuye con una X más grande; cuando b es menor que 0,
el valor absoluto de Y disminuye con una X mayor.
En la figura 2-24 se muestra la relación entre frecuencia cardíaca y
masa corporal para distintos mamíferos cuyo tamaño varía en muchos
órdenes de magnitud. La ecuación para la línea que mejor se ajusta a los
puntos tiene una pendiente, o constante alométrica, de menos de 0 (b =-
0,23). Las frecuencias cardíacas más lentas de las especies más grandes
son resultado de la mecánica de los líquidos que se mueven a través de
sistemas
 58 Vida y ambiente
fisico

Fig. 2-24. Relación alométrica entre frecuencia cardíaca y masa corporal en distintos
mamíferos que varían en tamaño desde el ratón al elefante. Datos de P. L. Altman y D. S.
0,01 0,1 1 10 100 1000
Dittmer (eds.). Biology Data Book, Fed. Am.
Masa corporal (kg)
(1964).
Fig. 2-25. Relación alométrica entre
tasa metabólica en reposo y masa
corporal en varios mamíferos. Datos de
P. L. Altman y D. S. Dittmer (eds.),
Biology Data Book, Fed. Am. Soc. Exp.
Biol., Washington, D.C. (1964).
1.000

100

o 10

o
o
1 o

0,1
 El ambiente
59fisico
0,01 es 0,73 (fig. 2-25). Una
constante alométrica aun mayor
(2,05) es la de la relación
0,01 0,1 entre el área media de la hoja
1 10 100
(Y) y el diámetro del tronco
1.000
(X) entre las especies del
Masa arbusto Leucadendron de
corporal Sudáfrica (fig. 2-26). Como el
(kg) corte transversal del tronco
es proporcional al cuadrado
del diámetro del tronco, el
cerrados. Si el área de la hoja aumenta en
corazón de un relación directa con el área
elefante de la sección transversal,
latiera tan probablemente porque el área
rápido como el de la hoja está relacionada
de un ratón, la con la transpiración y el
presión diámetro del tronco con el
generada por la transporte de agua.
rápida La alometría de ciertas
contracción de relaciones surge de
este gran consideraciones físicas o
volumen de geométricas sencillas. Por
sangre no ejemplo, el volumen de una
podría ser esfera aumenta en proporción
tolerada y las con el cubo de su diámetro,
arterias pero su área superficial
estallarían. Al aumenta sólo en proporción con
contrario de la el cuadrado del diámetro. Por
relación ende, la relación entre
frecuencia superficie (S) y volumen (V)
cardíaca-tamaño tiene una constante
corporal, las volumétrica de 2/3 0
tasas
metabólicas en S = aV/3
reposo (TMR) de
los mamíferos En consecuencia, los
aumentan con el organismos más grandes tienen
tamaño pero superficies relativamente más
menos pequeñas en comparación con el
rápidamente que volumen de sus cuerpos. Una
la masa esfera de radio r tiene un
propiamente radio de superficie de 41tr2 y
dicha; la un volumen de 41tr3/3; la
constante relación del área superficial
alométrica de con el volumen es 3/r. Por lo
la relación tanto, una esfera que tiene un
entre TMR y diámetro de 1 mm, comparable
masa corporal en tamaño con una
 60 Vida y ambiente
fisico

10.000

1.000
o 100

10

0,5 1 2 5
10
Diámetro del tallo (mm)

Fig. 2-26. Relación alométrica entre el área de la hoja y

el diámetro del tallo en plantas macho (símbolos
coloreados) y hembra (símbolos negros) de diecisiete
especies de Leucadendron. De W. J. Bond y J.
Midgley, Am. Nat. 131:901-910 (1988).
pulga de agua, tiene 1.000 veces más superficie por unidad de volumen
que una esfera del tamaño de un oso de 1 m de diámetro. Esto hace que
la captación de oxígeno sea relativamente fácil para el organismo más
pequeño, pero una tasa elevada de pérdida de calor haría imposible que
un organismo tan pequeño mantuviera una temperatura corporal
elevada. Sin embargo, esto funciona en ambas direcciones. Un elefante
de 2.000 kg tiene sólo una cuarenta y cincoava parte por gramo de masa
que un ratón de 20 g, lo que le permite evitar los cambios súbitos en la
temperatura corporal y conservar agua sin mayor problema. Empero,
debido a su superficie pequeña en relación con su volumen, el elefante
 El ambiente
61fisico
nunca podría tener la tasa metabólica del ratón porque no se podría
liberar del calor con suficiente velocidad a través de su superficie
corporal.
Los organismos son sistemas físicos y deben obedecer leyes físicas y
operar dentro de los límites establecidos por el ambiente físico. Sin
embargo, mediante un gasto de energía, las plantas y los animales
pueden mantenerse fuera del equilibrio con sus entornos físicos. Cada
tipo de organismo diseña, en el tiempo de su evolución, sus propias
soluciones únicas a los problemas planteados por el ambiente físico.
Consideraremos algunas de estas soluciones en el próximo capítulo.

Resumen

l. El agua, que es el medio básico de la vida, es líquida dentro del rango

de temperaturas halladas en la mayor parte de la tierra y tiene una
inmensa capacidad para disolver los compuestos inorgánicos. Estas
propiedades y su abundancia en la superficie de la tierra convierten al
agua en un medio ideal para los sistemas vivientes.
2. Como el agua se adhiere firmemente a las superficies del suelo,
su disponibilidad depende en parte de la estructura física del suelo. Los
suelos formados por partículas pequeñas —arcillas, por ejemplo—
mantienen el agua más fuertemente que los suelos arenosos. La mayoría
de las plantas no pueden extraer el agua del suelo cuando el potencial
hídrico excede a 15 atmósferas de presión.
3. Casi ningún tipo de organismo puede sobrevivir a temperaturas
mucho mayores de 450C, pero las bacterias termófilas crecen en
manantiales de aguas calientes de hasta 110 0C. Esas bacterias

aparentemente toleran estas temperaturas porque sus proteínas y sus

membranas se mantienen unidas por fuerzas de atracción más elevadas
dentro de las moléculas y entre ellas.
4. Los organismos que viven en ambientes fríos resisten las
temperaturas de congelamiento gracias al mantenimiento metabólico de
temperaturas corporales elevadas, al descenso del punto de
congelamiento de sus líquidos corporales mediante sales, glicerol o
glucoproteínas, al sobreenfriamiento de sus líquidos corporales o a la
tolerancia al congelamiento.
5. La acidez se refiere a la concentración de hidrogeniones (H+) y
se expresa como pH. La mayoría de las aguas naturales tienen valores
de pH de entre 6 (ligeramente ácidas) y 9 (ligeramente alcalinas).
Muchos organismos pueden tolerar una acidez elevada (pH bajo) en el
ambiente, pero mantienen sus ambientes internos entre pH 6 y 7 0 cerca
de la neutralidad. 6. Las transformaciones de la energía biológica se
basan principalmente en la química del carbono y el oxígeno. La energía
es asimilada durante la fotosíntesis mediante la reducción del carbono
desde su estado de dióxido de carbono a su estado de hidratos de
carbono. En una reacción empalmada, el oxígeno es oxidado de su
 62 Vida y ambiente
fisico
forma en el agua a oxígeno molecular. La energía almacenada en los
hidratos de carbono es liberada por la oxidación del carbono a dióxido
de carbono (respiración).
7. El dióxido de carbono es escaso en la atmósfera (0,03%) pero
está distribuido con mayor abundancia en los sistemas acuáticos, donde
forma bicarbonatos solubles. El oxígeno, abundante en la atmósfera, es
relativamente escaso en el agua, donde su solubilidad y su velocidad de
difusión son bajas, y puede sufrir un agotamiento por la respiración
bacteriana de la materia orgánica (que produce condiciones anóxicas) en
las capas profundas y estancadas.
8. Los organismos asimilan muchos elementos necesarios para los
procesos vitales y las estructuras biológicas. La disponibilidad de estos
elementos en relación con las cantidades necesarias varía enormemente
entre los ambientes. La escasez (en relación con la necesidad) de
nitrógeno y fósforo a menudo limita el crecimiento de las plantas.
9. En los hábitat acuáticos las diferencias en las concentraciones
de las sales disueltas establecen gradientes osmóticos entre el
organismo y su entorno. Los organismos hiperosmóticos, que tienen
mayores concentraciones de sales que su entorno, tienden a perder sal y
ganar agua; los organismos hipoosmóticos ganan sal y pierden agua.
Los organismos logran el equilibrio osmótico alterando la presión
osmótica de sus líquidos corporales y bombeando activamente sales a
través de las membranas.
10. Casi toda la energía necesaria para la vida proviene finalmente
de la luz solar. La radiación solar varía con un espectro de longitudes de
onda. Las plantas extraen energía principalmente en la parte de longitud
de onda corta y alta intensidad del espectro, que coincide
aproximadamente con la luz visible. Las longitudes de onda más cortas
(ultravioletas) son absorbidas en la atmósfera por el ozono; las
longitudes onda más largas (infrarrojas) son absorbidas por el dióxido
de carbono y el vapor de agua. I l. La fotosíntesis varía en proporción
con la intensidad luminosa a bajos niveles de luz. Por encima del punto
de saturación, habitualmente 10-20% de la luz solar directa, la
fotosíntesis se hace constante y queda limitada por otros factores. El
nivel de luz por debajo del cual la respiración de las plantas excede la
fotosíntesis y no existe crecimiento neto, es el punto de compensación.
12. La luz es atenuada por el agua. La profundidad de la zona
eufótica, en cuyo fondo la fotosíntesis se equilibra con la respiración
(punto de com- pensación), varía desde 100 metros en las aguas claras
hasta algunas decenas de centímetros en el agua turbia o contaminada.
13. El ambiente térmico de los organismos, especialmente en
hábitat terrestres, está determinado por la radiación, la conducción, la
convección y la evaporación. En el aire o el agua calmos los organismos
están rodeados por capas límite, que impiden el intercambio de calor,
sales y vapor de agua con el ambiente.
14. El agua es más densa que el aire y brinda mayor flotación, pero
también es más viscosa y por lo tanto dificulta el movimiento.
 El ambiente
63fisico
15. Los sentidos de los organismos dependen de la disponibilidad
de información en el ambiente físico. La naturaleza de esta información
—ya sea que consista en ondas luminosas, ondas sonoras (presión) o
moléculas volátiles o disueltas— determina la forma en que el
organismo puede detectar y localizar fuentes de información y lo bien
que pueda hacerlo.
16. Muchos factores que inciden en la ecología de los organismos
tienen un peso desproporcionado con respecto al tamaño corporal
global. Estas relaciones son descritas por la influencia (constante
alométrica) de la ecuación que relaciona la medida de alguna estructura
o función con el tamaño corporal. El área superficial crece hasta la
potencia 0,67 del tamaño corporal cuando la forma se mantiene
constante; por ende, los organismos más grandes tienen relaciones
superficie-volumen proporcionalmente menores. Esta y otras relaciones
alométricas tienen consecuencias importantes para los organismos de
diferentes tamaños.

Lecturas recomendadas
Brock TD. 1985. Life at high temperatures. Science 230:132-138.
Fenchel T and BJ Finlay. 1994. The evolution of life without oxygen. American
Scientist 82:22-29.
Gates DM. 1965. Energy, plants, and ecology. Ecology 46:1-13.
Gates DM. 1971. Man and His Environment: Climate. Harper & Row, New
York.
Hochachka PW and GN Somero. 1984. Biochemical Adaptation. Princeton
University Press, Princeton, NJ.
Knoll AH. 1991. End of the Proterozoic eon. Scientific American 265:64 73.
(The role of primitive organisms in modifying the early environment of the
earth.)
Lovelock JE. 1988. Ages ofGaia. WW Norton, New York. (Describes the
interdependence of organisms and their enviromnents and treats the entire
biosphere as a superorganism; controversial.)
Peters RH. 1983. The Ecological Implications ofBody Size. Cambridge
University Press, Cambridge.
Schwenk K. 1994. Why snakes have forked tongues. Science 263:1573-1577.
Vogel S. 1981. Life in Moving Fluids: The Physical Biology of Flow. Princeton
University Press, Princeton, NJ.
 CAPÍTULO

ADAPTACIÓN

A Los AMBIENTES
ACUÁTICOS
YTERRESTRES

I ambiente físico incluye muchos factores importantes para el

bienestar de los organismos vivos, como vimos en el capítulo

anterior. En este capítulo exploraremos distintos mecanismos

que los animales y las plantas han desarrollado para poder

funcionar bien como sistemas biológicos en el contexto de un
ambiente físico. Muchos de estos mecanismos permiten que las
plantas y los
animales controlen el movimiento o flujo del calor y de distintas
sustancias a través de sus superficies. Al regular el intercambio
con el ambiente físico los organismos pueden mantener sus
propios
ambientes internos en un estado favorable para sus procesos vita-

les mientras obtienen los recursos necesarios del ambiente y se

de-
 ambientes 65
sembarazan de los productos de desecho innecesarios o incluso
peligrosos de su metabolismo. Los organismos pueden influir en
el intercambio con el ambiente buscando ambientes externos
apropiados, ajustar el ambiente interno en respuesta a las
condiciones circundantes y modificar las cualidades y el área de
superficie corporal. Estas modificaciones, que sirven para adaptar
mejor el organismo a su ambiente particular, se denominan
adaptaciones.

de las variables que afectan el Adaptación a los acuáticos

e movimiento a través de una y terrestres
ia en las concentraciones de
l ambiente o gradiente de
s, este tema se manifiesta en
que se considere. Además, la
ctor ambiental depende de su
la forma en que se maneja el
se regula el flujo de agua. En
ción salina y el flujo de agua
explicación.

Balance salino y balance de agua

Librados a su suerte, los iones difunden a través de las membranas celulares desde regiones de alta concentración
hasta regiones de baja concentración, con lo que tienden a igualar estas concentraciones. El agua también se mueve por
ósmosis a través de las membranas hacia regiones de altas concentraciones de iones, lo que tiende a diluir las sustancias
disueltas. El mantenimiento de un desequilibrio iónico entre el organismo y el ambiente circundante contra las fuerzas
físicas de difusión y ósmosis exige energía y a menudo se logra por medio de los órganos especializados en la retención
o la excreción de sales.
La retención de iones es fundamental para los organismos terrestres y de agua dulce. Los peces de agua dulce, por
ejemplo, obtienen continuamente agua por ósmosis a través de superficies de la boca y las branquias, que son sus tejidos
más permeables expuestos al entorno, y en su alimento. Para contrarrestar este ingreso los peces eliminan agua como
orina. Si los peces no retuvieran también en forma selectiva los iones disueltos, pronto se convertirían en bolsas de agua
sin vida. Los riñones de los peces de agua dulce retienen sales al eliminar activamente los iones de la orina e infundirlos
nuevamente en el torrente sanguíneo. Además, las branquias pueden absorber selectivamente iones del agua circundante
y segregarlos al torrente sanguíneo.
Los animales terrestres adquieren los iones minerales que necesitan en el agua que beben y el alimento que ingieren,
aunque la falta de sodio existente en algunas áreas fuerza a los animales a obtener sal directamente de fuentes minerales
como las salinas. Como no están inmersos continuamente en agua dulce, los animales terrestres tienen pocos problemas
para retener iones. Las plantas absorben los iones disueltos en el agua del suelo y como pierden agua por evaporación
desde las hojas, los iones quedan adentro y tienden a concentrarse en los tejidos de las hojas. Para lograr el equilibrio
salino muchas plantas regulan el flujo de iones en las raíces. Las sales que se acumulan en las hojas pueden ser
secuestradas en vacuolas dentro de las células, donde no pueden interferir en el metabolismo celular.
Los peces marinos se encuentran rodeados por agua que tiene mayor concentración de sal que la de sus cuerpos. En
consecuencia, tienden a perder agua hacia el agua de mar circundante y deben beber agua de mar para reponer esta
pérdida. La sal que entra con el agua y con el alimento, así como la que difunde a través de las superficies corporales,
debe ser excretada con un gran costo metabólico desde las branquias y los riñones. Algunos tiburones y rayas han

hallado una solución a un aspecto del problema del equilibrio osmótico, el del flujo de agua. Los tiburones retienen urea
—un producto de desecho nitrogenado común del metabolismo en los
 66 Vida y ambiente
fisico
vertebrados— en el torrente sanguíneo en lugar de excretarla del cuerpo en la orina. La urea eleva el potencial osmótico
de la sangre hasta el nivel del agua de mar sin ningún incremento en la concentración de los iones sodio y cloruro. Los
altos niveles de urea en sangre anulan la tendencia del agua a irse por ósmosis y, en consecuencia, no existe ningún
movimiento neto de agua a través de las superficies de un tiburón. Esto facilita mucho la regulación del flujo de iones
como el sodio porque los tiburones no tienen que beber agua cargada de sal para reponer el agua perdida por ósmosis. El
hecho de que los tiburones y rayas de agua dulce no acumulen urea en su .sangre destaca el papel osmorregulador de la
urea en las especies marinas.
El pequeño copépodo Tigriopus adopta una estrategia del balance hídrico similar al de los tiburones. El Tigriopus
vive en pozos en lo alto de la zo-
na de salpicadura a lo largo de las costas rocosas. Los pozos rara vez reciben agua de mar por salpicaduras de olas altas y
a medida que el agua de estos pozos se evapora, la concentración de sal se eleva hasta niveles altos. Al igual que los

