Capítulo 9.

SISTEMA NERVIOSO.

Los sistemas nervioso y endocrino, aseguran los mecanismos de control del organismo.
Por su parte, el sistema nervioso controla actividades rápidas como la contracción
muscular, fenómenos viscerales y también la secreción de algunas glándulas endocrinas.
El componente principal de este sistema es el tejido nervioso, que se dispone formando
órganos que, por su localización anatómica, se dividen en órganos del Sistema Nervioso
Central (SNC), el. Sistema Nervioso Periférico (SNP) y el Sistema Nervioso Autónomo
(SNA).

El SNC está constituido por un conjunto de órganos que se encuentran en el interior de

las cavidades óseas que los alojan y protegen; estos son el encéfalo, que incluye a su
vez el cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo y la médula espinal.
El SNP está compuesto por nervios que se originan en el cerebro, el tronco encefálico y
la médula espinal y que se dirigen hacia los órganos sensitivos, el músculo esquelético y
las vísceras. Y el SNA o neurovegetativo, que regula las funciones de los órganos y
sistemas del cuerpo humano, incluye dos cadenas de ganglios situados a ambos lados
de la línea media, y su función es exclusivamente vegetativa.

En el SNC la trama de tejido nervioso que forma los órganos de este sistema se dispone
en una sustancia gris y una sustancia blanca, de acuerdo con el color que presenta en
estado fresco.
La sustancia gris se localiza en la corteza cerebral, corteza cerebelosa, médula espinal y
núcleos de agrupaciones de cuerpos neuronales y está constituida principalmente por
cuerpos neuronales, axones que son generalmente amielínicos, árboles dendríticos,
astrocitos protoplasmáticos, células de la oligodendroglia y capilares sanguíneos, más
abundantes que en la sustancia blanca. También pueden encontrarse microglias que
acompañan a los capilares. Los astrocitos protoplasmáticos y principalmente las
oligodendroglias se disponen alrededor de las neuronas como células capsulares. Los
oligodendrocitos envuelven las fibras nerviosas amielínicas que se originan en el cuerpo
celular. También pueden presentarse astrocitos fibrosos y fibras mielínicas, pero
relativamente escasos con respecto a los astrocitos protoplasmáticos y fibras nerviosas
amielínicas.
Con el M/O en la sustancia gris se puede observar una masa reticulada que rodea los
cuerpos neuronales, cuerpos gliales y capilares sanguíneos. Con las tinciones de plata se
distinguen en esta masa gran cantidad de procesos neuronales y gliales que aparecen
como hilos o pelos finos que se entrecruzan en las tres direcciones espaciales. A esta
estructura se le denomina neurópilo. Al M/E, el neurópilo aparece como una masa de
procesos celulares yuxtapuestos que dejan muy poco espacio intercelular entre ellos, por
lo que este termino se aplica a la imagen que se observa con el M/O más que a la
estructura que se presenta en el organismo vivo.
La sustancia blanca, localizada en la zona central de los órganos ubicados en la cavidad
craneana y en la zona periférica de la médula espinal, está constituida principalmente
por axones o fibras nerviosas procedentes de la sustancia gris. Se observan abundantes
fibras de tipo mielínico, de ahí su color blanco en estado fresco. En la sustancia blanca no
se observan cuerpos neuronales y los astrocitos son predominantemente fibrosos. Las

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oligodendroglias envuelven las fibras nerviosas y forman la vaina de mielina. Es
característico observar los núcleos de las oligodendroglias dispuestos en hileras
siguiendo la dirección de los haces o tractos de fibras nerviosas. Se presentan microglias
y capilares en menor número que en la sustancia gris.
Generalmente esta constituida por haces paralelos de fibras nerviosas mielínicas que
forman tractos o haces que se pueden individualizar unos de otros, como por ejemplo el
haz piramidal, que lleva los axones mielínicos de neuronas, cuyo cuerpo se localiza en la
sustancia gris de la región temporal de la corteza cerebral, hacia la médula espinal.

Cerebro
En un corte anatómico vertical o transversal de este órgano se observa la corteza, la,
que aparece como una envoltura muy plegada de unos 3 ó 4 mm de grosor de color
gris y una zona subcortical, la sustancia blanca en la que se distinguen diferentes
zonas de especial significación anatómica como son las circunvoluciones, el centro
oval y las comisuras. También se observan los llamados núcleos grises.

Sustancia gris
Esta sustancia gris en el cerebro, es un gran manto celular que posee más de
12 billones de células y terminaciones nerviosas, acompañadas por una amplia red de
capilares sanguíneos, la cual al M/O puede observarse como formada por seis capas
bien definida que le dan un aspecto laminar. De la periferia al centro, estas capas son:

I. molecular
II. granulosa externa
III. piramidal externa
IV. granulosa interna
V. piramidal interna
VI. de células polimorfas

El número, forma y distribución de los cuerpos y procesos celulares de las neuronas

situadas en estas capas es lo que le confiere el aspecto laminar a la corteza cerebral.
Esta citoarquitectura se mantiene en general en todo el cerebro, observándose
variaciones regionales de acuerdo a las funciones específicas de cada zona y al tipo
neuronal más importante en dichas funciones.
Las neuronas en esta localización varían en su forma, tamaño, disposición, longitud y
ramificaciones y se clasifican frecuentemente en cuatro grupos; células piramidales,
células piramidales estrelladas, células fusiformes o no piramidales y pequeñas neuronas
denominadas gránulos. De acuerdo a la longitud del axón estos tipos de neuronas se
clasifican en Golgi I y Golgi II. Como ya hemos visto las Golgi I presentan un axón largo,
mientras que las Golgi tipo II presentan un axón corto y que generalmente no abandonan
la corteza cerebral.
Neuronas Golgi Tipo I
Utilizando cortes teñidos con hematoxilina eosina y el M/O las neuronas piramidales son
de tamaño variable (15 a 100 o mas μm de diámetro). Presentan un soma de contorno
triangular, con su vértice o ápice hacia la superficie cerebral una dendrita grande apical
que, atravesando las capas suprayacentes, se ramifica en las zonas más superficiales de
la corteza. De la base del cono formado por el cuerpo celular salen de 4 a 6 dendritas

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más delgadas y que se ramifican en las capas subyacentes de la corteza cerebral. El
axón único se origina en la base de la pirámide y penetra en las capas subyacentes hasta
llegar a la sustancia blanca. El axón antes de abandonar la corteza emite varias
colaterales delgadas que establecen sinápsis con pequeñas neuronas corticales. Estas
células se observan en las capas III, IV y V, y en menor número en la VI.
Las células piramidales estrelladas mantienen una dendrita grande apical y su
axón basal, pero el cuerpo aparece mas redondeado por presentar dendritas que
se ramifican en el nivel donde se encuentra el cuerpo celular. El axón de estas
neuronas es muy delgado y no abandona la corteza cerebral, ya que estas células
no degeneran cuando se destruye el tálamo. Aparecen en todas las capas, con-
centrándose en la capa IV.
La neuronas fusiformes tienen un diámetro de aproximadamente 30 μm, su forma es de
huso o alargada en sentido perpendicular a la superficie cerebral. Presenta una dendrita
apical que se dirige hacia las capas suprayacentes y un basal que se dirige hacia las
capas subyacentes de la corteza. Su axón se dirige hacia la sustancia blanca y abandona
la corteza, aunque antes, envía colaterales hacia las capas más superficiales. Se
localizan en las zonas más profundas de la corteza cerebral.
Neuronas de tipo Golgi II
Estas son las neuronas más pequeñas y numerosas de la corteza cerebral, los llamados
gránulos. Existen 4 tipos de gránulos.
Las células horizontales de Cajal que presentan una forma alargada y de sus extremos
parten las dendritas y el axón siguiendo un trayecto paralelo a la superficie cerebral. Su
axón establece sinápsis con las dendritas de las neuronas Golgi I.
Las células estrelladas presentan las dendritas ramificadas rodeando el cuerpo celular. El
axón es corto y se ramifica en el cuerpo de una neurona piramidal cercana. En ocasiones
el axón se dirige hacia las zonas superiores de la corteza cerebral (células de Martinotti).
Las células en araña deben su nombre a la profusa ramificación de su árbol dendrítico,
que rodea completamente al cuerpo celular. Su axón también forma numerosas
colaterales y termina ramificándose muy cerca del cuerpo celular.
Las células de doble penacho tienen un cuerpo alargado en sentido perpendicular a la
superficie cerebral. Las dendritas parten de los extremos celulares ocupando un área
cilíndrica vertical al ramificarse. El axón transcurre horizontalmente terminando en las
dendritas apicales de las pirámides cercanas.
La distribución de estos tipos celulares en la corteza, conforman una arquitectura vertical
y laminar que varía de acuerdo a la especialización de cada zona de la corteza cerebral.
La disposición vertical se debe a la presencia de axones y dendritas que interconectan
neuronas situadas a diferentes niveles horizontales pero que conforman una columna
vertical con respecto a la superficie de la corteza cerebral.
La disposición horizontal está dada por la agrupación de los cuerpos neuronales en
láminas o estratos paralelos a la superficie cerebral. Como ya se dijo, se han podido
distinguir en la corteza cerebral 6 estratos o láminas que se diferencian histológicamente
entre sí. Independientemente de las variaciones específicas que incluso puede llevar a la
ausencia de una o varias capas en determinadas zonas de la corteza cerebral, podemos
considerar de forma ideal la presencia de las 6 capas mencionadas, las cuales se
analizan a continuación.

