Visión:

Visión: anatomía y fisiología de la visión. Retina. Conos. Bastones. Fototransducción. Vías visual y refleja. Corteza visual.

Descripción anatómica del globo ocular de los mamíferos:

El ojo está constituido por tres capas:

1 - La mayor parte de la cubierta externa es la esclerótica. Esta túnica conectiva resistente, rígida y opaca evita la
deformación del globo ocular y es la estructura sobre la que se insertan los músculos extraoculares. En la parte anterior
del ojo la esclerótica es reemplazada por una cubierta transparente denominada córnea. La unión entre la córnea y la
esclerótica se denomina limbo.

2 - En el interior del globo ocular se encuentra una túnica vascular pigmentada, que en la parte posterior del ojo
constituye la coroides y hacia anterior se engrosa para formar el cuerpo ciliar y el iris. El iris rodea una abertura de
diámetro regulable, la pupila. La coroides contiene una capa receptora denominada tapetum, estructura responsable del
brillo de los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad. El tapetum no está presente en el cerdo ni
en el hombre. El iris establece la cantidad de luz que ha de penetrar en el globo ocular regulando el tamaño de la
abertura pupilar. Las fibras musculares responsables de esta acción están dispuestas de dos formas: rodeando la pupila,
esfínter de la misma, y radialmente, formando el músculo dilatador.

3 - La capa más interna o retina reviste la coroides y contiene las células fotorreceptoras (conos y bastones). La retina es
la túnica nerviosa del ojo y es sensible a la luz. Está conectada con el encéfalo por el nervio óptico. Embriológicamente,
la retina es en realidad una parte del encéfalo, y el nervio óptico, un haz cerebral.

Finalmente, el cristalino es una masa transparente y biconvexa, suspendida del cuerpo ciliar por las fibras radiales de la
zónula de Zinn. Su función se basa en la acomodación ocular, proceso por el cual el ojo cambia su distancia focal (ver
apartado Acomodación ocular).

Esquema del globo ocular

De este modo, los ojos constituyen unos completos órganos sensoriales que son básicamente una extensión del cerebro
con una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar o concentrar la imagen y un sistema de axones para
transmitir los potenciales de acción hasta el cerebro.

Visión
La visión es un proceso complejo que puede ser dividido en tres partes bien definidas:
- una parte óptica que incluye el proceso físico por el cual la luz atraviesa los diferentes medios transparentes y
refringentes del ojo hasta estimular los fotorreceptores de la retina,
- una parte química que comprende todas las reacciones bioquímicas producidas en la retina y que constituye el proceso
denominado fototransducción y
- una parte neurológica que involucra los procesos de conducción neurológica por la vía visual y la formación final de la
imagen en la corteza cerebral.

1. Óptica
La luz es la parte visible del espectro electromagnético y ha sido descripta de dos formas distintas: a. como un fenómeno
de partículas (Newton, 1672) y b. como un fenómeno de ondas (Huygens, 1678). Actualmente se sabe que la luz puede
comportarse en forma dual, ya sea como partículas durante el proceso de generación (transformación de energía) o
como ondas en los procesos de conducción.

En el ojo, ambos procesos son aplicables: la teoría de ondas explica los cambios que sufre la luz cuando atraviesa los
medios transparentes, mientras que la teoría de partículas es aplicable cuando la luz es absorbida por los
fotorreceptores de la retina.

La onda de luz puede ser analizada mediante dos características: la amplitud de onda, que determina la intensidad, y la
longitud de onda, que determina la localización en el espectro electromagnético.

Refracción: Cuando la luz incide sobre una interfase perpendicular su velocidad de transmisión disminuye y se acorta la
longitud de onda pero sin desviarse de su curso. En cambio cuando la luz incide formando un ángulo, la dirección de la
misma sufre una desviación denominada refracción. Cuando un haz de luz formado por rayos paralelos atraviesa una
lente convexa, los rayos que lo hacen por el centro inciden de manera perpendicular a su superficie y, por lo tanto, no
sufren refracción. Por otro lado, los rayos más externos se curvan más y más hacia el centro. Este tipo de lentes llamadas
convergentes, harán que todos los rayos se desvíen hasta juntarse en un punto común denominado punto focal. La
distancia entre la lente y el punto focal se denomina distancia focal.