tiburones, el Tigriopus maneja su pérdida de agua aumentando el potencial osmótico de sus líquidos corporales y lo logra
sintetizando grandes cantidades de ciertos aminoácidos, como la prolina. Estas pequeñas moléculas aumentan la presión
osmótica corporal para equilibrar el del hábitat, sin las consecuencias fisiológicas deletéreas de elevados niveles de sal.
El balance hídrico de agua y el balance salino se encuentran íntimamente relacionados en los organismos terrestres y
acuáticos. Las plantas transpiran cientos de gramos de agua por cada gramo de materia seca que acumu- lan en el
crecimiento tisular e inevitablemente captan las sales junto con el agua que pasa por sus raíces. En los ambientes salinos
las plantas bombean activamente el exceso de sales nuevamente hacia el suelo a través de las superficies de las raíces,
que por lo tanto funcionan como "riñones" de las plantas. Los mangles crecen en sedimentos marinos que son inundados
a diario por las mareas altas (fig. 3-1). Este hábitat no sólo presenta una carga elevada de sal sino que además el
potencial osmótico elevado del ambiente radicular también dificulta la captación del agua. Para contrarrestar este
problema muchos mangles contienen altos niveles de solutos orgánicos (como prolina, sorbitol y glicina-betaína) en sus
raíces y sus hojas para aumentar
su potencial osmótico. Además, tienen glándulas que secretan sales a la superficie exterior de las hojas. Las raíces de
muchas especies excluyen las sales, al parecer por medio de membranas semipermeables que no permiten que éstas
ingresen. Sabemos que el transporte activo no resulta afectado, como en las glándulas de secreción de sales de las hojas,
porque ni el enfriamiento ni los inhibidores metabólicos disminuyen la expulsión de sales por las raíces. Los mangles
reducen aun más el tenor salino al disminuir la transpiración de agua por las hojas. Como muchas de estas adaptaciones
se asemejan a las de las plantas de los ambientes áridos, donde el agua es escasa, el hábitat del mangle ha sido
denominado desierto osmótico.
La mayoría de los animales terrestres obtienen en su alimento más sales que las que necesitan y eliminan el exceso
de sal en su orina. Donde abunda el agua estos animales pueden beber grandes cantidades para eliminar las sales que de
otro modo se acumularían en sus cuerpos. En cambio, donde el agua es escasa los animales deben producir una orina
concentrada para conservar el agua. Por ende, como cabría esperar, los animales que viven en el desierto poseen
formidables riñones. Por ejemplo, mientras que los seres humanos pueden concentrar iones de sales en la orina hasta
alrededor de 4 ve-
 67
(b)

ces el nivel en plasma sanguíneo, los riñones de la rata canguro producen

orina con una concentración de sal de hasta 14 veces la de su sangre y el
ratón saltador australiano, una especie adaptada al desierto, produce una orina
que tiene una concentración de sal que es 25 veces la de su sangre. Amoníaco

Excreción de nitrógeno
NH2
La mayoría de los carnívoros, ya sea que se alimenten de crustáceos,
peces, insectos o mamíferos, consumen un exceso de nitrógeno en sus dietas.
Este nitrógeno, ingerido en forma de proteínas y ácidos nucleicos, debe ser
eliminado del cuerpo cuando estos compuestos son metabolizados (fig. 3-2). NH2
Urea
La mayoría de los organismos acuáticos generan el subproducto metabólico
simple amoníaco (NH3). Aunque el amoníaco es ligeramente tóxico para los
tejidos, los organismos acuáticos lo eliminan rápidamente en una orina
diluida y copiosa, o directamente a través de la superficie corporal, antes de O
que alcance una concentración peligrosa dentro del cuerpo. Los animales
terrestres no pueden utilizar grandes cantidades de agua para excretar
nitrógeno. En cambio, producen metabolitos proteicos menos tóxicos que el c
amoníaco y que por lo tanto pueden acumularse sin peligro hasta niveles
mayores en la sangre y la orina. En los mamíferos este producto de desecho
es la urea la misma sustancia que los tiburones producen y retienen para
lograr el equilibrio osmótico en los ambientes marinos. Como la urea se
c
disuelve en el agua, su excreción requiere cierta pérdida de agua en la orina,
gran parte de la cual depende del poder de concentración de los riñones. Las O
aves y los reptiles han llevado la adaptación a la vida terrestre un paso más Ácido úrico

adelante: ellos excretan nitrógeno en forma de ácido úrico (C5H4N403), el

que cristaliza fuera de la solución y entonces puede ser excretado como una Fig. 3-2. Estructuras químicas de productos
pasta altamente concentrada en la orina. Aunque se ahorra agua al excretar nitrogenados de desecho. El amoníaco
urea y ácido úrico, también hay un costo, que es la energía perdida en el carece de carbono, pero es tóxico para los tejidos
carbono orgánico utilizado para formar estos compuestos. Por cada átomo de vivientes. La urea y el ácido úrico son menos
nocivos, pero la energía considerable que
nitrógeno excreta- contienen en el carbono reducido representa una
Fig. 3-1 . (a) Las raíces de la vegetación de mangles están sumergidas en agua salada con la pérdida para el organismo.
marea alta. Algunas especies eliminan sal de sus raíces. (b) Las glándulas especializadas en las
hojas del mangle en botón, Conocarpus erecta, excretan sal, que precipita sobre sus superficies
do se pierden 0,5 a 1,25 átomos de
externas. carbono orgánico en urea y ácido úrico,
respectivamente.

Temperatura y
conservación del agua
Cuando la temperatura del aire se
aproxima a la máxima temperatura
corporal aceptable o la excede, los
individuos sólo pueden disipar calor por
evaporación de agua de su piel y sus
superficies respiratorias. En los
 68 Vida y ambiente
fisico
desiertos la escasez de agua convierte a la pérdida de calor por evaporación no por evaporación. Mediante trayectos
en un mecanismo costoso; los animales a menudo deben reducir su actividad, cortos y regulares que se repiten una y
buscar microclimas frescos (fig. 3-3) o emprender migraciones estacionales otra vez entre sus madrigueras y la
hacia regiones más frías. Muchas plantas del desierto orientan sus hojas de superficie, las ardillas de tierra
modo tal de evitar los rayos directos del sol; otras eliminan sus hojas y se despliegan su actividad bajo el calor del
vuelven inactivas durante períodos de estrés térmico e hídrico combinados. día y pagan un precio relativamente
Entre los mamíferos la rata canguro está muy bien adaptada a la vida en pequeño en de agua. Como en el caso
un ambiente casi desprovisto de agua (fig. 3-4). Su intestino grueso reabsorbe de la ardilla de tierra, la temperatura
agua del material de desecho en forma tan eficiente que produce heces casi corporal del camello se eleva con el
secas. Las ratas canguro también recuperan gran parte del agua que se calor del día —hasta en 60C—. Sin
evapora de sus pulmones por condensación en sus vías nasales agrandadas. embargo, su gran tamaño corporal
Cuando la rata canguro inhala aire seco, la humedad en sus vías nasales se brinda al camello una ventaja distinta.
evapora, enfría la nariz y satura con agua el aire inhalado. Cuando el aire Debido a su baja relación superficie-
húmedo es exhalado de los pulmones, gran parte del vapor de agua se volumen, el camello se calienta tan
condensa sobre las superficies nasales frías. Al alternar condensación con lentamente que puede permanecer al sol
evaporación durante la respiración, la rata canguro minimiza su pérdida la mayor parte del día. El calor excesivo
respiratoria de agua. se reduce por la noche por conducción y
Las ratas canguro evitan el más intenso calor del desierto alimentándose radiación hacia el entorno más frío.
sólo por la noche, cuando está fresco en la superficie; durante el calor
abrasador del día estos animales permanecen cómodamente debajo de la
tierra en sus madrigueras frescas y húmedas. En franco contraste, las ardillas Relaciones planta-agua
de tierra se mantienen activas durante el día. Ellas también conservan agua
por restricción del enfriamiento evaporativo. Como cabría esperar,sus El agua es retenida en el suelo que
temperaturas corporales se elevan cuando forrajean por encima de la tierra, rodea las raíces por distintas fuerzas,
expuestas al sol caliente. ¿Cómo se las arreglan? Antes de que las cuyas potencias pueden expresarse en
temperaturas de sus cuerpos se tornen peligrosamente altas, estas ardillas términos de potencial hídrico.
retornan a sus madrigueras, donde se refrescan por conducción y radiación y
Fig. 3-3. Liebre grande norteamericana que busca refugio
del sol caliente del sur de
Arizona a la sombra de un mesquite. Las orejas grandes y
las patas largas de las liebres norteamericanas que viven
en el desierto irradian eficazmente calor cuando el
ambiente es más fresco que el cuerpo. Cortesía del
Servicio de Pesca y Vida Salvaje de los Estados Unidos.

Las unidades de estas fuerzas son presiones —ya estamos familiarizados con la
unidad de presión atmosférica a nivel del mar, 0 1 atm—. Por convención, los
potenciales hídricos reciben valores negativos: cuanto más grande es el valor
negativo, mayor es la atracción del suelo. El agua que se encuentra dentro de los
espacios existentes entre las partículas del suelo es mantenida por atracción
capilar de las moléculas de agua entre sí, lo que genera fuerzas de
aproximadamente —0,15 atm. El agua que se encuentra en poros grandes y a
gran distancia de las superficies de las partículas del suelo, retenida con
presiones inferiores a —0,15 atm, habitualmente drena a través del suelo por la
fuerza de gravedad. Más cerca de la superficie de las partículas de suelo actúan
fuerzas más fuertes entre las moléculas de agua y las partículas, reteniendo el
agua en el suelo con potenciales de —50 atm o mayores. Las plantas utilizan
primero el agua del suelo que es retenida con el potencial menor y que resulta
 Adaptación a los ambientes 69acuáticos y
terrestres
más fácil de extraer. A medida que los suelos se desecan el agua remanente es
retenida con más y más fuerza, lo que finalmente produce estrés hídrico. Como
re-

Fig. 3-4. El comportamiento y las características

fisiológicas de la rata canguro la adaptan ajustadamente a
los ambientes desérticos. Cortesía del Servicio de Pesca y
Vida Salvaje de los Estados Unidos.

e los ambientes húmedos no pueden obtener agua retenida con presiones más negativas que —15 atm, el denominado punto de
te del suelo.
Las plantas obtienen agua del suelo por ósmosis, de modo que la capacidad de las raíces para captar agua depende de
su potencial osmótico. El potencial osmótico, a su vez, es función de la concentración de moléculas disueltas (que
incluyen los azúcares) y de los iones en la savia celular. Por ejemplo, una solución 1 molar tiene un potencial osmótico de
aproximadamente 21 atm (que es lo mismo que un potencial hídrico de —21 atm). Al controlar el potencial osmótico de
las células de sus raíces, las plantas pueden alterar su capacidad para extraer agua del suelo. Se ha demostrado que las
plantas que crecen en los desiertos y en lugares salados aumentan el potencial de sus raíces hasta —60 atm al incrementar
las concentraciones de aminoácidos, hidratos de carbono o ácidos orgánicos en sus células radiculares. Sin embargo, estas
plantas pagan un alto precio metabólico para mantener estas concentraciones de sustancias disueltas.
Las plantas conducen el agua hasta sus hojas a través de elementos del xilema, que son los restos vacíos de las células
del xilema en los centros de las raíces y los tallos, en conexión terminoterminal para formar el equivalente a caños de agua
que conducen desde las raíces hasta las hojas. Para que el agua fluya en estos elementos su potencial hídrico debe ser más
negativo que el de las células vivientes de las raíces, en las cuales el agua entra desde el suelo. Entonces, para que el agua
se mueva a través del xilema desde las raíces hasta las hojas, el potencial hídrico de estas últimas debe exceder al de
las raíces lo suficiente como para llevar el agua hacia arriba contra el potencial osmótico de las células radiculares, la
fuerza de gravedad y la resistencia de los elementos del xilema. Las hojas generan potencial hídrico al transpirar agua
hacia la atmósfera. El aire seco puede tener potenciales hídricos de hasta —l .000 atm, lo que es más que suficiente para
hacer el trabajo, dada una resistencia razonablemente baja al flujo de agua en el tallo.

Fotosíntesis q, q y CAM
Las plantas necesitan agua principalmente para reponer las pérdidas que acompañan al intercambio gaseoso con
la atmósfera. Como la atmósfera contiene tan poco dióxido de carbono (0,03%), el gradiente de concentración para la
pérdida de agua excede al de asimilación de dióxido de carbono en varios órdenes de magnitud (véase fig. 2-6). Y como
la presión de vapor de agua aumenta con la temperatura, el calor magnifica el problema de la pérdida de agua.
Las plantas adaptadas al calor y a la sequía tienen modificaciones anatómicas y fisiológicas que reducen la
transpiración a través de la superficie de la planta, disminuyen el recalentamiento y permiten que las plantas toleren altas
temperaturas. Cuando las plantas absorben la luz del sol, se calientan. Para minimizar el sobrecalentamiento las plantas
 70 Vida y ambiente
fisico
pueden aumentar su superficie para disipar el calor y proteger sus superficies de la luz solar directa con pelos y espinas
densos (fig. 3-5). Las espinas y los pelos también producen una capa límite de aire calmo que atrapa la hume dad y
reduce la evaporación. Como la gruesa capa límite también retarda la pérdida de calor, los pelos prevalecen en los
ambientes frescos y áridos pero son menos frecuentes en los desiertos cálidos. Las plantas pueden re-
(b) Fig. 3-6. En la adelfa, una planta resistente a la
sequía, los estomas se ubican en la profundidad de
hoyuelos llenos de pelos sobre la superficie
inferior de la hoja (amplificada aproximadamente
ducir aun más la transpiración al cubrir sus superficies con una cutícula
500 veces). Los pelos reducen la pérdida de agua al
gruesa y cerosa impermeable al agua y al ahuecar los estomas en hoyuelos hacer más lento el movimiento de aire y atrapar
profundos, a menudo también llenos de pelos (fig. 3-6). agua. Cortesía de M. V. Parthasarathy.
En algunas plantas los pasos bioquímicos que participan en la asimilación (a)
del carbono muestran modificaciones que ayudan a conservar el agua. La
mayoría de las especies vegetales que viven en ambientes con agua C02
suficiente asimilan el carbono del dióxido de carbono dentro de una
molécula orgánica en un solo paso bioquímico en una vía conocida como
ciclo de Calvin (fig. 3-7). Este paso puede ser representado como: RuBP PGA