Capa I. La capa molecular o plexiforme es la más superficial y contiene, principalmente,

dendritas procedentes de las células piramidales de las capas más profundas (capas IV y

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V). Presenta muy pocos somas neuronales, entre las cuales se destacan los de las
células horizontales de Cajal, que se ponen en contacto con las dendritas de muchas
células que pertenecen a diferentes columnas verticales.
Capa II. La capa granulosa externa debe su nombre al aspecto que le confiere la
presencia de numerosos núcleos celulares pequeños, presenta abundantes células
piramidales pequeñas, células estrelladas y células en araña. Contiene además las
dendritas de sus propias células, y las dendritas y colaterales axónicas de células
situadas en capas más profundas. La presencia de gran número de somas de neuronas
pequeñas hacen que esta capa se distinga de la molecular (presenta muy pocas células)
y de la capa III (presenta pirámides mayores)
Capa III. La capa piramidal externa es una de las de mayor grosor. Contiene células
piramidales de mediano tamaño, células de doble penacho y células estrelladas. En la
zona más superficial se encuentra un plexo de fibras nerviosas de asociación
procedentes del tálamo y otras áreas de la corteza cerebral, así como, axones colaterales
intracorticales, es el llamado plexo o estría de Kaes- Bechterew. Estos axones hacen
sinapsis con los cuerpos de las neuronas más superficiales de esta capa y con las
dendritas de células situadas más profundamente en la corteza cerebral.
Capa IV. La capa granulosa interna se caracteriza por el predominio de neuronas
pequeñas tipo Golgi II (gránulos), así como, en su zona externa y en regiones de gran
desarrollo de esta capa, de algunas células piramidales estrelladas medianas y grandes.
En este último caso se pueden distinguir en ella una zona externa de poca densidad
celular y una zona interna de gran densidad celular por la presencia de numerosos
gránulos. Alcanza un marcado desarrollo en la corteza visual y auditiva. En la corteza
motora está muy poco desarrollada. En esta capa se encuentra el plexo externo o estría
de Baillarger formado por fibras nerviosas procedentes del tálamo. En la corteza visual
alcanza tal magnitud que puede observarse macroscópicamente como una estría
blanquecina que divide en dos la sustancia gris de la corteza cerebral, la estría de
Gennari.
Capa V. La capa piramidal interna, también llamada ganglionar, muestra células
piramidales de mediano y gran tamaño, entremezcladas con diversos tipos de gránulos.
Hay menor densidad de cuerpos neuronales que en las capas contiguas (IV y VI). En la
corteza motora se encuentran grandes motoneuronas piramidales (130 μm de diámetro),
las llamadas células de Betz.
Capa VI. La capa de células polimorfas contiene células fusiformes, gránulos y pirámides,
de ahí su nombre. En la zona más superficial de esta capa se encuentra el plexo interno
de Baillarger.
Sustancia blanca
La sustancia blanca del cerebro, según la constitución histológica explicada, donde
predominan los axones mielínicos se encuentra por debajo de la gris, y se dispone,
según sus características anatómicas, en tres tipos de fibras principales: de proyección,
de asociación y comisurales.
Las fibras de proyección conectan la corteza con los centros inferiores, son
descendentes o aferentes, proceden de toda la corteza y tienen su origen en los axones
de las células piramidales medianas y grandes, así como en los axones de algunas
células de la capa de células polimorfas. Convergen a través del cuerpo estriado y llegan
a los pedúnculos cerebrales.
A nivel del cuerpo calloso emiten prolongaciones colaterales gruesas que se dirigen a
él y siguen su curso, dispuestas en haces a través del cuerpo estriado. Una gran parte de

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ellas constituye el haz piramidal, que al llegar al bulbo se entrecruzan parcialmente,
resultando en la médula las vías piramidales cruzadas.
Las fibras de asociación relacionan zonas de un mismo hemisferio. Proceden de los
axones de células piramidales y polimorfas, ingresan en la sustancia blanca a partir de la
cual forman la mayor parte de su masa, y tras un trayecto más o menos horizontal,
ingresan en la sustancia gris de una circunvolución próxima, o en la de otro lóbulo, pero
siempre del mismo hemisferio.
Las fibras comisurales son fibras colaterales de proyección y de asociación. Proceden
de todas las regiones de un hemisferio cerebral y se dirigen a todas las regiones del
hemisferio opuesto. Su disposición debajo de las fibras de asociación y por encima de los
ventrículos laterales, a los que cubren.

Cerebelo
El cerebelo está constituido por dos hemisferios, izquierdo y derecho, y el vermis
central. Y en el se distinguen lóbulos que contienen, parte del vermis, con dos
extensiones laterales.
En este órgano, encontramos, al igual que en el cerebro, la sustancia gris que se
dispone hacia la periferia y constituye la denominada corteza cerebelosa, y hacia la zona
central la sustancia blanca.

Sustancia gris
Esta sustancia en el cerebelo también está constituida por abundantes neuronas y sus
prolongaciones o fibras que dan una imagen de tres capas o láminas al ser observadas al
M/O.
I. Capa Molecular
II.Capa de células de Purkinje
III. Capa granulosa
Las neuronas que se describen son: Las células de Purkinje cuyo tamaño es
voluminoso (80 μm de diámetro) con una forma piriforme, en la que la porción mas
delgada está mas cerca de la superficie. De esta porción apical parten de 2 a 3
troncos dendríticos principales que rápidamente se ramifican formando un denso
árbol dendrítico (ramas dendríticas lisas) del cual parten pequeñas ramificaciones
con abundantes espinas dendríticas (ramos dendríticos espinosos). El árbol
dendrítico se dispone en forma de una lámina gruesa transversal al eje mayor de la
laminilla cerebelosa y que llega hasta la superficie de la capa molecular. El axón
parte de su porción basal más gruesa y atravesando la capa granular se incorpora
a la sustancia blanca llegando hasta los núcleos centrales del cerebelo donde
establece sinápsis. Antes de abandonar la corteza el axón emite colaterales que
forman un plexo superficial, en la parte superior de las células de Purkinje y otro
inferior, a nivel del cono axónico de estas mismas células.
Los gránulos son neuronas muy pequeñas, de núcleo heterocromático y escaso
citoplasma. Las dendritas salen radialmente del cuerpo celular y terminan en forma de
garra o mano que hace sinapsis con las terminaciones de las fibras musgosas y de los
axones de las células de Golgi. Por su gran número y escaso citoplasma le confieren a la
capa molecular su aspecto característico. Su axón se dirige hacia la capa molecular
donde se bifurca en forma de T, en el sentido del eje mayor de la laminilla. Los axones
hacen sinápsis con las espinas dendríticas de las neuronas de Purkinje, de Golgi, en
cesta y estrelladas.

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 Las células de Golgi son pequeñas y se localizan en la capa granulosa cerca de su
zona superior. Su árbol dendrítico se dispone en la zona molecular. El axón es corto y
termina haciendo sinapsis en el glomérulo cerebeloso, con las fibras musgosas y
terminaciones en garra de los granulocitos.
Las células estrelladas son neuronas alargadas transversalmente al eje mayor de la
laminilla. Se localizan en la zona más superficial de la capa molecular. Los axones hacen
sinapsis con las dendritas de Purkinje y envían colaterales al cuerpo de las células
estrelladas vecina.
Las células en cesta están situadas en la zona profunda de la capa molecular. Sus
dendritas se ramifican en la capa molecular. El axón transcurre transversalmente
enviando colaterales que terminan en forma de cesto de mimbre alrededor del cuerpo de
la célula de Purkinje.
Fibras nerviosas aferentes
Las fibras nerviosas que llegan a la corteza cerebelosa son las musgosas y las
trepadoras, las cuáles traen información propioceptiva. Las fibras musgosas provienen
de los haces espino cerebelosos, cuneocerebelosos, retículocerebelosos,
trigéminocerebelosos y tectocerebelosos, conduciendo generalmente información
propioceptiva. Las fibras musgosas terminan en contacto con las dendritas en garra de
los granulocitos y con las terminaciones axónicas de las células de Golgi, formando una
estructura sináptica aproximadamente esférica y de gran complejidad estructural,
denominada glomérulo cerebeloso. Los glomérulos cerebelosos se encuentran en la
capa granulosa.
Las fibras trepadoras provienen como regla general de la oliva mediante los hace
olivocerebelosos. Ellas terminan rodeando y ascendiendo por las ramas dendríticas lisas
de las células de Purkinje, que se encuentran en la capa molecular, de ahí su nombre de
trepadoras.
Fibras nerviosas eferentes
Las fibras nerviosas eferentes son los axones de las fibras de Purkinje, que atravesando
la capa granulosa penetran en la sustancia blanca con destino a los núcleos centrales del
cerebelo que en su mayor parte tienen como función la modulación de los movimientos
posturales y volitivos.
Las fibras o axones procedentes de estas neuronas son de tres tipos:
De asociación, las que transcurren dentro de los límites de la propia corteza y están
representadas por las células estrelladas, las células en cesta y las de Golgi, además las
colaterales recurrentes de los axones de las células de Purkinje.

