TEMA 4.

DEMOGRAFIA

CLASE Encuentro 2 H.

SUMARIO

Poblaciones inespecíficas. Tabla de vida. Distribución de los períodos

reproductivos. Relación entre demografía, tasa de renovación y flujo de energía.
Oscilaciones y osciladores. Sistema depredador-presa. Modelo de Lotka y
Volterra. Observaciones.

OBJETIVOS

 Brindar la información adecuada para que los alumnos conozcan las

características de las poblaciones inespecíficas.
 Propiciar que los educandos sepan interpretar la tabla de vida y su uso
en el estudio de las poblaciones inespecíficas.
 Valorar la importancia ecológica de la relación entre tasa de renovación y
flujo de energía.
 Conocer el sistema depredador-presa y sus implicaciones sobre la
población y su supervivencia.
 Valorar la importancia de las oscilaciones y osciladores desde el punto
de vista ecológico.

INTRODUCCIÓN

Se ha podido apreciar que los organismos en los diferentes ambientes han

desarrollado adaptaciones de tipo morfológico, fisiológico y conductuales que les han
permitido sobrevivir, desarrollarse y reproducirse en los mismos; esto ha sido posible
debido al enfoque evolutivo de la ecología y donde los factores bióticos, sus
características físico-químicas y su importancia y papel ecológico han permitido
adaptaciones y sus fenómenos relacionados.
Se hace necesario estudiar el índice de crecimiento de las poblaciones y las
ecuaciones que describen sus formas principales de crecimiento. En la clase se hoy
se analizarán el crecimiento exponencial (en forma de jota) y el crecimiento sigmoideo.
Como parte del estudio de las relaciones interespecíficas se analizará el uso de tales
ecuaciones que describen las variaciones en el tamaño poblacional de especies
involucradas en relaciones tales como depredación y competencia interespecífica.
Esos modelos matemáticos desarrollados por Lotka y Volterra pueden ser de gran
utilidad al predecir los posibles cambios en cuanto al tamaño poblacional de esas
especies.
DESARROLLO
¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN UNIESPECÍFICA?
Es un número de individuos de la misma especie que conviven en un área y momento
dado. Además, interactúan entre sí y con el ambiente y potencialmente pueden
cambiar información genética entre sí.

Fig.1. Poblaciones uniespecíficas: Ovejas y plátanos (Musa sp).

Las dos características más importantes de una población:
1. Puesto que los individuos son de la misma especie la población es definida como
una unidad genética.
2. La población es un concepto espacial por lo que requiere una delineación espacial.

 De ambas características provienen las limitaciones fundamentales para delimitar

una especie.

El criterio que más se maneja es el reproductivo, que plantea que si dos organismos
pueden cruzarse entre sí y dejar descendencia fértil es porque pertenecen a la misma
especie.
El concepto de especie es uno de los más debatidos en la actualidad dentro de toda la
Biología porque de este dependen muchas cuestiones teóricas consideradas como
pilares básicos. Como se conoce existe todo un sistema jerárquico de clasificación de
los organismos, que va desde los reinos, filos, clases, órdenes, familias, géneros,
especies, subespecies, variedades, razas; este se ha desarrollado desde los
tiempos de Linneo, hasta concepciones evolutivas más o menos naturales y realistas.
Sin embargo, la biología contemporánea ha demostrado que la única de las categorías
taxonómicas que existe realmente es la de especie, el resto son agrupaciones
artificiales que no existen en la naturaleza. No ve una familia ni un orden por ahí, sin
embargo, si se puede ver una especie.
El concepto de especie se delimita naturalmente por un trasfondo genético común
entre individuos, además de que las especies se agrupan espacialmente formando las
poblaciones. En otras categorías (familias, órdenes) los individuos no se agrupan ni
tienen en general una manifestación objetiva.
Sin embargo, es muy difícil delimitar que es una especie ya que los criterios
morfológicos (organismos semejantes) han demostrado su inutilidad por la existencia
de especies gemelas y polimórficas (que pueden cambiar de forma sin variar su
naturaleza). Esta definición biológica de especie tiene limitaciones ya que en la
mayoría de los casos falta información suficiente para delimitar las especies, hay
procesos de evolución incompleta a los que no puede aplicarse, hay formas
asexuales, grupos donde la frecuente hibridización borra los límites específicos y por
último en los organismos fósiles no hay forma de aplicarla.

Se sabe que los organismos en la naturaleza se agrupan formando las poblaciones, y

aun dentro de ellas muchos tienden a éste más agrupado. Entonces se debe inferir
que esto les ofrece determinadas ventajas adaptativas.

Ventajas que se adquieren en general con la vida en grupos

 Primero ofrece una mejor protección contra los depredadores.

 Garantiza un mayor éxito reproductivo.

 Permite una mayor variabilidad.

 Posibilita una mejor adaptación a las condiciones ambientales físicas.

 Brinda mayores probabilidades de detección de alimento.

 Posibilita la división del trabajo.

Véanse cada una de estas ventajas detenidamente:

1. La protección contra los depredadores que da el vivir agrupados viene dado por
diferentes elementos:

- Hipótesis de los ojos múltiples. Se ha demostrado la existencia de una vigilancia

colectiva energéticamente más ventajosa, a esto se ha denominado Hipótesis de
los ojos múltiples. En poblaciones, manadas o bandadas de forrajeo se ha demostrado
la existencia de una relación inversa entre el tamaño de los grupos y la intensidad de
la conducta de vigilancia. Es decir, mientras más grande es el grupo menos tiempo y
esfuerzo se le dedica individualmente a la vigilancia antidepredadora por la existencia
de una detección colectiva. Esta viene dada porque todos los miembros del grupo son
alertados del peligro tan pronto como al menos uno de los individuos sea capaz de
detectar al enemigo, y trasmite la señal al resto del grupo bien directamente por medio
de conductas altruistas (cantos, gritos de advertencia) o indirectamente por su propia
huida precipitada. Si hay varios individuos alertas simultáneamente no es necesario
invertir individualmente tanta energía y tiempo de vigilancia como sería si estuviesen
aislados y así pueden dedicar más tiempo a alimentarse y a otras actividades vitales
(hipótesis de Lima, 1990).

- Hipótesis del rebaño egoísta. Esta hipótesis es una variante de la teoría general de
los genes egoístas. Esta es una teoría compleja que plantea que muchos de los
procesos evolutivos de las especies vienen dados por una tendencia “egoísta”,
metafóricamente hablando, que existe en todos los organismos que tienden a competir
por sobrevivir para multiplicar su propio genotipo. Es como si los individuos quisieran
que sus características hereditarias se mantuviesen en el tiempo más que las de los
demás individuos. Por ejemplo la conducta maternal de los mamíferos no es sino una
forma de asegurar la evolución que sus descendientes tengan mayores probabilidades
de sobrevivir a un periodo crítico de la vida.