C02 + RuBP -5 2 FGA,

en donde RuBP (bifosfato de ribulosa) es un compuesto de 5 carbonos y Glu osa

FGA (fosfoglicerato) es un compuesto de 3 carbonos. (Como el producto

Célula del mesófilo
inmediato de la asimilación del carbono es un compuesto de 3 carbonos, los
biólogos denominan a este mecanismo fotosíntesis C3.) Varios pasos (b)
bioquímicos más allá de la producción de FGA, el ciclo de Calvin regenera
una molécula de RuBP mientras deja disponible 1 átomo de carbono para
Fig. 3-7. (a) Corte transversal idealizado de una
sintetizar glucosa. Como la glucosa contiene 6 carbonos, cada molécula de hoja de una planta C3 que muestra la dispersión
glucosa producida necesita 6 vueltas del ciclo de Calvin. general de cloroplastos (pequeños puntos negros)
La enzima responsable de la asimilación del carbono, la RuBP en todo el mesófilo. (b) Principales pasos del ciclo
carboxilasa, tiene baja afinidad por el dióxido de carbono. En consecuencia, de Calvin de asimilación de dióxido de carbono.
Cortesía de J. R. Ehleringer.
con la baja concentración de C02 hallada en la atmósfera y la baja
concentración resultante en las células foliares del mesófilo donde ocurre la plantas pueden amortiguar esta
fotosíntesis, las plantas no asimilan eficientemente el carbono. Para lograr situación manteniendo abiertos sus
tasas elevadas de asimilación las plantas deben llenar sus células con grandes estomas —lo que, por supuesto,
cantidades de RuBP carboxilasa. Esta enzima también facilita la oxidación conduce a una alta pérdida de agua—.
de RuBP en presencia de concentraciones elevadas de oxígeno y reducidas Muchas plantas de climas cálidos
de dióxido de carbono, especialmente con temperaturas elevadas de la hoja. muestran una modificación de la
Esto significa que la oxidación de RuBP deshace parcialmente lo que logra la fotosíntesis C3 que comprende un paso
RuBP carboxilasa cuando reduce químicamente el carbono, lo que torna adicional en la asimilación del dióxido
ineficiente y autolimitada la fotosíntesis. La asimilación de carbono tiende a de carbono y una separación espacial de
inhibirse a medida que declinan los niveles de C02 y que aumentan los ese paso inicial de asimilación de las
niveles de oxígeno producidos por fotosíntesis en las hojas. Las vías del ciclo de Calvin dentro de la
Fig. 3-5. Corte transversal (a) y vista de la superficie (b) de la hoja pubescente de la hierba hoja. Los biólogos denominan a esta
perenne desértica Enceliopsis argophylla. Cortesía de J. R. Ehleringer. De J. R. Ehleringer en E. modificación fotosíntesis C4 porque la
Rodríguez, P. Healy e I. Mehta (eds.), Biology and Chemistry ofPlant Trichomes, Plenum Press, asimilación de C02 inicialmente
New York (1984), págs. 113-132. produce un compuesto de 4 carbonos:
C02 + FEP AOA,
donde FEP (fosfoenol piruvato) contiene
3 carbonos y AOA (ácido oxalacético)
 Adaptación a los ambientes 71acuáticos y
terrestres
contiene 4. La reacción asimiladora es catalizada por la enzima FEP en las células epidérmicas, que se
carboxilasa que, al contrario de la RuBP carboxilasa, tiene una alta afinidad encuentran en la superficie de las hojas
por el C02. La asimilación ocurre en las células foliares del mesófllo, pero en en contacto con el agua circundante; las
la mayoría de las plantas C4 la fotosíntesis (que incluye el ciclo de Calvin) raíces están muy reducidas y funcionan
tiene lugar en células especializadas que rodean a las nervaduras de la hoja sólo para fijar la planta al fondo (fig. 3-
denominadas células de la vaina perivascular (fig. 3-8). El ácido oxalacético 10a). Las tasas fotosintéticas son altas y
difunde en estas células, donde se degrada para producir C02 y piruvato, un la planta crece rápidamente. Una de las
compuesto de 3 carbonos. El piruvato regresa a las células del mesófilo, consecuencias de estas adaptaciones es
donde algunas enzimas lo convierten en FEP para completar el ciclo de que el oxígeno producido por
asimilación del carbono. fotosíntesis aumenta hasta niveles altos
El C02 liberado por el metabolismo de AOA en las células de la vaina dentro de las hojas, lo que
perivascular entra al ciclo de Calvin, como lo hace en las plantas C3. La potencialmente podría limitar la
fotosíntesis C4 confiere una ventaja porque el C02 puede quedar fotosíntesis. Las plantas como
concentrado dentro de las células de la vaina perivascular hasta un nivel Myriophyllum evitan este problema
determinado por la concentración de AOA, que excede en mucho al utilizando las vías C4, que elevan los
equilibrio establecido por difusión desde la atmósfera. Con esta niveles de dióxido de carbono dentro de
concentración mayor el ciclo de Calvin opera en forma más eficiente. las células de la hoja y ayudan a
Además, como la enzima FEP carboxilasa tiene una alta afinidad por el C02, mantener altas tasas de fotosíntesis.
puede unirse a él en una menor concentración en la célula y así permitir que Al contrario de Myriophyllum,
la planta aumente la resistencia del estoma y reduzca la pérdida de agua. Isoetes, que es una planta primitiva
Ciertas plantas suculentas de ambientes desérticos utilizan las mismas relacionada lejanamente con los
vías bioquímicas que las plantas C4 pero separan la asimilación de C02 y el helechos, crece en charcas y lagos
ciclo de Calvin entre el día y la noche. El descubrimiento de esta disposición pobres en nutrientes y obtiene nutrientes
en las plantas de la familia Crassulaceae (la familia de la uña de gato; son las y dióxido de carbono principalmente de
plantas crasas) y la asimilación y el almacenamiento iniciales de dióxido de los sedimentos. En consecuencia, sus
carbono como ácidos orgánicos de 4 carbonos (ácido málico y AOA) hoias tienen bajas relaciones
condujo al nombre de metabolismo de ácidos de las crasuláceas o CAM superficievolumen y cutículas gruesas
(crassulacean acid metabolism). para evitar los intercambios,
Las plantas CAM abren sus estomas para el intercambio gaseoso durante particularmente las pérdidas de iones
la noche fresca del desierto, momento en el cual la transpiración de agua es celulares y dióxido de carbono, con el
mínima. Las plantas CAM asimilan inicialmente C02 en forma de AOA de 4 agua circundante (fig. 3-10b). El sistema
carbonos y ácido málico, que los tejidos de las hojas almacenan en altas radicular se encuentra altamente
concentraciones en vacuolas dentro de las células (fig. 3-9). Durante el día desarrollado y todo el interior de la
los estomas se cierran y los ácidos orgánicos almacenados son reciclados planta, desde las raíces hasta las hojas,
gradualmente para liberar C02 al ciclo de Calvin. La asimilación de C02 y la está lleno de grandes espacios aéreos. La
regeneración de FEP se encuentran reguladas por diferentes enzimas que mayor parte de la fotosíntesis tiene lugar
tienen diferentes óptimos de temperatura. La fotosíntesis CAM genera en las células que tapizan estos espacios
eficiencias extremadamente altas del uso del agua y permite que algunas aéreos en las hojas. La planta capta
especies vegetales existan en hábitat demasiado calientes y secos para otras dióxido de carbono de los sedimentos
especies más convencionales. donde es producido por la respiración de
bacterias y animales, y lo hace a través
Las plantas acuáticas sumergidas enfrentan problemas totalmente
de las raíces. El C02 difunde desde las
diferentes de los que enfrentan las plantas terrestres. La pérdida de agua no
raíces hasta las hojas a través de los
constituye un problema, pero no obstante muchas de estas plantas muestran
espacios aéreos interiores y es
fotosíntesis CAM y C4. Myriophyllum habita en charcas y lagos ricos en
almacenado durante la noche por
nutrientes y tiene varias adaptaciones para obtener nutrientes del agua
asimilación CAM. El oxígeno producido
circundante e intercambiar gases con ella: el carbono es asimilado de iones
por fotosíntesis durante el día difunde
bicarbonato y del C02 disuelto; las hojas son finamente disectadas
hasta las raíces, donde es utilizado por
aumentando la superficie para un mayor intercambio; la fotosíntesis ocurre
las células radiculares que respiran
 72 Vida y ambiente
fisico
(recuérdese que el agua presente en los sedimentos circundantes puede sufrir Célula del mesófilo
un agotamiento de oxígeno). C02
Stylites, emparentada con Isoetes, crece en depósitos de turba en PEP AOA
turberas estacionales a más de 4.000 m de altura en los Andes de
Sudamérica. Las hojas de Stylites tienen una cutícula gruesa esencialmente
impermeable al dióxido de carbono y al vapor de agua; esta cutícula evita la
pérdida de agua hacia el aire poco denso durante la estación seca. El
dióxido de carbono es obtenido de la turba en descomposición a través de
las raíces, al igual que sus familiares acuáticos. En ambos casos las hojas Pyr AOA
pueden te-
C02

RuBP FGA
Ácido málico
A OA ...............-.......-..-> (se acumula por la noche) FGA

C02 Ciclo q Glucosa

Ciclo C4 c 2 RuBP Célula de la vaina perivascular
(b)
Glucosa
PEP PiruvatO
Fig. 3-8. (a) Corte transversal idealizado de una
Noche Día hoja de una planta C4 que muestra la
concentración de cloroplastos en las células de la
vaina perivascular (color). (b) Principales pasos de
Fig. 3-9. Diagrama de la vía fotosintética en plantas CAM. Según J.B. Harbourne, Introduction
la asimilación de carbono, incluido el transporte de
to Ecological biochemistry, Academic Press, New York (1982).
carbono desde el mesófilo hasta la vaina
(a) perivascular. Cortesía de J. R. Ehleringer.

1 mm

Fig. 3-10. Estructuras de dos plantas acuáticas

sumergidas. (a) Myriophyllum se encuentra en agua con
altas concentraciones de nutrientes. (b) Isoetes es
característica de lagos y charcas con menores
concentraciones50 mm de nutrientes.
Obsérvense las cámaras llenas de aire, que permiten el
intercambio interno de gases entre las hojas y las raíces.
Según J. E. Keeley, en H. A. Mooney, W. E. Winner y E. J.
Pell (eds.), Response ofPlants to Multiple Stresses,
Academic Press, San
Diego, Calif. (1991). (a) (b)
ner superficies exteriores impermeables porque intercambian gases internamente con las raíces y con el ambiente
radicular.

Obtención de oxígeno por los animales

La mayoría de los animales liberan la energía química contenida en los compuestos orgánicos principalmente por
metabolismo oxidativo. Las vías bioquímicas involucradas —lo inverso de la fotosíntesis en muchos aspectos—
constituyen en conjunto la respiración. Como el oxígeno desempeña un papel tan importante en la liberación de energía, la
 Adaptación a los ambientes 73acuáticos y
terrestres
baja disponibilidad de oxígeno en el ambiente puede restringir la actividad metabólica, particularmente en los hábitat
acuáticos donde la baja solubilidad y la difusión lenta limitan las concentraciones de oxígeno en los tejidos de los
animales. Aun para los organismos terrestres que respiran una atmósfera que contiene abundante oxígeno, el aporte de
oxígeno a los tejidos exige su transporte como gas disuelto a través del medio acuoso del cuerpo.
Los organismos activos necesitan un abundante aporte de oxígeno para la respiración celular. La difusión puede
satisfacer las necesidades de oxígeno de los organismos acuáticos pequeños, pero los centros de los organismos mayores de
2 mm de diámetro están demasiado lejos del ambiente externo para que la difusión asegure un aporte rápido de oxígeno. El
metabolismo tisular consume el oxígeno que difunde, antes de que haya llegado mucho más allá de un milímetro. En los
insectos hay sistemas de tuberías ramificadas (tráqueas) llevan aire directamente a los tejidos. Otros animales cuentan con
sistemas circulatorios sanguíneos para distribuir el oxígeno desde las superficies respiratorias hasta el cuerpo. Para
aumentar su capacidad de transporte de oxígeno la sangre de la mayoría de los animales contiene moléculas proteicas
complejas, como la hemoglobina y la hemocianina, a las que se fijan fácilmente las moléculas de oxígeno para el
transporte. Cuando el oxígeno se une a la hemoglobina —se pueden unir 4 moléculas de oxígeno a cada molécula de
hemoglobina— aban dona la solución sanguínea, dejando lugar para la difusión de más oxígeno en la sangre desde los
pulmones o las branquias. Con bajas concentraciones de oxígeno el proceso de fijación se invierte y el oxígeno es liberado
a los tejidos (fig. 3-11). Aunque el plasma transporta sólo escaso oxígeno en solución (aproximadamente 1% por volumen
0 14 ppm por peso), toda la sangre puede transportar hasta 50 veces más oxígeno ligado a moléculas transportadoras de
oxígeno.
Las moléculas de hemoglobina actúan así como intermediarias entre la captación de oxígeno del ambiente
circundante y su liberación a las células. Sin embargo, las funciones de captación y liberación están en conflicto porque la
molécula de hemoglobina que fija fácilmente el oxígeno en las superficies respiratorias también lo mantiene tenazmente
cuando debe ser descargado para abastecer los tejidos activos. El compromiso entre las funciones de captación y de
liberación de oxígeno de la hemoglobina u otros pigmentos sanguíneos puede observarse en la curva de disociación
del oxígeno (fig. 3-12). Esta curva refleja la cantidad de oxígeno unido a la hemoglobina, expresada como
porcentaje de la fijación total posible (saturación), en relación con la concentración de oxígeno en el plasma
sanguíneo. El oxígeno se une a la hemoglobina (Hb) en forma reversible (402 + Hb 4-9 Hb- = [02]4) y los porcentajes de
oxígeno ligado y no ligado alcanzan el equilibrio. A medida que el oxígeno se difunde hacia el plasma sanguíneo en las
branquias o los pulmones, el equilibrio se desplaza hacia la derecha y más
oxígeno se une a la hemoglobina. A medida que los tejidos activos producen un
agotamiento de oxígeno en la sangre, el equilibrio se desplaza hacia la izquierda y
el oxígeno se desprende del complejo de la oxihemoglobina. En general
la proporción de hemoglobina que transporta oxígeno ligado aumenta con la
Los tejidos reciben oxígeno con una velocidad proporcional a la diferencia
entre las concentraciones de oxígeno en los tejidos y en la sangre: cuanto mayor
sea la diferencia mayor será la tasa de difusión. Cuando el oxígeno disuelto
abandona el torrente sanguíneo para ingresar a los tejidos, la concentración de
oxígeno en el plasma disminuye. A medida que disminuye la diferencia
Células tisulares Circulación sanguín

Pared
pulmonar
 100

74 Vida y ambiente
fisico
02 C02
Aire en el pulmón
Fig. 3-1 1. La fijación de oxígeno por la
hemoglobina en los eritrocitos disminuye la

Fig. 3-12. Curva de disociación del oxígeno para

la hemoglobina humana. La sangre libera
aproximadamente 25-30% del oxígeno ligado a la
hemoglobina en los tejidos, que tienen
concentraciones de oxígeno equivalentes a 20 40 60 80 100 presiones atmosféricas de 5-30 mm Hg.Concentración de
oxígeno (mm Hg)
oxígeno ligado, lo que tiende a restablecer la concentración de oxígeno. Por lo tanto, el oxígeno llevado del plasma
sanguíneo a los tejidos es repuesto parcialmente por el ligado a la hemoglobina.
Pequeños cambios en la secuencia de aminoácidos de la molécula de hemoglobina pueden modificar su capacidad
fijadora de oxígeno con respecto a la disponibilidad de oxígeno en el ambiente y a su requerimiento por el organismo.
Como los animales pequeños tienen demandas elevadas de oxígeno, sus curvas de disociación de oxígeno generalmente
están desplazadas hacia la derecha de modo que el oxígeno es liberado con mayor facilidad. Las llamas, que viven a gran
altura en los Andes, tienen curvas de disociación del oxígeno desplazadas hacia la izquierda, de modo que pueden obtener
más fácilmente oxígeno del aire poco denso. La curva de disociación de un embrión de mamífero se encuentra desplazada
hacia la izquierda con respecto a la de su madre porque el aporte de oxígeno deriva de la sangre materna, que tiene una
concentración menor de oxígeno que el aire que ella respira.
La cantidad total de hemoglobina en el torrente sanguíneo también está sujeta a ajuste. Por ejemplo, la sangre del
pejesapo sedentario tiene una capacidad total del 5% por volumen; la de la caballa más activa es del 16%. Esta diferencia
refleja la concentración de hemoglobina en la sangre y guarda un paralelo con los tamaños de las branquias en las dos
especies: la relación entre la superficie de las branquias y el peso corporal en la caballa es 50 veces la del pejesapo. Los
seres humanos se adaptan a las grandes alturas principalmente aumentando la cantidad total de hemoglobina en su torrente
sanguíneo; ésa es una de las razones de que los atletas se entrenen a menudo a grandes alturas.
Las adaptaciones para obtener oxígeno ilustran un conjunto de soluciones a los problemas que enfrentan los
organismos en la interfase entre ellos y sus ambientes. El diseño de la molécula de hemoglobina, que influye
simultáneamente en las propiedades fijadoras y en las liberadoras de oxígeno, destaca aun más el hecho de que la
adaptación a menudo exije un compromiso.