Capas de la corteza cerebelosa

En la composición de sus láminas o capas se describes la siguiente composición:

Capa I. La capa molecular es la más superficial y relativamente gruesa. En ella

predominan las prolongaciones dendríticas y axónicas de las células de las capas
inferiores, existiendo muy pocos cuerpos neuronales de pequeño tamaño, sobre todo de
neuronas estrelladas y en cesta, así como escasas células gliales.
Las dendritas de las células de Purkinje, de las células estrelladas y de las neuronas
denominadas en cesta, establecen sinápsis con los axones de los gránulos. Los axones
de las neuronas en cesta envuelven el soma de las neuronas de Purkinje estableciendo
sinapsis axosomáticas. Las fibras trepadoras establecen sinapsis con las dendritas lisas
de las células de Purkinje. En esta capa predominan los axones de los gránulos que al

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bifurcarse en T transcurren paralelamente al eje mayor de la lámina. También se
encuentran presente los axones de las células en cesta y de las estrelladas.
Capa II, La capa de células de Purkinje presenta los cuerpos de estas neuronas
dispuestos en una hilera de una sola célula de grosor, separadas unas de otras. También
se encuentran entre una neurona y la siguiente algunas células gliales. Las dendritas de
las células de Purkinje se localizan en la capa molecular y los axones atraviesan la capa
granulosa y se introducen en la sustancia blanca.
Capa III. La capa granulosa es atravesada por los axones de las células de Purkinje. En
esta capa se encuentran el soma de neuronas muy pequeñas, denominados gránulos del
cerebelo; son las células más pequeñas del organismo. Además podemos encontrar
células de Golgi cuyo soma se localiza cerca de la capa de células de Purkinje y células
gliales. Los glomérulos cerebelosos son estructuras esféricas producidas por las sinápsis
entre las terminaciones dendríticas en garra de los gránulos, las terminaciones axónicas
de las células de Golgi y las terminaciones axónicas de las fibras aferentes musgosas.

Sustancia blanca
Está constituida por una porción central en la parte media y profunda del órgano de la
cual se proyectan expansiones periféricas que penetran en los lobulillos. La parte central
se continúa con los pedúnculos cerebelosos.
En ella encontramos fibras aferentes musgosas, procedentes de distintas partes del
sistema nervioso y fibras aferentes trepadoras procedentes de la oliva bulbar. Las fibras
eferentes vienen de la corteza (axones de las células de Purkinje) y van hacia los núcleos
centrales y las fibras eferentes que parten de estos núcleos salen del cerebelo por los
pedúnculos.

Médula espinal
La médula espinal, en corte transversal, muestra una disposición inversa de la sustancia
gris y blanca con respecto a lo observado en el cerebro. La sustancia blanca forma como
un cilindro que presenta dos hendiduras (una anterior y otra posterior). La sustancia gris
ocupa la porción central, en forma de H, y lateralmente posee dos astas anteriores y dos
posteriores; en la zona central, la comisura gris se dispone transversalmente uniendo las
astas anterior y posterior de un lado con las del otro, en el centro de la comisura gris se
encuentra el conducto del epéndimo, revestido por el epitelio ependimario.
La sustancia blanca se dispone en cordones que rodean la sustancia gris central, cada
uno de los cuales está constituido por fibras nerviosas mielínicas que se agrupan según
su origen y destino. Las fibras se disponen en haces paralelos entre si siguiendo el eje
longitudinal de la médula.
En la sustancia gris se observan cuerpos neuronales con sus procesos; dendritas y
axones, axones terminales procedentes de fibras de la sustancia blanca o de las raíces
posteriores y de colaterales de los axónes. También se encuentran células de neuroglias.
Meninges
Las meninges son tres capas de tejido conjuntivo, que envuelven al encéfalo y a la
médula espinal. La más interna se aplica directamente a la superficie del encéfalo y de la
médula, y se denomina piamadre; la media es la aracnoides, y la tercera, y más externa,
es la duramadre.
Piamadre
Esta es una membrana delicada (pía, tierna), que se adhiere fuertemente al cerebro y a
la médula espinal. Está formada por haces entrelazados de fibras colágenas y algunas

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fibras elásticas finas, se observan fibroblastos de aspecto aplanado y macrófagos, y
abundan los vasos sanguíneos, que alcanzan la superficie del encéfalo y la médula
espinal. El tejido conjuntivo laxo que forma esta capa se aplica a la superficie de los órga-
nos del SNC y penetra con los vasos sanguíneos en ellos. En la superficie externa este
tejido conjuntivo está revestido por mesotelio (epitelio simple plano) y se continúa con el
núcleo de las trabéculas que interconectan la piamadre con la aracnoides.

Aracnoides
Está constituida por una membrana de tejido conjuntivo que se aplica a la duramadre y
un sistema de trabéculas que unen esta membrana a la piamadre.
La red de trabéculas recuerda una tela de araña, de ahí su nombre de aracnoides. La
piamadre y la aracnoides, por estar unidas, se describen a veces como una estructura
única; la piaracnoides. Tanto la membrana sostenida por las trabéculas, como las propias
trabéculas están compuestas por fibras colágenas y elásticas revestidas por un
mesotelio. Las células presentes en esta capa, ubicadas en sus superficies externa e
interna, son fibroblastos modificados con largas prolongaciones que se unen entre si
mediante desmosomas.
El espacio que queda entre el techo membranoso de la aracnoides y la piamadre está
lleno de liquido cefalorraquídeo y se denomina espacio subaracnoideo. El espacio virtual
entre la aracnoides y la duramadre se denomina espacio subdural, y está revestido por
mesotelio y contiene una fina capa de líquido.
Espacio subaracnoideo
El suelo de este espacio lo constituye la superficie externa de la piamadre, el techo la
superficie interna de la aracnoides y contiene el sistema de trabéculas que une ambas
membranas. Presenta un revestimiento mesotelial y mantiene comunicación con los
ventrículos donde se produce el líquido cefalorraquídeo.
En algunos sitios de la superficie encefálica, en donde se producen marcadas
invaginaciones o surcos, la piamadre que se encuentra unida a esta superficie, se separa
de la aracnoides, que se mantiene unida a la duramadre. Estas separaciones en
ocasiones se hacen lo suficientemente extensas como para contener cantidades
apreciables de líquido cefalorraquídeo, denominándose cisternas, como en el caso de la
cisterna magna o cerebelosa inferior. Estos lugares presentan importancia clínica pues
son lugares para la obtención de líquido cefalorraquídeo que pueden ser utilizados como
vía alternativa del proceder más frecuente, la punción lumbar (PL).
Se encuentran vasos sanguíneos en el espacio subaracnoideo, por lo que hemorragias
ocurridas en los mismos pueden filtrar sangre al líquido cefalorraquídeo siendo detectado
en la punción lumbar.
Suelen observarse en esta capa las llamadas vellosidades aracnoideas, que son
proyecciones en forma de yemas de la aracnoides, que relacionan el espacio
subaracnoideo con el seno longitudinal superior y la duramadre, cuya función es
absorber de forma continua el líquido cefalorraquídeo para evitar el aumento de la
presión intracraneal, lo que es posible por el fino epitelio simple plano (endotelio) que
reviste el seno venoso y el mesotelio del espacio subaracnoideo.

