Tema
Lípidos
Bioquímica
Grado de enfermería
Índice de contenidos
1. 1
2. 11
2.1 2
2.2 44
2.3 55
2.4 6 6
2.5 Derivados de ácidos grasos 7
3. 1010
3.1 1111
3.2 1114
3.3 1115
4. 1617
5. Referencias bibliográficas 22
Bioquímica
1. Introducción
Los lípidos son moléculas orgánicas insolubles en agua, pero solubles en disolventes
orgánicos como éter, cloroformo o benceno. Son un grupo químicamente diverso,
generalmente formados por carbono e hidrógeno y oxígeno en un porcentaje más bajo,
además de presentar fósforo, nitrógeno y azufre. Debido a esto, desempeñan funciones
biológicas muy variadas. Algunos son moléculas que almacenan gran cantidad de energía
química (triacilglicéridos). Los fosfolípidos y los esfingolípidos constituyen los principales
componentes estructurales de las membranas biológicas. Otros lípidos desempeñan
funciones de protección, como los que se encuentran en las superficies limitantes con el
medio externo (ceras). También existen lípidos que desempeñan funciones muy
importantes tales como vitaminas, pigmentos, hormonas y mensajeros intracelulares.
Según su estructura, los lípidos se pueden clasificar en:
--Lípidos saponificables: contienen ácidos grasos. En presencia de NaOH o KOH forman
jabones. Dentro de este grupo se encuentran los acilglicéridos, lípidos complejos
(fosfoglicéridos, esfingolípidos) y ceras.
--Lípidos insaponificables: no contienen ácidos grasos y por ello no pueden formar
jabones. Dentro de este grupo se encuentran los terpenos, esteroides y prostaglandinas.
2. Lípidos simples
Son lípidos saponificables en cuya composición sólo intervienen C, H y O. Están formados
por las unidades estructurales, de naturaleza ácida o alcohólica, los ésteres de éstas y los
derivados relacionados con las unidades ácidas. Presentan importantes efectos sobre el
metabolismo intracelular en tejidos más o menos específicos. La clasificación de los lípidos
simples se observa en la Figura 1.
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Figura 1. Clasificación de los lípidos simples.
2.1 Ácidos grasos
Son ácidos carboxílicos de cadena larga con un único grupo carboxílico y una cola
hidrocarbonada no polar. Los ácidos grasos difieren unos de otros en la longitud de la
cadena y en la presencia y número de dobles enlaces. La mayor parte de los ácidos grasos
presentes en los sistemas biológicos contienen un número par de átomos de carbono, entre
14 y 24, siendo los de 16 y 18 los más abundantes.
La cola hidrocarbonada puede estar saturada si sólo contiene enlaces simples o
insaturada si posee uno o más dobles enlaces. Éstos últimos son los más abundantes y
frecuentes. En la Figura 2 se observan diversos ejemplos de ácidos grasos naturales. El
nombre sistemático de un ácido graso deriva del nombre de su cadena hidrocarbonada,
sustituyendo la terminación –o por –oico. Así el ácido graso de 16 carbonos se denomina
ácido hexadecanoico o el de 18 carbonos ácido octadecanoico.
La nomenclatura de los ácidos grasos especifica la longitud de la cadena y el número de
dobles enlaces separados por puntos. Los átomos de carbono de los ácidos grasos se
numeran empezando por el extremo carboxilo. Así, la abreviatura 18:0 indica un ácido
graso de 18 carbonos sin dobles enlaces, mientras que la abreviatura 18:2 indica que
presenta dos dobles enlaces. Las posiciones de los dobles enlaces se especifican por
exponentes que siguen a la letra delta (Δ). Por ejemplo, el ácido oleico, que tienen 18
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átomos de carbono y es insaturado (doble enlace entre los carbonos 9 y 10) se representa
como 18:1 Δ9.
Figura 2. Ácidos grasos naturales.
Los dobles enlaces de casi todos los ácidos grasos naturales están en la configuración cis.
Los ácidos grasos trans se producen durante la fermentación en el rumen de los animales
productores de lácteos y de carne (Figura 3). También se forman durante la hidrogenación
de aceites de pescado y vegetales. Dado que las dietas ricas en ácidos grasos trans estás
relacionadas con altos niveles de LDL (colesterol malo) y bajos de HDL (colesterol bueno),
se recomienda evitar la ingestión de grandes cantidades de estos ácidos grasos.