Circulación a contracorriente
Un mecanismo común en los organismos acuáticos que aumenta la captación de oxígeno disuelto del agua es la
circulación a contracorriente.
Flujo sanguíneo Este mecanismo es ilustrado por la
Laminillas estructura de las branquias de los peces,
Arteria branquiales que hacen que el agua y la sangre fluyan
Vena
en direcciones opuestas (fig. 3-13). En el
Arcos branquiales sistema de contracorriente, a medida que
la sangre recoge oxígeno del agua que
pasa, entra en contacto con agua con
concentraciones de oxígeno
Filamentos Flujo de las branquias de agua de progresivamente mayores, porque ese
sangre
agua ha atravesado una distancia
Cobertura progresivamente más corta de las
de las branquias laminillas de las branquias (fig. 314).
Con esta disposición, la concentración de
oxígeno del plasma sanguíneo puede
 Adaptación a los ambientes 75acuáticos y
terrestres
aproximarse a la concentración presente en el agua circundante. Si la sangre o 0
y el agua fluyeran en la misma dirección a través de las branquias
(circulación en el sentido de la corriente), finalmente establecería un
equilibrio en la concentración de oxígeno, con niveles iguales e intermedios Dirección del flujo
de agua
en la sangre y el agua que pasa por las branquias. El sistema de
contracorriente mantiene la sangre y el agua en desequilibrio y genera un Salida
gradiente constante a través del cual el oxígeno puede fluir. Dirección del
El principio de contracorriente aparece con frecuencia en adaptaciones flujo sanguíneo
que aumentan el flujo de calor o de materiales a través de las superficies. En
los organismos terrestres las aves tienen una estructura pulmonar singular Flujo a favor de la corriente o
que, al contrario de los pulmones de los mamíferos, produce un flujo 100
unidireccional de aire opuesto al flujo de sangre. Esta adaptación permite que
las aves logren, con pulmones cuyo peso y volumen son suficientemente o
pequeños para el vuelo, las altas tasas de aporte Qe oxígeno que exigen sus
vidas activas. El riñón de mamífero emplea circulación a contracorriente para o
concentrar sales en la orina. Las extremidades de algunas aves y mamíferos
tienen circulación sanguínea a contracorriente para reducir la pérdida de
0
calor hacia el ambiente circundante. En todos estos ejemplos el intercambio
Distancia a lo largo de las laminillas
con el ambiente es controlado mediante la regulación del gradiente entre los
ambientes interno y externo.
Fig. 3-14. Cambios en la concentración de oxígeno
en la sangre y en el agua en los sistemas a
contracorriente y a favor de la corriente. El primero
Absorción de los nutrientes del suelo mantiene un gradiente constante (color) para que el
oxígeno difunda; en consecuencia, la concentración
Las plantas captan nutrientes minerales —nitrógeno, fósforo, potasio, de oxígeno en la sangre que abandona el sistema se
calcio y otros— de las formas iónicas disueltas de estos elementos en el agua aproxima a la del agua que ingresa. Según K.
del suelo. En el caso de los elementos abundantes cuyos iones difunden Schmidt-Nielsen, Animal Physiology,
rápidamente en la solución del suelo, como el calcio (Ca 2+) y el magnesio Cambridge University Press, New York (1975).
(Mg2+), la captación es limitada principalmente por la capacidad de
absorción de la raíz. Las plantas compensan los bajos niveles de un nutriente
en el suelo aumentando la extensión del sistema radicular —o sea la
superficie absorbente de las raíces— y por captación activa. En experimentos
de laboratorio las raíces de cebada y remolacha captaron pasivamente
Fig. 3-13. La branquia de un pez consiste en varios arcos branquiales, cada uno de los cuales
lleva dos hileras de filamentos. Los filamentos tienen laminillas finas (estructuras similares a
hojas) orientadas en paralelo al flujo de agua a través de la branquia. Dentro de las laminillas la
sangre fluye en dirección opuesta al movimiento del agua que pasa por la superficie, lo que
establece una circulación a contracorriente. De D. J. Randall, Am. Zool. 8:179-189 (1968).

Flujo a contracorriente
100
otr Dirección del
flujo de agua

Dirección del
flujo sanguíneo otrQd
 76 Vida y ambiente
fisico
planta necesita y los almacenan para
usarlos a posteriori cuando decline la
disponibilidad de nutrientes del suelo.

Condiciones ambientales
óptimas
Al contrario de los recursos
consumibles, como el dióxido de
carbono, el oxígeno y los nutrientes del
suelo, condiciones como la temperatura
y las concentraciones de sales influyen
en los organismos a través de sus
efectos sobre las velocidades de sus
Fig. 3-15. Diferentes patrones de asignación de biomasa entre el tejido radicular y el tejido del procesos físicos y bioquímicos y a través
o durante el desarrollo de una planta. (a) La asignación a menudo favorece a las raíces cuando los de sus efectos sobre las estructuras de
ortes de nutrientes del suelo o de agua son limitados. (b) En ausencia de estas restricciones, los tallos moléculas biológicamente importantes
s grandes permiten un crecimiento más rápido.
como las proteínas y los lípidos. Como
fósforo por difusión cuando su concentración en el agua que rodeaba a la raíz resultado de estas interacciones cada
excedió un nivel crítico, de aproximadamente 0,2-0,5 milimolar (mM). En organismo suele tener una estrecha gama
estas condiciones el fósforo tuvo una concentración menor en los tejidos de condiciones para las que es más apto,
radiculares que en la solución del suelo. Con concentraciones en suelo por que se definen como su óptimo. El
debajo de 0,2-0,5 mM, las raíces transportaron activamente fósforo a través óptimo está sujeto a la selección natural,
de sus superficies y concentraron el elemento dentro de la corteza radicular. que actúa sobre las variaciones en las
Esta absorción activa exige un gasto de energía a medida que el tejido propiedades de las enzimas y los lípidos,
radicular mueve iones contra un gradiente de concentración. las estructuras de las células y los tejidos
Las plantas también pueden responder a una escasez de nutrientes del y la forma del cuerpo para permitir que
suelo aumentando el crecimiento de la raíz a expensas del crecimiento del el organismo funcione bien bajo las
tallo (fig. 3-15). Esta estrategia hace coincidir los requerimientos de condiciones particulares de su ambiente.
nutrientes de la planta con la disponibilidad de nutrientes al reducir la La gama de condiciones que los
demanda de nutrientes creada por las hojas, aumentar la superficie organismos pueden tolerar también es
absorbente del sistema radicular y enviar las raíces a otras áreas del suelo de muy variable. Los organismos con
las cuales la planta todavía no ha extraído los escasos minerales. rangos amplios de tolerancia
Los cultivos y las especies silvestres que crecen en suelos fértiles tienen (generalistas fisiológicos, por así decirlo)
gran capacidad para absorber nutrientes a través de las superficies de sus se denominan euritípicos; los que tienen
raíces y para variar sus tasas de crecimiento en respuesta a variaciones en los rangos estrechos de tolerancia
niveles de nutrientes del suelo. Las especies adaptadas a los suelos pobres en (especialistas fisiológicos) se denominan
nutrientes son mucho más conservadoras. Esas especies solucionan el estenotípicos. Pueden observarse los
problema de la baja disponibilidad de nutrientes asignando una gran fracción cambios en las condiciones ambientales
de su biomasa a las raíces, estableciendo relaciones simbióticas con los óptimas comparando los efectos de la
concentración de sales sobre las
hongos, lo que aumenta la absorción mineral, creciendo lentamente y actividades de varias enzimas en las
reteniendo las hojas durante períodos prolongados, lo que reduce la demanda bacterias adaptadas a bajas
de nutrientes. Estas especies no pueden responder a los niveles concentraciones de sales y en
de nutrientes elevados artificialmente con un aumento de sus tasas de
crecimiento. En cambio, sus raíces absorben más nutrientes de los que la
 Adaptación a los 77y
especies halófilas que viven en agua salada concentrada (fig. 3-16). Sin Succínico deshidrogenasa
embargo, destaquemos que aunque la concentración salina óptima para la
Halobacterium salinarium halófila es muy alta, no todas sus enzimas 100
individuales tienen óptimos en elevadas concentraciones salinas. Ellos son 80
simplemente más altos que los de las especies no adaptadas a altas
60
concentraciones salinas.
Por regla general, dentro de la gama de temperaturas entre el punto de 40
congelamiento del agua (00C) y el límite superior para la mayoría de las 20
formas vitales (40-500C), la temperatura más alta acelera los hechos vitales
al aumentar las velocidades de los procesos físicos como la difusión y la
evaporación, y de las reacciones bioquímicas. Por ejemplo, la temperatura 1 2 3 4
2 3 4
elevada acelera la difusión de los gases a través de la cáscara del huevo de
un pájaro y la de los iones minerales a través de la solución del suelo. La Concentración de NaCl
temperatura también influye en las formas de las enzimas y otras proteínas (molar)
porque la energía calórica impartida a dichas moléculas puede romper las ambientes
acuáticos terrestres
fuerzas débiles que mantienen unida la estructura. Cada enzima funciona
mejor en un estrecho rango de temperatura determinado por las secuencias
de aminoácidos de las cadenas proteicas y por la forma en que afectan a los
enlaces que mantienen a las proteínas con ciertas configuraciones. Por
supuesto, estas secuencias están sujetas a la modificación evolutiva.
La adaptación a la temperatura se pone de manifiesto al comparar
organismos tomados de ambientes con diferentes temperaturas. Cuando
examinamos los desempeños de dichos organismos en un rango de
temperaturas, cada uno muestra su actividad máxima a una temperatura
correspondiente a la de su ambiente normal. En los océanos congelados que
rodean a la Antártida muchos peces nadan activamente y consumen oxígeno
con

Glu-Asp transaminasa Isocítrico deshidrogenasa

100
80

60
40

20

1 2 3 4
 78 Vida y ambiente
fisico
Fig. 3-16. Actividades de enzimas estructura o en la concentración de
enzimas o en el uso de vías
seleccionadas halladas en la bacteria halófila Halobacterium salinarium (líneas coloreadas) con metabólicas alternativas. En realidad,
distintas concentraciones salinas, en comparación con las de las mismas enzimas en S. morrhuae los ejemplos de adaptación al
(líneas negras), que no puede tolerar altas concentraciones de sal. La concentración salina en el
ambiente físico considerados en este
agua marina es aproximadamente 0,6 molar. Según H.
capítulo destacan la unidad de la
Larsen, en I. C. Gunsalus y R. Y. Stanier (eds.), The Bacteria: A Treatise on Structure and
Function, vol. 4, The Physiology of Growth, Academic Press, New York (1962), págs. 297-342 estructura del organismo y la
una tasa comparable a la de los peces que viven entre los arrecifes de coral interrelación de todas las facetas de
tropicales (fig. 3-17). Sin embargo, si colocáramos un pez tropical en agua estructura y función del organismo.
fría se tornaría lento y muy pronto moriría; a la inversa, los peces de la
Antártida no pueden tolerar temperaturas mayores de 5-100C.
¿Cómo es posible que los peces de los ambientes fríos naden tan
activamente como los peces tropicales? El metabolismo que sostiene el nado
consiste en una serie de transformaciones bioquímicas, la mayoría de las
cuales son catalizadas por enzimas. Como toda transformación ocurre más
rápidamente a altas temperaturas que a temperaturas bajas, la compensación
observada en los organismos adaptados al frío debe de comprender un
aumento cuantitativo en la cantidad de sustrato (sustancia catalizada) o la
cantidad de enzima que cataliza cada paso o un cambio cualitativo en la
enzima propiamente dicha. Algunos estudios de laboratorio sobre el
funcionamiento de enzimas aisladas han demostrado que en muchos casos
una enzima obtenida de distintos organismos muestra diferentes propiedades
catalíticas cuando es puesta a prueba en una gama de temperatura, pH, Temperatura ( 0C)
concentración salina y abundancia de sustrato (véase fig. 3-16). La enzima
Fig. 3-17. Compensación de la temperatura en
lactato deshidrogenasa de las barracudas ilustra que las diferencias en la las velocidades de consumo de oxígeno de
estructura de la enzima pueden ayudar a crear diferencias en la temperatura peces de diferentes regímenes térmicos. Aunque
del ambiente. Diferentes especies de barracudas (Sphyraena) viven en el metabolismo de cada uno aumenta con la
ambientes marinos con rangos de temperatura muy diferentes. La temperatura, las curvas están compensadas de
modo que estos peces de diferentes ambientes
dependencia térmica de la función catalítica de esta enzima en cada especie
térmicos tienen tasas metabólicas similares a las
difiere de las demás de modo que cada una tiene un nivel similar de temperaturas prevalecientes en sus hábitat
actividad dentro del rango de temperaturas hallado normalmente (fig. 3-18). nativos. Según P. W. Hochachka y G. N.
Este cuadro de compensación metabólica se encuentra muy simplificado, Somero, Biochemical Adaptation, Princeton
por supuesto. La adaptación a los cambios en el ambiente exige un ajuste University Press, Princeton, N. J. (1984).
completo de las vías metabólicas, lo que puede implicar cambios en la
Resumen como urea por los mamíferos y como
ácido úrico por las aves y los reptiles.
l. Las adaptaciones al ambiente físico comprenden la modificación de las Como el ácido úrico cristaliza fuera de
variables que regulan el flujo a través de la superficie de un organismo y el la solución, las aves y los reptiles
ajuste de las vías metabólicas con respecto a las condiciones prevalecientes pueden excretarlo en altas
en el ambiente interno. concentraciones y lograr así una
2. Para mantener el balance salino e hídrico los organismos marinos considerable economía en el uso del
cuyos ambientes internos son hipoosmóticos eliminan activamente sales; los agua.
organismos de agua dulce, que son hiperosmóticos, retienen sales mientras 4. El estrés hídrico aumenta con
excretan el agua que difunde continuamente en el organismo; los organismos la temperatura. En los ambientes secos
terrestres minimizan en parte la pérdida de agua al concentrar sales y los animales buscan microclimas
productos de desecho nitrogenado en su orina. frescos y las plantas aumentan la
3. Los productos nitrogenados de desecho del metabolismo proteico resistencia de los estomas de sus hojas.
son excretados como amoníaco por la mayoría de los organismos acuáticos Estas respuestas reducen
 Adaptación a los 79y
uniformemente la productividad en compensación por un aumento de la Fig. 3-18. Relación entre afinidad por el sustrato
(que es proporcional a la actividad) y
supervivencia. 5. Las plantas extraen agua del suelo por el potencial osmótico
temperatura para las enzimas lactato
de sus raíces, y desde las raíces a las hojas por el potencial hídrico generado deshidrogenasas de tres especies de barracudas
por la evaporación de agua de las hojas. La resistencia a la conducción del (Sphyraena) de aguas templadas (t), subtropicales
agua desde el suelo, pasando por la raíz y el xilema hasta las hojas, limita el (st) y tropicales (tr). Debido a la compensación de
aporte de agua a las hojas. la temperatura, las afinidades por el sustrato
de las tres especies son casi idénticas dentro de los
6. Durante la fotosíntesis las plantas asimilan carbono a través de una rangos normales de temperatura de sus ambientes
reacción (la vía C3) catalizada por la enzima RuBP carboxilasa. Esta enzima (porciones de trazo grueso de cada curva). Según
tiene baja afinidad por el dióxido de carbono y produce oxidación a P. W. Hochachka y G. N. Somero, Biochemical
altas temperaturas, lo que genera baja eficiencia. Las plantas Adaptation, Princeton University Press,
Princeton, N. J. (1984).
adaptadas a altas temperaturas interponen un paso de asimilación de
carbono (C4) más eficiente, que está espacialmente separado de quias, en dirección opuesta a la del agua
las reacciones C3 (ciclo de Calvin) en la hoja. En los ambientes desérticos que fluye sobre las superficies de las
algunas plantas separan la asimilación de carbono y las reacciones del ciclo branquias. La circulación a
de Calvin en fases nocturna y diurna (fotosíntesis CAM). contracorriente mantiene altos
gradientes de concentración de oxígeno
7. Algunas plantas acuáticas también utilizan las vías fotosintéticas
y la sangre puede lograr casi la
CAM y C4, que actúan como mecanismos de almacenamiento del C02
concentración de oxígeno del agua
producido durante la noche por respiración y de incremento de las circundante.
concentraciones de C02 en los tejidos de las hojas para evitar la inhibición de
10. Las plantas obtienen los nutrientes
la fotosíntesis por los niveles elevados de 02.
disueltos del agua del suelo por difusión
8. El oxígeno difunde en forma demasiado lenta como para alcanzar pasiva cuando los nutrientes son
directamente los tejidos que se encuentran a alrededor de un milímetro o más abundantes y por absorción activa
de la superficie de un organismo. Los animales grandes superan este cuando son escasos. Cuando las
problema conduciendo el aire directamente a los tejidos a través de un concentraciones de los nutrientes del
sistema traqueal multirramificado (como en los insectos) o transportando el suelo son bajas, las plantas pueden
oxígeno disuelto en los líquidos circulantes. La baja solubilidad del oxígeno aumentar su área de superficie radicular
en agua es compensada por las proteínas fijadoras de oxígeno, como la total a expensas del crecimiento dgl
hemoglobi na, que lo extraen de la solución y lo transportan en altas tallo. Las plantas también pueden
concentraciones. 9. La captación de oxígeno por los organismos acuáticos almacenar nutrientes cuando éstos son
está muy facilitada por la circulación de la sangre a contracorriente a través abundantes.
de las bran-
I l . La mayoría de los organismos
funcionan mejor dentro de una gama
ambientes acuáticos terrestres estrecha de condiciones ambientales.
Estos óptimos pueden ser desplazados
por la evolución para adaptarse más
estrechamente a las condiciones
ambientales dentro de las cuales vive el
organismo. Esto suele lograrse
alterando la estructura y la cantidad de
enzimas responsables de controlar los
procesos metabólicos.
12. En términos generales la adaptación
al ambiente físico depende de alcanzar
compromisos entre funciones opuestas
tanto para asegurar la supervivencia del
10 15 20 25 30 individuo como para aumentar al
Temperatura ( 0C) máximo su productividad en un
ambiente particular.
 80 Vida y ambiente
fisico
Lecturas sugeridas
Chapin FS, III. 1991. Integrated responses of plants to stress. BioScience 41:29-36.
Ehleringer JR, RF Sage, LB Flanagan and RW Pearcy. 1991. Climate change and the
evolution of C4 photosynthesis. Trends in Ecology and Evolution 6:95-99.
Feldman LJ. 1988. The habits of roots. BioScience 38:612-618.
Hochachka PW and GN Somero. 1984. Biochemical Adaptation. Princeton University
Press, Princeton, NJ.
Karov A. 1991. Chemical cryoprotection of metazoan cells. BioScience 41 : 155-160.
Kramer PJ. 1983. Water Relations of Plants. Academic Press, New York.
Lee RE Jr. 1989. Insect cold-hardiness:To freeze or not to freeze. BioScience 39:308-
313.
Louw G. 1982. Ecology ofDesert Organisms. Longman, New York.
Schmidt-Nielsen K. 1990. Animal Physiology: Adaptations and Environment, 4th ed.
Cambridge University Press, London and New York.
Schulze E-D, RH Robichaux, J Grace, PW Rundel and JR. Ehleringer. 1987. Plant
water balance. BioScience 37:30-37.
Vogel S. 1988. Life's Devices. Princeton University Press, Princeton, NJ.
 CAPíTULO4

VARIACIONES

Físico
pto

je

tes del
I ambiente físico varía ampliamente sobre la superficie de la
ización Tierra. Las condiciones de temperatura, luz, sustrato, humedad,

humus y salinidad, nutrientes del suelo y otros factores han modelado

cidad de la distribución y las adaptaciones de las plantas, los animales y
los
cambio de microbios. La Tierra tiene muchas zonas climáticas distintas cuyas
nes del extensiones están globalmente determinadas por la intensidad
de la
radiación solar y la redistribución del calor y la humedad por los
zación vientos y las corrientes de agua. Dentro de las zonas climáticas
hay
ción factores geológicos tales como la topografía y la composición de
la
roca madre que diferencian el ambiente en una escala espacial
aun
n más fina. En este capítulo se exploran algunos importantes patro-
nes de variación en el ambiente físico que subrayan la diversidad
82 Vida y ambiente
fisico
de los componentes biológicos de los ecosistemas.