Duramadre

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 Es la capa más externa formada principalmente por tejido conjuntivo denso. La
disposición y características de la duramadre presenta diferencias entre la que reviste la
cavidad craneana y la de la médula espinal.
En la cavidad craneana la duramadre presenta una capa vascularizada y en contacto
con la superficie ósea interna del cráneo. Esta capa se corresponde con el periostio de la
tabla interna. Íntimamente adherida a la capa vascular se encuentra la duramadre fibrosa
o duramadre propiamente dicha. En ciertos lugares se separan ambas capas formando
espacios que cortados transversalmente presentan un contorno triangular, los llamados
senos venosos de la duramadre, que se encuentran revestidos por endotelio al igual que
los demás vasos sanguíneos. También se producen expansiones laminares de la
duramadre fibrosa; la de la región central de la cavidad craneana se introduce entre los
dos hemisferios cerebrales, es la hoz del cerebro y una expansión transversal que separa
el cerebro del cerebelo, la tienda del cerebelo, en otro lugares se pueden producir estas
expansiones como en el caso de la tienda de la hipófisis. En la base de estas
expansiones o relacionadas con ellas es donde se encuentran los senos venosos.
En el conducto raquídeo la capa fibrosa de la duramadre se separa del periostio
formándose un espacio epidural lleno de tejido conjuntivo laxo, grasa y venas. En el
cráneo no hay espacio epidural porque en este sitio la duramadre está fusionada con el
periostio interno de los huesos craneales. Aunque en la cavidad craneana no existe
espacio epidural, la unión entre las dos capas de la duramadre craneana es más laxa en
la región temporal, de ahí la frecuencia de la producción de hematomas epidurales en los
traumatismos o golpes que se localizan en esta zona.
Plexos coroides
Otra estructura encefálica de interés médico son los plexos coroideos, formadores de
líquido cefalorraquídeo (LCR).
El LCR brinda protección al SNC y está ubicado en los espacios subaracnoideos, en los
ventrículos cerebrales.
La mayor parte del líquido cefalorraquídeo se produce en los plexos coroideos, que son
pequeñas estructuras ricas en capilares que se proyectan en las luces de algunos
ventrículos. Estos plexos están especializados en producir líquido tisular, y su estructura
es bastante simple. Se asemejan a una arborización, donde cada hoja está provista de
una arteria o arteriola que proporciona un plexo capilar. Los capilares se encuentran en
un núcleo de tejido conjuntivo laxo que causa elevaciones en el epitelio que reciben el
nombre de vellosidades. El epitelio de las vellosidades es cúbico simple y a través de él
pasa el líquido tisular antes de entrar en la cavidad ventricular.

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

En cuanto al Sistema Nervioso Periférico, ya hemos descrito en el Capítulo 8,
correspondiente a Tejido Nervioso, los contenidos relativos a los nervios periféricos y a
las terminaciones nerviosas, aquí describimos los elementos histológicos relativos a los
ganglios.
Ganglios. Se denomina ganglio a la agrupación de cuerpos neuronales situados fuera
del SNC, los cuales se consideran de dos tipos principales; craneoespinales y
autónomos.

Ganglios craneoespinales Son dilataciones globulares situadas en las raíces posteriores

de los nervios raquídeos y algunos pares craneales. Cada ganglio está rodeado por una
cápsula de tejido conjuntivo, que se continúa con el perineuro de la raíz raquídea. En una

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hemisección del ganglio se observa que los cuerpos neuronales se agrupan hacia la
periferia y rodeando a un haz de fibras mielínicas central.
Las neuronas de los ganglios espinales son de gran tamaño hasta 100 μm o más,
redondeadas, esféricas, presentan un solo proceso que se bifurca cerca del cuerpo
neuronal (pseudomonopolares). Al M/O presentan un núcleo esférico, voluminoso,
vesiculoso, con nucléolo prominente, y localizado en el centro de la célula. El citoplasma
es abundante y en el se observan neurofibrillas, gránulos de lipofucsina que en ocasiones
se sitúan en un lado de la célula, estos gránulos aumentan con la edad. La sustancia
Nissl está presente en forma de pequeños gránulos y el Aparato de Golgi es perinuclear
y muy desarrollado. Las mitocondrias son abundantes. Al M/E se observa abundante
RER y demás organitos mencionados al M/O.
Los cuerpos neuronales se encuentran rodeados por células aplanadas, pequeñas, que
le forman una cubierta a modo de cápsula, son las glías llamadas células capsulares,
células satélites o anficitos. Esta cubierta se continúa con la vaina de Schwann. Por fuera
de la cubierta celular se encuentra una membrana basal y una delicada cápsula de tejido
conjuntivo que se continúa con el endoneuro.
La prolongación única de cada célula ganglionar se extiende, desde su cuerpo celular,
hasta alcanzar el haz principal de fibras en la raíz dorsal de la médula, y al hacerlo la
prolongación se divide en dos ramas; una pasa al nervio raquídeo, el cual la conduce
hasta una terminación receptora, y la otra pasa hacia dentro, siguiendo la raíz dorsal para
alcanzar la columna posterior de sustancia gris, en el mismo lado de la médula.
Estructuralmente, ambas prolongaciones tienen aspecto de axones mielínicos.
Ganglios vegetativos Tienen similitud con los ganglios cerebroespinales, aunque en
estos, las neuronas son multipolares, con contornos más irregulares que los de las
células de los ganglios craneoespinales. Son de menor volumen y, además, no todos los
ganglios poseen cápsula de tejido conjuntivo.
Los ganglios autónomos o vegetativos son de tamaño variable, los hay muy pequeños,
como los intramurales de las vísceras huecas, que pueden presentar hasta una sola
neurona. Estos ganglios intramurales no presentan una cápsula bien definida. En los
ganglios mayores, como los de la cadena simpática, se presenta una cápsula de tejido
conjuntivo bien definida y un mayor número de neuronas.
Otra característica diferencial de estos ganglios con respecto a los cráneoespinales es
que las fibras nerviosas son amielínicas y se distribuyen en las tres direcciones es-
paciales y a todo lo ancho y largo del ganglio entremezcladas con los somas de las
neuronas. Los cuerpos neuronales son estrellados, característicos de las células
multipolares y más pequeños que las de las neuronas de los ganglios craneoespinales. El
núcleo es excéntrico, y presenta las características típicas de los neuronales, voluminoso,
esférico, vesiculoso y con un nucléolo prominente. En el citoplasma se presentan los
organitos típicos de las neuronas, con la diferencia que los gránulos de lipofucsina que no
son evidentes como en las neuronas de los ganglios sensitivos.
Aunque las células capsulares envuelven a las neuronas, estas no forman una cápsula
celular tan manifiestas como en los ganglios sensitivos, ya que la forma estrellada de las
neuronas no permite la formación de una cápsula celular bien definida al M/O.
SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO (SNV)
El control de los músculos cardíaco y liso no se encuentra bajo la influencia directa de la
conciencia; estas actividades están regidas por fenómenos reflejos. Algunos de los
impulsos aferentes que intervienen en estos reflejos llegan a la conciencia pero otros no,
por lo cual se plantea que estos reflejos son autónomos.

-1-
Así, las neuronas eferentes que inervan el corazón, la fibra muscular lisa y las glándulas,
constituyen el SNV o autónomo, el cual consta de dos vías fundamentales; simpática y
parasimpática, que producen efectos contrarios en los órganos que inervan.
Las dos secciones tienen su origen en el SNC, pero a niveles diferentes. En cada uno de
ellos se necesitan siempre dos neuronas eferentes para unir el sistema nervioso central
con cada glándula o cada músculo inervado. La primera neurona se encuentra en el
SNC, y el cuerpo de la segunda en un ganglio del sistema vegetativo.
Sección simpática
A nivel de la médula torácica y en la parte alta de la lumbar se halla una columna lateral
de sustancia gris, además de las astas anterior y posterior. Esta columna posee neuronas
pequeñas con núcleos periféricos y proyectan axones delgados, con poca mielina, que
abandonan la médula a partir del asta anterior, para llegar a los nervios raquídeos. Los
ganglios paravertebrales forman cadenas a cada lado de la columna vertebral y
constituyen troncos simpáticos.
Los axones de las neuronas situadas en la columna lateral medular terminan en los
ganglios paravertebrales o en los prevertebrales, y en consecuencia reciben fibras
preganglionares. Del ganglio simpático salen fibras postganglionares, en un número
mayor que las que entran en él; por tanto, dentro del ganglio cada fibra preganglionar
efectúa sinapsis con varias neuronas, por lo cual los ganglios son amplificadores de la
señal que llega a ellos.
Sección parasimpática
Las fibras nerviosas de esta sección terminan en glándulas y músculos inervados por la
acción simpática. La acción parasimpática se origina en las dos porciones extremas del
sistema nervioso. Los cuerpos neurales que dan origen a un grupo de sus fibras
preganglionares se hallan situados en núcleos de sustancia gris del bulbo y del cerebro
medio, y salen del SNC con los pares craneales III, VII, IX y X. Las neuronas del resto de
las fibras preganglionares se hallan en la parte lateral de la médula sacra y salen del
SNC con los nervios sacros segundo, tercero y cuarto, posteriormente los abandonan y
constituyen las ramas viscerales de dichos nervios.
Las fibras preganglionares parasimpáticas son largas y llegan hasta el músculo o
glándula que van a inervar.
Las terminaciones nerviosas del sistema autónomo no se aprecian con las coloraciones
corrientes, en esencia, son terminaciones similares a las de una neurona presináptica a
nivel de una sinapsis, y la estimulación de un músculo o una célula glandular se efectúa
por el impulso nervioso que produce la liberación del contenido de las vesículas, que a su
vez induce una respuesta visceral. Se necesitan técnicas especiales al M/O para detectar
estas terminaciones, tales como impregnación con plata y la tinción vital con azul de me-
tileno. Al M/E las terminaciones nerviosas en las células lisas son semejantes a las placas
motrices terminales en las fibras de músculo estriado.