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Figura 3. Ácido graso saturado e insaturado tipo cis y trans.
2.2 Propiedades de los ácidos grasos
Las propiedades de los ácidos grasos dependen de la longitud de su cadena y del grado
de insaturación.
● El número de carbonos es casi siempre par, debido al mecanismo de síntesis de
los ácidos grasos.
● Cuando el ácido graso es poliinsaturado, los dobles enlaces nunca son conjugados
(C=C-C=C-) sino que se sitúan cada tres átomos de carbono. Siempre tienen la
configuración cis (salvo en raras excepciones).
● La cadena hidrocarbonada apolar explica la escasa solubilidad en agua de los
ácidos grasos.
● A temperatura ambiente, los ácidos grasos saturados tienen una consistencia cérea
(sólidos blandos), mientras que los insaturados son líquidos viscosos.
● A igual longitud de cadena, los ácidos grasos insaturados tienen un punto de fusión
más bajo que los saturados. Esta diferencia se debe a los distintos grados de
empaquetamiento de las moléculas de ácidos grasos. Los ácidos grasos saturados
presentan gran flexibilidad, tendiendo a adoptar la forma extendida en la que los
impedimentos estéricos entre átomos vecinos se reducen al mínimo. Los ácidos
grasos insaturados presentan dobles enlace que provocan giros en la cadena
hidrocarbonada lo que impide que se puedan empaquetar tan fuertemente como
los saturados
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● Cortas longitudes de la cadena y la insaturación aumentan la fluidez de los ácidos
grasos y sus derivados.
● Respecto a su solubilidad, los ácidos grasos poseen una zona hidrófila (el grupo
carboxilo, -COOH) y una zona lipófila (la cadena hidrocarbonada que presenta
grupos metileno, -CH2- y grupos metilo terminales, -CH3). Por ello, son moléculas
anfipáticas.
● Los ácidos grasos insaturados son fácilmente oxidables por el oxígeno atmosférico,
formando peróxidos (sobre todo en caliente), lo que explica su tendencia al
enranciamiento y a la pérdida de su calidad y fluidez.
2.3 Alcoholes grasos
Los alcoholes grasos presentan cadenas hidrocarbonadas de longitud variable, en la que
contienen, al menos, un grupo alcohol (-OH) en uno de sus extremos. Según su abundancia
se clasifican en dos tipos:
--Alcoholes abundantes
Los alcoholes más abundantes son: el glicerol, que es el alcohol básico en los
acilglicéridos y fosfoacilglicéridos y la esfingosina que es el alcohol básico de la estructura
de los derivados de la ceramida (Figura 4).
Figura 4. Estructura de los alcoholes grasos, glicerol y esfingosina.
--Alcoholes de abundancia relativa
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Entre los alcoholes de abundancia relativa destacan el alcohol cetílico o milísico que se
encuentran en ceras animales, en el cerumen del oído o en vegetales. Por otra parte
también son importantes la colina, etanolamina o la serina que presentan una cadena corta
y una estructura diversa, junto con carácter hidrófilo. Los tres forman parte de los
fosfoacilglicéridos.
2.4 Ésteres de los ácidos grasos
También llamados aceites o grasas neutras (por la ausencia de carga en sus moléculas)
son ésteres entre el glicerol y los ácidos grasos. Son las principales moléculas de
reserva energética de la célula y su poder calorífico es muy superior al de los hidratos de
carbono y proteínas. Como el glicerol tiene tres grupos hidroxilo, pueden esterificarse con
uno, dos o tres ácidos grasos, dando lugar a monoacilglicéridos (MAG), diacilglicéridos
(DAG) y triacilglicéridos (TAG), respectivamente (Figura 5).
● Monoacilglicéridos (MAG): cuando el glicerol sólo se esterifica en un grupo alcohol
con un ácido graso. Se libera una molécula de agua.
● Diacilglicéridos (DAG): cuando el glicerol se esterifica con dos ácidos grasos. Se
liberan dos moléculas de agua.
● Triacilglicéridos (TAG): ésteres de glicerol con tres ácidos grasos. Se liberan tres
moléculas de agua.
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Figura 5. Estructura de los acilglicéridos.