La superficie de la Tierra, sus aguas y la atmósfera que la

cubre se comportan como una máquina gigante transformadora
de
calor. Los climas se originan cuando la tierra absorbe la energía
de
la luz solar y cuando los vientos y las corrientes oceánicas
redistri-
79
buyen esa energía sobre el globo terráqueo en forma de calor. A
medida que la superficie varía desde roca desnuda hasta suelo
forestado, océano abierto y lago congelado, su capacidad para
absorber la luz solar también varía y así se crean un
calentamiento y un enfriamiento diferenciales. La energía
calórica absorbida por la Tierra finalmente es irradiada de nuevo
al espacio, después de ser sometida a otras transformaciones que
realizan el trabajo de evaporar agua y motorizar la circulación de
la atmósfera y los océanos. Todos estos factores han creado una
gran variedad de condiciones físicas que, a su vez, estimularon la
diversificación de los ecosistemas.

Patrones globales de la temperatura

atmosférica y la precipitación
El clima de la Tierra tiende a ser frío y seco hacia los polos y
caluroso y húmedo hacia el Ecuador. Aunque existen muchas
excepciones a esta regla general, el clima muestra patrones
relativamente definidos. La causa primaria de la variación global
del clima es la mayor intensidad de luz solar en el Ecuador que
en las altas latitudes. Esto es una simple consecuencia del ángulo
Fig. 4-1. El efecto de calentamiento del del sol con respecto a la superficie de la Tierra a diferentes
sol es mayor en el Ecuador solar porque latitudes (fig. 4-1). El sol calienta la atmósfera, los océanos y la
el sol está allí más cerca de la tierra principalmente cuando se ubica perpendicularmente sobre
perpendicular y brilla directamente sobre ellos. Un haz de luz solar difunde sobre un área más grande
la superficie de la Tierra durante la mitad
del día. A latitudes mayores la luz golpea
cuando el sol se aproxima al horizonte, y también recorre un
la superficie en un ángulo menor y por lo camino más largo a través de la atmósfera, donde gran parte de
tanto se extiende sobre un área mayor; su energía se refleja o es absorbida por la atmósfera e irradiada
también debe atravesar una capa de nuevamente hacia el espacio como calor. La posición más alta
atmósfera más espesa. del sol varía cada día desde directamente perpendicular a los
Trópicos hasta cerca del horizonte en las regiones polares; por lo
tanto, el efecto de calentamiento del sol disminuye desde el
Ecuador hacia los polos.
 83

El aire que se va calentando Sur del Ecuador solar (el paralelo de latitud que se ubica
se expande, se torna menos directamente debajo del sol), la masa enfriada de aire se ha
denso y tiende a elevarse. tornado lo suficientemente densa como para hundirse
Cuando el aire se calienta, su nuevamente hacia la superficie de la Tierra, lo que completa el
capacidad para mantener el ciclo del aire dentro de la atmósfera (fig. 4-2). Este tipo de patrón
vapor de agua aumenta y la de circulación se denomina célula de Hadley. Una célula de
0 100 200

Convergencia
intertropic
al
presión
subtropic
al
600

300

00

300

600

0 10 20
Temperatura promedio ( 0C)
evaporación se acelera: la Hadley se forma alrededor de la Tierra inmediatamente hacia el
velocidad de evaporación de una Norte del Ecuador y otra hacia el Sur. El aire de estas células de
superficie húmeda casi se Hadley tropicales que se sumerge aproximadamente a 30 0 Norte y
duplica con cada 100C de Sur del Ecuador, impulsa células de Hadley secundarias en las
elevación de la temperatura. La regiones templadas, que circulan en dirección opuesta. La
masa de aire que se eleva en los circulación de estas células de Hadley hace que el aire se eleve
Trópicos bajo el sol que los aproximadamente a 600 N y 600S, lo que conduce a la formación
calienta finalmente se dispersa de las célula de Hadley polares. Toda esta circulación de aire es
hacia el Norte y el Sur en las impulsada por el calentamiento diferencial de la atmósfera con
capas superiores de la atmósfera respecto a la latitud.
y es reemplazada desde abajo La región dentro de la cual las corrientes de aire de superficie
por el aire de nivel superficial de desde los Subtrópicos del Norte y el Sur se encuentran en la región
las latitudes subtropicales. La ecuatorial y comienzan a elevarse bajo la influencia de
masa de aire tropical que se calentamiento del sol se denomina convergencia intertropical. Como
eleva se enfría a medida que el aire tropical cargado de humedad se eleva y comienza a enfriarse,
irradia calor nuevamente hacia el la humedad se condensa para formar nubes y precipitación. Por lo
espacio. Para el momento en que tanto, los Trópicos no son húmedos porque haya más agua en las
este aire se ha extendido latitudes tropicales que en otro sitio sino porque el agua se recicla
aproximadamente 300 Norte y más rápidamente a través de la atmósfera tropical. El calor del sol
84 Vida y ambiente
fisico
hace que el agua se evapore y las de las superficies expuestas de agua que del suelo y la
masas de aire calientes se eleven; la vegetación.
pérdida de calor a medida que el La energía del sol impulsa los vientos. La rotación de la Tierra
aire se eleva y se expande produce desvía los flujos de superficie en las células de Hadley hacia el
precipitación. Occidente en los Trópicos y hacia el Oriente en las latitudes
La masa de aire que se mueve intermedias. Los patrones de vientos resultantes se denominan
en lo alto de la atmósfera hacia vientos alisios y occidentales, respectivamente (véase fig. 4-2).
el Norte y el Sur lejos de la Dichas corrientes de aire ayudan a distribuir el vapor de agua a
convergencia intertropical ya ha través de la atmósfera. En realidad, los patrones de vientos
perdido gran parte de su agua interactúan con otras características para generar precipitación.
como lluvia en los Trópicos. A Las montañas fuerzan el aire hacia arriba y hacen que se enfríe y
medida que se hunde y comienza pierda su humedad como precipitación a barlovento de una
a calentarse en latitudes cadena montañosa. A medida que el aire baja por las pendientes a
subtropicales, su capacidad para sotavento y recorre las tierras bajas, capta humedad y crea
evaporar y mantener agua ambientes áridos denominados sombras de llu-
aumenta. Cuando la masa de aire Fig. 4-2. La ilustración de la izquierda muestra cómo el calentamiento diferencial
desciende hasta el nivel del suelo de la superficie terrestre crea células de Hadley de circulación de aire. El aire
húmedo y caliente se eleva en los Trópicos, lo que produce abundante lluvia. El
en los Subtrópicos y se dispersa aire frío y seco desciende sobre la superficie en las latitudes subtropicales. La
hacia el Norte y el Sur, extrae convergencia intertropical es el cinturón latitudinal en el Ecuador solar dentro del
humedad del suelo y crea zonas cual los vientos de superficie convergen desde el Norte y el Sur. A la derecha se
de clima árido centradas en muestran la precipitación (barras verticales) y la temperatura (línea) anuales
promedio para los cinturones de 100 de latitud en las masas continentales. Como
latitudes de alrededor de 300
el gráfico presenta promedios para muchas localidades, oscurece la gran variación
Norte y Sur del Ecuador (fig. 4- dentro de cada cinturón latitudinal.
3). Todos los grandes desiertos
del mundo —el de Arabia, el del
Sahara, el de Kalahari y de
Namibia en Africa, de Atacama
en Sudamérica, los de Mojave,
Sonora y Chihuahua en América
del Norte y el australiano— caen
dentro de estos cinturones.
Las posiciones de las masas
de tierra continental ejercen un
efecto secundario sobre el patrón
global de precipitación. A cada
latitud la lluvia cae más
copiosamente en el Hemisferio
Sur porque los océanos y los
lagos cubren una mayor
proporción de su superficie (81%
en comparación con 61% del
Hemisferio Norte). El agua se
evapora más fácil y rápidamente
 600N

300N
85

Vientos

D 300s
Precipitación anual
C] DMenos de 25 cm
600s • 'Más de 150 cm

Fig. 4-3. Distribución de los principales desiertos (regiones con menos de 25 cm de

precipitación anual dentro de los 500 del Ecuador) y áreas húmedas (regiones con más de
150 cm de precipitación anual). Las áreas de color oscuro son bosques lluviosos tropicales;
las áreas de color claro son desiertos subtropicales; las áreas negras en el Oeste de
América del Norte, Chile y Nueva Zelanda son bosques lluviosos templados y las áreas
grises son desiertos árticos.

via (fig. 4-4). Los desiertos de la Gran Cuenca del Oeste de los Estados
Unidos y el desierto de Gobi de Asia descansan en las sombras de lluvia
de extensas cadenas montañosas.
En general el interior de un continente recibe menos precipitación
que sus costas, simplemente porque el interior se encuadra más lejos del
sitio principal de evaporación de agua, la superficie del océano. Además,
los climas costeros (marítimos) varían menos que los climas interiores
(continentales) porque la gran capacidad de almacenamiento de calor y
la mezcla vertical de aguas oceánicas reducen las fluctuaciones térmicas.
Por ejemplo, las temperaturas mensuales medias más cálidas y más frías
cerca de la costa del Pacífico de los Estados Unidos en Portland,
Oregón, difieren sólo en 160C. Más hacia el interior, este rango aumenta
hasta 18 0C en Spokane, Washington, y a 26 0C en Helena, Montana, y a
33 0C en Bismarck, Dakota del Norte.

Fig. 4-4. Influencia de la cadena montañosa de 200

Sierra Nevada sobre la precipitación local y en
5000 la generación de una sombra de lluvia hacia el o Este. El clima proviene predominantemente del
Oeste a través del Valle Central de California.4000
100
A medida que el aire cargado de humedad sufre una deflexión hacia arriba por las3000 montañas, se enfría y su humedad se
condensa, lo que genera una precipitación importante 502000
sobre la ladera occidental de las montañas. A O medida que el aire desciende por la pendiente1000 oriental, se calienta y
comienza a captar humedad, lo que crea condiciones áridas en la 0
Gran Cuenca. Según E. R. Pianka, 50 100 150 200
Evolutionary Ecology; 4a ed., Harper and Row,
New York (1988). Km (de Oeste a Este)
86 Vida y ambiente
fisico
Variaciones
en el ambiente fisico

Fig. 4-5. Principales corrientes

oceánicas. En general, el movimiento
de agua transcurre en sentido de las
agujas del reloj en el Hemisferio
Norte y en sentido inverso en el
Hemisferio Sur. Las zonas de fuerte
emergencia están indicadas por el
sombreado de color claro.
Según A. C. Duxbury, The
Earth and Its Oceans, Addison-Wesley, Reading, Mass. (1971).

El ambiente oceánico
Las corrientes oceánicas desempeñan un papel importante
en el movimiento del calor sobre la superficie de la Tierra y
por lo tanto influyen en los climas de los continentes. En las
grandes cuencas oceánicas el agua fría circula hacia los
Trópicos a lo largo de las costas occidentales de los
continentes y el agua cálida lo hace hacia las latitudes
templadas a lo largo de las costas orientales (fig. 4-5). La fría
Corriente del Perú, al Este del Océano Pacífico, a menudo
denominada Corriente de Humboldt, que se mueve hacia el
Norte desde el Océano Antártico a lo largo de las costas de
Chile y Perú, crea ambientes fríos y secos a lo largo de la
costa occidental de Sudamérica hasta el Ecuador. A la inversa,
la cálida Corriente del Golfo que surge del Golfo de México
lleva un clima templado hasta el Norte de Europa Occidental
y las Islas Británicas.
Las condiciones físicas de los océanos son tan complejas
como las de la atmósfera. La variación en esas condiciones es
causada por vientos que impulsan las principales corrientes de
superficie de los océanos y por la topografía subyacente de la
cuenca oceánica. Además, se establecen corrientes más
profundas por diferencias en la densidad del agua oceánica
causadas por variaciones en la temperatura y la salinidad.
Cualquier movimiento hacia del agua del océano se
denomina emergencia. Las corrientes verticales de emergencia
ocurren siempre que las corrientes de superficie divergen,
 87

como en el Océano Pacífico tropical occidental. Cuando las

corrientes de superficie se separan, tienden a llevar agua hacia
arriba desde las capas más profundas. Las zonas de
emergencia fuertes también se establecen en las costas
occidentales de los continentes, donde existen corrientes de
superficie que se dirigen al Ecuador. Una consecuencia
curiosa de la rotación de la Tierra es la deflexión de estas
corrientes lejos de los márgenes continentales, lo que es
facilitado por los vientos alisios. A medida que esta agua se
aleja de los vontinentes, es reemplazada por otra que procede
de zonas más profundas. Como esta agua tiende a ser rica en
nutrientes, las zonas de emergencia a menudo tienen
productividad biológica muy alta. Las más famosas de ellas
sostienen a las ricas pesquerías de la Corriente de Bengala a lo
largo de la costa occidental del Sur de África y de la Corriente
del Perú a lo largo de la costa occidental de Sudamérica.

30

Fig. 4-6. Mapa de las corrientes

oceánicas en la región del archipiélago
300 300 600
de las Galápagos. Las influencias
primarias son las aguas tropicales
profundas y cálidas hacia el Norte, la Latitud
fría Corriente del Perú, que se
aproxima a las islas desde el Sudeste, y
la Subcorriente Ecuatorial fría y Fig. 4-7. Intervalo anual de temperaturas mensuales medias (área sombreada) en
cargada de nutrientes, que es impulsada función de la latitud. La temperatura anual media está indicada por la línea
hacia la superficie cuando se encuentra gruesa.
con las isias occidentales en el grupo. Agua tropical cálida
Según G. T. Houvenaghel, en R. Perry
(ed.), Galápagos (Key Environment
Series), Pergamon Press, New York
(1984), págs. 4354.

Corriente
rofund
88 Vida y ambiente
fisico
a causa del aumento de densidad del agua a medida que se
calienta hasta 40C. Como este patrón de aguas sumergidas y
ecuatoria emergentes es impulsado por la temperatura y las diferencias de
salinidad en las aguas de la superficie, se lo denomina
circulación termohalina.
Fernandina

La temperatura fría y la alta

salinidad de la superficie
oceánica pueden producir
corrientes verticales porque el
agua salada y fría es densa y
tiende a hundirse. Estas
condiciones son más
pronunciadas alrededor del
continente Antártico. Cuando el
agua se congela cada invierno, la
sal es eliminada del hielo
cristalino. Esto produce un
aumento en la salinidad del agua
inmediatamente por debajo. Esta
agua densa desciende y forma el
Agua de Fondo de la Antártida,
que se extiende hacia el Norte
sobre los fondos oceánicos.
Cerca del continente Antártico
esta agua es reemplazada en la
superficie por la denominada
Agua Profunda del Atlántico
Norte, que se ha estado
moviendo lentamente a gran
profundidad por cientos de años.
Esta agua alcanza la superficie
algo desprovista de oxígeno pero
lo suficientemente rica en
nutrientes acumulados como para
sostener una productividad
tremendamente alta.
Inmediatamente más allá de este
cinturón de aguas emergentes
que rodean a la Antártida hay una
región de aguas que se sumergen
 89

Las zonas de emergencia son Como las aguas de la superficie tienden a sufrir un agotamiento
extremadamente importantes de nutrientes por la sedimentación de los restos de animales y
para los ecosistemas marinos. vegetales, el agua profunda que emerge hasta la superficie
impulsan hacia la superficie una fuerte corriente de profundidad en el ambiente fisico
intermedia, lo que crea una zona excepcionalmente rica en vida Mérida, México
oceánica y hogar para las únicas especies de pingüinos que viven dentro
de los Trópicos.