TERMINACIONES NERVIOSAS ESPECIALES.ORGANOS DE LOS SENTIDOS.

Los órganos de la sensibilidad general están ampliamente distribuidos en el organismo y

aparecen explicados en el Capítulo 8. Por lo cual en este Capítulo aparecerán expuestas
las características generales asociadas a la mayoría de los órganos de los sentidos como
son las del gusto y del olfato y estructura histológica del órgano de la audición y el equi-
librio, el oído, y del órgano de la visión, la retina.

-1-
 Estructura general de los receptores especiales

Los receptores especiales presentan rasgos en común que se pueden generalizar

aspectos siguientes:
1. Elemento de la superficie. Es la sustancia o estructura que se encuentra
en la superficie del receptor y que varia de acuerdo a las características de la
célula que recibe el estímulo. En los corpúsculos gustativos y la mucosa
olfatoria el elemento de la superficie es la sustancia producida por las
glándulas presentes en la cavidad bucal y las específicas del epitelio olfatorio
en la nasal. En estos tipos de receptores las sustancias que producen el
estímulo se encuentran disueltas en este elemento de la superficie.
En el caso de los receptores del oído interno el elemento de la superficie se
presenta como una sustancia gelatinosa que se adhiere a las
microvellosidades apicales de las células receptoras, produciendo el estímulo
por el desplazamiento de esta sustancia con relación al epitelio del receptor.
En la retina del ojo se puede considerar al epitelio pigmentario como el
elemento de la superficie, ya que su función es reducir la luminosidad parásita
que pudiera dificultar la agudeza visual.
2. Células sustentaculares. Son las células que tienen la función de sostener a
las células receptoras. Por regla general son células cilíndricas, aunque
pueden existir especializaciones en su estructura y función. Entre ellas
tenemos las células de los pilares y falángicas del órgano de Corti con haces
paralelos de filamentos intermedios, o las células basales del epitelio olfatorio
a las que se les atribuye la función de célula madres al igual que en las de la
mucosa olfatoria.
3. El tercer elemento son las células receptoras. Estas células son
consideradas neuronas o células epiteliales especializadas de acuerdo al
criterio de los diversos autores. Al margen de estas consideraciones estas
células receptoras se clasifican en:
a) Receptores de tipo I. Cuando la célula encargada de la recepción del
estímulo presenta un axón en su otro extremo. Este es el caso del receptor
de la mucosa olfatoria, considerándose en este caso como una neurona
especializada, ya que presenta axón.
b) Receptores de tipo II. Son las células receptoras presentes en todos los
demás receptores. En este caso estas células no presentan axones, sino que
en su extremo distal o basal establecen sinápsis con dendritas o axones de
neuronas ganglionares. En este caso no se consideran como una verdadera
neurona, ya que no presentan axón.

El oído

El oído es un órgano parasensorial, localizado a ambos lados de la cabeza y que

realiza funciones tales como la audición y el control del equilibrio; también actúa
como caja de resonancia para la fonación.
Esta dividido en tres partes; oído externo, oído medio y oído interno.
Oído externo
Está constituido por el pabellón de la oreja y el conducto auditivo externo.

-1-
El pabellón de la oreja consta de cartílago elástico revestido por piel, la cual
contiene glándulas sebáceas y folículos pilosos; el conducto auditivo externo
posee una porción cartilaginosa externa que se continua con el cartílago auricular,
y una porción ósea interna, cuyas paredes derivan del hueso temporal.
La porción cartilaginosa o más externa está revestida por piel, en la que existen
glándulas productoras de cerumen. Estas glándulas son túbuloalveolares y
poseen conductos excretores, revestidos por epitelio estratificado. Los pelos y las
glándulas sólo se encuentran en el techo de la porción interna del conducto
auditivo externo.
El oído externo tiene la función de proyectar las ondas sonoras contra la
membrana timpánica.
Oído medio
Incluye el tímpano, la cavidad timpánica y la cadena de huesecillos, y comunica
con la nasofaringe mediante la trompa de Eustaquio.
La cavidad timpánica es una cavidad de forma irregular situada en la porción
petrosa del hueso temporal. Se continúa con la trompa de Eustaquio y
dorsalmente lo hace con las células mastoides del hueso temporal. Las paredes
laterales son dos. La externa es una pared ósea que contacta con el oído interno.
La membrana timpánica presenta cuatro capas; cutánea, radiada, circular y
mucosa.
La capa cutánea es una piel delgada que se continúa con la del conducto au-
ditivo externo.
Las capas radiadas y circulares consisten en haces compactos de tejido conjuntivo
fibroelástico, dispuesto similarmente al de los tendones. Las fibras de la capa
radial siguen al pericondrio del cartílago hialino que cubre el manubrio del martillo.
Periféricamente las fibras forman un anillo cartilaginoso que se une al hueso
circundante. La capa mucosa tiene tejido conjuntivo cubierto por epitelio simple
plano; en los niños este epitelio puede ser cúbico ciliado, como el del resto de la
cavidad timpánica. Esta cavidad aloja una cadena de tres huesecillos; martillo,
yunque y estribo los cuales están articulados entre sí, y se relacionan con el
tímpano por un lado y con el oído interno por el otro.
La trompa de Eustaquio es un conducto que conecta la parte anterior de la
cavidad timpánica con la nasofaringe. Este conducto ventila la cavidad timpánica
y permite que se equilibren las presiones existentes en el oído medio y la garganta
precisamente, la abertura de la trompa de Eustaquio permite, en la deglución,
equilibrar dichas presiones.
Oído interno
El oído interno se localiza en la parte petrosa del hueso temporal y está formado
por los laberintos óseo y membranoso. El laberinto óseo es un hueso compacto
que constituye una especie de molde, que esta lleno de un líquido llamado
perilinfa.
Los laberintos óseo y membranoso contienen dos componentes; el laberinto
vestibular, encargado del equilibrio (canales semicirculares, utrículo (y sáculo) y la
coclea o caracol, que contiene el órgano de la audición (de Corti). El laberinto
membranoso está lleno de un líquido que se denomina endolinfa.
El laberinto vestibular posee tres canales semicirculares que se continúan con el
utrículo.

-1-
Utrículo, sáculo y canales semicirculares. El utrículo es un saco elíptico situado en
la parte posterosuperior del vestíbulo óseo que comunica con los canales
semicirculares membranosos. Del utrículo parte el conducto endolinfático.
Los canales semicirculares se sitúan en ángulo recto, unos respecto a los otros en
las tres dimensiones del espacio, y poseen unas dilataciones o ampollas.
Las regiones sensoriales neuroepiteliales de los conductos semicirculares, forman
las crestas ampulares. En el utrículo y el sáculo aparecen también áreas
sensitivas neuroepiteliales denominadas máculas.
Cresta ampular
Cada canal semicircular está provisto de un órgano sensorial que responde a la
aceleración angular en el plano del canal. El órgano sensorial denominado cresta
ampular, es una banda de tejido conjuntivo que se proyecta en la ampolla del
canal y está cubierta por neuroepitelio compuesto por células sensoriales ciliadas
tipo I y II, y células de soporte. Cada célula ciliada posee un haz de cilios
sensoriales que se proyectan hacia la luz y se unen a una sustancia gelatinosa
denominada cúpula, que llega hasta el techo de la ampolla.
La cúpula, al movimiento de la endolinfa, excita las células sensoriales mediante el
desplazamiento de sus cilios sensoriales.
En el epitelio receptor se distinguen dos tipos de células sensoriales. La tipo I que
poseen un cuello estrecho y cuerpo celular redondeada donde se encuentra el
núcleo oval. La parte basal redondeada de la célula se encuentra encerrada en
una terminal nerviosa aferente similar a un cáliz o copa. Las células tipo II son
cilíndricas y están inervadas por su base con terminales de fibras aferentes y
eferentes, donde se observa un tipo atípico de sinápsis en listón o banda.
Ambos tipos celulares poseen alrededor de 80 estereocilios (microvellosidades de
gran longitud) en su superficie apical que pueden llegar a alcanzar 100 μm de
longitud en un punto de la superficie celular y decrecen a partir del mismo, en el
lugar central o de máxima longitud de los estereocilios se encuentra un cilio con su
aparato microtubular característico, de mayor longitud que las microvellosidades e
inmóvil. Las células de soporte son cilíndricas y se encuentran entre las
sensoriales, poseen núcleos basales y un citoplasma apical repleto de gránulos
secretorios, cuyo producto de secreción forma la matriz de la cúpula.
El epitelio sensorial de la mácula del utrículo y del sáculo tiene la misma estructura
que el de las crestas. Pero a diferencia la superficie de estas presentan una
cubierta gelatinosa, la membrana otolítica, en la cual penetran los haces de
microvellosidades, que son de menor longitud que en las crestas ampulares. En la
superficie libre de dicha membrana se disponen unos cristales de carbonato de
calcio denominados otolitos. Como los otolitos son más densos que la endolinfa,
las fuerzas gravitatorias causan un movimiento de la membrana otolítica relativo al
epitelio sensorial y, por lo tanto, excita o inhibe las células sensoriales. La
aceleración lineal y los cambios de posición de la cabeza son los estímulos
adecuados al respecto.
El caracol óseo proporciona una cubierta protectora rígida al conducto
membranoso o conducto coclear que posee el órgano de la audición. El canal del
caracol óseo da 2.5 vueltas alrededor de su eje, que es un pilar de hueso
esponjoso llamado modiolo. La base del modiolo constituye la pared anterior del
meato acústico interno. El nervio coclear y los vasos sanguíneos entran al caracol
mediante la base del modiolo. El canal óseo está dividido parcialmente por una