Los animales de sangre fría tienen TAG más ricos en ácidos grasos insaturados que los
animales de sangre caliente, a fin de comunicar cierta fluidez a sus tejidos. En los seres
humanos, los TAG subcutáneos son más líquidos que los protectores que recubren las
vísceras. En los adipocitos, que son las células encargadas del almacenamiento de las
grasas, presentan casi todo su volumen ocupado por una gota de grasa. El
almacenamiento de grasas en los animales tiene tres funciones distintas:
● Producción de energía: la mayor parte de la grasa presente en los animales se
oxida para producir ATP, que favorece los procesos metabólicos.
● Producción de calor: algunas células son capaces de oxidar los trialcilglicéridos
para producir calor, en lugar de usarlo en forma de ATP.
● Aislamiento: en los animales que viven en un entorno frío, las capas de células
adiposas situadas debajo de la piel actúan como un aislante térmico.
La saponificación es una reacción química entre un ácido graso o un lípido saponificable,
y una base, en la que se obtiene como producto principal la sal correspondiente. Así, los
jabones son sales de ácidos grasos y metales alcalinos que se forman en este proceso.
Por ejemplo si un triacilglicérido se hidroliza con NaOH, se obtiene una mezcla de sales
sódicas (jabones) y el alcohol glicerol (Figura 6). La reacción de saponificación es la
reacción de ruptura de un triglicérido, por tanto, es la reacción inversa a la esterificación.
Figura 6. Reacción de saponificación.
2.5 Derivados de ácidos grasos
Son compuestos que derivan de un ácido graso poliinsaturado de 20 carbonos,
principalmente del ácido araquidónico (20:4 Δ 5,8,11,14). Los producen la mayor parte de los
tejidos de los mamíferos. Actúan de forma local, cerca de las células que los producen y
no son trasportados por el torrente sanguíneo hasta su sito de acción. Existen 3 clases:
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● Prostaglandinas: Presentes en todos los tejidos del organismo y tienen una gran
importancia en farmacología y medicina por sus múltiples efectos fisiológicos. Son
lípidos cuya molécula básica proviene principalmente del ácido araquidónico y está
constituida por 20 átomos de carbono que forman un anillo ciclopentano y dos
cadenas alifáticas. Las familias de prostaglandinas se diferencian en los
sustituyentes oxigenados del anillo de ciclopentano y los miembros de cada familia
por el número y tipo de dobles enlaces sobre la cadena lineal (Figura 7).
Las prostaglandinas presentan múltiples efectos en funciones celulares y tisulares.
Participan en la contracción del músculo liso del útero durante el parto, controlan el flujo
sanguíneo a determinados órganos, elevan la temperatura corporal y participan en
procesos de inflamación. Tienen efectos a bajas concentraciones y su inactivación es muy
rápida en pulmón. Los antiinflamatorios no esteroideos (aspirina) o esteroideos
(hidrocortisona) inhiben su síntesis.
En tejidos específicos, como por ejemplo, en las paredes de los vasos sanguíneos,
evolucionan a otros compuestos relacionados, las prostaciclinas, que son
anticoagulantes, puesto que producen vasodilatación e inhiben la agregación plaquetaria.
Figura 7. Estructura de distintos tipos de prostaglandinas.
● Tromboxanos: son producidos por las plaquetas y actúan en la formación de
coágulos sanguíneos y en la reducción del flujo sanguíneo hacia el sitio del coágulo.
Estimulan la vasoconstricción y la agregación plaquetaria que facilita el inicio de la
coagulación sanguínea. Su rasgo más característico en su estructura es la
presencia de un anillo oxano (un hexágono con 1 eslabón oxígeno) (Figura 8).
La regulación de la actividad de estos compuestos, su síntesis y su vida media son factores
clave debido a los efectos que producen, puesto que la agregación plaquetaria en una
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herida es clave para la homeostasis, pero la formación indiscriminada de trombos puede
tener efectos mortales.
Figura 8. Estructura del
tromboxano A2.
● Leucotrienos: Se forman en los basófilos, los leucocitos polimorfonucleares y los
macrófagos. Provienen del ácido araquidónico y se forman estructuras lineales, los
hidroperoxiácidos (Figura 9). Se llaman mediadores de hipersensibilidad
inmediata por su poderoso efecto constrictor del músculo liso en el pulmón, la
tráquea y el intestino y por el aumento que producen sobre la permeabilidad
vascular.