Variación estacional del clima

Los patrones de cambio en el clima son tan importantes para los
sistemas biológicos como la temperatura y la precipitación promedio.
Los ciclos periódicos en el clima siguen ciclos astronómicos: la rotación
de la Tierra sobre su eje produce periodicidad diaria, la revolución de la
luna alrededor de la tierra crea ciclos lunares en la amplitud de las
mareas y la revolución de la Tierra alrededor del sol produce cambios
s más occidentalesestacionales.
del archipiélago 180
160
El Ecuador está inclinado 23,5 0 con respecto al camino que sigue la
140
Tierra en su órbita alrededor del sol. En consecuencia, el Hemisferio
120
Norte recibe más energía solar que el Hemisferio Sur durante el verano
100
boreal, y menos durante el invierno boreal. El intervalo estacional de 80
temperatura aumenta con la distancia del Ecuador (fig. 4-7). A altas 60
latitudes en el Hemisferio Norte, las temperaturas medias mensuales 40
varían en un promedio de 20
300C, con extremos de más de 50 0C anuales; las temperaturas medias de los 2 4 6 8 10 12
meses más cálidos y más fríos en los Trópicos difieren en tan sólo 20 0 30C.
Los patrones latitudinales en la estacionalidad de la precipitación
Bogotá, Colombia
pluvial son resultado en parte del movimiento estacional hacia el Norte 180
y el Sur del Ecuador solar y de los cinturones resultantes de clima 160
húmedo y seco. La estacionalidad de la precipitación es más
120
pronunciada en los cinturones latitudinales amplios ubicados
100
aproximadamente a 200 Norte y Sur del Ecuador. A medida que las 80
estaciones cambian, estas regiones quedan alternativamente bajo la 60
influencia del Ecuador solar, que produce lluvias importantes, y de los 40
cinturones subtropicales de alta presión, que producen cielos claros (fig. 20
4-8). 0
2 4 6 8 10 12
Río de Janeiro, Brasil

120
100
80
60
230N
rida 40
20

2 4 6 8 10 12
"Bogotá
90 Vida y ambiente
fisico
habitualmente crea una región de Fig. 4-8. El movimiento latitudinal estacional de convergencia intertropical
alta productividad. De la misma (véase fig. 4-2) produce dos estaciones lluviosas en el Ecuador y una sola
estación húmeda que alterna con una estación seca pronunciada en los bordes de
manera en que las montañas los Trópicos.
fuerzan hacia arriba las
Enero Diciembre
corrientes de aire, las
irregularidades en el fondo del
océano, especialmente alrededor
f
de las islas y los archipiélagos,
fuerzan el agua hacia arriba. Los
arrecifes de coral tropicales son
productivos en parte porque las
islas alrededor de las cuales se
desarrollan impulsan el agua más
profunda hacia la superficie. El
archipiélago de las Galápagos,
que se encuentra sobre el
Ecuador a 1.000 km de la costa
occidental de Sudamérica, tiene
un ambiente marino
particularmente complejo porque
las numerosas islas que lo
conforman interceptan varias
corrientes oceánicas (fig. 4-6).
Hacia el Norte del grupo de islas
está el océano profundo, caliente
en la superficie e improductivo.
Desde la costa del Perú hacia el
Sudeste viene la Corriente del
Perú, fría y cargada de nutrientes
recibidos de las aguas
emergentes costeras. Estas aguas
de superficie fluyen hacia el
Oeste más allá de las Galápagos Fig. 4-9. Muchos árboles sobre la pendiente del Pacífico en Panamá pierden sus
y aportan aguas ricas a las islas hojas durante la estación seca, que dura desde enero hasta abril. Fotografía de M.
A. Guerra, cortesía del Smithsonian Tropical Research Institute.
situadas más al Ecuador
Panamá, a 100N, se ubica dentro de los Trópicos húmedos,
pero aun allí el movimiento estacional del Ecuador solar influye
profundamente en el clima. El principal cinturón tropical de alta
precipitación se mantiene al Sur de Panamá durante la mayor
230S parte del invierno boreal, pero se ubica directamente arriba
Río de Janeiro durante el verano boreal. Por ende, el invierno es seco y ventoso
Enero Diciembre y el verano es húmedo y lluvioso. El clima de Panamá es más
Meses húmedo en el lado Norte del istmo (Caribe) —dirección de
donde provienen los vientos alisios— que del lado Sur
(Pacífico); las montañas interceptan la humedad proveniente del
 91

Caribe y producen una sombra encuentran en el Oeste de Sudáfrica, Chile y Australia

de lluvia. Las tierras bajas del occidental, todos ubicados a lo largo de los lados occidentales de
Pacífico son tan secas durante los los continentes aproximadamente a la misma latitud Norte o Sur
meses invernales que la mayoría del ecuador.
de los árboles pierden sus hojas El sol calienta los mares exactamente igual que los
(fig. 4-9). Los bosques resecos y continentes y la atmósfera, pero la gran masa de agua del océano
las ramas desnudas contrastan actúa como un sumidero de calor que amortigua las fluctuaciones
enormemente con el bosque térmicas diarias y estacionales. Donde la temperatura oceánica
húmedo, exuberante y más cambia estacionalmente, refleja más bien movimientos
típicamente tropical que abunda estacionales de masas de agua de diferentes temperaturas antes
durante la estación húmeda. que calentamiento y enfriamiento locales. Durante la estación
Más lejos hacia el Norte, a seca de Panamá, aproximadamente de enero a abril, los
300N en el desierto de Chihuahua constantes vientos alisios que soplan en dirección sudoccidental
del centro de México, la crean fuertes corrientes de aguas emergentes en el Océano
precipitación llega sólo durante Pacífico a lo largo de las costas Sur y Oeste de América Central.
el verano, cuando el Ecuador Durante estos períodos de emergencia los vientos soplan
solar alcanza su límite Norte (fig. alejando de la costa el agua cálida de superficie y el agua fría se
4-10a). Durante el resto del año mueve hacia arriba desde las regiones más profundas para
esta región cae dentro del reemplazarla. En consecuencia, la temperatura del agua de mar
cinturón subtropical seco de alta varía anualmente tres veces más sobre la costa del Pacífico de
presión. La lluvia estival se Panamá que sobre la costa del Caribe.
extiende hacia el Norte en el
desierto de Sonora del Sur de
Arizona y Nuevo México (fig. 4-
10b). Esta región también recibe
humedad durante el invierno
desde el Océano Pacífico,
llevada por los vientos
sudoccidentales que surgen del
cinturón subtropical de alta
presión más allá del Sur. Así, el
desierto de Sonora experimenta
un pico invernal y otro estival de
precipitación. El Sur de
California se ubica más allá del
cinturón estival de precipitación
y tiene un clima de precipitación
invernal y sequía estival (fig. 4-
10c) que a menudo recibe el
nombre de clima mediterráneo
porque la región mediterránea de
Europa tiene el mismo patrón
estacional de temperatura y
precipitación. Los climas
mediterráneos también se
92 Vida y ambiente
fisico
de este rango se hunde y la temperatura
Ciclos estacionales
aumenta hasta 40C hacia el fondo de un
en los lagos templados lago.) A comienzos de la primavera el sol
Los lagos pequeños de las calienta gradualmente la superficie del
zonas templadas responden lago. No obstante, hasta que la temperatura
rápidamente a los cambios de superficie exceda los 40C, el agua de la
estacionales (fig. 4-11). En superficie calentada por el sol tenderá a
invierno un lago típico tiene un hundirse en las capas más frías ubicadas
perfil térmico invertido, o sea, el inmediatamente por debajo. Esta mezcla
agua más fría (00C) se ubica en la vertical distribuye el calor en toda la
superficie, inmediatamente por columna de agua desde la superficie hasta
debajo del hielo. (Como la el fondo y determina un perfil uniforme de
densidad del agua aumenta entre temperatura. Los vientos producen un
el punto de congelamiento y 40C, movimiento vertical profundo del agua a
el agua más cálida dentro comienzos de la primavera (convección
(a) Chihuahua (b) Phoenix (c) San Diego

o o

Elo 4

EFMAMJ JA SOND EFMAMJ JA SOND EFMAMJ JA SOND

Mes Mes primaveral); este movimiento lleva los
nutrientes desde los sedimentos del fondo
Fig. 4-10. Comportamiento hasta la superficie, y el oxígeno desde la
estacional de la
superficie hasta las profundidades.
precipitación en tres
En una fase más avanzada de la primavera
localidades del Oeste de
y a comienzos del verano, cuando el sol se
América del Norte. (a)
eleva más alto y el aire por encima del
Estación lluviosa estival
del Desierto de Chihuahua
lago se calienta, las capas superficiales
en el centro de México. de agua ganan calor más rápido que las
(b) Patrón climático capas más profundas y crean una zona de
combinado del Desierto de cambio rápido de la temperatura a una
Sonora. (c) Lluvia profundidad intermedia, denominada
invernal y sequía estival termoclina. Una vez que la termoclina está
de la costa del Pacífico bien establecida, el agua no se mezcla a
(clima mediterráneo). través de ella. A temperaturas por encima
de los 40C, el agua superficial más caliente
y menos densa, literalmente flota sobre el
 93

agua más fría y más propia producción. La termoclina aísla el

densa de abajo, hipolimnio de la superficie del lago; los
condición conocida animales y las bacterias que permanecen por
como estratificación. debajo de la zona eufótica de fotosíntesis
La profundidad de la agotan el oxígeno del agua, lo que crea
termoclina varía con condiciones anaeróbicas. Por eso a fines
los vientos locales y del verano la productividad de los lagos
con la profundidad y templados puede sufrir una grave reducción,
la turbidez del lago. ya que faltan los nutrientes necesarios
Puede ocurrir en para mantener el crecimiento de las plantas
cualquier sitio entre en las aguas de la superficie y el oxígeno
5 y 20 m por debajo de necesario para mantener la vida animal en
la superficie; las las profundidades.
lagunas de menos de 5 Durante el otoño las capas superficiales
m de profundidad del lago se enfrían más rápidamente que las
habitualmente carecen capas más profundas y, al volverse más
de estratificación. pesadas que el
La termoclina Mes
demarca una capa
superior de agua
caliente (el Temperatura ( 0
C)
epilimnio) y una capa Superficie 0
4
más profunda de agua
fría (el hipolimnio).
La mayor parte de la
INVIERNO
producción primaria
o
del lago ocurre en el
epilimnio, donde la
luz solar es más
intensa. El oxígeno Superficie
producido por
fotosíntesis Mezcla
vertical
suplementa el que
ingresa al lago por la PRIMAVERA
superficie, lo que
mantiene el epilimnio
bien aireado y por lo
Superficie
tanto apropiado para
Epilimnio
la vida animal, pero
las plantas y las
Termoclina
algas a menudo agotan
los nutrientes o
Hipolimnio
minerales disueltos y,
VERANO
al hacerlo, frenan su
94 Vida y ambiente
fisico
Fig. 4-11. Los cambios estacionales en el perfil de
temperatura de un lago templado producen una mezcla
1 vertical en la primavera y el otoño a medida que las
Mezcla capas superficiales se tornan más densas y comienzan a
I hundirse. Las corrientes impulsadas por el viento
vertical también ayudan a la mezcla vertical cuando la
OTOÑO temperatura del agua es similar desde la superficie
hasta el fondo del lago.

Superficie

agua subyacente, comienzan a hundirse. Esta mezcla vertical (convección otoñal) persiste
hasta fines del otoño, hasta que la temperatura en la superficie del lago cae por debajo de los
40C y se produce la estratificación invernal. La convección otoñal provoca una mayor mezcla
vertical de agua que la convección primaveral porque las diferencias de la temperatura del
lago durante la estratificación del verano son mayores que durante la estratificación invernal.
La convección otoñal acelera el movimiento de oxígeno hacia las aguas profundas e impulsa
los nutrientes hasta la superficie. Cuando el hipolimnio se torna suficientemente cálido a
mediados del verano, la mezcla vertical profunda puede ocurrir a fines del verano mientras las
temperaturas se mantienen favorables para el crecimiento de las plantas. El ingreso de
nutrientes en las aguas de la superficie en este momento suele producir una explosión en la
población de fitoplancton —la floración otoñal—. En los lagos fríos y profundos la mezcla
vertical no penetra hasta todas las profundidades hasta fines del otoño o comienzos del
invierno, y entonces las temperaturas del agua son demasiado frías para sostener el
crecimiento del fitoplancton.

Fluctuaciones irregulares en el clima

Todos saben que es difícil pronosticar el clima. A menudo
se comenta que cierto año fue particularmente seco o frío en
comparación con otros. La inundación ocurrida en años
recientes en el Valle del Mississippi y a lo largo de muchos
ríos de Europa ilustra los caprichos de la naturaleza. La
mayoría de los aspectos del clima parecen impredecibles. La
precipitación pluvial varía más donde es más escasa: en los
desiertos y, en las localidades más húmedas, durante la
estación más seca. La variación año a año de la temperatura
en una fecha dada es máxima donde la temperatura fluctúa
más de una estación a otra durante el año. Las condiciones
más extremas ocurren rara vez, pero pueden afectar de
manera desproporcionada a los organismos.
La rica industria pesquera peruana, así como algunas de
las colonias de aves marinas más grandes del mundo (fig. 4-
12), crecen sobre la base de los abundantes peces de las ricas
aguas de la Corriente del Perú, una masa de agua fría que
fluye por la costa occidental de Sudamérica y finalmen te se
 95

aleja de la costa en Ecuador, hacia el archipiélago de las

Galápagos.

Colonia de nidos de
pingüinos peruanos en una isla a
la altura de la costa del Perú. Esta
densa población depende del
suministro de anchoas de la rica
Corriente del Perú (Humboldt).
Fotografía de R. C. Murphy,
cortesía del Departamento de
Servicios Bibliotecarios, American
Museum of Natural History.
 96 Vida y ambiente
fisico
ambiente fisico

Más cálido

Promedio en el largo plazo

Más frío

1940 1950 1960 1970 1980

Año
Fig. 4-13. Los eventos El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) (picos sombreados) están caracterizados por grandes anomalías
positivas en la temperatura superficial del mar en las aguas costeras de Sudamérica. De E. M. Rasmussen, Am. Sci. 73:168-
177 (1985).

Hacia el Norte prevalecen a lo largo de la costa las aguas tropicales cálidas. Cada año una
contracorriente cálida conocida como El Niño, (nombre que se refiere al Niño Jesús y elegido porque
esta contracorriente aparece alrededor de Navidad) desciende por la costa hacia Perú. De vez en
cuando fluye con suficiente fuerza y lo suficientemente lejos como para alejar de la costa a la
Corriente del Perú, llevándose con ella el alimento de millones de aves.
Durante los años "normales" entre los "eventos" de El Niño, sopla un viento constante a través del
Océano Pacífico central ecuatorial desde una zona de alta presión atmosférica centrada en Tahití
hasta una región de baja presión centrada sobre Darwin, Australia. Parece desencadenarse un evento
de El Niño por una inversión de estas regiones de presión (la denominada Oscilación del Sur) y de
los vientos que fluyen entre ellas. En consecuencia, las corrientes ecuatoriales que fluyen
hacia Occidente se detienen o incluso se invierten; las aguas emergentes en la costa de Sudamérica
se debilitan o cesan y el agua caliente —la corriente de El Niño— se acumula a lo largo de la costa
de América del Sur. Los registros históricos de la presión atmosférica en Tahití y Darwin, y de las
temperaturas en la superficie del mar sobre la costa peruana, muestran eventos ENSO (El Niño -
Oscilación del Sur) pronunciados a intervalos irregulares de 2 a IO años (fig. 4-13).
Los efectos climáticos y oceanográficos de un evento ENSO se extienden a lo largo de gran parte
del mundo y afectan los ecosistemas en regiones tan distantes como la India, Sudáfrica, Brasil y el
Oeste de Canadá. Un importante evento ENSO ocurrido en 1982-1983 desarticuló las pesquerías y
destruyó los lechos de kelps en California, produjo un fracaso reproductivo de las aves marinas en el
Océano Pacífico central y ocasionó una extendida mortalidad de corales en Panamá. Las
precipitaciones también resultaron espectacularmente alteradas en muchos ecosistemas terrestres,
especialmente en los desiertos del Norte de Chile, habitualmente los lugares más secos de la Tierra,
que recibieron la primera precipitación registrada en un siglo. El ejemplo conspicuo y bien estudiado
del patrón climático ENSO es representativo de lo que sucede en menor escala en muchas partes del
mundo. Ninguna localización, a excepción tal vez de las profundidades de los océanos, escapa a los
caprichos del clima.
 Variaciones 97en el