Cuanto mayor sea la convexidad de la lente, mayor será la desviación de los rayos de luz que la atraviesen, y por lo tanto
el punto focal será menor. En otras palabras, las lentes de mayor convexidad poseen mayor poder refractivo (en este
caso de convergencia) y este poder de refracción se mide en términos de dioptrías (D). Así, una dioptría se define como
el poder de una lente que converge rayos de luz paralelos a una distancia focal de 1 metro.

Es decir, que una lente con una distancia focal de 1 m posee 1 D mientras que una lente de 2 D posee una distancia focal
de 0,5 m.

Ahora bien, una vez definido el fenómeno de refracción se extrapolarán los conceptos explicados anteriormente al globo
ocular.

Estructuras refractivas del ojo: La luz es sucesivamente refractada por diferentes estructuras a medida que atraviesa el
ojo para llegar a la retina. La estructura ocular de mayor poder refractivo es la córnea, seguida por el cristalino. Tanto la
córnea como el cristalino actúan como lentes convergentes con el objeto de que todos los rayos de luz paralelos que los
atraviesen tengan su punto focal en la retina de modo de generar una imagen nítida y enfocada.

Errores de refracción: Se denomina emetropía a la condición ocular en la que los rayos paralelos de luz se focalizan en la
retina al atravesar las estructuras oculares. La ametropía es la alteración de la emetropía que puede ser de dos tipos:
miopía e hipermetropía.
La miopía se produce cuando los rayos de luz se enfocan por delante de la retina, situación que suele deberse a la
presencia de un globo ocular demasiado largo o un sistema refractivo demasiado grande en el cristalino. Así, un
individuo miope no puede enfocar con agudeza los objetos lejanos a su retina y posee un punto lejano límite definido
para ver con claridad.

Por el contrario, la hipermetropía suele deberse a un globo ocular demasiado corto o a un cristalino demasiado débil.
Por esto, los rayos de luz paralelos no se curvan lo suficiente en el cristalino y convergen por detrás de la retina.

Otro defecto de refracción es el astigmatismo que puede definirse como un error del sistema de lentes del ojo,
ocasionado por una córnea excesivamente oblonga o, raras veces, por un cristalino ovoideo. Normalmente, la córnea
tiene un radio de curvatura constante en todos sus meridianos; el astigmatismo ocurre cuando alguno de estos
meridianos presenta un radio de curvatura diferente. Debido a esto, la luz que entra al ojo a través del meridiano
vertical puede sufrir una diferente refracción que la luz que entra por el meridiano horizontal, de modo que parte de la
imagen de la retina resulta borrosa.

Luego que la córnea y el cristalino enfocan la luz, esta atraviesa el humor vítreo ocupante de la cavidad ocular, antes de
alcanzar los fotorreceptores retinianos. La melanina contenida en las células del epitelio pigmentario que reviste la parte
posterior de la retina, absorbe la luz que no es capturada por ella. Se evita así que la luz se refleje en la parte posterior
del ojo y vuelva de nuevo a la retina, lo cual degradaría la imagen visual.

Como los receptores se encuentran en la parte posterior del ojo, inmediatamente por delante del epitelio pigmentario,
todas las demás células de la retina están por delante de ellos, es decir, más cerca del cristalino. En consecuencia, la luz
ha de atravesar varias capas de neuronas retinianas antes de alcanzar los fotorreceptores. Para permitir que la luz llegue
a ellos sin ser absorbida ni sufrir dispersiones importantes (que distorsionarían la imagen visual), los axones de las
neuronas de las capas proximales de la retina son amielínicos, lo que hace que estas capas sean relativamente
transparentes.

2. Química

La retina: ayuda a conocer la conversión sensitiva en general, ya que probablemente sus fotorreceptores sean las células
receptoras más investigadas. A diferencia de otras estructuras sensitivas como el caracol o algunos receptores somáticos
de la piel, la retina no es un órgano periférico sino que forma parte del sistema nervioso central (SNC) y su organización
sináptica es similar a la de las demás estructuras nerviosas. A la vez, la retina es relativamente sencilla en comparación
con otras regiones encefálicas. Sólo contiene cinco clases principales de neuronas, unidas mediante un intrincado, pero
ordenado, patrón de conexiones y formando una organización anatómica en capas. Esta combinación de diversidad
fisiológica y organización estructural relativamente simple hace de la retina un órgano útil para comprender la forma en
que los complejos circuitos nerviosos del encéfalo procesan la información.