Además, son componentes participantes en la reacción lenta de la anafilaxia. La anafilaxia
es una reacción alérgica grave, multisistémica (dos o más órganos afectados), que se inicia
y progresa rápidamente y puede poner en peligro la vida de las personas. Tiene dos fases:
una respuesta inmediata y una respuesta lenta o tardía. La fase inmediata es
responsabilidad de la histamina y otros mediadores preformados tales como heparina,
proteasas, factor quimiotáctico para eosinófilos y factor activador de plaquetas. Sus
principales efectos son la vasodilatación, aumento de la permeabilidad y contracción del
músculo liso. Posteriormente, 4 a 48 horas después del contacto con el alérgeno se inicia
la fase tardía en la que existe una gran afluencia de células inflamatorias, especialmente
PMN, eosinófilos, neutrófilos y basófilos y depósitos de fibrina. La fase tardía surge
después de la síntesis y liberación de mediadores derivados del ácido araquidónico
especialmente prostaglandinas y leucotrienos. Las prostaglandinas tienen acciones
antagónicas dependiendo de su estructura. En la fase tardía intervienen también citoquinas
sintetizadas por linfocitos y macrófagos que determinan la secuencia en la afluencia de las
células inflamatorias a la zona.
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Figura 9. Estructura de diferentes leucotrienos.
3. Lípidos complejos
Los lípidos complejos están formados por lípidos simples unidos por enlaces éster con
algún otro componente de naturaleza polar como fosfatos, alcoholes e hidratos de carbono
hidrofílicos. Gracias a esta unión, presentan características anfipáticas (tienen parte
hidrófoba y parte hidrofílica). La clasificación de los lípidos complejos se observa en la
Figura 10.
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Figura 10. Clasificación de los lípidos complejos.
3.1 Fosfolípidos
Los fosfolípidos están formados por lípidos simples unidos por enlaces éster con algún
otro componente de naturaleza polar como fosfatos, alcoholes e hidratos de carbono
hidrofílicos. Siempre tienen características anfipáticas (tienen parte hidrófoba y parte
hidrofílica). Forman parte de la bicapa lipídica, constitutiva de las membranas biológicas,
aunque también pueden cumplir otras funciones (agentes tensioactivos).
Dependiendo del alcohol presente en el fosfolípido, existen dos clases de fosfolípidos: los
fosfoacilglicéridos y las esfingofosfolípidos.
· Fosfoacilglicéridos: los fosfoacilglicéridos o glicerofosfolípidos, están
constituidos por 2 ácidos grasos esteríficados al primer y segundo –OH del glicerol. El
tercer grupo –OH está unido mediante un énlace fosfodiéster a un grupo muy polar o
cargado (X). El fosfoglicérido más simple, en el que X=H, es el ácido fosfatídico. Los
demás derivan de él y se forman por unión de diferentes compuestos al grupo fosfato
(Figura 11).
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Figura 11. Estructura del ácido fosfatídico.
Los fosfoglicéridos se nombran según el alcohol polar en el grupo de cabeza. Por ejemplo
la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina tienen colina y etanolamina, respectivamente,
en sus grupos polares (Figura 12).
La fosfatidilcolina o lecitinas son muy abundantes en la yema de huevo, utilizándose con
fines cosméticos y dietéticos. Es el fosfolípido más abundante en las membranas de las
células tanto animales como vegetales donde se encuentra en la cara externa de la
membrana. Presenta funciones específicas muy importantes, como la dipalmitoil-lecitina,
que constituye el componente principal del tensioactivo pulmonar (reduce la tensión
superficial en los sacos alveolares, lo que impide la adhesión de las paredes y facilita la
respiración). En su ausencia, el proceso puede ser muy dificultoso y este déficit es
frecuente en niños prematuros originando el síndrome disneico agudo o enfermedad de las
membranas hialinas o síndrome del dolor respiratorio, que causa el 15% de las muertes en
recién nacidos prematuros.
La fosfatidiletanolamina o cefalinas se obtuvieron por primera vez a partir de la masa
encefálica, aunque también existen en otros tejidos, como el hígado, e incluso en
levaduras. Es un lípido esencial en la composición de la membrana plasmática.
Los difosfatogliceroles o cardiolipinas son abundantes en la membrana mitocondrial de
las células del músculo cardiaco.
