Anatomía y Fisiología II.
Dr. Javier Giovanni Equis Ramos
“Sentido de la audición”
Carlos Omar del Ángel Ahumada.
309.
SENTIDO DE LA AUDICIÓN.
La membrana timpánica y el sistema de huesecillos.
Conducción del sonido desde la membrana timpánica hasta la cóclea.
La membrana timpánica tiene forma cónica. En su centro se inserta el mango del martillo, que
es el primero de una serie de huesecillos que componen una cadena. El yunque se inserta en el
martillo a través de ligamentos, por lo que ambos huesecillos se mueven conjuntamente cuando
la membrana timpánica desplaza el martillo. En el otro extremo, el yunque se articula con el
estribo que, a su vez, descansa en la ventana oval del laberinto membranoso.
El martillo también se inserta en el músculo tensor del tímpano, que mantiene tensa esta
estructura. El ajuste de la impedancia a cargo del por sistema de huesecillos. La amplitud de
movimientos del estribo en la ventana oval solo representa tres cuartas partes del movimiento
del mango del martillo. La cadena de huesecillos no amplifica las ondas sonoras, incrementando
el movimiento del estribo, como habitualmente se cree; al contrario, el sistema incrementa la
fuerza del movimiento alrededor de 1,3 veces. Como el aire de la membrana timpánica es tan
grande, con relación a la superficie de la ventana oval (55 mm2 frente a 3,2 mm2), el sistema de
palanca multiplica por 22 la presión que la onda sonora ejerce sobre la membrana timpánica. El
líquido del laberinto membranoso posee mucha más inercia que el aire. La amplificación de la
presión por la cadena de huesecillos es necesaria para generar una vibración dentro del líquido.
La membrana timpánica y los huesecillos ajustan la impedancia entre las ondas sonoras del aire
y las vibraciones sonoras del líquido del laberinto membranoso.
Cuando no funciona la cadena de huesecillos, apenas se perciben los sonidos normales.
Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculos estapedio y tensor del tímpano.
Cuando la cadena de huesecillos transmite sonidos extraordinariamente altos, el músculo
estapedio determina una amortiguación refleja del martillo y actúa como antagonista del tensor
del tímpano. De esta manera, se incrementa la rigidez de la cadena de huesecillos y se reduce
notablemente la conducción del sonido, sobre todo de las frecuencias más bajas. Este mismo
mecanismo sirve para reducir la sensibilidad a la propia habla.
Transmisión del sonido a través del hueso.
Como la cóclea está completamente encerrada por huesos, la vibración del cráneo puede
estimular la propia cóclea. Sin embargo, aun los sonidos relativamente altos que viajan por el
aire no disponen de energía suficiente para su audición eficaz a través de la conducción ósea
La cóclea es un sistema de tubos en espiral, consta de tres tubos enrollados uno junto a otro:
1) La rampa vestibular
2) El conducto coclear o rampa media.
3) La rampa timpánica.
La rampa vestibular y el conducto coclear están separados por la membrana de Reissner (también
llamada membrana vestibular), la rampa timpánica y el conducto coclear están divididos por la
membrana o lámina basilar. Sobre su superficie se encuentra el órgano de Corti, que contiene
una serie de células sensibles a estímulos electromecánicos, las células ciliadas. Se trata de los
órganos receptores terminales que generan impulsos nerviosos como respuesta a las vibraciones
sonoras. Las vibraciones sonoras entran en la rampa vestibular por la ventana oval procedentes
de la base del estribo. Este elemento cubre la ventana y se encuentra unido a sus bordes por un
ligamento anular holgado de manera que puede moverse hacia dentro y hacia fuera con las
vibraciones sonoras. El desplazamiento hacia dentro hace que el líquido avance por la rampa
vestibular y el conducto coclear y su salida hacia fuera lo arrastra hacia atrás. Lámina basilar y
resonancia en la cóclea. La lámina basilar es una membrana fibrosa que separa el conducto
coclear de la rampa timpánica. Contiene de 20.000 a 30.000 fibras basilares que se proyectan
desde el centro óseo de la cóclea, el modíolo o columela, hacia su pared externa. Estas fibras son
estructuras rígidas, elásticas, que están fijas por su extremo basal al componente óseo central de
la cóclea (el modíolo), en su extremo distal, se encuentran enterradas en la laxa estructura de la
membrana. La longitud de las fibras basilares aumenta progresivamente a partir de la ventana
oval en sentido desde la base de la cóclea hacia su vértice o cúpula; las dimensiones pasan de unos
0,04 mm cerca de las ventanas oval y redonda hasta 0,5 mm en el extremo de la cóclea (el
helicotrema) , un cambio de 12 órdenes en su longitud. Sin embargo, el diámetro de las fibras
disminuye desde la ventana oval hacia la helicotrema, por lo que su rigidez global desciende más
de 100 veces.