Muchos animales tienen conductas altruistas, “generosas”, que aumentan las

posibilidades de supervivencia de otros individuos en su grupo, aunque las suyas
propias disminuyan al atraer la atención de los depredadores sobre ellos, sin embargo
esto tiene un trasfondo egoísta ya que en estos casos los individuos que se
encuentran con más probabilidad a su alrededor son sus crías, hermanos u otros
emparentados que porta también sus genes.
La hipótesis del rebaño egoísta plantea que un individuo que pone una presa potencial
(aunque sea de su misma especie) entre su cuerpo y el del depredador tiene menor
probabilidad de ser atacado. Si varios individuos asumen esta posición el resultado es
un grupo. Esto se refleja en las manadas de grandes herbívoros en las cuales los
individuos nuevos o de castas inferiores se ven replegados a la periferia del grupo que
es la zona de mayor peligro para que así sirvan de defensa a los jefes más antiguos.
Igualmente cuando un individuo de una especie gregaria es capaz de ejercer su
estatus social reuniendo a su alrededor una manada o grupo familiar obtiene con ello
un aumento en su capacidad de supervivencia y por tanto en su aptitud reproductiva.

- Otra posibilidad es que si la presa no es demasiado pequeña en relación con su

depredador un grupo de ellas actuando en conjunto puede defenderse mejor o
disuadir al enemigo del ataque, como ocurre con los toros o los búfalos que ante
ataques de lobos o tigres forman un círculo defensivo cerrado al que no pueden atacar
sin peligro, o las manadas de primates (mandriles, monos) que frecuentemente atacan
a sus enemigos para alejarlos.

- Efecto de cardumen. Otra posibilidad defensiva que ofrece la vida en grupo es el

efecto de cardumen, llamado así porque es muy frecuente en los peces carduminosos,
y que es que los depredadores se desorientan al atacar a un grupo rápido y variable
de presas que huyen desordenadamente o en varias direcciones de modo que no es
capaz de elegir rápidamente a cual individuo particular dirigir el ataque, con lo que la
probabilidad de ser la víctima disminuye mucho más que si la presa está aislada.
Efecto similar ejercen las numerosas manadas de herbívoros en las praderas
africanas: antílopes, cebras, ñus, etc. al ser atacados por carnívoros (leones,
leopardos, otros).

Además de la defensa, la vida en grupo aumenta el éxito reproductivo ya cuando la

especie es de reproducción sexual se garantiza el encuentro entre los sexos y/o entre
los gametos.

Las mayores posibilidades de localización del alimento están dadas por un principio
semejante al de la detección múltiple de los enemigos.

La mayor variabilidad aparece por interacciones genético-poblacionales: mientras

mayor es el número de individuos de un grupo mayor es la variabilidad genética que
se desarrolla, lo que permite a la especie una mayor adaptabilidad ante los cambios
ambientales.
La mejor adaptación a los factores físicos del ambiente viene dada por la capacidad
de los organismos de variar las condiciones microclimáticas. De hecho muchas veces
la agregación o gregarismo aparece en adaptación a factores ambientales.

Por ejemplo, el altísimo gregarismo de los murciélagos de las cuevas calientes

Phyllonycterispoeyi permite la creación y mantenimiento de las condiciones
microclimáticas particulares de las trampas térmicas (temperaturas de hasta 40C y
humedades relativas del 100%). Algunas arañas de la especie Leiobunumcactorum
durante la época de sequía se agrupan y forman amasijos donde se conserva la
humedad relativa. Estos grupos pueden llegar hasta los 50 000 individuos, y ellos
incluso emiten feromonas de atracción de una glándula en la parte posterior del
cuerpo que atrae a otros individuos, y que es detectable hasta unos 30 m.

Muchos homeotermos se agrupan en respuesta al frío para conservar mejor el calor

de sus cuerpos, un grupo de árboles conservan mejor la humedad y resisten mejor los
embates del viento o la erosión que uno aislado, otros.

Por último, la posibilidad de división del trabajo en organismo sociales como las
hormigas o abejas, hacen más óptimo el funcionamiento del grupo e individualmente
disminuyen el gasto energético en sus tareas vitales.

Curioso es también que muchas aves migratorias o marinas aprovechan ciertos

efectos de la dinámica de fluidos que les da una mayor fuerza de sustentación lo que
les permite volar con menos gasto energético cuando van en grupos dispuestos de
manera apropiada que cuando vuelan solas.

Estas son las ventajas que se adquieren en general con la vida en grupos, por ello
evolutivamente las especies se han adaptado a formar poblaciones más o menos
estrechas.
TABLA DE VIDA

Propiedades intrínsecas de las poblaciones. Los denominados parámetros

demográficos.

Las poblaciones tienen toda una serie de propiedades de grupo que las caracterizan y
que no se presentan en los organismos individuales. Estas propiedades intrínsecas de
las poblaciones son denominadas: parámetros demográficos, e incluyen:
 Tamaño poblacional o densidad. tasas de natalidad
 Tasas de mortalidad.
 Tasas de emigración.
 Tasas de inmigración.
 Distribuciones evales o etarias (por edades)
 Composición por sexos.
 Patrones de distribución.

Véase que cada uno de estos atributos es resultado de la sumatoria de las

características o actividades de los organismos individuales pero no aparecen en
ellos.

Los cuatro atributos señalados son los que afectan o influyen directamente las
abundancias de los organismos. La interrelación entre ellos es la siguiente:

Emigración
Natalidad

Densidad
Poblacional

Inmigración
Mortalidad

Fig. 2 Parámetros demográficos.

¿Qué es densidad de población?

En general el término densidad significa elementos por unidad de área o volumen, es

decir en poblaciones la densidad es el número de individuos por unidad de área o
volumen.

Así se tiene que la población de venados de un bosque puede ser de 3 individuos por
km2, la densidad de diatomeas en el agua de mar de 500 000 individuos por m 3, la
densidad de personas de Canadá es de 2 por km 2, y la de Cuba es de (11*10 2 área-1)
Km-2.

La densidad poblacional es la manera más utilizada para dar la abundancia de los

organismos ya que su número total, así en abstracto, no tiene valor si no se menciona
el área de la población. El cálculo de la abundancia de una especie es uno de los
instrumentos básicos del ecólogo y es prácticamente universal en todos los trabajos
sobre poblaciones.

¿Qué importancia tiene la medición de la abundancia?

El conocimiento de los tamaños poblacionales y sus densidades es básico para el

manejo de estas y entiéndase manejo como tanto el elemento de explotación como de
conservación.

Si una población tiene un número demasiado bajo de individuos es muy posible que
este en regresión, es decir en peligro de desaparecer y tal vez se deban tomar
medidas para protegerla o restaurarla.

Por el contrario, si la abundancia es excesiva tal vez se debe controlar para evitar se
convierta en una plaga.

¿Qué permite la determinación de la abundancia poblacional?