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Los fosfatidilinositoles son menos abundantes en las membranas biológicas pero tienen
una función reguladora importante (anclaje a membrana).
Figura 12. Estructura de los diferentes fosfoglicéridos.
● Esfingofosfolípidos: también tienen una cabeza polar y dos colas apolares pero,
a diferencia de los fosfoglicéridos, no contienen glicerol. Están formados por el
aminoalcohol de cadena larga esfingosina, una molécula de un ácido graso de
cadena larga y un grupo polar en la cabeza, que puede ser un alcohol o un azúcar.
Cuando se une un ácido graso por un enlace amida al –NH2 del carbono 2 de la esfingosina,
se obtiene una ceramida. La ceramida es la unidad estructural fundamental común de
todos los esfingolípidos (Figura 13).
Las esfingomielinas contienen fosfocolina o fosfoetanolamina como grupo de cabeza
polar. Se encuentran en las membranas plasmáticas de las células animales, también se
encuentran en la vaina de mielina que rodea y aísla los axones de las neuronas
mielinizadas.
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Figura 13. Estructura de la ceramida.
3.2 Glicolípidos
Los glicolípidos se encuentran en la cara externa de la membrana plasmática. Tienen uno
o más azúcares en su grupo de cabeza unidos al carbono 1 de la ceramida. No contienen
fosfato (Figura 14). Son muy abundantes en las membranas del sistema nervioso central,
sobre todo en la sustancia blanca y se clasifican según la naturaleza del hidrato de carbono.
Figura 14. Estructura de los glicolípidos.
Los glicolípidos se clasifican en:
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● Cerebrósidos: sólo tienen un azúcar unido a la ceramida. Los que contienen
galactosa se encuentran en las membranas plasmáticas de las células del tejido
nervioso, mientras que los que presentan glucosa se hallan en las membranas
plasmáticas de células de tejidos no nerviosos. Carecen de grupos fosfato y por
tanto no tienen carga.
● Sulfolípidos: el monosacárido presenta ésteres sulfato.
● Globósidos: contienen un oligosacárido relativamente simple, el más abundante
contiene simplemente lactosa.
● Gangliósidos: son los más complejos. Contienen un oligosacárido complejo y
ramificado, con enlaces glicosídicos diversos y siempre existen una o varias
unidades siálicas (la más frecuente el ácido N-acetilneuramínico). Se encuentran
en la superficie exterior de las células, actuando como receptores específicos para
funciones fisiológicas importantes.
La porción glucídica de ciertos glicolípidos define los grupos sanguíneos humanos y
determina el tipo de sangre que los individuos pueden recibir en las transfusiones
sanguíneas (Figura 15).
Figura 15. Porción glucídica que define los grupos sanguíneos.
3.3 Lípidos conjugados con macromoléculas
● Lipoproteínas: son asociaciones covalentes de lípidos y proteínas. Las más
importantes que existen son las que se encuentran en el plasma sanguíneo. Se
clasifican según su densidad. Cuando aumenta la densidad, disminuye el tamaño y
el contenido general de lípidos.
El componente proteico se denomina apolipoproteínas. Se distribuyen en proporciones
bastante fijas según el tipo de lipoproteína. Casi todas las apolipoproteínas son pequeñas
y tienen una cara polar y la otra apolar. En los glóbulos de lipoproteína, la apoliproteína y
los componentes anfipáticos, como los fosfolípidos y el colesterol libre, se sitúan en la capa
externa, con su cara polar hacia el medio acuoso y su cara apolar orientada hacia el interior
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del glóbulo, donde están los lípidos más hidrófobos (triacilglicéridos y ésteres del
colesterol).
● Lipopolisacáridos: Son semejantes a los gangliósidos. Presentan mayor
contenido y diversidad tanto en carbohidratos como en moléculas lipídicas, que no
quedan restringidas a ceramidas. Se encuentran en las membranas celulares y
tienen funciones muy variadas, aunque las principales están relacionadas con la
transmisión de señales y el reconocimiento celular (Figura 16).
Figura 16. Lipopolisacáridos presentes en la membrana plasmática.
4. Lípidos isoprenoides
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Figura 17. Clasificación de los lípidos isoprenoides.