Transmisión de las ondas sonoras en la cóclea: “Una onda viajera”
Cuando una onda sonora incide en la membrana timpánica, se ponen en movimiento los
huesecillos y la base del estribo es impulsada, en la ventana oval, hacia el laberinto membranoso,
generando una onda que recorre la membrana basilar hacia el helicotrema. Patrón de vibración
de la lámina basilar para las distintas frecuencias sonoras. El patrón de vibración iniciado en la
membrana basilar varía para cada frecuencia sonora. Cada onda es relativamente débil al
principio, pero va adquiriendo más fuerza en la parte de la membrana basilar con una frecuencia
resonante equivalente a la de la onda original. Esta onda muere prácticamente en este punto y
no afecta al resto de la membrana basilar. Además, la velocidad de la onda que se propaga es
mayor cerca de la ventana oval y va disminuyendo gradualmente a medida que se
aproxima al helicotrema. Patrón de la amplitud de la vibración en la lámina basilar. Las curvas
discontinuas recogen la posición de una onda sonora sobre la lámina basilar cuando el estribo:
a) Está totalmente desplazado hacia dentro. b) Ha retrocedido a su punto neutro c) Está
completamente fuera. d) Ha vuelto de nuevo a su punto neutro, pero se está metiendo hacia
dentro. Este es el patrón de amplitud de la vibración que presenta la lámina basilar para
esta frecuencia sonora concreta.
Función del órgano de Corti.
Las células receptoras del órgano de Corti son de dos tipos: células ciliadas internas y
externas. Existe una única fila de células ciliadas internas en un número aproximado de 3.500,
y de tres a cuatro filas de células ciliadas externas con un total aproximado de 12.000. Casi el
95% de las fibras sensitivas del octavo par craneal, que inervan la cóclea, establecen contacto
sináptico con las células ciliadas internas. Los cuerpos celulares de las fibras sensitivas se
localizan en el ganglio espiral, en el modíolo (centro), que sirve de soporte de la membrana
basilar en uno de sus extremos. Las prolongaciones centrales de estas células ganglionares
penetran en el tronco del encéfalo, por la parte rostral del bulbo, y establecen sinapsis con los
núcleos cocleares.
Excitación de las células ciliadas. La superficie apical de las células ciliadas da origen a muchos
estereocilios y a un único cinetocilio que se proyecta hacia arriba a la membrana tectoria
suprayacente. Cuando vibra la membrana basilar, los cilios de la célula incluidos en la
membrana tectoria se doblan en un sentido y luego en el otro; este movimiento abre
mecánicamente los canales iónicos y permite que se despolarice la célula ciliada. Las señales
auditivas se transmiten sobre todo por las células ciliadas internas. Si se lesionan las células
externas y las internas permanecen a pleno rendimiento, se produce una hipoacusia de grandes
proporciones. Las células ciliadas externas controlan de algún modo la sensibilidad de las
internas a los diferentes tonos de sonido, fenómeno denominado «ajuste» del sistema receptor,
es muy abundante el número de fibras nerviosas retrógradas que van desde el tronco del
encéfalo hasta las inmediaciones de las células ciliadas externas. Su estimulación puede causar
el acortamiento de las células ciliadas externas y tal vez modificar también su grado de rigidez.