Fotorreceptores: Existen dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Estos últimos son los responsables de la
visión diurna: las personas que pierden la función de los conos son legalmente ciegas. Los bastones intervienen en la
visión nocturna y la pérdida de su funcionalidad solo produce ceguera nocturna.

Como algunos otros receptores sensoriales, los bastones y los conos no disparan potenciales de acción sino que
responden a la luz con cambios graduales de los potenciales de membrana. La respuesta de los bastones es lenta, de
forma que los efectos de todos los fotones absorbidos durante un intervalo se suman. Ello permite a los bastones
detectar pequeñas cantidades de luz. La respuesta de los conos es mucho más rápida.

Los factores más importantes que contribuyen las principales diferencias entre ambos tipos de fotorreceptores:
Bastones
- Gran sensibilidad
- Visión nocturna
- Sistema acromático: un tipo de pigmento
- Mayor cantidad de fotopigmentos
- Gran poder de amplificación (detección de fotones únicos)
- Baja resolución temporal (respuesta lenta, tiempo de integración prolongado)
- Mayor sensibilidad a la luz dispersa
- Vías retinianas muy convergentes (escasa agudeza visual)
Conos
- Menor sensibilidad
- Visión diurna
- Sistema cromático: 3 tipos de pigmentos
- Menor cantidad de fotopigmentos
- Menor poder de amplificación
- Gran resolución temporal (respuesta rápida, tiempo de integración breve)
- Más sensibles a los rayos axiales directos
- Vías retinianas dispersas (gran agudeza visual)

Estructuralmente, tanto los conos como los bastones, tienen tres regiones funcionales fundamentales:

- El segmento externo, localizado en la superficie más externa o distal de la retina y especializado en la fotoconversión.
- El segmento interno, localizado en la zona más proximal de la retina y en el que se encuentra el núcleo de la célula y la
mayor parte de su maquinaria de biosíntesis.
- La terminal sináptica, que establece contacto con las células objeto de la acción de los fotorreceptores.

Los segmentos externos de los bastones y los conos están totalmente ocupados por los pigmentos visuales que
absorben la luz.

Al igual que las demás neuronas, los fotorreceptores no tienen capacidad de división, pero sus segmentos externos
están sometidos a una renovación constante. Los nuevos discos se forman a gran velocidad; los bastones sintetizan
alrededor de tres discos por hora. Los viejos se desprenden del extremo de los fotorreceptores y son eliminados por la
actividad fagocitaria de las células epiteliales pigmentarias.

La conversión de la luz es consecuencia de una cascada de fenómenos bioquímicos de tres fases que se producen en los
fotorreceptores. La absorción de la luz por los pigmentos visuales de los bastones y los conos activa una cascada de
fenómenos que provoca un cambio de los flujos iónicos en la membrana plasmática de estas células y, por lo tanto, un
cambio de potencial de membrana.

Una molécula esencial (nucleótido cíclico 3'-5' monofosfato de guanosina (GMPc) controla los flujos de iones, abriendo
una clase especial de canales iónicos, los canales iónicos regulados por el GMPc, que permiten la entrada de iones de
Na+ a la célula.

Durante la oscuridad, la concentración de GMPc es relativamente elevada, lo que determina que los canales regulados
por esta molécula se encuentren abiertos y permitan la corriente de entrada que mantiene a la célula en un estado
relativamente despolarizado. Por lo tanto, la fotoconversión tiene lugar a través de tres fases: (1) la luz activa los
pigmentos visuales, (2) estas moléculas activadas estimulan la GMPc fosfodiesterasa, una enzima que reduce la
concentración de GMPc en el citoplasma, y la reducción de la concentración de GMPc cierra los canales regulados por él,
hiperpolarizando el fotorreceptor.
Fase 1: la luz activa las moléculas de pigmento de lo fotorreceptores
El pigmento visual de los bastones, la rodopsina, tiene dos partes. La porción proteica, u opsina, se encuentra en la
membrana que forma el disco y, por si misma no absorbe luz. La porción que absorbe la luz, el retinal, es un derivado de
la vitamina A.

La activación de la rodopsina se inicia con la absorción de luz, que induce un cambio de la configuración del retinal, que
pasa de 11-cis a holo-trans. Esta reacción es el único paso de la visión que depende de la luz. Debido a este cambio de
configuración, el retinal pierde su adaptación al lugar de unión en la opsina. Por lo tanto, ésta a su vez cambia también
su configuración, y adopta una forma semiestable llamada metarrodopsina II que pone en marcha el segundo paso de la
fotoconversión.