La determinación de la abundancia poblacional en diferentes etapas permite

determinar el resto de los parámetros demográficos, es decir la natalidad, la
mortalidad o las tasas de dispersión de la especie. Los parámetros demográficos más
importantes que afectan la abundancia de las poblaciones. Los primeros son la
natalidad y la mortalidad.

Natalidad. Comprende la producción de nuevos individuos por parto, incubación,

germinación o cualquiera de los procesos reproductivos de las especies.

Tasa de natalidad de una población significa la velocidad con que nuevos individuos
son producidos. Véase que el concepto de tasa es muy importante tenerlo en cuenta
en la Ecología. No es lo mismo la natalidad que la tasa de natalidad, ni el crecimiento
que tasa de crecimiento, aunque cuando se habla coloquialmente generalmente se
obvia esa palabra y se diga natalidad o mortalidad cuando se hace referencia a las
tasas. Tasa significa proporción numérica entre dos valores (generalmente iniciales y
finales), que da idea de magnitud o velocidad de cambio. Así cuando de 300
estudiantes 30 desaprueban, la suspensión en el examen fue de 30, pero la tasa de
suspensos fue de 0,1 ó del 10%.

Elementos de la natalidad. Fecundidad y fertilidad

Dentro de la natalidad de una especie (tasa) se deben diferenciar dos elementos que
son la fecundidad y la fertilidad.

Entiéndase por fecundidad el nivel potencial o capacidad física para producir

descendientes y viene dada por la capacidad de producir óvulos y espermatozoides y
poblaciones.

Fertilidad, es elnivel real de producción de descendientes en una población.

Es decir, por ejemplo: la especie humana tiene una tasa de fecundidad de 1

hijo.hembra-1 en edad reproductora cada 9-11 meses, mientras que la tasa de fertilidad
puede ser de 1 nacimiento cada 8 años como promedio por cada hembra
reproductora. La diferencia entre fecundidad y fertilidad depende de factores
intrínsecos de la población y no de la influencia de factores externos.

División de las tasas de natalidad y mortalidad

Tanto las tasas de natalidad como de mortalidad pueden ser divididas en tasas
absolutas o teóricas y tasas ecológicas o reales.

Las tasas absolutas son las que existirían sin condiciones limitantes y las ecológicas
las reales encontradas en la naturaleza.

El índice de natalidad puede representarse matemáticamente como:

b= Nn / t: o sea, variación en el número de nacimientos por unidad de tiempo

y se designa por la letra: b (de birth, nacimiento).

La tasa de mortalidad por su parte es otro de los parámetros demográficos

fundamentales en el estudio de las poblaciones, pero frecuentemente no se expresa
como la mortalidad en sí sino como su inverso que es la supervivencia.

En relación a la mortalidad no solo importa cuando mueren los organismos sino

también por qué mueren. En relación a esto hay que reconocer la existencia de dos
tipos de longevidades.

Tipos de longevidades: fisiológica y ecológica

Se denomina:

Longevidad fisiológica a la longitud promedio de la vida de los organismos de una

población que vive en condiciones totalmente óptimas y sin limitaciones, en este caso
los individuos mueren de senescencia o muerte “programada”.

Longevidad ecológica es el promedio de la longitud de la vida de los individuos en

condiciones naturales (por enfermedades, depredación u otros peligros).

En condiciones naturales rara vez los individuos llegan a la senescencia y de ello se

encargan los parásitos, depredadores o la competencia por la subsistencia.

Etapas de las que dependen la tasa de natalidad y mortalidad

Dependen de numerosos factores entre los cuales están etapas del ciclo de vidaen
que los organismos gastan más energía y por lo tanto son más susceptibles.

Entre estas etapas están las actividades de invierno, donde la presión de la escasez
de alimentos hace vulnerables a la mayoría de las especies, la etapa de migración, en
la que los individuos gastan más energía en el desplazamiento, y en la que al estar
fuera de su territorio son más susceptibles a la depredación y otros factores de
mortalidad, las actividades reproductivos como el cortejo, la cría o el cuidado de la
prole, son también etapas en las que los riesgos de muerte se elevan, entre otros.

Al igual que para la natalidad, existe una tasa de mortalidad teórica o mínima que
depende de la longevidad fisiológica y una tasa de mortalidad ecológica que depende
de la longevidad fisiológica, ambas obtenidas si las condiciones son ideales o
naturales respectivamente.

¿Cómo medir las tasas de natalidad y mortalidad?

Las tasas de natalidad o mortalidad pueden medirse de forma directa o indirecta.

1. La forma directa consiste en seguir un número de individuos en el tiempo y registrar

los nacimientos o muertes entre los periodos t y t+1.

2. Las mediciones indirectas se realizan por comparaciones entre las abundancias de

dos grupos de edades.

¿Qué condición deben tener las poblaciones para hacer las mediciones?
Para esas mediciones las poblaciones deben ser cerradas, es decir no intercambiar
individuos con otras.

O sea, si se compara la abundancia de juveniles entre dos períodos de tiempo se

puede atribuir el incremento al nacimiento de nuevos individuos, a menos que exista
reclutamiento de estos, por lo que la población debe estar cerrada a esta entrada y
también a la salida para que el resultado sea confiable. La medición de la mortalidad
consiste en comparar las abundancias de dos grupos de edades consecutivas y aducir
el decline a este factor.

Este método sin embargo tiene el inconveniente que, aunque las poblaciones sean
totalmente cerradas, hay un error cometido al asumir que el número inicial de cada
grupo de edades era el mismo y que las tasas se mantienen en el tiempo, cosa que es
poco frecuente.

¿Cómo representar gráficamente la mortalidad y la supervivencia?

De hecho, relacionadas con la mortalidad y su inverso, la supervivencia, al ser

graficadas en función de la edad pueden reconocerse tres patrones básicos:

Curvas de tipo I: Caracteriza las poblaciones en las que el riesgo de muerte se

concentra en edades elevadas. Su forma evidentemente se relaciona con el grado de
cuidados parentales o mecanismos defensivos en las primeras etapas de la vida y es
típica de organismos superiores como el hombre, mamíferos y aves.

Curvas de tipo II: Representan poblaciones en las que las probabilidades de muerte se
mantienen constantes durante toda la vida. Son poco frecuentes y aparecen por
ejemplo, en las plantas que forman bancos de semillas, es decir que acumulan
semillas de diferentes edades en el suelo, que posteriormente germinan cuando las
condiciones son propicias, así al germinar plántulas de diferentes edades tiene la
misma probabilidad de muerte y la mantienen todo el tiempo (en relación a la
capacidad de permanecer en los bancos de semillas, vean que Odum logró la
germinación de una semilla tomada del suelo de una tumba antigua de Dinamarca del
siglo XI, es decir que tenía 850 años. Semillas de Ctenopodiumalbum encontradas en
excavaciones arqueológicas han demostrado ser viables a pesar de tener 1 700 años.