Potenciales de receptor de las células ciliadas y excitación de las fibras nerviosas auditivas. Los
cerca de 100 cilios que sobresalen de la superficie apical de las células ciliadas van
aumentando paulatinamente de longitud desde la zona de inserción en la membrana basilar
hasta el modíolo. El más largo de estos cilios de denomina cinetocilio. Cuando los
estereocilios se doblan hacia el cinetocilio, se abren los canales de potasio de la membrana
ciliada, entra el potasio y se despolariza la célula. El fenómeno inverso ocurre cuando los cilios
se alejan del cinetocilio. El líquido que baña los cilios y la superficie apical de las células
ciliadas es la endolinfa. Este líquido acuoso difiere de la perilinfa de las rampas vestibular
y timpánica que, al igual que el líquido extracelular, contiene mucho sodio y poco potasio.
La endolinfa es segregada por la estría vascular (epitelio especializado de la pared del conducto
coclear) y posee mucho potasio y poco sodio.
Potencial endococlear:
El potencial eléctrico a través de la endolinfa, denominado potencial endococlear, es de unos
+80 mV. Sin embargo, el del interior de la célula ciliada es de unos –70 mV. La diferencia de
potencial entre la membrana de los cilios y la cara apical de las células ciliadas se aproxima a
150 mV, lo que aumenta considerablemente su sensibilidad.
Determinación de la frecuencia del sonido: Principio de “La posición”
Las fibras nerviosas presentan una organización espacial dentro de la vía coclear, que se conserva
durante todo el trayecto desde la cóclea hasta la corteza cerebral. El registro de señales en los
fascículos auditivos del tronco del encéfalo y en los campos receptores auditivos de la corteza
cerebral muestra que cada frecuencia sonora específica activa unas neuronas concretas del
encéfalo. El método fundamental empleado por el sistema nervioso para detectar las diversas
frecuencias sonoras consiste en determinar el punto más estimulado a lo largo de la lámina
basilar, que se denomina principio de la posición para la determinación de la frecuencia sonora.
Determinación del volumen:
1. A medida que un sonido aumenta de volumen, lo hace también la amplitud de vibración de la
membrana basilar, y las células ciliadas se activan más deprisa.
2. Conforme aumenta la amplitud de vibración, se activan más células ciliadas, y la sumación
espacial potencia la señal.
3. Las células ciliadas externas se activan con las vibraciones de gran amplitud; de alguna
manera, esta señal da a entender al sistema nervioso que el sonido ha superado un determinado
nivel que delimita la intensidad alta.
Detección de los cambios de volumen: la ley de la potencia. El oído es capaz de distinguir
diferencias en la intensidad sonora desde el susurro más suave hasta el ruido más estruendoso
posible, que representan un aumento de la energía sonora aproximadamente de 1 billón de veces
o de 1 millón de veces en la amplitud de los movimientos producidos en la lámina basilar.
El oído interpreta esta gran diferencia en el nivel sonoro como una variación de unas 10.000
veces. Por tanto, la escala de intensidad queda muy comprimida por los mecanismos de
percepción sonora en el sistema auditivo, lo que permite a una persona interpretar diferencias en
la intensidad del sonido dentro de un intervalo mucho más extenso que el que sería posible si no
fuera por la compresión en la escala de las intensidades. La unidad del decibelio. Debido a los
cambios extremos en las intensidades sonoras que el oído es capaz de detectar y distinguir, esta
variable suele expresarse en forma del logaritmo de su intensidad real. Un aumento de 10 veces
en la energía del sonido se denomina 1 belio, y 0,1 belios reciben el nombre de 1 decibelio. Un
decibelio representa un incremento real de 1,26 veces en la energía sonora. Gama de frecuencias
de la audición.
Las frecuencias sonoras que puede oír una persona joven están entre 20 y 20.000 ciclos/s. Si es
de 60 decibelios por debajo de un nivel de presión sonora de 1 dina/cm2, la gama de sonido
abarca desde 500 hasta 5.000 ciclos/s; únicamente dentro de los valores intensos puede
alcanzarse el abanico completo de 20 a 20.000 ciclos. En la ancianidad, este intervalo de
frecuencias suele acortarse hasta 50 a 8.000 ciclos/s o menos aún.
