TEMA 12: El ribosoma
TEMA 12
El Ribosoma
12.1.- Estructura.
Los ribosomas son estructuras granulares de pequeño tamaño que se encuentran
en todas las células y a cuyo nivel se produce o se realiza la síntesis de proteínas.
Fueron descubiertos por PALADE en 1953.
Miden entre 15 y 20 nm y son fuertemente densos a los electrones. Mediante
microscopía electrónica observamos los ribosomas como estructuras prácticamente
negras.
Los ribosomas están formados por distintas proteínas y diversas moléculas de
ARN ribosómico.
En eucariotas encontramos 2 poblaciones distintas de ribosomas:
- Unos ribosomas que están adheridos a la membrana del retículo
endoplasmático rugoso.
- Otros se encuentran libres en el citoplasma. Éstos los podemos encontrar
unidos en grupos de entre 5 y 20 ribosomas (en torno a un ARN mensajero)
formando los polirribosomas.
Pero los ribosomas son todos iguales. Pueden estar en determinados momentos
en la membrana del retículo endoplasmático rugoso sintetizando proteínas que irán a
parar a dicha estructura reticular o también pueden estar estos ribosomas inmersos en el
citoplasma sintetizando diversas proteínas, pero son iguales. El hecho de que un
ribosoma esté en el citoplasma o adherido a otro orgánulo depende de la proteína que
está siendo sintetizada en este momento. Si dicho polipéptido presenta el péptido señal
permanecerá adherido a la membrana del retículo endoplasmático rugoso, sino lo
presenta estará inmerso en el citoplasma.
Las 2 subunidades están inmersas en el citoplasma y están por separado. Solo se
unirán cuando también se una un ARN mensajero.
Como ya hemos dicho, los ribosomas están presentes en todas las células, tanto
procariotas como eucariotas, aunque los ribosomas procarióticos son más pequeños.
Dentro de la célula, los ribosomas los localizamos en el citoplasma y dentro de 2
orgánulos: las mitocondrias y los cloroplastos.
Los ribosomas están formados por dos subunidades según su tamaño. Por esto
podemos hablar de subunidad mayor y subunidad menor. Ambas subunidades cooperan
para la síntesis de proteínas. La subunidad mayor cataliza la unión del aminoácido a la
cadena polipeptídica y la subunidad menor es el lugar donde los ARN de transferencia
se posicionan para leer el ARN mensajero. Cuando las dos subunidades se unen en
torno a un ARN mensajero, éste es leído y traducido a lenguaje proteico. Cuando el
ribosoma llega a un codón de STOP la síntesis cesa, las subunidades se separan y el
ARN mensajero queda libre y puede ser leído por otro ribosoma.
Este orgánulo no membranoso trabaja a un ritmo muy rápido. En eucariotas
introduce 2 aminoácidos por segundo mientras que en procariotas introduce unos 20
aminoácidos por segundo. Un ribosoma funcional está formado por una subunidad
1
TEMA 12: El ribosoma
pequeña, con un sitio de unión a ARN mensajero y por una subunidad grande, que
presenta 3 sitios de unión a ARN de transferencia.
El sitio A es el hueco por el cual entra el ARN de transferencia con el
aminoácido correspondiente. El sitio P acoge al ARN de transferencia y al aminoácido,
pero cuando este último se ha unido a la cadena polipeptídica. Por último, el sitio E (de
exit, salida) es el lugar por donde se liberan los ARN de transferencias libres una vez se
han soltado del aminoácido, y pueden así, volver a coger otro aminoácido. Para que el
ARN de transferencia pase de estar en el sitio A al sitio P necesitamos que se produzca
la translocación del ribosoma, que no es tanto un movimiento de éste sino un cambio
conformacional de alguna de sus proteínas. Debido a la repetición de este mecanismo se
van a ir formando las cadenas polipeptídicas.
Los sitios P y A están muy juntos para que cuando los ARN de transferencia
ocupen ambos sitios, la lectura del ARN mensajero ocurra en codones adyacentes, es
decir, no se produzcan errores en la pauta de lectura. Este mecanismo es muy eficiente
porque tal y como se demuestra en los estudios, durante la formación de las cadenas
polipeptídicas (introducción de aminoácidos) se producen muy pocos fallos.
2
TEMA 12: El ribosoma
Este funcionamiento corresponde a un solo ribosoma unido a un ARN
mensajero, pero podemos tener hasta 20 ribosomas unidos al mismo ARN mensajero,
que en distintos momentos se unieron y por tanto se van formando 20 proteínas iguales
pero en diversos ribosomas. Esto se da en los llamados polirribosomas.
12.2.- Composición química.
Los ribosomas son estructuras muy hidratadas. Aproximadamente un 70% es
agua. El resto del ribosoma (30%) es ARN ribosómico, que supone el 60% del peso en
seco, y proteínas que suponen el 40% del peso en seco.
La composición de los ribosomas en procariotas y en eucariotas no es la misma.
Para poder estudiar las diferencias hay que decir que se definen los distintos
componentes de los ribosomas a partir de su coeficiente de sedimentación.
En procariotas, el ribosoma tiene un coeficiente de sedimentación de 70 S, y
está formado por dos subunidades:
- Subunidad mayor, de coeficiente de
sedimentación 50 S. Dicha subunidad está
formada por 2 moléculas de ARN
ribosómico, una de coeficiente de 23 S
(formada por 2.900 nucleótidos) y otra más
pequeña, de coeficiente 5 S (de 120
nucleótidos).
A estas moléculas de ARN ribosómico se
unen 34 proteínas distintas, que como están
en la subunidad grande se les denomina L, de
large: L1, L2…L34.