-1-
proyección ósea del modiolo, denominada lámina espiral ósea, que se extiende
desde el modiolo hacia la luz del canal coclear, en todo su trayecto. La membrana
basilar es una estructura fibrosa que une la lámina espiral con el ligamento espiral,
engrosamiento del periostio de la pared externa ósea del canal coclear. La
membrana vestibular es otra membrana delgada que cruza oblicuamente el canal
coclear desde la lámina espiral hasta la pared externa de la cóclea.
Ambas membranas, vestibular (Reissner) y basilar, dividen el canal coclear en tres
compartimientos, una porción superior (rampa vestibular) el (conducto coclear) y
otra inferior (rampa timpánica).
La rampa media está delimitada por arriba con la rampa vestibular por la
membrana vestibular de Reissner, y por debajo con la rampa timpánica, mediante
la membrana basilar.
El canal coclear membranoso está lleno de endolinfa y termina como un saco
ciego en el vértice del caracol. En este mismo lugar las rampas timpánica y
vestibular se comunican por un canal u orificio que se denomina el helicotrema. A
través del helicotrema se pueden equilibrar las condiciones de la perilinfa entre las
dos rampas que se comunican.
En la rampa o canal coclear, sobre la membrana basilar, está el órgano de Corti, el
cual está constituido por células sensoriales y células de soporte; estas últimas
denominadas células de Deiters, interna y externa; células del pilar interna y
externa, y células de la vertiente interna y externa. El órgano de Corti se conserva
uniforme a lo largo de todo el conducto coclear, desde la ventana redonda hasta el
helicotrema. Es avascular. La mayor parte descansa sobre la membrana basilar,
otra sobre la rampa timpánica. Entre ambas partes hay un túnel delimitado por dos
hileras de células de soporte. Las células pilares internas y externas descansan
sobre la membrana basilar.
Las células sensoriales se dividen en dos grupos; las internas, una fila de célula
cercanas a las células pilares internas; y las sensoriales externas, que forman tres
o cuatro filas externas a las células pilares externas. Las células sensoriales
externas son cilíndricas y con el polo redondeado, y en la superficie apical de cada
una hay un haz de aproximadamente 100 estereocilios que se proyectan en forma
de W o V en una vista superficial.
En la base están inervadas por fibras aferentes y eferentes. Las células
sensoriales internas están alineadas y son similares a las células de tipo I de las
máculas y ampollas; tienen forma de cáliz con núcleos situados hacia la base, y en
la superficie apical presentan de 50 a 60 cilios, que se disponen en hileras
paralelas y de menor a mayor, pero carecen de cinocilios.
Los cilios de las células sensoriales se encuentran en contacto con la membrana
tectoria, la cual está constituida por un material proteico fibrilar, parecido a la
queratina.
Los sonidos recibidos por el oído externo y trasmitidos a través de la membrana
oval hacia la perilinfa de la rampa timpánica hacen vibrar la membrana basilar.
Esta vibración predomina en una porción determinada del órgano de Corti según
la frecuencia del sonido. Dicha vibración, es también transferible a las células
ciliadas por interacción de sus cilios con la membrana tectoria. Los impulsos así
creados salen por las ramas aferentes del nervio acústico, a través de la
membrana basilar hacia la lámina espiral ósea (hasta sus cuerpos neuronales en
el ganglio espiral albergado en el modiolo).

-1-
Las células bipolares del ganglio dirigen sus prolongaciones centrales o axones
para terminar sinápticamente en los núcleos cocleares del tallo cerebral.

El ojo
El ojo es una esfera de 2.5 cm. de diámetro, que se ubica en las depresiones
óseas orbitales y que contienen tejido adiposo, músculos extraoculares y fibras
nerviosas .
Desde el punto de vista estructural, ha sido comparado con una cámara
fotográfica, y su función principal es la fotorrecepción, la cual se efectúa mediante
una estructura especial que reviste la mitad posterior del globo ocular, de-
nominada retina.
Para su estudio, el ojo y sus anexos pueden dividirse en:
1. Tejidos protectores (párpados, conjuntiva y córnea). A estos se añaden las
glándulas lagrimales y sebáceas, y el tejido adiposo orbital que sirve como
amortiguador.
2. Tejidos que dan forma y rigidez al ojo. La cubierta corneoesclerótica, la cual
junto a la presión intraocular mantiene el tamaño y la forma ocular
relativamente constantes.
3. Tejidos nutricionales y excluyentes de la luz. Esta capa se encuentra por
dentro de la esclerótica, se denomina úvea y consta de la coroides, el cuerpo
ciliar y el iris. La úvea está fuertemente pigmentada y vascularizada.
4. Tejidos fotorreceptores y neurales. Se localizan en la retina, que reviste la
parte interna del ojo y está conectada al cerebro por medio del nervio óptico.
5. Tejidos ópticos o refráctiles. Están constituidos por la superficie anterior lisa
de la córnea, el cristalino y los medios claros; humores acuosos y vítreo.

Párpados

Se presentan en número de dos; superior e inferior, y están constituidos por el

músculo orbicular; por fuera están cubiertos por la piel. La dermis superficial
contiene vasos linfáticos, y glándulas sudoríparas y sebáceas.
El estroma profundo contiene una placa de tejido conjuntivo compuesto por
glándulas sebáceas que abren en los márgenes de los parpados, y se denomina
placa tarsale (dan solidez al párpado). Las glándulas sebáceas que allí se en-
cuentran se denomina glándulas de Meibomio; los orificios de sus conductos
excretores se abren un poco por detrás de las pestañas.
En el extremo interno (medial) se localizan los orificios y canales que conducen las
lágrimas al saco lagrimal y a la nariz. La cara posterior de los párpados está
cubierta por una membrana mucosa llamada conjuntiva palpebral.
Conjuntiva
Esta es la membrana que cubre al ojo (conjuntiva bulbar) y a la cara posterior de
los párpados (conjuntiva palpebral).
En la conjuntiva bulbar el epitelio posee de cuatro a cinco células de grosor, pero
puede llegar hasta 10 células en la unión con la córnea; la zona de transición se
denomina limbo. Este epitelio posee células formadoras de mucus y células
caliciformes. Las células epiteliales son poligonales y presentan pocos

-1-
desmosomas. La conjuntiva palpebral tiene un epitelio con dos o tres células de
grosor, y posee una cantidad variable de tejido linfoide.
Córnea
Al M/O posee una apariencia bastante uniforme, y su grosor está formado por 5
capas: de delante hacia atrás son; epitelio, membrana de Bowman, estroma,
membrana de Descemet y endotelio.
Epitelio. Presenta la superficie lisa y es de tipo estratificado plano. Las células
cilíndricas de la capa basal "descansan" sobre una membrana basal gruesa, que
se tiñe con la técnica de PAS. Al M/E se observa que el epitelio consta de células
densamente agrupadas, con citoplasma fibrilar y pocos organitos; las mitocondrias
son pequeñas y están muy diseminadas, las células contienen abundante
glucógeno, y las capas superficiales son nucleadas, y presentan repliegues en su
superficie.
Membrana de Bowman. Es una capa acelular de 30 μm de grosor, compuesta por
fibras colágenas en disposición desordenada.
Estroma. Posee láminas de fibras colágenas paralelas a la y que incluye células
planas; no posee vasos sanguíneos ni linfáticos. El estroma se tiñe
metacromáticamente con azul de toluidina, debido a la presencia del sulfato de
condroitina y queratosulfato que coadyuvan con las propiedades de transparencia.
Membrana de Descemet. Mide 10 μm de grosor y está situada detrás del estroma.
Se tiñe ligeramente con la eosina y fuertemente con el PAS; por su parte posterior
la membrana se une al endotelio.
Endotelio. Está formado por una sola capa de células delgadas y aplanadas. Al
M/E está compuesto por células que se superponen mediante marcadas
interdigitaciones y escasos desmosomas; sin embargo, poseen uniones estrechas
en sus bordes apicales. Su citoplasma tiene abundantes mitocondrias, vesículas y
Aparato de Golgi.
Limbo Es la zona limitante entre la córnea y la esclerótica, y está formada por las
terminaciones periféricas de las membranas de Bowman y Descemet. Contiene
además los sitios de transición del epitelio conjuntival en corneal.
Malla trabecular y canal de Schlemm En la periferia de la membrana de
Descemet se encuentra la malla trabecular donde se drena el humor acuoso. La
malla encierra espacios denominados espacios de Fontana, que se comunican
con la cámara anterior.
En las partes anterior y lateral de la malla trabecular hay uno o más canales
endoteliales que cursan circunferencialmente la córnea y se denomina canal de
Schlemm. Este canal colecta el humor acuoso que se filtra en los espacios de
Fontana.
Al M/E la malla trabecular consta de fibras colágenas encerradas en una sustancia
de cemento y recubiertas por células endoteliales.
Cámaras anterior y posterior
La cámara anterior es el área limitada por delante por la córnea, y por detrás por
el iris y el cristalino. Contiene humor acuoso, líquido que está formado por la
mayoría de los componentes solubles de la sangre, a excepción de las proteínas
que aquí son escasas.
La cámara está revestida por las células endoteliales de la córnea y la malla
trabecular, pero no hay células específicas en la cara anterior del iris.