La metadorropsina II es inestable y en cuestión de minutos se separa en opsina y retinal holo-trans, que es transportado
desde los bastones a las células epiteliales pigmentarias donde es reducido a retinol 11-cis (vitamina A), el precursor de
la síntesis de retinal11-cis, que vuelve de nuevo a los bastones.

Fase II: la activación de las moléculas de pigmento reduce la concentración citoplásmica de GMPc
La concentración del GMPc está controlada por dos enzimas. Sintetizado a partir del GTP por la guanilil ciclasa, se
degrada a 5’-GMP por acción de la GMPc fosfodiesterasa, una proteína asociada periféricamente a la membrana de los
discos. En la oscuridad, la actividad de la GMPc fosfodiesterasa es débil y, por lo tanto, la concentración de GMPc es
relativamente alta.

La molécula de rodopsina activada difunde en la membrana de los discos y activa cientos de moléculas de la proteína
reguladora transducina cada una de las cuales estimula una molécula de fosfodiesterasa. La transducina inactiva se une
íntimamente a una molécula GDP; sin embargo, gracias a la interacción con la rodopsina activada la transducina
intercambia GDP por GTP y se activa.

La respuesta a la luz se completa por dos mecanismos, la inactivación de la transducina que se produce porque ella
también tiene actividad GTPasa, que degrada a GDP la molécula de GTP y la fosforilación de la rodopsina por una
proteína cinasa específica, la opsina cinasa. Una vez fosforilada, la rodopsina interactúa con una proteína reguladora
específica llamada arrestina, lo que determina su rápida inactivación.

Fase III: la reducción de la concentración de GMPc cierra los canales iónicos regulados por GMPc, lo que se traduce en
hiperpolarización del fotorreceptor
Para cerrar los canales, el GMPc se une directamente a la superficie citoplásmica de los mismos. Estos se activan gracias
a la unión de cooperación de al menos tres moléculas de GMPc. En ausencia de estímulo lumínico, los canales regulados
por GMPc conducen una corriente hacia adentro que tiende a despolarizar el fotorreceptor. El cierre de estos canales
provocado por la luz reduce la corriente y causa, por tanto, una hiperpolarización.

3. Neurológica
Eferencias de la retina: Los impulsos eferentes de la retina son transportados por las neuronas ganglionares, que a
diferencia de los fotorreceptores que responden a la luz con cambios graduales de los potenciales de membrana,
transmiten la información como series de potenciales de acción. Los axones de estas células forman el nervio óptico.
Entre los receptores y las células ganglionares existen tres clases de interneuronas: las células bipolares, las amácrinas y
las horizontales. Estas células no se limitan simplemente a trasmitir las señales de los fotorreceptores de tal forma que
las respuestas eléctricas producidas en las células ganglionares dependen de forma esencial de los exactos patrones
espaciales y temporales de la luz que estimula la retina. Incluso en la oscuridad, las células ganglionares nunca
permanecen en reposo, pero su actividad espontánea está regulada por las aferencias procedente de las interneuronas
retinianas.
Las aferencias que llegan a las células ganglionares tienen su origen en los fotorreceptores vecinos que ocupan un área
circunscripta de la retina, el campo receptivo de cada célula. Estos campos son circulares y constan de dos partes: un
centro y una periferia. La respuesta de una pequeña mancha de luz aplicada sobre el centro del campo receptivo
permite distinguir dos clases de células ganglionares:
- las células ganglionares conectadas por el centro (centro on), que se excitan cuando la luz incide directamente en el
centro de su campo receptivo, mientras que una luz aplicada a la periferia inhibe la célula, y
- las células ganglionares desconectadas por el centro (centro off), que se inhiben cuando la luz se aplica al centro de su
campo receptivo, sin embargo, su ritmo de activación aumenta durante un corto intervalo una vez retirada la luz.

No todas las células ganglionares disponen de una organización de campo receptivo con centro y periferia. Por ejemplo,
algunas responden a los cambios de luminancia total del campo visual y son importantes en el control de los reflejos
pupilares.
Esta organización comienza a nivel de las células bipolares. Pues, cada cono establece sinapsis con dos tipos de células
bipolares, de centro conectado y centro desconectado, y a su vez cada una de éstas establece una conexión excitatoria
con una célula ganglionar del mismo tipo. Así cuando la luz hiperpolariza el cono, la célula bipolar de centro conectado
se excita y la de centro desconectado se inhibe mediante su único neurotransmisor: el glutamato.