Mecanismos auditivos centrales:
Vías nerviosas auditivas.
Las fibras sensitivas primarias del ganglio espiral entran en el tronco del encéfalo y terminan en
los núcleos cocleares dorsal y ventral. A partir de aquí se envían señales hasta el núcleo olivar
superior contralateral (e ipsolateral), cuyas células dan origen a fibras que penetran en el
lemnisco lateral y terminan en el colículo inferior. Las células del colículo inferior se proyectan
hacia el núcleo geniculado medial del tálamo y, desde aquí, transmiten las señales a la corteza
auditiva primaria, la circunvolución temporal transversa de Heschel. 1) Desde la salida de los
núcleos cocleares, las señales son transmitidas bilateralmente por vías centrales, con un
predominio contralateral. 2) Las colaterales de las vías centrales establecen sinapsis en la
formación reticular del tronco del encéfalo. 3) las representaciones espaciales de la frecuencia
sonora (organización tonotópica) se encuentran en: muchos niveles de las diversas agrupaciones
celulares de las vías auditivas centrales.
Función de la corteza cerebral en la audición:
La corteza auditiva se halla sobre todo en el plano supratemporal de la circunvolución temporal
superior, pero también se extiende hacia la cara lateral del lóbulo temporal, gran parte de la
corteza de la ínsula e incluso la porción lateral del opérculo parietal. La corteza auditiva primaria
se excita directamente por las proyecciones procedentes del cuerpo geniculado medial, mientras
que las áreas auditivas de asociación lo hacen secundariamente por los impulsos de la propia
corteza auditiva primaria además de algunas proyecciones originadas en las áreas talámicas de
asociación adyacentes al cuerpo geniculado medial. Percepción de la frecuencia sonora en la
corteza auditiva primaria.
En la corteza auditiva primaria se han descrito al menos seis representaciones tonotópicas
(mapas) de la frecuencia sonora. De momento, se desconoce por qué existen diversos mapas, pero
se cree que cada región selecciona algún rasgo particular del sonido o de la percepción sonora y
procede a su análisis. La destrucción bilateral de la corteza auditiva primaria no elimina la
capacidad para reconocer el sonido, pero dificulta la localización del sonido ambiental. Las
lesiones de la corteza auditiva secundaria entorpecen la capacidad para interpretar el significado
de algunos sonidos, principalmente de las palabras habladas, lo que se conoce como afasia
receptiva.
Determinación de la dirección de la que procede el sonido:
El núcleo olivar superior se divide en medial y lateral.
El subnúcleo lateral determina la dirección del sonido, al reconocer la diferencia en la intensidad
sonora transmitida por los dos oídos. El subnúcleo medial localiza el sonido detectando la
diferencia en el tiempo de llegada del sonido a los dos oídos. La entrada en las células de este
último núcleo está segregada, de modo que las señales del oído derecho alcanzan un sistema
dendrítico y las del izquierdo entablan sinapsis con otro sistema dendrítico diferente de la misma
neurona. Mecanismos nerviosos para detectar la dirección del sonido. El núcleo olivar superior
se divide en dos componentes: 1) el núcleo olivar superior medial, y 2) el núcleo olivar superior
lateral. El núcleo lateral se ocupa de detectar la dirección de la que viene el sonido, mediante la
simple comparación entre la diferencia de las intensidades sonoras que llegan a ambos oídos y el
envío de la señal correspondiente hacia la corteza auditiva para calcular la dirección. Sin
embargo, el núcleo olivar superior medial posee un mecanismo específico para detectar el lapso
de tiempo transcurrido entre las señales acústicas que penetran por los dos oídos. Este núcleo
contiene una gran cantidad de neuronas que presentan dos dendritas principales, una que
proyecta hacia la derecha y la otra hacia la izquierda. Este mecanismo para detectar la dirección
del sonido indica una vez más cómo se analiza la información específica contenida en las señales
sensitivas a medida que recorren las diversas etapas de la actividad neuronal.