Curvas de tipo III: Son tal vez las más frecuentes en la naturaleza, que caracterizan
poblaciones de organismos cuya mortalidad se concentra en los primeros estadios de
la vida y permanece casi constante en la etapa adulta. Este es el caso de los
invertebrados, peces, tortugas, etc., que no tienen cuidados parentales ya que su
estrategia es la de producir la mayor cantidad de huevos posibles para que luego de la
intensa depredación y mortalidad sobrevivan los suficientes para perpetuar la especie.

La forma más empleada para la determinación de estos parámetros poblacionales es

la construcción de tablas de vida.

Fig. 3. Curvas de supervivencia.

Además de las tasas de natalidad y mortalidad se había visto la existencia de otros

dos parámetros demográficos muy importantes que influían también en la abundancia
de las especies: Estos son la emigración y la inmigración. Estos parámetros son dos
formas que existen dentro de los mecanismos de dispersión de las poblaciones,
aspecto que trataremos con mayor profundidad más adelante.

Inmigración a los movimientos de los organismos en sentido único hacia dentro de la

población, lo que afecta positivamente la abundancia.

Emigración es el movimiento de los organismos en sentido único hacia afuera de la

población.

Estos procesos deben ser diferenciados de la migración que es el movimiento cíclico

de entrada - salida.
Estos cuatro parámetros poblacionales que son los fundamentales procesos de
regulación poblacional, y en conjunto determinan otro parámetro que es, tal vez, el de
más fácil medición:

Tasa neta de incremento poblacional. Esta incluye los cuatro elementos, y puede ser
determinada por la comparación directa de las abundancias en dos periodos de
tiempo sucesivos.

Otro de los parámetros poblacionales más importantes es la distribución o estructura

de edades (también conocida como composición eval o etaria). Se conoce por
estructura de edades a la proporción de individuos pertenecientes a cada grupo de
edad dentro de una población y generalmente se representa como un histograma
vertical de frecuencias o como un diagrama de barras horizontales apiladas,
denominada pirámide de edades.

Si se analizan estos diagramas se darán cuenta de la gran cantidad de información

que se resume en ellos. Las distribuciones etarias dan un reflejo del resto de los
parámetros poblacionales que hemos visto. Del tamaño de la base de la pirámide
podemos inferir la natalidad que presenta la especie, de la disminución entre las
barras sabemos la mortalidad entre los grupos de edades, del grado de aguzamiento
de la pirámide conocemos la mortalidad en conjunto que presenta la especie, etc.
también podemos llegar a conclusiones funcionales de la población: Si está en
aumento o en decadencia. Por ejemplo, por los desplazamientos de las clases de
edades hacia estructuras más jóvenes se pueden detectar la sobreexplotación en los
peces comerciales ya que las redes son selectivas en tamaño.

Por supuesto todas estas ideas que se extraen del diagrama no son absolutas, sino
solo hipótesis de trabajo que deben ser demostradas por otras vías para no presentar
efectos confundidos ya que un mismo cambio puede ser resultado de diferentes
procesos. Por la estructura de edades observada directamente en ocasiones se
puede construir una tabla de vida, pero sus resultados no siempre son apropiados
porque se debe suponer una distribución de edades constante. De cualquier modo,
para un estudio de una población es importante construir su estructura de edades
como método exploratorio.

Para el análisis de la estructura de edades de las poblaciones es importante dividir la

pirámide en tres grupos principales (edades ecológicas): Pre-reproductiva,
reproductiva y post- reproductiva. La duración de cada una de estas etapas es
 diferente en cada grupo de organismos. Por ejemplo, en los insectos el periodo pre- es
mucho más largo al incluir las etapas de huevo, oruga, pupa y capullo en los insectos
holometábolos, el reproductivo es corto y generalmente no tienen postreproductivo. En
el ser humano las tres edades ecológicas son relativamente iguales, con
aproximadamente un tercio de la vida cada una.

De acuerdo con el tamaño relativo de estos tres grupos se pueden diferenciar tres
tipos de poblaciones:

En expansión o crecimiento Estabilizada En decadencia

A B C

Fig. 4. Tablas de vida.

a) Una población con un alto porcentaje de individuos jóvenes, lo que indica que está
en expansión o crecimiento.

b) Una población con una cantidad moderada de individuos jóvenes respecto a los
viejos, lo que indica una población estabilizada, estacionaria o tendente a la
senilidad.

c) Una población con baja cantidad de jóvenes, en franca decadencia.

Las poblaciones tienden a desarrollar una distribución de edades estable, donde las
variaciones aleatorias que se introducen producen alteraciones que luego se van
perdiendo para regresar al estado de equilibrio.
¿Qué métodos emplear para determinar la edad de los organismos?

Existen muchos métodos para determinar la edad en los organismos, por ejemplo:

 En los mamíferos se puede utilizar el peso seco del cristalino.

 Los anillos de crecimiento en escamas de peces y en los árboles.

 El grado de osificación de las epífisis de los dígitos en los murciélagos.

 El grado de osificación de las suturas craneales en las aves pequeñas.

 El grado de desarrollo gonadal.

 Por la existencia de distintas fases de coloración o morfologías diferentes, otras.

Clases de edades morfológicas

Muchas veces no es posible determinar la edad fisiológica y se emplean

características morfológicas que varían linealmente con esta, como el peso, o la
longitud de algunas estructuras (tamaño, tarso, hueso peneal os penis (báculo), pico,
otras) estableciéndose clases de edades morfológicas (cuidando no exista dimorfismo
sexual o analizando separadamente los sexos). La interpretación de la edad a través
de la morfología requiere un conocimiento amplio sobre la biología de la especie en
particular.

La edad y el tamaño son tributos individuales muy importantes en los organismos que
tienen organización social ya que contribuyen a especificar la posición social de un
individuo, por lo tanto, su aptitud reproductiva y sus posibilidades de supervivencia

Además de la composición eval, otro parámetro poblacional importante es la

proporción o composición sexual que presenta, es decir la proporción de hembras por
machos (o viceversa). Generalmente se espera que la proporción sea del 50%, pero
no es muy común que así sea. Es evidente que la proporción de sexos en una
población afectará su potencial reproductivo y puede relacionarse con las relaciones
sociales en muchas especies. En algunas especies de aves queda un excedente de
machos que no logra reproducirse por la limitación de hembras, lo que origina una
competencia reproductiva que selecciona los mejores machos. Las poblaciones de
Lemming de Finlandia tienen solo un 25% de machos.

Relación entre demografía, tasa de renovación y flujo de energía

Principio. Como quiera que las poblaciones no son entidades estáticas del estado de
estas, sino que se debe considerar también la dinámica de su crecimiento en el
tiempo: la forma y la velocidad con que cambian su número.

Condición. Cuando el medio no está limitado: las condiciones son óptimas y los
recursos no limitativos.

Las poblaciones tienen una tasa de incremento máximo representado como

dn/dT= rN,

es decir, el aumento en el número de individuos (N), por un factor constante de

crecimiento (r).