En la oscuridad los conos liberan glutamato como único neurotransmisor manteniéndose despolarizados (alrededor de
40 mV), por lo que sus canales de Ca2+ sensibles al voltaje de sus terminales sinápticas están abiertos y permiten la
entrada del ion en los terminales, lo cual a su vez, desencadena la liberación de glutamato. Esta liberación constante de
glutamato en condiciones de oscuridad mantiene las células bipolares de centro conectado en estado de
hiperpolarización. Al producirse la iluminación, los conos se hiperpolarizan, los canales de Ca2+ sensibles al voltaje se
cierran y la entrada de Ca2+ desciende. Por lo tanto, la cantidad de glutamato liberada por la célula disminuye y las
células bipolares de centro conectado se despolarizan. Por el contrario, en la oscuridad, los conos mantienen
despolarizadas a las células bipolares de centro desconectado.

Cuando la luz reduce la liberación de glutamato, las células bipolares de centro conectado se despolarizan mediante la
apertura de un tipo de canales de cationes por el que discurre una corriente de entrada de Na+ en la célula. En las
células bipolares de centro desconectado el mecanismo por el que el glutamato hiperpolariza es diverso. En algunas
sinapsis este neurotransmisor actúa abriendo los canales iónicos selectivos de K+. En otras, cerraría los canales
regulados por le GMPc del mismo modo como la luz disminuye la concentración de GMPc en el fotorreceptor.

Es así como las células bipolares despolarizadas despolarizan a las ganglionares cuyos largos axones alcanzan distancias
considerables hasta sus objetivos en el encéfalo y transfieren la información como series de potenciales de acción.
Finalmente, las células horizontales por su parte despolarizan los conos del centro cuando la periferia se ilumina, un
efecto inverso al que produce la absorción de la luz por estos conos. Las amácrinas establecen conexiones entre las
células bipolares y las ganglionares.

Vías aferentes visuales

Como ya se mencionara, los axones de las células ganglionares constituyen el nervio óptico, el cual lleva la información
hasta el encéfalo.
En las aves y los mamíferos, las fibras provenientes de cada hemirretina nasal se cruzan (decusación de las fibras)
formando el quiasma óptico (diencéfalo) para reunirse después con las fibras provenientes de la hemirretinas
temporales opuestas, las cuales siguen ipsilateralmente formando las cintillas ópticas o tractos ópticos. Las fibras de
cada cintilla óptica hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral del tálamo y desde aquí las fibras geniculocalcarinas
forman el fascículo o haz geniculocalcarino o radiación óptica hasta la corteza visual situada en la cisura calcarina del
lóbulo occipital. En consecuencia, los campos visuales derechos de cada ojo (mitad izquierda de cada ojo), se proyectan
en la corteza izquierda y a la inversa. En los caninos el 75% de las fibras de cada nervio óptico cruza contralateralmente a
nivel del quiasma óptico para estimular la corteza visual de cada lado del cerebro (felinos 65% y equinos 80-90%). La
mayor cantidad de axones que cruzan en el quiasma óptico provienen de las células ganglionares de la parte medial o
nasal de la retina, mientras que los axones que permanecen ipsilaterales provienen de las células ganglionares de la
parte lateral o temporal.

Vías visual y refleja. 1. Nervio óptico. 2 Quiasma óptico. 3 Cuerpo

geniculado lateral.
4. Núcleo nervio oculomotor. 5. Corteza occipital. 6. Ganglio ciliar.

Además, las fibras visuales pasan colaterales hacia otras partes del cerebro:

a) núcleo supraquiasmático del hipotálamo, posiblemente para regular los ciclos circadianos;
b) núcleos pretectales, que activan el reflejo pupilar de la luz y regulan la fijación sobre objetos importantes y
c) colículos superiores, que regulan los movimientos simultáneos de ambos ojos.

El núcleo geniculado lateral está estructuralmente formado por seis capas nucleares. Las capas 1 (la más ventral), 4 y 6
reciben los axones que cruzan el quiasma óptico desde la retina nasal al ojo opuesto, mientras que las capas 2, 3 y 5
reciben señales procedentes de la parte temporal de la retina ipsilateral. Las capas 1 y 2 (que constituyen el grupo
magnocelular) se relacionan principalmente con la visión escotópica (visión con luz escasa) mientras que las capas 3, 4, 5
y 6 (grupo parvocelular) intervienen en la visión fotópica (visión con luz intensa).