-1-
La cámara posterior tiene por delante al iris, al cristalino y las zónulas por detrás, y
lateralmente a los cuerpos ciliares.
Esclerótica
Es la porción de la túnica externa del ojo que se extiende posteriormente. Mide 0.5
mm de grosor y consta principalmente de tejido conjuntivo fibroso; también posee
tejido elástico y vasos sanguíneos. En la zona de salida del nervio óptico la
esclerótica se convierte en una lámina fenestrada, la lámina cribosa.
Uvea. Es la capa pigmentada y predominantemente vascular del ojo. Está
formada por el iris, el cuerpo ciliar y las coroides. El iris, es la porción más anterior
de la úvea y se extiende desde el ángulo de la cámara anterior al margen pupilar.
Consiste en un estroma esponjoso y una capa epitelial pigmentada.
Contiene además un esfínter muscular próximo al margen pupilar y un músculo
dilatador situado delante del epitelio pigmentado. Las células pigmentadas son de
dos tipos:
1. Melanóforos, que poseen melanina y prolongaciones.
2. Células fagocíticas cargadas de pigmento.
El epitelio de pigmento de la superficie posterior del iris es una doble capa de
células, que se une a la cápsula del cristalino, y que siempre contiene pigmentos,
mientras que las células de pigmento que están en la porción anterior no existen
en las personas blancas de ojos claros.
Por su parte, el cuerpo ciliar se extiende desde la raíz del iris (anterior al comienzo
de la retina) hasta la ora serrata (posterior). El cuerpo ciliar presenta numerosos
pliegues altamente vascularizados.
El músculo ciliar es una masa de músculo liso que ocupa el cuerpo ciliar, y que
controla el enfoque del cristalino. Estos músculos están inervados por el sistema
simpático y reciben irrigación de una arteria circular.
El revestimiento interno del cuerpo ciliar comprende dos capas de células
cuboidales. La capa interna con membrana basal no posee pigmento y la externa
sí.
Coroides. Situada detrás de la esclerótica, comprende una capa vascularizada y
otra pigmentada llamada membrana de Bruch y una capa epitelial (célula cúbica)
pigmentada; también contiene venas y capilares. El estroma posee melanóforos y,
en menor número, mastocitos y células ganglionares aisladas.
En la parte interna de la membrana epitelial hay un espacio denominado espacio
subretinal que contiene un líquido rico en mucopolisacáridos. La superficie de las
células epiteliales tiene pliegues que se interdigitan con los bastones y conos; las
células epiteliales contienen REL y Aparato de Golgi desarrollado, RER en la zona
apical y mitocondrias basales. Las células contienen altas concentraciones de
melanina en forma de gránulos redondos u ovales, mucho mayores que los de los
melanocitos. También presentan lisosomas y cuerpos de mielina que
corresponden a las puntas del segmento exterior de los fotorreceptores que han
sido fagocitados y se denominan fagosomas lamelares. Las células epiteliales de
pigmento tienen una función secretoria.
Cristalino
Es una estructura transparente situada detrás del iris y en frente del cuerpo vítreo,
y se mantiene en su lugar fijado por fibras (fibras zonulares).
La superficie externa del cristalino está limitada por la cápsula hialina, semejante a
la membrana de Descemet en cuanto a propiedades químicas y tintóreas.Esta

-1-
cápsula es impermeable, lo cual la hace del ojo un órgano aislado. El cristalino
tiene su propio metabolismo durante toda la vida y aísla proteínas antigénicas
extrañas al resto del cuerpo.
Su transparencia se debe al material proteináceo que posee. Con la edad la
transparencia se pierde y se dificulta la visión; en este caso se ha formado una
catarata.
Debajo de la cápsula anterior hay una capa de células cuboidales que contienen
sustancia granular fina, proteínas y escasos organitos. La membrana celular apical
forma complejos de unión con las células de las fibras del cristalino.
La sustancia del cristalino presenta fibras ordenadas concéntricamente en varios
grados de condensación; hacia el centro del cristalino las fibras son más
homogéneas y se distinguen menos como fibras. Estas fibras se tiñen bien con la
eosina y al M/E de barrido las fibras varían de forma, de acuerdo con su posición.
Cuerpo vítreo
En toda esta zona existen numerosos vasos (hialoideos) que posteriormente
desaparecen. El tejido conjuntivo que acompaña a los vasos persiste,
constituyendo el denominado cuerpo vítreo primario.
El cuerpo vítreo contiene escasos filamentos, polisacáridos hidrófilos que se tiñen
con PAS y algunas células que, al parecer, están relacionadas con la formación y
regeneración del cuerpo vítreo. Estas células poseen actividad fagocítica.
Al M/E las fibrillas del cuerpo vítreo presentan periodicidad de 12 nm y son de
naturaleza colágena.

Retina

Es una membrana que no mide más de 0.5 mm de grosor, que al recibir un

estímulo, lo convierte en un impulso nervioso y los trasmite al nervio óptico y al
cerebro. Está íntimamente relacionada con la discriminación de imágenes y la
percepción del color.
La superficie interna de la retina está cubierta con una membrana basal y la
externa contiene a los fotorreceptores. Así, la luz atraviesa todo su grosor antes de
llegar a los receptores sensoriales.
Clásicamente, al M/O se describen en la retina, 10 capas sucesivas que, del
exterior al interior del globo ocular, son:

1. Epitelio pigmentado.
1ra. Neurona
2. Capa de conos y bastones (receptores visuales).
3. Membrana limitante externa.
4. Capa nuclear externa
2da Neurona
5. Capa plexiforme externa.
6. Capa nuclear interna.
7. capa plexiforme interna
3ra neurona
8. Capa de células ganglionares.
9. Capa de fibras nerviosas.

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10. Membrana limitante interna.

Epitelio pigmentado. Constituye la capa más externa de la retina. Está formado

por una sola capa de células cúbicas que "reposan" sobre una membrana basal
que se encuentra en contacto con la coroides. Esta capa se caracteriza por la
presencia de granos de melanina en el citoplasma de las células epiteliales y
largas microvellosidades entre las que se introducen los extremos externos de los
conos y bastones. Funcionalmente este epitelio actúa absorbiendo la luz y
evitando su reflexión; está relacionado también con la nutrición de los receptores a
partir de los vasos presentes en la coroides.
Capa de conos y bastones. Los fotorreceptores están situados en la superficie
externa de la retina, a continuación de la capa pigmentaria. Estos conos y
bastones poseen un segmento externo que contiene rodopsina (sustancia
fotorreceptora) en los bastones e iodopsina en los conos.
El segmento externo de los bastones es delgado y de diámetro constante,
mientras que el de los conos posee una base ancha que se estrecha en un vértice
delgado en contacto con el epitelio pigmentario.
El segmento externo de ambos fotorreceptores posee sacos membranosos
aplanados en sentido transversal y en forma de discos de 1 μm de diámetro. Cada
uno de ellos presenta sus paredes membranosas estrechamente adosadas entre
sí y contienen en su interior los pigmentos visuales (rodopsina, iodopsina, etc.).
En el segmento interno, por dentro de la membrana limitante externa, se destacan
dos porciones: la externa, que se denomina elipsoide y contiene abundantes
mitocondrias y microtúbulos; y una interna o mioide, donde predominan el Aparato
de Golgi, ribosomas libres y el RER.
El segmento interno esta unido al externo mediante un estrechamiento que
presenta una estructura tubular y que se denomina pedículo que tiene al M/E la
estructura microtubular de un cilio (falta el par central) y que en su base aparece
un centríolo o cuerpo basal.
A partir del final del segmento interno el cuerpo celular se estrecha, volviéndose a
dilatar en la región del cuerpo que contiene el núcleo. El núcleo de los bastones es
más pequeño y denso que el de los conos, encontrándose en una mayor
proporción por ser los conos menos numerosos. En la fovea central solamente se
encuentran conos y es por eso el lugar de máxima agudeza visual.
Capa plexiforme externa. Los núcleos de las células fotorreceptoras están
situados en la capa nuclear externa, a partir de la región donde se encuentra el
núcleo el cuerpo celular se vuelve a estrechar produciendo un proceso interno
(axón) que se dirige hacia la capa plexiforme externa en donde establece sinapsis
con los extremos dendríticos de las células bipolares y horizontales.
En cuanto a función, los bastones se encargan de la visión nocturna; y los conos
dan mayor resolución y una mayor agudeza visual con la luz diurna y la
percepción del color.
Capa nuclear externa. Los cuerpos celulares y los núcleos de los conos y
bastones constituyen esta capa. Células gliales especiales, las células de Müller,
ocupan todos los espacios que quedan entre las células nerviosas y sus
prolongaciones. El límite externo de esta capa es la membrana limitante externa,
una zona de complejos de unión entre las células fotorreceptoras y las terminales
apicales de las células de Müller.