1 Terpenos o isoprenoides
Están formados por polimerización del isopreno. Son moléculas muy abundantes en los
vegetales y su clasificación se determina por el nº de isoprenos que contienen.
a) Monoterpenos: (dos isoprenos)Se encuentran aquí los aceites esenciales de
muchas plantas, a las que dan su olor sabor característicos: mentol, geraniol, limoneno,
pineno, alcanfor etc.
b) Diterpenos: (cuatro isoprenos) Es de destacar el fitol que forma parte de la clorofila
y ser precursor de la vitamina A. Las vitaminas A, E y K también son diterpenos.
c) Tetraterpenos: (ocho isoprenos) En este grupo son abundantes las xantofilas
(pigmento amarillo de vegetales) y carotenos (pigmento anaranjado). El caroteno es
precursor de la vitamina A.
d) Politerpenos: (muchos isoprenos) Es de destacar el caucho, obtenido del Hevea
Brasiliensis, que contiene varios miles de isoprenos. Se usa en la fabricación de objetos de
goma.
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Figura 18. Clasificación de los terpenos según el número de isoprenos.
2. Esteroides
Son compuestos derivados del hidrocarburo tetraciclo ciclopentano perhidrofenantreno, o
esterano.
Las posiciones 10 y 13 están sustituidas con grupos metilo y es muy frecuente la presencia
de una cadena lateral en la posición 17.
Los esteriodes presentes en los seres vivos los podemos clasificar en tres grupos,
atendiendo a sus funciones: esteroles, ácidos biliares y hormonas esteroideas.
Esteroles: Son esteroides con un grupo OH en la psición 3, un doble enlace en la posición
5 y una cadena lateral en la posición 17. El esterol más importante es el colesterol.
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Figura 19. Estructura química del colesterol
El colesterol es una molécula débilmente anfipática, debido al OH de la posición 3 de la
molécula. Este grupo OH de la posición 3 puede esterificarse con un ácido graso, lo que
da lugar al colesterol esterificado, que es más hidrófobo que el colesterol libre. El colesterol
es una molécula más voluminosa y rígida que el resto de los componentes de la membrana
plasmática, como son las colas hidrofóbicas de los fosfolípiodos. De tal manera, que el
colesterol se ajusta mal en los lípidos de la membrana, y tiende a alterar su regularidad.
Esta propiedad es muy importante ya que el colesterol constituye un 25% o más de los
lípidos de algunas membranas. El colesterol es el precursor de los ácidos biliares y las
hormonas esteroideas.
El ergosterol es un esterol presente en plantas y muy abundante en levaduras. Es el
precursor del calciferol o vitamina D2, en la que se transforma por irradiación con luz
ultravioleta.
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Figura 20. Síntesis de la vitamina D a partir del colesterol.
Ácidos biliares: Son esteroides derivados del colesterol, que se sintetizan en el hígado. Los
principales son el ácido cólico y ácido quenodesoxicólico, que se conjugan con los
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aminoácidos glicina y taurina para formar las sales biliares. Estas se excretan en la bilis al
intestino, donde actúan como emulsionantes de los lípidos y facilitan su digestión.
Las sales biliares tienen una estructura anfipática que les proporciona capacidad
detergente, al servir de puente entre los compuestos apolares (lípidos del intestino) y el
medio acuoso. Sobre el 95% de las sales biliares secretadas al intestino son reabsorbidas
y vuelven de nuevo al hígado.
Hormonas esteroideas: El colesterol es el precursor de la pregnenolona, a partir de la cual
se sintetizan varias moléculas de estructura esteroidea con funciones hormonales en la
corteza suprarrenal. Estos esteroides de la corteza suprarrenal se caracterizan por tener
21 átomos de C, con un grupo ceto en la posición 3 y una cadena de dos carbonos en la
posición 17. Los principales esteroides segregados por la corteza suprarrenal son el cortisol
y la aldosterona.
El colesterol también es el procursor de hormonas segregadas por las gónadas: los
estrógenos, la progesterona (hormonas sexuales femeninas) y los andrógenos (hormonas
sexuales masculinas). Entre los estrógenos destacaremos el estradiol (que se produce en
los ovarios) y entre los andrógenos destacaremos la testosterona (producida en los
testículos).
Figura 21. Síntesis de sales biliares a partir de colesterol
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5. Referencias bibliográficas
Lehninger, A.L., Nelson, D.L., Cox, M.M. Principios de Bioquímica, Editorial Omega,
Barcelona.
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