Este índice r define la capacidad de aumento de la población y es en realidad las

diferencias entre las tasas de natalidad y de mortalidad:
r = b-d
Pero como:
1. Las tasas de b y d dependen de la clase de edad, el cálculo de r es complejo a
menos que la estructura de edades sea estable; lo que sucede cuando las condiciones
son totalmente óptimas.
2. En las condiciones de ambiente ilimitado la r es máxima y se denomina potencial
biótico (PB), (índice intrínseco de aumento natural o capacidad innata de aumento).

La definición más generalizada de PB es:

Máxima capacidad reproductora o tasa máxima de aumento de una población en
condiciones óptimas y libres de coacción biótica (sin competencia ni interacción con
otras especies)

Representación Gráfica de la Ecuación Diferencial

dN/dT = rN
Integrando: Nt = No -+ ert .
En escala logarítmica: Nt = lnNo+ rt
No Indiv. ln N+

m=r
ln

Tiempo Tiempo
Fig. 5. Representación gráfica de la ecuación diferencial

Es una forma general de crecimiento de las poblaciones denominada crecimiento en

forma de jota:
 Poco frecuente en la naturaleza, solo en ocasiones particulares durante breves
periodos.
 Aunque matemáticamente no tiene límite superior si se limita en realidad.
 Este comportamiento es llamado densidad disparada.
 Este tipo de crecimiento es independiente de la densidad de individuos.

¿Qué sucede generalmente en la naturaleza?

 Las condiciones no son las óptimas.
 Los recursos son limitados.
Ello provoca una presión de competencia, tanto interespecífica como interespecífica.
Ello provoca que:
La disponibilidad de los recursos dependa directamente de su existencia en el medio y
de la cantidad de individuos que simultáneamente los estén utilizando.
¿Qué sucede?
En estas condiciones el índice de crecimiento r es < que el r máximo
¿Por qué?
Porque la natalidad y la supervivencia no son las máximas
La diferencia entre r máximo y r en condiciones naturales se toman como medida de la
resistencia ambiental
RESISTENCIA AMBIENTAL
Se define como la suma total de los factores limitativos del ambienteque impiden que
se realice el Potencial Biótico.
Como el ambiente tiene una cantidad limitada de recursos, hay que introducir el
concepto de capacidad de porte.
CAPACIDAD DE PORTE (K)
 Designa el número máximo de individuos que ese ambiente puede
sostener en base a sus recursos.
 La capacidad de carga (CC) depende directamente de las condiciones
ambientales.
Si se tiene un ambiente que soporta K individuos y un número N de individuos
utilizándolo, la proporción seria de:
(K- N) /K
La ecuación de crecimiento quedaría como:
dN/dT = rN(K-N/K)
Y puede ser representada gráficamente y da una curva en forma de S o sigmoidea,
llamada curva logística por Velhurt y es la otra forma generalizada de crecimiento
poblacional denominada crecimiento sigmoideo.
Radica en el momento de acción de la resistencia ambiental. En el primer caso actúa
solo al final, mientras que en la sigmoidea comienza a actuar mientras la población va
creciendo.
La ecuación logística se basa en la asunción sencilla de que a medida que aumenta el
número de individuos la tasa de incremento per cápita en la población disminuye de
forma lineal.
En poblaciones con generaciones discretas, es decir, una sola época anual de
reproducción, se emplean otros modelos.

Interpretación ecológica crecimiento poblacional

Crecimiento en J. Aparece en poblaciones dominadas por los factores abióticos
típicas en ambientes severos o en especies con requerimientos ambientales muy
específicos. Generalmente las especies oportunistas lo presentan.
Crecimiento sigmoideo. Es autolimitado y aparece en condiciones de ambiente
estable. Es típico de organismos en un ambiente nuevo y favorable.

Esta ecuación el ser representada gráficamente da una curva en forma de S o

sigmoidea llamada curva logística por Velhurst y es la otra de las formas
generalizadas de crecimiento poblacional denominada crecimiento sigmoideo, como
ya se ha planteado.

La diferencia fundamental entre estos dos tipos de curvas es el momento de acción de

la resistencia ambiental: en el primer caso actúa solo al final mientras que en la sigmoidea
comienza a actuar mientras la población va creciendo.

Aunque se ha comprobado que en muchos organismos las poblaciones crece según el

modelo sigmoideo esto no quiere decir que se ajusten a la ecuación logística ya que
muchas ecuaciones matemáticas producen este tipo de curva, de hecho, cualquier
construcción matemática en las que los factores negativos aumenten al aumentar la
densidad producirá este tipo de curva. La ecuación logística se basa en la asunción
sencilla de que a medida que aumenta el número de individuos la tasa de incremento
percápita en la población disminuye de forma lineal. Es decir:

Donde el intersecto con el eje Y representa el incremento cuando no hay individuos

competidores (r máxima o potencial biótico) y el intersecto con las X: Capacidad de
Carga.

Tasa incremento
percápita rmax

La curva logística se K (Capacidad de

carga)
emplea en las poblaciones
de especies cuyas
Densidad poblacional
generaciones se solapan y
tienen estaciones de reproducción continuas (por ello se utilizan ecuaciones
diferenciales).

En poblaciones con generaciones discretas, es decir, una sola época anual de

reproducción se emplean otros modelos. En este caso, si cada hembra produce un
promedio de R0 hembras que sobreviven hasta el período siguiente, entonces Nt+1=R0*Nt
(R0: tasa neta de reproducción). Esta ecuación produce una curva geométrica de
incremento constante dependiente de R0 si la tasa de multiplicación poblacional es
constante (ambiente no limitado).
Pero si la tasa R0 disminuye con la densidad, por ejemplo linealmente, que es la forma
más simple, la ecuación se transforma en Nt+1= NtR / (1+aNt) [ Nt+1= Nter[1-Nt/k] ], que es la
homóloga discreta de la curva logística.

Hay dos propiedades que hacen la curva logística atractiva como modelo
matemático:

1- Su simplicidad matemática (solo dos constantes, r y K)

2- Su aparente realidad.

La curva logística lleva implícita cuatro suposiciones o asunciones importantes:

1- La población tiene inicialmente una distribución de edades estables (al inicio r

tiende a r máx., y esta solo existe en esta condición).

2- La densidad se ha medido en unidades adecuadas (preferiblemente biomasa)

3- La relación entre la densidad y la tasa de aumento es lineal.

4- La influencia depresora de la densidad actúa instantáneamente, sin retraso.

Particularmente este último supuesto no es usual en la realidad, ya que los efectos

limitantes presentan un retardo en su manifestación. Por ejemplo, la limitación por sitios
de anidamiento no aparece cuando la población crece en número sino cuando luego de
crecer, van a anidar; el efecto de la limitación de alimento no actúa instantáneamente,
sino requiere un tiempo para que los más débiles o menos aptos mueran o emigren, etc.
Por esto se han introducido muchas variantes a la curva logística para incluir los retrasos
temporales, quedando la ecuación como:

dN/dT=rN[(K-Nt-w)/K] siendo w el tiempo de retraso en la respuesta poblacional.