La corteza visual de cada lóbulo tiene proyecciones hacia la corteza occipital contralateral, a la corteza motora de ambos
hemisferios, al cerebelo a través del puente, al mesencéfalo y a los núcleos de los pares craneanos III (oculomotor), IV
(troclear) y VI (abducens).

Vía refleja:

Esta vía es la responsable de la respuesta de las pupilas a estímulos lumínicos de diferente intensidad. El sistema
nervioso autónomo, mediante su división simpática y parasimpática, es el que permite que el ojo se adapte a estos
estímulos. La inervación parasimpática del ojo es la que regula las respuestas pupilares a la luz ambiental, mediante la
acción del III par craneano o ¡Error! Vínculo no válido.. Los cuerpos celulares de las neuronas que conforman el núcleo
del nervio oculomotor se hallan en el mesencéfalo. Los axones preganglionares provenientes de las neuronas del núcleo
oculomotor hacen sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio ciliar, localizado en ventral al nervio óptico.
Los axones postganglionares corresponden a los nervios ciliares cortos, que pasan a través del nervio óptico al globo
ocular e inervan al músculo ciliar y al músculo constrictor de la pupila

Este sistema parasimpático funciona de acuerdo con la cantidad de luz percibida por ambos ojos. Ante escasa luz
ambiental las pupilas se dilatan (midriasis) en forma pasiva ya que el sistema no se estimula. Cuando la luz es intensa el
sistema es completamente excitado y las pupilas se contraen (miosis).
 El sistema puede ser testeado a través de los reflejos
pupilares a la luz. Cuando una luz brillante es colocada frente
a uno de los ojos se produce miosis en ambos. La respuesta
de miosis en el ojo donde se coloca la fuente lumínica se
denomina reflejo pupilar directo. El estímulo aferente que
produce la luz excita los receptores de la retina, es conducido
a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico donde se
produce el entrecruzamiento de fibras. Desde aquí, el
estímulo viajará por ambos tractos ópticos.
Aproximadamente un 20% de los axones de lo tractos ópticos
se desviarán hacia los núcleos pretectales, donde hacen
sinapsis para formar parte de la vía refleja. Luego de esta
sinapsis, los axones de las neuronas de los núcleos
pretectales se dirigen a los núcleos oculomotores, activando
las neuronas preganglionares que producirán la respuesta
eferente y la constricción pupilar en ambos ojos (reflejo
pupilar indirecto).

La inervación simpática regula las respuestas pupilares a la excitación, el miedo o la ira. Los cuerpos celulares de las
neuronas preganglionares simpáticas del ojo están situados en la sustancia gris medular de los primeros tres o cuatro
segmentos torácicos. Los axones de estas neuronas viajan a través del tronco simpático cervical para formar parte del
denominado tronco vagosimpático. Los axones simpáticos terminan haciendo sinapsis con las neuronas
postganglionares en el ganglio cervical craneal, ventral a la bulla timpánica. Los axones postganglionares pasan por
dentro de la cavidad del oído medio y penetran en la periórbita, los párpados y el músculo dilatador de la pupila. La
función de esta inervación simpática lleva a mantener el ojo protruído, la fisura palpebral abierta, el tercer párpado
retraído y la pupila parcialmente dilatada.

Otras rutas neurológicas relacionadas

Movimientos conjugados de los globos oculares

Los movimientos conjugados de los globos oculares se asocian a los movimientos de la cabeza.

Normalmente se observa un movimiento oscilatorio de los ojos, rítmico e involuntario, ante cualquier movimiento
rápido de la cabeza. Este movimiento se denomina nistagmo fisiológico vestibular y es estimulado por movimientos
cefálicos laterales o verticales. Un movimiento lento es observado primero hacia la dirección en que se mueve la cabeza.
El primer movimiento es iniciado por vías laberínticas, el de recuperación es a través de de los centros del tronco
encefálico. Este reflejo ayuda a mantener la fijación visual sobre puntos estacionarios mientras la cabeza rota.