s y geológicas de variación local

Retornando ahora a la variación espacial, observamos que la topografía y la geología pueden
modificar el ambiente a escala local dentro de regiones de un clima determinado. En las regiones
montañosas la pendiente del suelo y su exposición al sol influyen en la temperatura y el contenido de
humedad del suelo. En las pendientes pronunciadas los suelos drenan bien y a menudo producen
estrés por sequía en las plantas de ladera mientras el agua satura los suelos de las tierras bajas
aledañas. En las regiones áridas los lechos y márgenes de los ríos y arroyos estacionalmente secos
pueden mantener bosques bien desarrollados, denominados bosques riparios, que acentúan la aridez
del desierto circundante. En el Hemisferio Norte las pendientes hacia el Sur enfrentan directamente
el sol, cuyo calor y poder desecatorio limitan la vegetación a formas de arbustos resistentes a la
sequía (xéricos). Las pendientes hacia el Norte se mantienen relativamente frescas y húmedas y
albergan vegetación que requiere humedad (mésica) (fig. 4-14).
La temperatura del aire disminuye con la altitud en alrededor de 6 0-100C por cada 1.000 m de
aumento en la altura, según la región. Esta disminución en la temperatura, causada por la expansión
del aire por la disminución de la presión atmosférica a mayor altitud, se denomina enfriamiento
adiabático. Suba lo suficientemente alto, aun en los Trópicos, y encontrará temperaturas de
congelamiento y nieves perpetuas. Donde la temperatura a nivel del mar promedia los 30 0C, las
temperaturas de congelamiento se alcanzan aproximadamente a 5.000 m, la altitud aproximada de la
línea de nieve perpetua en las montañas tropicales.
En las latitudes templadas del Norte una caída de 6 0C en la temperatura corresponde al cambio de
temperatura hallado en un incremento de 800 km en latitud. En muchos aspectos el clima y la
vegetación de las altas montañas se asemejan a los de las localidades situadas a nivel del mar a
mayores latitudes. Pero a pesar de estas semejanzas, los ambientes alpinos suelen variar menos de
una estación a otra que sus contrapartes de baja altitud a mayores latitudes. Las temperaturas de los
ambientes montañosos tropicales se mantienen casi constantes y algunas de estas regiones
permanecen todo el año sin congelarse, lo que permite que muchas plantas y animales tropicales
vivan en los ambientes frescos que se encuentran allí.
En las montañas del Sudoeste de los Estados Unidos los cambios en las comunidades vegetales
con la altura producen cinturones de vegetación más o menos diferenciales, que el naturalista del
siglo XIX C. H. Merriam denominó zonas de vida. El esquema de clasificación de Merriam incluyó
cinco amplias zonas, que él denominó, desde baja hasta alta altitud (o de Sur a Norte), Sonora
inferior, Sonora superior, de Transición, de Canadá (o de Hudson) y Alpina (o Ártico-Alpina) (fig. 4-
15).
A bajas altitudes en el Sudoeste de América del Norte encontramos una asociación de cactos y
arbustos de desierto característica del desierto de Sonora en el Norte de México y el Sur de Arizona.
En los bosques riparios a lo largo de los lechos de los cursos de agua, las plantas y los animales
tienen un aspecto característicamente tropical. Muchos colibríes, gatos de cola anillada, jaguares y
pecaríes hacen aquí su única aparición en zona templada. En la zona Alpina, 2.600 m más arriba,
encontramos un paisaje semejante a la tundra del Norte de Canadá y Alaska. Así, al subir 2.600 m,
experimentamos cambios en el clima y la vegetación que necesitarían un viaje hacia el Norte de 2.000
km o más a nivel del mar.
ambientefisico
 98 Vida y ambiente
fisico
Fig. 4-14. Influencia de la
exposición sobre la vegetación
de una serie de crestas
montañosas cerca de Aspen,
Colorado. Las laderas que
miran hacia el Norte (hacia la
izquierda), frías y húmedas,
permiten el desarrollo del
bosque de abetos. Sobre las
laderas que miran hacia el Sur
crece vegetación de arbustos
resistentes a la sequía.

La variación local en la roca madre que subyace en una

región promueve la diferenciación de los suelos y aumenta
la heterogeneidad biótica. En el Norte de las Montañas
Apalaches y en las montañas cercanas a la costa del
Pacífico de los Estados Unidos los afloramientos de
serpentinas, una roca ígnea, se desgastan para formar suelos
que tienen tanto magnesio que las plantas características de
los tipos de suelo circundantes no pueden crecer. Los
eriales de serpentina, como se los llama, sostienen poco
más que una escasa cobertura de pastos y hierbas (fig. 4-
16), muchas de los cuales son especies endémicas —
especies no halladas en ningún otro sitio— que han
desarrollado una alta tolerancia al magnesio. Según la
composición de la roca madre y la velocidad de
meteorización, también pueden producir eriales, el granito,
el esquisto y la arenisca. Los extensos eriales de pino del
Sur de New Jersey, donde los árboles maduros no superan
la altura de la cintura en algunas regiones, aparecen sobre
un gran afloramiento de arena, que produce un suelo seco,
ácido e infértil.

El concepto de paisaje
Las variaciones en la topografía y en los suelos dentro
de una región crean un mosaico heterogéneo de
"manchones" de hábitat que constituyen el paisaje local. El
concepto de paisaje destaca la variación ambiental percibida
en dimensiones de decenas de metros a kilómetros y la
importancia del movimiento de los individuos y de los
materiales entre los manchones de hábitat para el
mantenimiento de los procesos ecológicos en todo el
paisaje. Las poblaciones están divididas en subpoblaciones
locales que residen en manchones apropiados. Su
persistencia depende no sólo de procesos dentro de cada
manchón sino también del movimiento de los individuos
entre los manchones. En consecuencia, la organización de
 Variaciones 99en el
un paisaje influye fuertemente en la dinámica de la
población, un principio al que regresaremos más adelante.
 Zona de Hudson Zona Alpina
Altitud 2.500 m Altitud 3.500 m

Zona de Sonora Superior Zona de Transición

Altitud 1.500 m Altitud 2.000 m

Zona de Sonora Inferior Zona de Sonora

Altitud 900 m Superior
Altitud 1.200 m
Fig. 4-15. Vegetación en diferentes altitudes en las montañas del Sudeste de Arizona. En las
altitudes más bajas (fotografías inferiores), la Zona de Sonora Inferior man¿iene principalmente
cactos saguaro, pequeños árboles de desierto como paloverde y mesquite, muchas hierbas anuales
y perennes y pequeños cactos suculentos; el agave, el ocotillo y los pastos son elementos
conspicuos de la Zona de Sonora Superior y los robles aparecen hacia su borde superior. Los
grandes árboles predominan en las elevaciones mayores: los pinos ponderosa en la Zona de
Transición, abetos y pinos en la Zona de Hudson. Estos gradualmente dan lugar a arbustos,
sauces, hierbas y líquenes en la Zona Alpina por encima de la línea de árboles. Cortesía del
Servicio de
Conservación de Suelos de los Estados Unidos, el Servicio Forestal de los Estados Unidos, W. J.
Smith y R. H. Whittaker. De R. H. Whittaker y W. A. Niering, Ecology 46:429-452 (1965).
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ambiente fisico
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s.

El intercambio de organismos y
materiales entre los hábitat
convierte al paisaje en un nivel de
organización funcional: la ecología
del paisaje se dedica al estudio de
las formas en las que el ambiente en
mosaico influye en el
funcionamiento de los sistemas
ecológicos. Queda claro que el
mosaico de hábitat funciona como
un sistema ecológico integrado
cuando consideramos que los
individuos pueden moverse entre los
manchones de un tipo dado de
hábitat y entre hábitat distintos (por
ejemplo, cría en un hábitat y
alimentación en otro) y que los
materiales también encuentran su
camino a través de los límites del
hábitat (por ejemplo, las hojas que
caen en las corrientes).
Las actividades humanas alteran
los patrones del paisaje y los hábitat
de los individuos. La tala de árboles
no sólo reduce el área del bosque
sino que también crea un mosaico
de manchones de bosque y campo.
Los tamaños y la proximidad de
estos manchones influyen en la
dispersión de los individuos entre
áreas y en el mantenimiento de sus
poblaciones dentro de la región. Si
los manchones se hacen demasiado
pequeños una población puede
 Variaciones 103en el
ambiente fisico
extinguirse a pesar de la presencia
de un hábitat apropiado.
Consideraremos los temas
relacionados con el paisaje en
muchos lugares de este libro. Aquí
es suficiente con comprender que la
heterogeneidad del hábitat afecta los
ecosistemas locales y las
poblaciones. En este caso el paisaje
es algo más que la suma de las
partes de sus hábitat.

Suelos
El clima afecta indirectamente a
las plantas y a los animales a través
de su influencia sobre el desarrollo
del suelo, que brinda el sustrato en
el que crecen las raíces de las
plantas y donde muchos animales
cavan sus madrigueras. Las
características del suelo determinan
su capacidad para retener el agua y
dejar disponibles los minerales
necesarios para el crecimiento de las
plantas. Por lo tanto, su variación
brinda una clave para comprender la
distribución de las especies
vegetales y la productividad de las
comunidades biológicas.
Si bien el suelo no admite una
definición simple, podemos
describirlo como la capa de material
química y biológicamente alterado
que cubre la roca u otros materiales
inalterados en la superficie de la
Tierra. El suelo
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ambiente fisico
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Conservación de Suelos de los Estados Unidos.

incluye minerales derivados de la

roca madre, minerales modificados
formados de novo dentro de él,
materia orgánica aportada por las
plantas, aire y agua dentro de sus
 Variaciones 107en el
ambiente fisico
poros, las raíces vivas de las
plantas, los microorganismos, los
gusanos más grandes y los
artrópodos que hacen del suelo su
hogar (véase fig. 1-7). Cinco
factores determinan en gran parte
las características del suelo: el
clima, el material original (roca
subyacente), la vegetación, la
topografía local y, en cierta medida,
la edad.
Los suelos están en estado
dinámico que cambia a medida que
se desarrollan sobre una roca recién
expuesta. Y aun después de que los
suelos alcanzan propiedades
estables, se mantienen en un estado
de flujo constante. El agua
subterránea elimina algunas
sustancias; otros materiales ingresan
al suelo desde la vegetación, en la
precipitación, como polvo desde
arriba y desde la roca por debajo.
Donde cae poca lluvia el material
original se descompone lentamente
y la producción vegetal agrega poco
detrito orgánico al suelo. Las
regiones áridas tienen suelos
típicamente poco profundos y la
roca madre se ubica cerca de la
superficie (fig. 4-17). Los suelos
pueden no formarse en absoluto
cuando la roca madre meteorizada y
los detritos se erosionan tan
rápidamente como se forman. El
desarrollo del suelo también se
detiene bruscamente en los
depósitos aluviales, donde las
nuevas capas de lodo depositadas
cada año por los aluviones entierran
el material más antiguo. En el otro
extremo, la formación del suelo
prosigue rápidamente en partes de
los Trópicos húmedos, donde la
alteración química del material
 original puede extenderse hasta
profundidades de 100 metros. La
mayoría de los suelos de las zonas
templadas tienen una profundidad
intermedia y se extienden hasta un
promedio aproximado de alrededor
de 1 metro.

Horizontes del suelo

Donde un camino recién trazado
o una excavación expone un corte
transversal del suelo a menudo
notamos distintas capas, que se
denominan horizontes (fig. 4-18).
Un perfil del suelo generalizado y
algo simplifica- do tiene cuatro
divisiones mayores, los horizontes
O, A, B y C; el horizon- te A tiene
dos subdivisiones (Al y A2).
Dispuestos en orden descendente
desde la superficie del suelo, los
horizontes y sus características
predominantes son las siguientes:

O Mantillo orgánico principalmente muerto. La mayoría de los organismos

del suelo habitan en esta capa.
Al Capa rica en humus que consiste en materia orgánica parcialmente
descompuesta mezclada con suelo mineral.
Región de lixiviación extensa de minerales del suelo. Como los
minerales se encuentran disueltos por el agua —o sea, movilizados—
en esta capa, las raíces de las plantas se concentran aquí.
B Región de poca materia orgánica cuya composición química se
asemeja a la de la roca subyacente. A veces se depositan aquí
minerales de arcilla y óxidos de aluminio y hierro lixiviados del
horizonte superior A2.
C Principalmente material con alteración débil, similar a la roca madre.
Se acumulan en esta capa carbonatos de calcio y magnesio,
especialmente en las regiones secas, que a veces forman capas duras
e impenetrables o encostramientos.

Los horizontes del suelo revelan la influencia decreciente del clima y los
factores bióticos a medida que aumenta la profundidad. Para la formación del
suelo es fundamental el movimiento de elementos minerales hacia arriba y
abajo a través del perfil del suelo. Pero antes de considerar en detalle estos
 Variaciones 109en el
ambiente fisico
procesos, examinaremos la alteración inicial de la roca subyacente y cómo
influye en las características del suelo.

Meteorización
La meteorización —la alteración fisicoquímica del material de roca cerca
de la superficie— ocurre siempre que penetra el agua desde la superficie. El
congelamiento y descongelamiento repetidos del agua en las grietas rompe
físicamente la roca en trozos más pequeños y expone una superficie mayor a
la acción química. La alteración química inicial de la roca ocurre cuando el
agua disuelve algunos de los minerales más solubles, especialmente cloruro
de sodio (NaCl) y sulfato de calcio (CaS04). Otros materiales, como los
óxidos de titanio, aluminio, hierro y sílice, no se disuelven tan fácilmente.
La meteorización del granito ejemplifica algunos procesos básicos de la
formación del suelo. Los minerales que forman la textura graneada del
granito —feldespato, mica y cuarzo— consisten en distintas combinaciones
de óxidos de aluminio, hierro, sflice, magnesio, calcio y potasio, junto con
otros compuestos menos abundantes. La clave de la meteorización es el
desplazamiento de ciertos elementos en estos minerales —especialmente
calcio, magnesio, sodio y potasio— por los hidrogeniones, seguido por la
reorganización de los óxidos de aluminio, hierro y sflice remanentes en
nuevos minerales.
El feldespato, que consiste en aluminosilicatos de potasio, se meteoriza
rápidamente debido al desplazamiento de iones potasio (K+) por los hi
drogeniones (H+) para formar nuevos materiales insolubles, en especial
partículas de arcilla. Los granos de mica consisten en aluminosilicatos de
 110 Vida y ambiente
fisico
potasio, magnesio y hierro. Como en el feldespato, el potasio y el magnesio
son desplazados fácilmente durante la meteorización, y el hierro, el aluminio y
la sflice remanentes forman nuevos minerales. Los silicatos de hierro y
aluminio hidratados forman distintos tipos de partículas de arcilla que hacen
una importante contribución a la capacidad de los suelos para mantener agua y
cationes. El cuarzo, un tipo de sílice (Si02), es relativamente insoluble y por lo
tanto se mantiene más o menos inalterado en el suelo como granos de arena.
Los cambios en la composición química a medida que el granito se desgasta
de roca a suelo en diferentes regiones climáticas muestran que la
meteorización es más importante en condiciones tropicales de alta temperatura
y precipitación (fig. 4-19).
Un factor importante en la meteorización inicial del material original,
cualquiera sea la naturaleza química de la roca, es la presencia de
hidrogeniones en el agua que infiltra hasta las rocas subyacentes. Estos iones
derivan de dos fuentes. Toda precipitación contiene dióxido de carbono
disuelto que, como hemos visto, forma ácido carbónico. Algo del ácido
carbónico se disocia en hidrogeniones (H+) e iones bicarbonato (HCO$). En
las regiones no afectadas por la acidificación provocada por la contaminación
las concentraciones de hidrogeniones en el agua de lluv.ia producen un pH de
alrededor de 5. Esta acidez es complementada por los hidrogeniones
generados por la oxidación de materia orgánica en el suelo. El metabolismo de
los hidratos de carbono, por ejemplo, produce dióxido de carbono y la
disociación del ácido carbónico resultante genera más hidrogeniones. En el
bosque Hubbard Brook de New Hampshire estos procesos internos explican
alrededor del 30% de los hidrogeniones necesarios para la meteorización de la
roca subyacente; el resto proviene de la precipita-

Fig. 4-18. Perfiles de suelo de molisoles (suelos de praderas) del centro de los Estados Unidos que muestran
las distintas capas u horizontes. (a) Este perfil, del Este de Colorado, está meteorizado hasta una profundidad
de unos 0,6 m, donde el subsuelo hace contacto con el material original, que consiste en sedimentos
depositados por el viento, laxamente agregados y ricos en calcio (loess). No se distinguen claramente los
horizontes Al y A2. El horizonte B tiene una banda oscura de materiales orgánicos redepositados que fueron
lixiviados de las capas superiores del suelo. El horizonte C es de color claro y gran parte de su calcio ha sido
lixiviado. Algo del calcio se ha depositado nuevamente en la base del horizonte C y a mayores
profundidades en el material original. (b) Suelo típico de pradera de Nebraska. Aquí la precipitación es
suficiente como para lixiviar por completo los iones fácilmente solubles del suelo; por lo tanto, no existe
ninguna capa B redepositada, como en el suelo más seco de Colorado y el perfil es más homogéneo. El
horizonte A está apenas subdividido en una capa superior más oscura y una inferior más clara. El suelo
meteorizado se ubica sobre un material original compuesto por loess, remanente de la actividad glacial
aportado por el viento. (a) (b) Localidad y roca madre
Diabasa de Diorita de Diorita de Massachusets Virginia Guyana
Total
Si02
A1203
Fe203 Porcentaje remanente en el suelo
K20 Mgo
cao
Nao ción. No obstante, en los Trópicos
las fuentes internas de hidrogeniones
0 50 100 0 50 100 0 50 100 producidos por oxidación biológica
 Variaciones 111en el
ambiente fisico
de sustratos orgánicos en el suelo adquieren mayor importancia y pueden H NH4
conducir a una meteorización más rápida.