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Capa plexiforme externa. Las terminaciones axónicas de los conos y bastones, las
prolongaciones dendríticas de las células bipolares y las prolongaciones de las
células horizontales, constituyen la capa plexiforme externa. El cono forma un
pedículo sináptico y el bastón forma una esférula con pocas sinapsis. Esta
sinapsis consta de los procesos celulares de las células horizontales y proceso
dendrítico de las células bipolares.
Capa nuclear interna. Está compuesta principalmente por las neuronas bipolares
que llevan impulsos de los bastones y conos a la próxima capa más interna.
Contiene los somas (núcleo y pericarion) de las neuronas bipolares, células
horizontales y células amacrinas. Los núcleos de las células de Müller se
encuentran también en esta capa.
La zona más externa de la capa bipolar presenta células horizontales, que envían
finas prolongaciones a cada unión sináptica. Su citoplasma contiene mitocondrias
y Aparato de Golgi. Existen pocos microtúbulos en sus prolongaciones, pero si
muchas vesículas pequeñas en el extremo y numerosas uniones de nexo.
Las células bipolares tienen escaso citoplasma perinuclear, pero poseen un axón
largo que proyecta hacia la capa plexiforme interna.
Las células amacrinas son células monopolares y forman una capa en la zona
más interna; poseen abundante citoplasma que se ramifica en la capa plexiforme
interna.
Las glías de Müller poseen un citoplasma denso (al M/E) y contiene RER
dispuesto en láminas. Las prolongaciones contienen glucógeno y enzimas
encargadas del metabolismo energético.
Capa plexiforme interna. Aquí se realizan las sinapsis de las células bipolares y
con las células amacrinas y las dendritas de las células ganglionares.
Capa de células ganglionares. En esta capa se encuentran las células
ganglionares, algunas células gliales y tejido conjuntivo vascularizado. Al M/O las
células ganglionares son voluminosas, poseen abundante citoplasma y cuerpos
de Nissl, mientras que al M/E que presentan abundante RER, mitocondrias,
Aparato de Golgi y lisosomas. Su núcleo es esférico, voluminoso, vesiculoso y
posee un nucléolo prominente.
Las dendritas de las células ganglionares se conectan con las células bipolares de
la capa plexiforme externa y sus axones forman la capa de fibras nerviosas y el
nervio óptico.
Capa de fibras nerviosas. Surge a partir de los axones de las células ganglionares
y forman la novena capa o capa de fibras del fascículo óptico. Los axones
amielínicos forman haces radiales que se dirigen al disco óptico, contienen
abundantes microtúbulos y mitocondrias. Junto a las fibras nerviosas hay glías y
vasos sanguíneos.
Membrana limitante interna. La constituyen las prolongaciones anchas terminales
de las células de Müller, los que se "apoyan" en la membrana basal.
CORRELACION HISTOFISIOLOGICA
CORTEZA CEREBRAL Y CEREBELOSA
La corteza cerebral y cerebelosa presentan una organización compleja en
columnas y capas. Desde el punto de vista funcional las sinapsis se establecen
entre los centros inferiores por axones que llegan o salen de la corteza y entre las
diferentes capas de la misma. Esta relación es columnar.

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Desde el punto de vista morfológico las fibras y cuerpos celulares realzan una
citoarquitectura por estratos o capas, desde el mismo momento que en cada
estrato predominan determinado tipo de neurona y es específica del mismo la
relación numérica entre fibras nerviosas y cuerpos celulares.
En las capas granulares predominan neuronas de asociación, pequeñas y de
axones cortos. En las capas piramidales se encuentran las células mayores con
axones de proyección, células piramidales. Esto hace que en las distintas áreas de
la corteza predominen determinadas capas sobre otras. En la región calcarina
(corteza visual) predominan las capas de gránulos, mientras que en la corteza
motora se hacen más manifiestas las capas de células piramidales.
La estructura de la corteza cerebelosa se puede tomar como ejemplo de estas
complejas interrelaciones, ya que es explicada con un mayor número de detalles
morfológicos.
CORRELACIÓN HISTOFISIOLÓGICA DELA RETINA.
La organización histofisiológica de la retina se explica más claramente si se
describen los elementos fundamentales que la integran:
1. Fotorreceptores. El segmento externo de los conos y bastones se
encuentran en la capa de los conos y bastones, sus núcleos y citoplasma
perinuclear en la capa nuclear externa y sus axones hacen sinapsis con las
dendritas de las células bipolares a nivel de la plexiforme externa. Estas
células forman parte de la segunda, tercera y cuarta capas, y constituyen la
primera neurona de la retina.
2. Células bipolares. Estas constituyen la segunda neurona; sus núcleos se
encuentran en la capa nuclear interna y sus axones hacen sinapsis con las
dendritas de las células ganglionares a nivel de la capa plexiforme interna.
3. Células ganglionares. Sus cuerpos se encuentran en la capa de células
ganglionares y constituyen la tercera neurona. Sus axones se encuentran en
la capa de las fibras ópticas o nervio óptico y forman las fibras del fascículo
óptico.
4. Neuronas de asociación; neuronas horizontales, y amacrinas.
5. Elementos de sostén; fibras de Müller, microglias y glías perivasculares.
6. Vasos de la retina. Las arterias y venas retinales atraviesan el extremo
inicial del nervio óptico en el punto ciego y se ramifican, una vez dentro del
ojo.
7. Nervio óptico. Los axones de las células ganglionares de la retina
convergen en la papila y atraviesan la lámina cribosa de la esclerótica, donde
comienzan a adquirir mielina. El nervio está rodeado por las meninges y con-
tiene aproximadamente un millón de axones de tamaño irregular, agrupados
en haces y separados por astrocitos y septos o tabiques de tejido conjuntivo,
que lleva los vasos sanguíneos. Cada axón está cubierto por 5 a 10 capas de
mielina producida por oligodendroglias. También se pueden observar algunas
microglias.
Modificaciones de la retina
La primera modificación está localizada en el polo posterior del ojo, donde forma la
mácula o fovea, y es un área de aproximadamente 1.5 mm de diámetro, que
constituye el área de mayor agudeza visual y también la zona óptima para la
formación de la imagen.

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A nivel de la mácula los fotorreceptores son fundamentalmente conos. Las capas
superiores de la retina están reducidas en el centro de la mácula, formando una
pequeña depresión denominada foveola. Alrededor de la foveola abundan las
células ganglionares.
El adelgazamiento de la retina a nivel de la mácula permite una mayor agudeza
visual, ya que se reduce el número de capas que debe atravesar la luz antes de
llegar a los fotorreceptores.
La segunda modificación de la retina la constituye la papila, que se encuentra a
nivel de la salida del nervio óptico. Esta es una zona de aproximadamente 1 mm
de diámetro, donde las fibras nerviosas abandonan el ojo para formar el nervio
óptico. En esta región no existe retina, corresponde a la "mancha ciega" del
campo visual.
Anexos oculares
Glándula lagrimal. Tienen la estructura de un órgano macizo con estroma y
parénquima. Presenta una cápsula y tabiques interlobulillares delgados de tejido
conjuntivo. El parénquima está formado por un sistema de conductos y unidades
secretoras serosas similares a las glándulas salivales. La secreción de estas
glándulas va a parar a la cara interna de los párpados y de ahí se recoge y se une
a la secreción de las células caliciformes de la cara interna del párpado y a la
secreción de las glándulas de Meibonio del borde palpebral y que van a parar al
conducto nasolagrimal, que se abre en el meato medio de la nariz.

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