- Subunidad menor, de coeficiente de
sedimentación 30 S. Esta subunidad está
formada por una sola molécula de ARN
ribosómico de coeficiente de sedimentación
16 S, que se va a acomplejar con 21 proteínas
distintas llamadas S, de small: S1, S2…S21.
En total, en los ribosomas procariotas se emplean
55 proteínas distintas que no se repiten, ya que cada una tiene una función específica.
3
TEMA 12: El ribosoma
En eucariotas, los ribosomas se han estudiado por aislamiento de fracción. Se
estudian después de aislar la última fracción de sedimentación (centrifugación). Cuando
el ribosoma está adherido a la membrana del retículo endoplasmático rugoso se aisla
primero el retículo (fracción retisomal) y posteriormente se trata con detergentes para
liberar a los ribosomas de las membranas y los estudiamos.
Los ribosomas eucariotas presentan un coeficiente de sedimentación de 80 S, y
también se encuentran formados por dos subunidades:
- Subunidad mayor, de coeficiente de
sedimentación 60 S (se les llama a estas
subunidades en vez de subunidades
mayores, “subunidades 60 S”). Dicha
subunidad está formada por 3 moléculas
de ARN ribosómico, una de coeficiente
de 28 S, otra más pequeña, de coeficiente
5,8 S, y una última de coeficiente de
sedimentación 5 S.
A estas moléculas de ARN ribosómico se
unen aproximadamente 49 proteínas
distintas.
- Subunidad menor, de coeficiente de
sedimentación 40 S. Esta subunidad está
formada por una sola molécula de ARN
ribosómico de coeficiente de
sedimentación 18 S, que se va a
acomplejar con 33 proteínas distintas.
Organización molecular del ribosoma:
En el año 2000 se conoció como se organizaban los ribosomas. Se ha visto que
la función del ribosoma depende de su ARN, ya que cataliza el enlace peptídico y
posiciona los ARN de transferencia. El papel de las proteínas es ubicar los ARN
ribosómicos y formar la estructura para que funcione. Podemos decir que el ARN
ribosómico forman el “corazón” del ribosoma y que se acompleja con las proteínas para
poder hacer su función.
Otra característica de los ribosomas es que son capaces de autoensamblarse, es
decir, adquieren la estructura necesaria para poder realizar su función, y cuanto se unen
a una ARN mensajero ambas subunidades se juntan y forman el ribosoma funcional.
Los estudios se han centrado en procariotas porque presentan estructuras más
sencillas. De sus ribosomas podemos decir que en la subunidad pequeña el ARN
ribosómico está protegido por una estructura proteica que lo rodea y que en la
subunidad grande ocurre lo mismo, es decir, el ARN ribosómico está protegido por
proteínas pero que ese ARN si que sobresale a la superficie. En eucariotas la estructura
es más compleja pero podemos decir que el ARN rodeando a las proteínas.
12.3.- Biogénesis.
Los ribosomas se forman en el nucleolo. Ribosomas hay varios millones y, en
determinadas situaciones, la célula tiene que multiplicar el número de ribosomas:
4
TEMA 12: El ribosoma
- Al producirse la división celular, para darle a cada célula una dotación
importante de ribosomas.
- Si la célula crece de tamaño necesita más ribosomas.
- Se aumenta la actividad metabólica celular se sintetizarán más proteínas para
lo cual necesitará más ribosomas.
De estas 3 situaciones se deduce que ribosomas se están sintetizando
constantemente y que estos orgánulos son tan importantes que es lógico que existan
varias copias de cada gen que codifica para ARN ribosómico.
En Procariotas:
Como ya dijimos, los ribosomas procariotas tienen 3 ARN ribosómicos distintos,
por lo que tienen 3 genes distintos. Pero estos genes se encuentran 7 veces repetidos en
el cromosoma.
Los genes 16 S y 23 S están juntos en el cromosoma. El gen 5 S está separado de
estos dos. Leyendo estos genes, y transcribiéndolos ya tenemos los distintos ARN
ribosómicos necesarios para formar los ribosomas. Respecto a las proteínas, podemos
decir que se formar en ribosomas preexistentes, que luego se acomplejan con los
distintos ARN ribosómicos y forman el ribosoma gracias a la propiedad de
autoensamblaje.
En Eucariotas (humanos):
Los genes 28 S, 5,8 S y 18 S están juntos en el cromosoma para asegurar que se
transcriban siempre en la misma cantidad. Se encuentran en los cromosomas
acrocéntricos, que son los 13, 14, 15 21 y 22, concretamente en sus brazos cortos.
También sabemos que se encuentran altamente repetidos estos genes en estos
cromosomas, unas 200 veces. El gen 5 S está codificado por un gen que está en otro
cromosoma, el cromosoma 1, concretamente en el brazo largo, región 1q42·13.
En un primer momento solo hay un transcrito primario formado por la ARN
polimerasa I. Este transcrito primario (proveniente de una unidad transcripcional, que se
encuentra en el ADN organizador nucleolar) es inmaduro y tiene un coeficiente de
sedimentación de 45 S. Posteriormente va a ser modificado, cortado, etc. incluso
algunas secuencias van a ser destruidas con el fin de obtener los 3 ARN ribosómicos ya
maduros. El ARN ribosómico 5 S será unido a los ARN ribosómicos 5,8 S y 28 S para
formar la subunidad mayor al unirse con proteínas. El ARN ribosómico 18 S formará la
subunidad menor al acomplejarse con sus proteínas correspondientes.
5
TEMA 12: El ribosoma
Función del nucleolo en la síntesis de los ribosomas y de otras ribonucleoproteínas
Las subunidades, una vez formadas y ensambladas salen por separado y a través
de los poros nucleares al citoplasma, y solo cuando se unan a un ARN mensajero
formarán un ribosoma funcional uniéndose ambas subunidades.