Los movimientos conjugados de los ojos se producen gracias a la acción conjunta de los músculos extraoculares
inervados por los pares craneanos III, IV y VI.
- Nervio Oculomotor (III par craneal): Inerva al músculo recto dorsal, recto ventral, recto medial, oblicuo ventral y
elevador del párpado superior.
- Nervio Troclear (IV par craneal): Inerva al músculo oblicuo dorsal.
- Nervio Abducens (VI par craneal): Inerva al músculo recto lateral y retractor del globo ocular.
 El ojo tiene tres ejes de rotación: uno horizontal, uno vertical y
otro sagital. Si se considera que el eje horizontal atraviesa el ojo
por su centro. El músculo recto dorsal elevará el ojo mientras
que el recto ventral descenderá el mismo. Si se considera la
dirección del eje vertical, el músculo recto medial realizará el
movimiento de aducción del ojo mientras que el oblicuo ventral
mueve el ojo lateroventralmente alejándose de la nariz. Estos
movimientos descriptos no se realizan por separado sino en
conjunto poniendo en funcionamiento mecanismos
neurológicos que permiten movimientos de sinergismo y
antagonismo muscular para permitir que ambos ojos se muevan
en la misma dirección y al mismo tiempo.

Un ejemplo podría ser el movimiento de los ojos sobre el eje horizontal (hacia la derecha y la izquierda). Si se evalúa
como los ojos se mueven hacia la derecha, esto requerirá la estimulación de las neuronas del nervio abducens para
movilizar el músculo recto lateral del ojo derecho y la inhibición de aquellas que cumplen la misma función en el ojo
izquierdo. Simultáneamente, deberán estimularse las neuronas del nervio oculomotor para el músculo recto medial del
ojo izquierdo, mientras que las mismas del ojo derecho deberán estar inhibidas. El fascículo longitudinal medial es el que
permite esta actividad coordinada entre núcleos nerviosos, pues axones provenientes de los núcleos vestibulares en el
bulbo raquídeo se proyectan por al fascículo e influencian los núcleos de los nervios craneanos III, IV y VI).

Acomodación ocular
La acomodación del cristalino es un mecanismo reflejo que se inicia por la percepción de imágenes borrosas
procedentes de la retina. Interviene la corteza visual en relación con zonas de la región pretectal de la vía visuales de
donde se llega al núcleo del nervio oculomotor. A partir de aquí, salen fibras ganglionares colinérgicas (parasimpáticos)
que establecen sinapsis con el ganglio ciliar situado por detrás del ojo y cuyos axones posganglionares colinérgicos
inervan los músculos ciliares aumentando la curvatura del cristalino.

Brevemente, los ligamentos de la zónula de Zinn se hallan constantemente en tensión por la tracción elástica de sus
fijaciones en la coroides, lo que hace que el cristalino se conserve relativamente plano en condiciones de reposo (visión
lejana). Al contraerse los músculos ciliares para enfocar un objeto cercano, disminuye la tensión de estos ligamentos
zonulares sobre el cristalino y, por tanto, se abomba aumentando el poder de refracción.
Cabe destacar que existe una capacidad muy limitada para la acomodación en los animales domésticos, exceptuando
quizá al gato. El caballo es una animal que puede citarse a este respecto como poseedor de un ojo especialmente
diseñado para aumentar su natural facilidad de acomodación de una forma interesante. El caballo puede enfocar los
objetos sin cambiar la forma del cristalino, debido a su llamada retina en rampa, en la cual la parte posterior del ojo se
encuentra aplanada de tal manera que al cambiar el ángulo de los rayos de luz que penetran en el ojo, se modifica el
foco en la retina. Las fibras del músculo ciliar están muy poco desarrolladas. En el conejo se cita a la repleción de los
vasos sanguíneos ciliares como generadores de un cambio ligero en la posición del cristalino.
A esta deficiencia en la acomodación del cristalino se la denomina presbiopía y puede corregirse con lentes bifocales
convexas.

4. Los animales y la visión en colores

En la retina de los primates cada uno de los tres tipos de conos tiene un fotopigmento distinto que es óptimo para
absorber la luz de las distintas regiones del espectro de la luz visible. Al igual que los bastones, el pigmento visual de los
conos consta de dos partes: una proteína llamada opsina de los conos y una porción que absorbe la luz, el 11-cis retinal.
Cada tipo de cono posee una isoforma distinta de opsina que interactúa distinto con el 11-cis retinal, haciéndolo más
sensible a una región más concreta del espectro visible. La existencia de estos tres tipos de conos con distintas
características de absorción constituye la base de la visión trivalente del color del ser humano.