Arcilla, humus y capacidad de intercambio de cationes del H+_

suelo
4

Las plantas obtienen los nutrientes minerales del suelo en forma de iones
disueltos, cuya solubilidad deriva de su atracción electrostática por las Mg Ca NH4
moléculas de agua. Como los iones se encuentran disueltos en agua, los que
no son captados inmediatamente por las plantas y los hongos pueden ser
lavados del suelo si no se adhieren firmemente a partículas estables del
Ig. 4-20. Representación esquemática de una
suelo. Las partículas de arcilla y las de humus consistentes en finos detritos
partícula de arcilla o humus (micela) con
orgánicos, separados o asociados en complejos, son suficientemente grandes hidrogeniones e iones minerales atraídos por las
como para formar un componente estable del suelo. Estas partículas y los cargas negativas en su superficie. Según S. R.
complejos, conocidos como micelas, tienen cargas eléctricas negativas Eyre, Vegetation and Soils, 2a ed., Aldine,
en sus superficies que retienen a los iones más pequeños y móviles Chicago (1968).
en el suelo (fig. 4-20). El número de sitios sobre las partículas del lo explica en gran parte la movilidad
suelo disponibles para fijar iones con carga positiva (cationes) se de los iones en el suelo y la
denomina capacidad de intercambio catiónico del suelo. diferenciación en capas del perfil del
Los enlaces entre las partículas del suelo e iones tales como el potasio suelo.
(K+) y el calcio (Ca2+) son relativamente débiles, de modo que se rompen Los iones negativos importantes
constantemente y se forman de nuevo. Cuando un ion potasio se disocia de para la nutrición de las plantas, como
una micela, su lugar puede ser ocupado por otros iones positivos cercanos. nitrato, fosfato y sulfato, pueden ser
Algunos iones se adhieren más firmemente que otros a las micelas —en adsorbidos en partículas de arcilla por
orden de tenacidad decreciente: hidrógeno, calcio, magnesio, potasio y sodio medio de "puentes" de iones. Estos
—. Así, los hidrogeniones tienden a desplazar al calcio y a todos los otros puentes se forman bajo condiciones
cationes. Si no se agregaran cationes al suelo o si se eliminaran de él, las ácidas por la asociación de un
proporciones relativas de los distintos cationes asociados con las partículas hidrogenión con un grupo funcional
de arcilla-humus lograrían un estado de equilibrio. Pero el ácido carbónico como el grupo hidroxilo (OH).
en la lluvia y los ácidos orgánicos producidos por la descomposición de Representemos el grupo hidroxilo en
detritos orgánicos agregan continuamente hidrogeniones a las capas el compuesto R en una micela del
superiores del suelo; éstos suplantan fácilmente a otros cationes, que suelo como ROH. ROH + H+ produce
entonces son eliminados del suelo con el agua hacia las aguas subterráneas. la ROH2+ cargada positivamente, que
El ingreso de hidrogeniones en el agua que infiltra a través del sue- a su vez hace posible la unión de
Fig. 4-19. Eliminación diferencial de minerales de las rocas graníticas como resultado de la aniones (por ejemplo, ROH2+...N030.
meteorización en Massachusetts, Virginia y Guyana. Los valores se comparan con los óxidos de Debido a las propiedades fijadoras
aluminio o de hierro (estos estándares = 100%), que se supone son los componentes más estables de cationes de las partículas de arcilla-
del suelo mineral. Según E. W. Russell, Soil Conditions and Plant Growth, ed., Wiley, New York
humus, la fertilidad potencial del suelo
(1961).
en el largo plazo —su capacidad para
almacenar nutrientes— depende en
gran medida de su contenido de arcilla.
Además, como los iones hidrógeno
desplazan a otros de las partículas del
suelo e influyen en las cargas
eléctricas sobre las superficies de estas
partículas, la retención de iones en el
suelo y la disponibilidad inmediata de
iones para las plantas dependen en
gran medida de la acidez del suelo.
 112 Vida y ambiente
fisico
Podsolización
Las cualidades de los suelos dependen de la roca madre subyacente y del
clima (cuadro 4-1). En condiciones templadas de temperatura y precipitación
moderadas, los granos de arena y las partículas de arcilla resisten la
meteorización y forman componentes estables del esqueleto del suelo. Sin
embargo, en los suelos ácidos las partículas de arcilla se descomponen en el
horizonte A del perfil y sus iones solubles son transportados hacia abajo y
depositados en horizontes inferiores. Este proceso, conocido como
podsolización, reduce la capacidad de intercambio de iones y por lo tanto la
fertilidad de las capas superiores del suelo.
Los suelos ácidos (spodosoles) se presentan principalmente en regiones
frías donde los árboles de hojas aciculadas dominan los bosques. La lenta
descomposición del mantillo vegetal produce ácidos orgánicos. Además, la
precipitación suele exceder la evaporación en las regiones de podsolización.
Bajo estas condiciones de humedad, como el agua se mueve continuamente
hacia abajo a través del perfil del suelo, se transporta poco material formador
de arcilla hacia arriba desde las rocas subyacentes meteorizadas.
En América del Norte la podsolización avanza más rápido bajo los
bosques de abetos y pinos en Nueva Inglaterra y la región de los Grandes
Lagos y a través de un amplio cinturón del Sur y el Oeste de Canadá. Un
perfil típico de un suelo altamente podsolizado (fig. 4-21) muestra bandas
notables correspondientes a las regiones de lixiviación y nuevo depósito. La
capa más alta del perfil (Al) es oscura y rica en materia orgánica. Esto es
reforzado por un horizonte de color claro (A2) que ha sido lixiviado de la
mayor parte de su contenido de arcilla. En consecuencia, el horizonte A2
consiste principalmente en material esquelético arenoso que no retiene bien el
agua ni los nutrientes. En general se encuentra depositada una banda oscura
inmediatamente por debajo del horizonte A2. Esta es la capa superior del
horizonte B, donde los óxidos de hierro y aluminio se vuelven a depositar.
Otros minerales más móviles se pueden acumular en cierta medida en base del
horizonte B, que se va transformando muy gradualmente en un horizonte C y
en el material original.
 113

Principales grupos de suelos

NOMBRE CARACTERÍSTICA DISTRIBUCIÓN EN LOS ESTADOS UNIDOS

Alfisoles Suelos minerales moderadamente meteorizados y Valle de Ohio, región de los Grandes Lagos,
húmedos Montañas Rocosas, centro de California
Aridosoles Suelos minerales secos con poca lixiviación y nódulos Gran Cuenca, desiertos del Sudoeste
de carbonato de calcio
Entisoles Suelos minerales recientes sin desarrollo de horizontes Sobre la roca dura en las Montañas Rocosas, sobre las
arenas en el Sudoeste
Histosoles Suelos orgánicos de turberas; turba Norte de Minnesota, delta del Mississippi, Everglades
en Florida
Inceptisoles Suelos jóvenes, poco meteorizados New York, Pennsylvania, West Virginia;
suelos aluviales del Valle del Mississippi,
estados del Noroeste, Alaska
Molisoles Suelos bien desarrollados con alto contenido de La mayor parte de los suelos de pradera de las
materia orgánica y calcio; muy productivos Grandes Llanuras
Oxisoles Suelos lateríticos profundamente meteorizados de los Sudamérica y Africa Tropicales; no está presente en
trópicos húmedos los Estados Unidos
Spodosoles Suelos podsolizados ácidos de climas fríos y húmedos Regiones forestadas de Nueva Inglaterra; Norte de
con un horizonte lixiviado poco profundo y una capa Michigan y Wisconsin
de deposición más profunda
Ultisoles
Vertisoles Suelos altamente meteorizados de climas húmedos y La mayor parte del Sudeste de los Estados Unidos, el
cálidos con abundantes óxidos de hierro Noroeste del Pacífico
Alto contenido de arcillas expandibles que desarrollan Sur de Texas
grietas profundas en la estación seca
Laterización
Los climas húmedos y cálidos de muchas regiones tropicales meteorizan el suelo hasta grandes profundidades. Una de
las características más conspicuas de meteorización bajo estas condiciones es la descomposición de las partículas de
arcilla, que produce la lixiviación del sílice y queda con predominancia de los óxidos de hierro y aluminio en el perfil.
Este proceso se denomina laterización y los óxidos de hierro y de aluminio dan a los suelos lateríticos (oxisoles) su
coloración rojiza característica. Aun cuando la rápida descomposición de la materia orgánica en los suelos tropicales
contribuya con una abundancia de hidrogeniones, éstos son rápidamente neutralizados por las bases formadas por la
degradación de los minerales de arcilla; en consecuencia, los oxisoles habitualmente no son muy ácidos. La laterización
aumenta en ciertos suelos que se desarrollan sobre material original pobre en cuarzo (Si02) pero rico en hierro y
magnesio (basalto, por ejemplo); estos suelos contienen originariamente poca arcilla porque carecen de sflice. Cualquiera
sea el material original, la meteorización alcanza capas mús profundas y la laterización prosigue hasta abajo en suelos
profundos, como los de la Cuenca del Amazonas, allí donde las capas superficiales muy meteorizadas no estén
erosionadas y los perfiles del suelo sean muy antiguos.
O 1
O

Fig. 4-21. Perfil de un suelo podsolizado en el

Condado de Plymouth, Massachusetts. El o 2 horizonte A2 de color claro y el horizonte BI de
O color oscuro, inmediatamente inferior, forman bandas distintas. Compárese la ausencia
general de raíces en el horizonte A2 con su presencia en el horizonte BI inferior. Cortesía del
Servicio de Conservación de Suelos de los
Estados Unidos. 3
 114 Vida y ambiente
fisico
Una de las consecuencias de la laterización en
muchas partes de los Trópicos es que la capacidad del
suelo para mantener nutrientes es muy mala. Sin
arcilla y humus, la capacidad de intercambio de
cationes puede ser baja, en cuyo caso los nutrientes
minerales son fácilmente lixiviados del suelo. Cuando
los suelos están meteorizados en profundidad, los
nuevos minerales formados por la descomposición del
material original simplemente están demasiado lejos
de las capas superficiales del suelo como para
contribuir a su fertilidad. Además, una precipitación
importante mantiene el agua moviéndose hacia abajo a
través del perfil e impide el movimiento hacia arriba
de los nutrientes. En general, cuanto más profunda
esté la fuente de nutrientes en la roca inalterada
subyacente, más pobres serán las capas de la
superficie. Sin embargo, hay suelos ricos en muchas
regiones tropicales, particularmente en áreas
montañosas donde la erosión elimina continuamente las
capas superficiales del suelo que ya agotaron sus
nutrientes, y en las regiones volcánicas donde el
material original de cenizas y lava es a menudo rico
en nutrientes como el potasio.
La formación del suelo destaca el papel del
ambiente físico, particularmente el clima, la
geología y las formas de la tierra, en la creación de
la tremenda variedad de ambientes vitales que existe
en la superficie terrestre y en sus aguas. En el
siguiente capítulo veremos cómo afecta esta variedad
a la distribución de las formas de vida y al aspecto
de las comunidades biológicas.

Resumen
1. Los patrones globales de temperatura y de precipitación son resultado del
ingreso diferencial de la radiación solar en diferentes regiones y de la
redistribución de la energía calórica por los vientos y las corrientes oceánicas.
Las características sobresalientes de los climas terrestres incluyen una banda de
clima húmedo y cálido sobre el Ecuador y bandas de clima seco aproximadamente a
300 de latitud Norte y Sur.
2. La variación en el ambiente marino está determinada a escala global por la estaciones reflejan
circulación de las principales corrientes oceánicas. Más localmente, las corrientes de sobre todo ciclos
aguas emergentes causadas por los vientos, la topografía de las cuencas oceánicas y anuales de
variaciones en la densidad del agua en relación con la temperatura y la salinidad llevan el temperatura. Dentro de
agua fría rica en nutrientes hacia la superficie en algunas regiones. los Trópicos, la
3. La estacionalidad en los ambientes terrestres es causada por la progreSión anual estacionalidad de la
del trayecto del sol hacia el Norte y el Sur y por el movimiento latitudinal de los precipitación es más
cinturones asociados de temperatura, viento y precipitación. En altas latitudes las pronunciada.
 115
4. El calentamiento y el enfriamiento estacional modifican profundamente las
características de los lagos en las zonas templadas. Durante el verano estos lagos son
estratificados, con una capa de superficie caliente (epilimnio) separada de una capa fría
en el fondo (hipolimnio) por una termoclina aguda. En primavera y otoño el perfil de la
temperatura hacia la profundidad se vuelve más uniforme y permite la mezcla vertical.
5. Variaciones irregulares e impredecibles en el clima, como los eventos de El
Niño-Oscilación del Sur, pueden causar alteraciones importantes de las comunidades
biológicas en una escala global.
6. La topografía y la geología introducen variaciones locales en las condiciones
ambientales, en patrones climáticos más generales. Las montañas interceptan la
precipitación y crean sombras de lluvia áridas en sus laderas. Las condiciones a mayores
altitudes se asemejan a las condiciones a mayores latitudes. Las características del suelo
reflejan la calidad de la roca madre subyacente y a veces estimulan floras especializadas,
como las de los eriales de serpentina.
7. Los ecólogos denominan paisajes a los mosaicos con manchones de hábitat. El
movimiento de los individuos y de los materiales entre los manchones influye en las
poblaciones y los ecosistemas dentro del paisaje global.
8. La regeneración de nutrientes en los sistemas terrestres transcurre en el suelo.
Las características del suelo reflejan las influencias de la roca madre por debajo y del
clima y la vegetación por arriba. La meteorización de la roca madre produce la
degradación de algunos minerales nativos (feldespato y mica) y su reorganización en
partículas de arcilla, que se mezclan con los detritos orgánicos que ingresan al suelo
desde la superficie. En general, estos procesos ocurren en un gradiente vertical y
producen los distintos horizontes del suelo.
9. El contenido de arcilla y humus del suelo determina su capacidad para retener
los nutrientes necesarios para las plantas. Las partículas de arcilla y humus (micelas)
tienen cargas negativas sobre sus superficies que atraen cationes (Ca 2+ K+, NH4+); los
aniones (P043-, N03-) pueden ser mantenidos indirectamente por puentes iónicos en
condiciones de acidez. Los hidrogeniones tienden a desplazar a otros cationes sobre las
micelas y de ese modo reducen-la fertilidad del suelo.
IO. En los suelos de la zona templada ácida (podsolizados) y en los suelos tropicales
con meteorización profunda (laterizados), las partículas de arcilla se degradan y la
fertilidad del suelo se reduce mucho.
Variaciones en el ambiente fisico
Vida y

Lecturas sugeridas
ambientefisico
Barber RT and FP Chavez. 1983. Biological consequences of El Nifio. Science
222:1203-1210.
Barry RG and RJ Chorley. 1976. Atmosphere, Weather, and Climate. 3d ed. Methuen,
London.
Brady NC. 1974. Nature and Property of Soils. 8th ed. Macmillan, New York.
Forman RTT and M Gordon. 1986. Landscape Ecology. John Wiley & Sons, New
York.
Graedel TE and PJ Crutzen. 1995. Atmosphere, Climate, and Change. Scientific
American Library, New York.
Hobbs RJ, DA Saunders and GW Arnold. 1993. Integrated landscape ecology: A
Western Australian perspective. Biological Conservation 64:231-238.
Jenny H. 1980. The Soil Resource: Origin and Behavior. Springer-Verlag, New York.
Peterson CH. 1991. Intertidal zonation of marine invertebrates in sand and mud.
American Scientist 79:236-249.
Philander G. 1989. El Nifio and La Nina. American Scientist 77:451-459.
Rasmussen EM. 1985. El Nifio and variations in climate. American Scientist 73:168-
177.
Shelford VE. 1963. The Ecology of North America. University of Illinois Press,
Urbana.
Sherman K, LM Alexander and BD Gold (eds.) 1990. Large Marine Ecosystems:
Patterns, Processes, and Yields. American Association for the Advancement of
Science, Washington, D.C.
Waring RH and J Major. 1964. Some vegetation of the California coastal region in
relation to gradients of moisture, nutrients, light, and temperature. Ecological
Monographs 34:167-215.
Wiens JA, NC Stenseth, B Van Horne and RA Ims. 1993. Ecological mechanisms and
landscape ecology. Oikos 66:369-380.