De esta forma la curva logística simple se reemplaza por una de tres variantes:

1- Oscilación decreciente hasta el equilibrio en K.

2- Oscilaciones constantes alrededor del equilibrio.

3- Oscilaciones caóticas.

Oscilaciones y osciladores
Ya se ha jugado un poco con la matemáticas ahora se va a retornar a la ecología y se
va a interpretar ecológicamente el significado de
estas formas de crecimiento poblacional.

-
2

La forma de crecimiento en J aparece en poblaciones dominadas por los factores

abióticos, típicas en ambientes severos o en especies con requerimientos
ambientales muy específicos. Generalmente las especies oportunistas tienen este
tipo de crecimiento.

El crecimiento sigmoideo es un crecimiento autolimitado y aparece en condiciones de

ambiente estable. Es típica de organismo en un ambiente nuevo y favorable.

2
1
Fig. 6. Oscilaciones.
Fig. 95. Crecimiento sigmoideo.
1. Crecimiento inicial lento, durante el cual los individuos se ajustan a un nuevo
ambiente

2. Fase logarítmica, es la fase de aceleración positiva con un crecimiento

exponencial sin limitaciones. Llega hasta el punto k / 2, en el cual comienzan a
influir las limitaciones. Este es el punto de máximo crecimiento poblacional y se
conoce como punto de inflexión, ya que la curva cambia su concavidad.

Fase de desaceleración: cuando ya los efectos de limitación del ambiente se hacen

muy fuertes y la población cada vez crece más lento hasta equilibrarse en un punto.

Generalmente en esta fase la curva real no es asintótica sino muestra oscilaciones

variables por diversas causas, una de ellas las propias variaciones ambientales que
hacen oscilar el límite superior, o se comporta según el retraso en la aparición del efecto
limitante del factor ambiental.

Como hemos visto ya en varias ocasiones, existen varios parámetros poblacionales que
dependen directamente de la densidad. Así podemos encontrar la existencia de natalidad
densodependientey natalidad independiente de la densidad. Esta se pone de
manifiesto sobre todo en especies gregarias que necesitan el estímulo de la presión
grupal para desarrollar sus mecanismos reproductores. Esto es muy evidente en aves
como las cotorras y otros psitácidos, pero aparece en casi todas las poblaciones
naturales, donde además se da el efecto lógico de que con mayor densidad aumenta la
probabilidad de encuentro entre los sexos y/o gametos por lo que la natalidad aumenta
con la densidad (hasta un punto).

Además, la natalidad en las poblaciones depende directamente de la fecundidad y

fertilidad de las especies que no son constantes, sino que dependen de múltiples
factores como son:
- Volumen corporal: los organismos más pequeños producen familias más
numerosas.

- Tiempo en que ocurre el apareamiento: los esfuerzos reproductivos iniciales y

finales tienen menor progenie, que aquellos que ocurren en plena época de
reproducción.

- Edad de los padres: tanto al inicio como al final de la vida reproductiva la

fertilidad disminuye, por inexperiencia y estado fisiológico.

- Disponibilidad de alimentos: el estado nutricional de los organismos condiciona

su aptitud reproductiva y esto depende de la cantidad de alimento disponible. De
hecho muchas especies condicionan su época de reproducción a la etapa del año
con mayor cantidad de alimentos.

- Densidad de población: un aumento en la densidad de población produce una

disminución de la fecundidad, es decir, esta es densodependiente.

- Latitud influye directamente. A mayores latitudes, las familias son más

numerosas, debido a la estacionalidad de las condiciones apropiadas, en los
trópicos las condiciones permiten intentos reproductivos continuos con menor
fecundidad cada uno de ellos.

- Estabilidad del ambiente, por ejemplo, las familias son más numerosas en los
continentes que en las islas y áreas costeras.

- Tipo de hábitat, grupo taxonómico de la especie,…

Mortalidad densodependiente y mortalidad independiente de la densidad

Igualmente existe mortalidad independiente de la densidad y mortalidad

densodependiente.

Mortalidad independiente de la densidad. Es causada por efectos aleatorios y por la

senescencia fisiológica,

Mortalidad densodependiente. Es la relacionada directamente con el número de

individuos, como son la mortalidad por depredación (mientras más presas, más consumo),
el parasitismo (mientras más hospederos, mayor frecuencia de parásitos y mayores
posibilidades de transmisión efectiva), las enfermedades (mayor transmisibilidad), la
muerte por hambre (por aumento de la competencia intraespecífica con la densidad),
otras.

Los que no dependen de esta son los factores impredecibles del clima, causas
antropogénicas y eventos estocásticos. La mortalidad densodependiente tiene un papel
regulador del tamaño poblacional importante mientras que la no dependiente no interviene
en la regulación de la población. El papel regulador y a la vez autorregulado de este
parámetro demográfico se manifiesta por la existencia de la mortalidad compensatoria,
dada porque un incremento en un tipo de factor de mortalidad dependiente de la
densidad, resultará en el decremento de otro de los factores de mortalidad
densodependientes, de modo que se regule el tamaño poblacional en un nivel más o
menos constante.

Otros factores que son causa importante de mortalidad en los organismos, sobre todo en
animales, es la inexperiencia que puede presentarse en lugares desconocidos o en las
especies liberadas del cautiverio, que se transforman en individuos altamente sensibles a
los factores de riesgo.

Las tasas de mortalidad y natalidad densidad dependientes conducen a la

regulación del tamaño de las poblaciones, apareciendo los tres casos siguientes:

1 y 2. Cuando ambas dependen, o cuando una de ellas depende de cambios

ambientales. Las poblaciones tienden a la posición de equilibrio K, que corresponde con
la capacidad de carga del ambiente. Por supuesto estas gráficas son meras caricaturas
de lo que sucede en condiciones ideales, nunca es tan simple ya que las fluctuaciones
ambientales son impredecibles. De hecho existe una amplia gama de factores que
influyen sobre los organismos y sus poblaciones afectando sus parámetros poblacionales,
es por ello que casi nunca la mera competencia entre los individuos (causa primaria de la
acción demográfica de la densidad) mantiene por si sola una población en equilibrio. Lo
que si puede es actuar sobre varias densidades y llevarlas a un rango limitado de
densidades finales, con lo cual justifica que se coloque la competencia intraespecífica
como uno de los factores reguladores del tamaño poblacional.