En el hombre se ha determinado que existen tres isoformas de opsina que son sensibles al azul, verde y rojo, lo que
equivale a decir que en el ojo humano existen 3 tipos de conos que muestran el máximo de absorbancia a longitudes de
onda de 445, 535 y 570 nm, respectivamente. Según las proporciones de estimulación entre los diversos tipos de conos,
el sistema nervioso las interpreta como distintos colores. La estimulación de los tres tipos de colores a la vez da
sensación de blanco. Por lo tanto, se dice que el sistema de visión en colores del hombre es un sistema tricromático ya
que puede detectar casi todas las gradaciones de color cuando se mezclan adecuadamente luces monocromáticas azul,
verde y roja. Diversos estudios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento han determinado que la mayoría de los
animales domésticos poseen visión de colores, pero que a diferencia de los primates, poseen un sistema dicromático, es
decir que forman sus colores a partir de la combinación de sólo 2 colores básicos, lo que significa una menor cantidad de
combinaciones y menor cantidad de colores del espectro lumínico. En el perro se han determinado que existen 2
fotopigmentos con picos espectrales de 429 y 550 nm, lo que supone no posee capacidad para ver el color rojo. En el
gato se han identificado con 450 y 561 nm, aunque hay estudios que sugieren un sistema tricromático con otro
pigmento en 520 nm. Se cree que el caballo es sensible al amarillo, verde y azul pudiendo ser una especie con un
sistema de visión tricromático.

5. Evaluación clínica de la visión

Ahora bien, como el veterinario evalúa la visión de un paciente, es una consideración importante a tener en cuenta,
pues esta tarea difiere en absoluto de aquella realizada en humanos.
Varias son las pruebas de rutina que se realizan en el consultorio, entre ellas:

- Prueba de ambulación en ambientes desconocidos. Habitualmente asociado a la prueba de obstáculos, este test debe
primero realizarse con una luz ambiental intensa y luego reducirla para evaluar si existen diferencias entre ambas.

- Prueba de acomodación. Se realiza sosteniendo al animal desde atrás, por el tórax y acercándolo hacia una mesa. Si la
capacidad visual está conservada el animal deberá intentar colocar ambos miembros anteriores sobre la mesa antes de
sentir el contacto con la misma.

- Prueba de amenaza. Consiste en realizar un ademán de amenaza con la mano hacia uno de los ojos del animal,
manteniendo el otro ojo tapado con la otra mano. En los pacientes dóciles podría evaluarse el aspecto lateral y medial
de cada ojo. Es importante no producir movimientos violentos que generen corrientes de aire o roce con los pelos
faciales ya que pueden producirse resultados erróneos. Tanto la parte periférica como la parte central de la vía visual
deben estar intactas para que el resultado de la prueba sea normal. La respuesta esperada es el cierre del párpado y a
veces retracción del globo ocular y de la cabeza del animal alejándose del estímulo nocivo. Para que el parpadeo ocurra,
el núcleo y el nervio facial deben funcionar correctamente.

No se debe olvidar que desde la corteza visual el estímulo debe pasar por el cerebelo a través de la proyección
cerebropontocerebelosa, por lo que lesiones del cerebelo pueden provocar pruebas de amenaza negativas con visión
intacta y el núcleo y nervio faciales normales. En este caso puntual el déficit es ipsilateral por el entrecruzamiento que
existe en el perro de las vías que van del cerebro al cerebelo a través del puente.

- La evaluación visual también se puede realizar sosteniendo la cabeza del perro en una posición fija y moviendo la mano
del evaluador de un lado al otro.
Normalmente el animal seguirá con movimientos coordinados de los ojos estos ademanes. Esta prueba también puede
realizarse soltando trozos de algodón a unos 20 cm de los ojos del animal para evaluar si sigue con la vista la caída de los
mismos. Con esta prueba se evalúa la capacidad visual, la integridad del nervio óptico y los centros
corticomesencefálicos.

Es importante destacar que cuando existen lesiones de la vía visual, la pérdida del reflejo pupilar sólo se produce ante
daños severos.

Problema
Se presenta a consulta un pequinés macho de 10 años de edad con protrusión del globo ocular derecho. Luego de 10
días de repuesto el ojo se observa midriasis derecha persistente. Se sospecha de ruptura/desgarro del nervio óptico.
A. ¿Cómo evaluaría al paciente para corroborar la estructura afectada?
B. ¿Qué respuestas le parece a Ud. encontrará?