3. Además de estas variaciones de la K producidas por cambios ambientales, también

hay oscilaciones a largo plazo en los tamaños poblacionales producidos por
variadas causas muy poco conocidas aún.
Y ya que se está hablando de regulación poblacional, se hará un pequeño comentario
sobre la situación de la población más importante de la biosfera para el ecólogo: la
población humana. Desde principios de siglo, al aplicar estas ecuaciones demográficas y
otras mucho más realistas se había previsto que el crecimiento de la humanidad se
establecería en un valor dado a principios de este siglo. Sin embargo en la población
humana han desaparecido los elementos de control dependientes de densidad: la muerte
por enfermedades se ha limitado extraordinariamente, no hay competencia directa por los
recursos y el control de la natalidad no se ha efectuado por sus causas naturales por lo
que la población en lugar de seguir una curva sigmoidea autolimitándose, está siguiendo
un crecimiento exponencial, y como se sabe lo que sigue detrás de esta forma de
crecimiento, se han de tomar como especie, medidas urgentes porque la superpoblación
del planeta es ya evidente y el ritmo de crecimiento continúa creciendo.

La ecuación logística es un componente integral de los modelos de relaciones

interespecíficas, y ha desempeñado un papel central en el desarrollo de la Ecología. A
partir de estas ecuaciones se ha desarrollado un concepto muy importante en la
descripción de los ciclos vitales de las especies y que es el concepto de selección
r/k(propuesto inicialmente por (MacArthur y Wilson 1967) y (Pianka, 1970)). Las letras r y
k provienen de los términos de la ecuación logística.

Los individuos seleccionados por r (estrategas R) han sido favorecidos por su

capacidad de reproducción rápida (es decir por presentar un elevado valor de r) mientras
que los seleccionados por k (Estrategas K) han sido favorecidos por su capacidad de
efectuar una contribución proporcional importante a una población que permanece en su
capacidad portadora. El concepto se basa en la existencia de dos tipos opuestos de
hábitats; hábitats con selección r y hábitats con selección k, que dan origen a los
estrategas r y a los estrategas k.

Los estrategas k se presentan en ambientes estables, constantes o bien predeciblemente

estacionales en el tiempo y con pocas fluctuaciones ambientales aleatorias. En estos
ambientes la competencia es muy severa y los resultados de esta determinan la
supervivencia y fecundidad de los adultos, por consiguiente la estrategia ecológica de
estas especies k seleccionadas radica fundamentalmente en dedicar un mínimo esfuerzo
a la reproducción y un máximo esfuerzo a desarrollar la habilidad competitiva. Las
características predichas para estos tipos de organismos son un tamaño grande (el
ambiente les da oportunidad y tiempo para acumular biomasa), una reproducción
retardada, iteroparidad (reproducción más extendida), una asignación reproductiva más
baja, descendientes de mayor tamaño y en menor número, y con más cuidados
parentales para garantizar la supervivencia de las crías y desarrollar su habilidad
competitiva. Por supuesto que la forma de crecimiento de sus poblaciones es sigmoidea.

En cambio la selección r aparece en ambientes inestables, impredecibles en el tiempo o

efímeros. Los estrategas r tienden a maximizar su tasa de incremento. De modo
intermitente la población experimenta bruscos periodos de crecimiento demográfico, libre
de competencia, cuando el ambiente fluctúa hacia un periodo favorable o un nuevo hábitat
acaba de ser colonizado. Sin embargo estos periodos se intercalan con otros donde la
mortalidad es inevitable porque el ambiente se acaba o se agota, siendo las tasas de
mortalidad altamente variables e impredecibles y con frecuencia independientes del
tamaño de la población. Las características de los individuos r son tamaño reducido,
madurez precoz, posible semiparidad, mayor asignación reproductiva, descendientes de
menor tamaño, muy numerosos y sin cuidados parentales. Es decir la estrategia es
invertir la máxima cantidad de materia y energía a la reproducción y dejar tantos
descendientes y tan rápidos como sea posible.

Existen muchas evidencias naturales de la certeza de esta división entre estrategias

ecológicas, pero existen muchos otros muchos casos donde el esquema no se ajusta, lo
que da a entender que esto no es sino un caso especial de una teoría demográfica más
general. Además de la clasificación r/k existen alternativas de clasificación como el de
las "apuestas compensatorias" de (Schaffer, 1974) o la clasificación de (Grime, 1974,
1979) (estrategia ruderal, competitiva y tolerante).

Resumiendo las características de los patrones reproductivos de las especies con cada
tipo de estrategia ecológica, podemos decir que la reproducción de los estrategas r se
caracterizan por ser una reproducción a temprana edad, con familias numerosas,
reproducción constante, periodo de gestación breve, y cuidado parental breve o ausente;
mientras que los estrategas k tienen un patrón reproductivo caracterizado por la
reproducción a edades avanzadas, familias pequeñas, reproducción infrecuente, periodos
de gestación largo y cuidados parentales avanzados.

En general no existen especies r ni especies k puras, sino más bien, especies cuyas
características tienden a un tipo u otro de estrategia. Los ejemplos extremos de
estrategas r son los ratones, los conejos, los mosquitos, etc., mientras que los estrategas
k típicos son las ballenas, los elefantes, los grandes ungulados, etc.
Se pueden establecer comparaciones amplias entre taxones, por ejemplo, entre
vertebrados superiores (K) e insectos (r), pero dentro de cada uno de ellos existen
especies que pueden clasificarse tanto en una como en la otra estrategia.

También hay ejemplos particulares donde una misma especie puede tener poblaciones en
dos hábitats diferentes donde se expresan estrategias adaptativas diferentes, por ejemplo:
las Littorinarubis en farallones agrietados muestran una estrategia r y en costa rocosa una
estrategia K.

Sistema depredador- presa: modelo de lotka y volterra

Depredación. Es el consumo de toda o parte de un organismo vivo por parte de otro.

 Los depredadores se diferencian de los descomponedores en que se

alimentan de organismos vivos.
 La depredación es una intersección directa y frecuentemente compleja de dos
o más especies, el comedor y el comido.
 El número de depredadores puede depender de la abundancia de su presa.
 La población de la presa puede ser controlada por su depredador.

Manifestaciones de la depredación

 La depredación no solo se manifiesta en la carnivoria.

 Puede tomar una mayor variedad de formas como el parasitismo y
parasitoidismo, si se considera que en estas se puede llegar a matar al
hospedero, habiéndose alimentado de este.
 La herviboria y canibalismo son formas de depredación. En la primera la presa
es una planta o también podría ser una semilla cuando el embrión es matado
por un depredador y la presa es de la misma especie.

MODELO DE LOTKA Y VOLTERRA

En la década de 1920, Lotka y Volterra giraron su atención de la competencia a los

efectos de la depredación en el crecimiento de las poblaciones.

¿Qué plantearon?
Propusieron planteamientos matemáticos para expresar la relación depredador- presa.
La ecuación de crecimiento poblacional de la presa consta de dos componentes:

1. El modelo exponencial (DN/DT= rN) y;

2. Un término de mortalidad que representa la remoción de la presa de la población,
por el depredador:

dNpresa/dt = rNpresa-CN predNpresa, donde:

CNpredNpresa –mortalidad de la presa debido al predador. Que depende del número

de la presa (Npresa, el número de depredadores (Npred y del promedio per cápita de
captura de presas por el depredador.

La ecuación para la población del depredador es:

dNpred/dt = B(CNpredNpresa)-DNpred

B- es la eficiencia de convertir la presa consumida.

CN/Npresa - producción de nuevos depredadores (reproducción).
D- tasa neta de la muerte de dpredadores.

Las ecuaciones de Lotka y Volterra asumen que el crecimiento de la población de la

presa crece exponencialmente t esa reproducción en la población del depredador
depende del número de presas consumidas.

En la ausencia de depredadores (o de muy baja densidad de depredador), la

población de la presa crecerá exponencialmente (dNpresa/dt= rNpresa). Como la
población del depredador aumenta, la mortalidad de la presa aumentará hasta que
eventualmente la tasa de mortalidad debido a la depredación (CNpredNpresa) es
igual a la tasa de crecimiento inherente a la población de la presa (rNpres) y el
crecimiento neto de la población para la especie presa será cero (dNpresa/dt= 0). Se
puede calcular la densidad del depredador a la cual esto ocurre:
CNpredNpresa= rNpresa
CNpred= r
Npred= r/C

Por tanto, la tasa de crecimiento de la población de la presa es cero cuando la

densidad de depredadores es igual a la tasa de crecimiento per cápita de la población
de la presa dividida por la tasa per cápita de captura de los depredadores. Si la
densidad del depredador excede este valor, la tasa de crecimiento de la presa se
vuelve negativa y la densidad de la población declina. La mortalidad debido a la
depredación (CNpredNpresa) es mayor que la tasa de crecimiento inherente a la
población de la presa (rNpres).

Se debe examinar también la influencia de la densidad de la presa en la tasa de

crecimiento de la población del depredadpr. La tasa de crecimiento de la población del
depredador será cero (dNpred/dt=0) cuando la tasa del depredador se incrementa
(como resultado del consumo de presas) y es igual a la tasa de mortalidad:

B (CNpredNpresa) =DNpred
BCNpresa =D
Npresa =D/BC

La tasa de crecimiento del depredador es cero cuando la densidad de la presa es igual

a la tasa de mortalidad de la población del depredador dividido por el producto de las
tasa per cápita de captura y de eficiencia de conversión de la presa captura en nuevos
depredadores (reproducción).

Se pueden examinar los resultados gráficamente usando dos ejes que representan las
densidades de población de la presa (eje x) y del depredador (eje y). Habiendo
definido la densidad de la presa en la cual el crecimiento de la población del
depredador es igual a cero (Npresa =D/BC) y la densidad de depredadores en la cual
la tasa de crecimiento de la población de la presa es cero (Npred= r/C), se pueden
dibujar las correspondientes isoclinas. Si los valores de la densidad de presa están a
la derecha de la isóclina del depredador, la población del depredador aumenta; si está
a la izquierda de la isoclina, la densidad del depredador disminuye. Para valores de la
densidad del depredador por debajo de la isoclina, la tasa de crecimiento de la presa
es positiva. Para valores por encima de la isoclina, la densidad de la presa disminuye.
Al combinar las dos isoclinas, los cambios en las tasas de crecimiento de las
poblaciones de depredador y presa puede ser examinada para cualquier combinación
de densidades poblacionales.
Estas ecuaciones pareadas muestran que las dos poblaciones suben y baja en
oscilaciones. La razón para la oscilación es que como la población del depredador
aumenta, consume progresivamente un gran número de presas hasta que la población
de la presa comienza a declinar. El decline de la población de la presa no mantiene
por mucho tiempo a una ran población del depredador. La población del depredador
declina hasta un punto en el cual la reproducción de la presa compensa su pérdida a
través de la depredación. LA presa aumenta, seguida eventualmente por un
incremento de la población del depredador. El ciclo puede continuar indefinidamente.
La presa nunca es destruida; el depredador nunca llega a morir por completo.
Las especies han evolucionado una amplia gama de características que permiten
evitar la detección, selección y captura por los depredadores. A estas características
se les conoce colectivamente como defensas contra depredadores. Dentro de esas
defensas o características se encuentran: las defensas químicas, la coloración
críptica, la coloración de advertencia, el mimetismo, estructuras protectoras y las
defensas conductuales. Al actuar como agentes de mortalidad, los depredadores
ejercen presiones selectivas en las especies de presa. Las presiones selectivas sobre
la presa conducen a la selección natural de aquellos individuos mejor adaptados para
sobrevivir a los depredadores, lo cual se puede convertir, a su vez, en presiones
selectivas para los depredadores que evolucionarán en el sentido de superar las
defensas o vías de escape de las presas. De esta forma puede producirse la evolución
de presa y depredador o la coevolución de ambos grupos de especies.
Competencia interespecífica
Fig. 96. Obsérvese la competencia, especialmente la luz es evidente.

Concepto
Es la relación en la cual las poblaciones de dos especies son afectadas adversamente
(--) es la competencia interespecífica.
En la competencia interespecífica, como en la intraespecífica, los individuos buscan
un recurso que escasea.
Pero en la competencia interespecífica los individuos son de dos o más especies.
Ambos tipos de competencia pueden tener lugar de forma simultánea.
Formas de la competencia interespecífica: explotación e interferencia.
Como en la competencia intraespecífica, la competencia interespecífica toma
dos formas: explotación e interferencia. Como una alternativa a esta simple
clasificación dicótoma de las interacciones competitivas, se ha propuesto que seis
tipos de interacciones son suficiente para cuantificar los ejemplos de competencia
interespecífica: 1) consumo, 2) agotamiento, 3) sobrecrecimiento, 4) interacción
química, 5) territorial y 6) encuentro.
1.Competencia por consumo, ocurre cuando los individuos de una especie inhiben a
los individuos de otra a través del consumo de un recurso compartido.
2. Competencia de agotamiento, ocurre primariamente entre organismos sésiles,
donde la ocupación por un individuo impide el establecimiento (ocupación) por otros.
3. Competencia por sobrecrecimiento,ocurre cuando un organismo literalmente
crece sobre otro (con o sin contacto físico), inhibiendo el acceso a algún recurso
esencial. Un ejemplo de esta interacción es cuando una planta alta sobre los
individuos de abajo, reduciendo la luz disponible. 4.
4. Interacciones químicas, inhibidores del crecimiento o toxinas liberadas por un
individuo inhibe o ata a otra especie. La alelopatía en plantas, en la cual los químicos
producidos por alguna planta inhiben la germinación y establecimiento de otra
especie, provee de un ejemplo de lo anterior.
5. Competencia territorial, resulta de la exclusión conductual de otros de un espacio
específico que es defendido como un territorio.
6. Competencia por encuentros, resulta cuando encuentros no territoriales entre
individuos resulta en un efecto negativo en una o ambas especies.

BIBLIOGRAFÍA
Libro de texto: Ecología Agrícola
Bibliografías disponibles en MOODLE